Metabolism-Guyton.pdf

Embed Size (px)

Text of Metabolism-Guyton.pdf

  • PAR TEA XIII

    ..,

    Metabolismul si,termoreglarea

    corpului67. Metabolismul carbohidratilor ?i formarea

    de adenozin trifosfat68. Metabolismullipidelor

    69. Metabolismul proteinelor70. Ficatul ca organ

    71. Balantele nutritive; regiarea aportului alimentar;obezitatea ?i inanipa; vitaminele ?i mineralele

    72. Energia?i rata metabolica73. Temperatura corporala, termoreglarea

    ?i febra

  • C A p I T 0 L u L 67

    Metabolismul carbohidratilor ~iformarea de adenozin trifosfat

    Unnatoarele capitale prezinta metabolislllul corpuluiuman, sau ell alte cuvinte procesele chimice a carorfunc{ionare asigunl viabilitatea celulelor. Detaliereaaspectelor chimice ale diferitelor reaqii celulare nu faceobiectul preocuparilor prezcntului volum, deoarccc~:-- accstea conslituie subiectul disciplinei !lumite

    biochimie. in schimb, aceste capitole cuprind (1)prezentarea gcneraHi a principalelor procese chimice de

    Ia nivel celular ~i (2) analiza implica!iilor fiziologice ale acestor procese, referitoaremai ales la madul in care ele se inscriu in conceptul general de homcosrazie.

    Producerea de energie din alimente ~i conceptul de "encrgie libera"

    a mare parte din reacliile chimice de la nivel celular au ca scop punerea la dispoziriea energiei din alimcnte pentru diferitcle sisteme fiziologicc ale celulei. De exemplu,

    ... energia este nccesara activitarii musclIlare. secre~iei glandclor, Illcnrinerii poten!ialelormembranare ale fibrelor nervoase $i museulare, sintezei de substante la nivel celular,absorb~iei substan!elor nutritive din tractul gastrointestinal $i multor altor fune\ii.

    Reactii cuplate. Toale substan\cle nutritive eu potential energetic - earbohidratii.lipidele $i proteinele - pot fi oxidate la nivellli eelulelor $i, In eadrul aeestui proees,sunt eliberate eantitati Illari de energic. Acelea$i substanrc nutritive pot fi arse lapropriu In prezenta oxigenuilli pur in afara orgallislllului, degajand de asemenca maricantitali de cllcrgie; in acest caz, insa, energia este elibcrata bruse, in lntregilllc subforma de ealdura. Energia neecsara proceselor fiziologiee ale celulelor nll este subf0I111a de caldurJ., ci sub fonna de cnergie necesara pentru declan$area mi~cariimecanice In cazul funcriei musclilare, pentru concentrarea substanrelor dizolvate incazul secretiei glandulare, ~i pentru efecnlarea altor functii. Pentru a putea fumizaaceasta cnergie, reactiile chimice trebuie "cuplate" cu sistemele responsabile de_efee-tuarea acestor funcrii fiziologiee. Aceasta cuplare este asigurata. prin sisteme deenzime celulare $i de transfer energetic, unele dintre ele fiind prezentate In acestcapitol ~i 111 capitolele urmatoare.

    "Ellergia Iiberii". Cantitatea de energie eliberata In unna oxidarii complete a sub-stantelor nutritive se nume~teellergie Iiberii prrwellifii din oxidart~asubslan{elor I1Ufri-live. ~i este repreze11lata In general prin simbolul fiG. Energia Jibera este exprimatauzual In calorii per mol de substanta. De exemplu, call1itatea de energic degajata Inurma oxidarii complete a unui mol (180 grame) de glucoza este de 686.000 calorii.

    Rolul adcnozin trifosfatului in metabolism~

    Adenozin trifosfatul (ATP) reprezinta 0 importanta veriga de legatura intre fUl1criileconsunlatoare de energic $i eele producatoare de energie din organism (Figura 67-1).Din acist motiv. ATP-ul a fost numit moneda energetica a organismlllui. puliind fiobtinuta $i cheltuita In mod repetat.

    Energia provcnita din oxidarea carbohidrarilor, a proteinelor ~i a lipidcloreste folosita pentn! conversia adenozin difosfatului (ADP) in ATP, care este apoi con-sumat de variateIe rcactii ale organismului necesare pentru: (1) transportul activ alt1loleculelor prin melllbranele celulare; (2) contraqia I1lLl~chilor ~i efecntarea lucrului

    829

  • 830 Partca XIII Merabolisnlul ~'i tennoreglarea CO/pu/lli

    Figura 67-1

    Adenozin trifosfatul (ATP) ca veriga de legatura principala intresistemele producatoare de energie ~i cele consumatoare deenergie din organism. ADP, adenozin difosfat; Ph fosfatanorganic.

    mecamc; (3) diferitele reactii de sinteza a honnonilor, amembranelor celulare :,;i a altar molecule esentiale aleorganismuiui; (4) conducerea impulsurilor nervoase; (5)diviziunea :,;i cre:,;terea celulara; :,;i (6) l11ulte alte functiifiziologice necesare mentinerij :,;i raspandirii vietii.

    ATP-ul cste un compus chimic labil prezent 111toate celulele. Structura lui chimica estc prezentata inFigura 67-2. Se observa ca molecula de ATP este 0 com-binatie de adenina, riboza :,;i trei radicali fosfat. Ultimii doiradicali fosfat sunt coneetati la restul moleculei prin lega-turi fosfat macroergice indicate prin simbolul "~".

