Upload
buinga
View
218
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Metabolismo do carbono eMetabolismo do carbono enitrogênionitrogênio
Metabolismo do carbono eMetabolismo do carbono enitrogênionitrogênionitrogênionitrogênionitrogênionitrogênio
ESALQ - USPESALQ - USPProf. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarinProf. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarin
ESALQ USPProdução Vegetal
abril - 2012
ESALQ USPProdução Vegetal
abril - 2012
Desenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoDesenvolvimento e crescimentoEtapas dos processos
Citocina AuxinaAuxina
Desenvolvimento resulta de eventos que, progressivamente, formam um“novo indivíduo” e envolve três processos: (1º) crescimento; (2º)Desenvolvimento resulta de eventos que, progressivamente, formam um“novo indivíduo” e envolve três processos: (1º) crescimento; (2º)novo indivíduo e envolve três processos: (1 ) crescimento; (2 )morfogênese; e (3º) diferenciação – expressão gênica e de posiçãonovo indivíduo e envolve três processos: (1 ) crescimento; (2 )
morfogênese; e (3º) diferenciação – expressão gênica e de posição
C i t d d i d e pansão cél lar do d di i ãC i t d d i d e pansão cél lar do d di i ãCrescimento depende mais da expansão célular, do que da divisão,pois esta implica com “potencial” para crescer – auxina e citocininaCrescimento depende mais da expansão célular, do que da divisão,pois esta implica com “potencial” para crescer – auxina e citocinina
CrescimentoCrescimentoCrescimentoCrescimentoDivisão e expansão celular
++AIAAIA--
O crescimento da planta está associado a expansão celular, isto é, aoaumento do volume da estrutura vegetal, a qual é f (H2O e AIA)O crescimento da planta está associado a expansão celular, isto é, aoaumento do volume da estrutura vegetal, a qual é f (H2O e AIA)
O AIA é um hormônio de crescimento responsável, entre outros, pelaflexibilidade da parede celular - necessária para o crescimento vegetalO AIA é um hormônio de crescimento responsável, entre outros, pelaflexibilidade da parede celular - necessária para o crescimento vegetal
l d l dif d i l
Trocas gasosasTrocas gasosasTrocas gasosasTrocas gasosasRegulada pela diferença de potencial
atmosfera: - 95,1 MPaatmosfera: - 95,1 MPa,
CO2: 360 ppm
,
CO2: 360 ppm
folha: - 0,8 MPafolha: - 0,8 MPa
CO2: 180 ppmCO2: 180 ppm
rizosfera: - 0,05 MPa
Potencial hídrico na atmosfera com 50% de UR (25 ºC) é -95,1 MPa; narizosfera -0,05/-0,1 MPa; na raiz -0,6 MPa; e nas folhas túrgidas -0,8 MPaPotencial hídrico na atmosfera com 50% de UR (25 ºC) é -95,1 MPa; narizosfera -0,05/-0,1 MPa; na raiz -0,6 MPa; e nas folhas túrgidas -0,8 MPa
C CO f é 0 036% (360 1) fC CO f é 0 036% (360 1) fConcentração de CO2 na atmosfera é ao redor 0,036% (360 µl L-1), na folha0,018% (180 µl L-1 ou µmol mol-1 ) – desequilíbrio H2O e CO2
Concentração de CO2 na atmosfera é ao redor 0,036% (360 µl L-1), na folha0,018% (180 µl L-1 ou µmol mol-1 ) – desequilíbrio H2O e CO2
Na evolução o “dilema” foi resolvido com a formação dos estômatos,Na evolução o “dilema” foi resolvido com a formação dos estômatos,Na evolução o dilema foi resolvido com a formação dos estômatos,que possibilitaram a sobrevivência em ambiente altamente dessecanteNa evolução o dilema foi resolvido com a formação dos estômatos,que possibilitaram a sobrevivência em ambiente altamente dessecante
Fase fotoquímica
FotossínteseFotossínteseFotossínteseFotossínteseATPATPADP + PiADP + PiFase fotoquímica
NADPHNADPHe-e-
NADP+PiNADP+Piestromaestroma
H+H+
PSIPSI
tilacóidetilacóide
e-e-
PCPC
e-e-PSIIPSIIe-e-