    -""l: Cantitatea de energie libera din fiecare astfel delegatura fosfat macroergidi. per mol de ATP este deaproximativ 7300 calorii in condi!ii standardizate ~i deaproximativ 12.000 calorii in conditii uzuale detemperatura ~i in concentratii uzuale ale reactan!ilor inorganism. Prin urmare, in organism, indepartarea fiecaruiadin ultimii doi radicali fosfat elibereaza 0 cantitate de

    -12,000 cal {ADP}~ 12,000 cal ' P~3ATPenergie de aproximativ 12.000 calorii. Dupa pierderea unuiradical fosfat din ATP, compusul devine ADP, iar dupa

    pierderea celui de al doilea radical fosfat, el devineadenozin monofosfat (AMP). Conversiile reciproce intreATP, ADP ~i AMP SUllt urmatoarele:

    ATP-ul este omniprezent in citoplasma :;;i nucleo-plasma tlituror celulelor, iar energia necesara desta~urariituturor mecanismelor fiziologice este ob!inuta direct dinATP (sau din alt compus inalt energetic - guanozin trifos-fatuI [GIPl). In schimb, substan!ele nutritive sunt oxidateprogresiv in celule, iar energia obtinuta este folosita pentrusinteza unor noi molecule de ATP, astfel incat depozitelede ATP sunt mentinute constante. Toate aceste transferurienergetice se desta~oara prin intermediul unor reactiicuplate.

    Acest capitol are ca scop explicarea modului incare energia obtinuta din carbohidrati poate fi utilizata insinteza AIP-ului la nivelul celulelor. In mod nonnal, 90%sau mai mult din totalul carbohidratilor oxidati ill organismsunt folositi in acest sens.

    Rolul central al glucozei in metabolismulcarbohidratilor

    Dupa cum a fost explicat 1n Capitolul 65, produ~ii finali aidigestiei carbohidratilor 1n tractul digestiv sunt reprezen-tati aproape in intregime de glucoza, fructoza ~i galactoza- glucoza 1llsumand in medie 80% din totalul lor. Dupaabsorbtia acestor produ~i din tractul intestinal, cea maimare parte din fructoza ~i aproape toata galactoza sunttransfOlmate rapid 1n glucoza la nivelul ficatului. A~adar,1n sangele circulant exista cantitati modeste de fructoza ~igalactoza. Glucoza devine astfel calea finalii comunii detransport a majoritiitii carbohidrafilor spre celulele tesu-turi/or.

    in celulelehepatice, exista enzime digestive adec-vate care asigura conversiile reciproce illtre monozaharide

    ATP

    JlProduc~ia de energie Proteine } Carbohidrati Oxidare Grasimi

    LUti,izarea energiei Transport ionic activ Contractia muscuJara Sinteza de molecule Diviziunea celulara ~i cre~terea

    Adenina

    Riboza

    NH,1

    N C""I "'-c"""" "" NHC II I

    \ ........C",- "",CH ' 0N N III/O~r'-O-i-OC C 0-

    I\i i/IH C-C H

    I IOH OH

    Trifosfat.

    o

    IIp-o10-

    oIIp-o-10-

    Figura 67-2

    Structura chimica a adenozintrifosfatului (ATP).

  • Capitolul 67 Metabolismul carbohidra{i/or ~'i formarea de adenozin trifosfat 831

    Insulina amplifica difuziunea facilitaHi a glucozei

    molecule proteice /ransportoare care pot lega glucoza. Subaceasta forma legata, glucoza poate fi transportata de pro-teinele transportoare de pe 0 fa~a a membranei celulare pecealalta, fiind apoi eliberata. A~adar, cand concentratiaglucozei este mai ridicata de 0 parte a membranei COl'n-parativ cu partea opusa, 0 cantitate mai mare de glucozava fi transportata din mediul de concentratie mai mare sprecel de concentratie mai mica ~i nu In sens invers.

    Transportul glucozei prin membraneIe majorita~iicelulelor tisulare este foarte diferit de cel de la nivelul

    ~llembranei gastrointestinale ~i al epiteliului tubilor renali.In ambele cazuri mentionate, glucoza este transportata prinmecanism de co/ransport activ sodiu-g/ucOZG, transportulactiv al sodiului asigurand energia necesara absarbtieiglucozei impo/riva gradientlilui de concen/ratie. Acestmecanism de cotransport cu sodiul functionea~a doar lanivelul anumitor celule epiteliale care su'nt adaptate spe-cific absorbtiei active de glucoza. La nivelul altar mem-brane celulare, glucoza este transportaHi numai prindijuziune Jacilitatci din zoneIe de concentratie mare in celede concentratie scazuta, lucru posibil datorita proprietatilorspeciale de legare ale pro/eine/or transportoare de g/llCOZGde la nivel membranar. Detaliile dijilziunii facilitate camodalitate de transport prin membrana celulara suntprezentate In Capitolul 4.

    Uridin difosfat glucoza

    t)GlicogenGlucoza-1-fosfat

    ~Glucoza-6-fosfat

    l!

    Membrana celulara!

    Glucoza

    ATPFructoza --'.c:.:.'-io._ Fructoza-6-fosfat

    LGlicLa

    Galactoza IATP .. Galactoza-1-fosfat

    ~Uridin difosfat galactoza

    H

    Fosforilarea glucozei

    Imediat dupa ce patrunde In celule, glucoza se combina cuun radical fosfat confonn reactiei de mai jos:

    Rata de transport a glucozei, precum ~i a altor monoza-haride, este erescuta semnificativ de insulina. Cand pan-creasul secreta cantitati mari de insulina, rata de transporta glucozei In majoritatea celulelor cre~te de 10 ori sau maimult fata de rata de transport in lipsa secretiei de insulina.Invers, in absenta insulinei, cantitatea de glucoza carepoate difuza in interiorul majoritatii celulelor dinorganism, eu exceptia eelulelor hepat