PCPC
2 H2O O2 +2 H2O O2 + 4H+4H+
PCPC
4H+4H+
e-e-PCPC
lúmenlúmen
FotossínteseFotossínteseFotossínteseFotossínteseFase bioquímica
CO2CO2H2OH2O
ATPATP%%FraçõesFrações
P-foliar P-foliar g kg-1g kg-1 ATPATP
NADPHNADPH
0,450,452828P-açúcarP-açúcar0,270,271717Pi-mineralPi-mineral
% % g kgg kg
O2O2 CH2OCH2OZambrosi et al. (2008) - 1,6 g kg-1Zambrosi et al. (2008) - 1,6 g kg-1
0,880,885555P-outrosP-outros
O primeiro produto da fotossíntese de plantas C3 é 3-PGA, que passa para3-PGAL, cujo açúcar sai do cloroplasto e produz sacarose na troca com PiO primeiro produto da fotossíntese de plantas C3 é 3-PGA, que passa para3-PGAL, cujo açúcar sai do cloroplasto e produz sacarose na troca com Pi
Outro gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) não sai do cloroplasto para regenerar1,5 RuBP (assimila CO2) ou transforma em amido (armazenado cloroplasto)Outro gliceraldeído 3-fosfato (PGAL) não sai do cloroplasto para regenerar1,5 RuBP (assimila CO2) ou transforma em amido (armazenado cloroplasto)
Quantidade clorofilaMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NMetabolismo do C e NQuantidade clorofila
s-1
s-1
m-2
m-2 0,80,8
mol
m-2
sm
ol m
-2s
200200
–m
mol
m–
mm
ol m
0,60,6
0 40 4
uBP
–µm
uBP
–µm
100100
orof
ila –
orof
ila – 0,40,4
0,20,2
N foliar – mmol m-2N foliar – mmol m-2
Ru
Ru
100100 20020000
clo
clo
100100 20020000
A Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar solúvel em plantas de cicloA Rubisco corresponde a 50% da proteína foliar solúvel em plantas de cicloC3, em C4 (25% rubisco e 10% PEPcase) – EUN C4 maior que C3; porque?C3, em C4 (25% rubisco e 10% PEPcase) – EUN C4 maior que C3; porque?
Aumento de N eleva a concentração de clorofila e da rubisco (Lowlor, 2002)Aumento de N eleva a concentração de clorofila e da rubisco (Lowlor, 2002)
Excesso de N aumenta a respiração, fonte energia para sua assimilação, oque reduz o saldo de CH2O – menor acúmulo de matéria secaExcesso de N aumenta a respiração, fonte energia para sua assimilação, oque reduz o saldo de CH2O – menor acúmulo de matéria seca
Á
Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoÁgua
100100
sco
sco FRIEND (1984)FRIEND (1984)
8080
6060
ade
Rub
isC
ontr
ole
ade
Rub
isC
ontr
ole
4040Ativ
ida %
Ativ
ida %
-3,2-3,2-0,8-0,8 -1,6-1,6 -2,4-2,4potencial hídrico - MPapotencial hídrico - MPa
A rubisco depende de água no solo, sua atividade reduz a partir de -1,2 MPa(Kanechi et al., 1996; Da Matta, 2005)A rubisco depende de água no solo, sua atividade reduz a partir de -1,2 MPa(Kanechi et al., 1996; Da Matta, 2005)
Sob –1,2 a -2,0 MPa reduz em 50% a atividade da Rubisco, além de afetar aregeneração da RuBP - açúcar que recebe o CO2 (Da Matta, 2005)Sob –1,2 a -2,0 MPa reduz em 50% a atividade da Rubisco, além de afetar aregeneração da RuBP - açúcar que recebe o CO2 (Da Matta, 2005)
A água é o substrato da fase fotoquímica, cuja disponibilidade varia com aágua no solo, condutividade hidráulica do solo e da planta...A água é o substrato da fase fotoquímica, cuja disponibilidade varia com aágua no solo, condutividade hidráulica do solo e da planta...
ÁguaAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoAssimilação de carbonoÁgua
100100
nsns
FRIEND (1984)FRIEND (1984)
ica
ica 7070
35358080
6060e el
étro
nnt
role
e el
étro
nnt
role
esto
mát
m-1es
tom
átm
-1
88
-ng
cm-2
-ng
cm-2
35352020
6060
4040
ansp
orte
% C
onan
spor
te%
Con
stên
cia
es
cmst
ênci
a e
s cm
44ABAABA
AB
A -
AB
A -
-0,8-0,8 -1,2-1,2 -1,6-1,6 -2,0-2,0 -2,4-2,4 -2,8-2,8Tra
Tra
Potencial hídrico - MPaPotencial hídrico - MPa Tempo – dias Tempo – dias Res
isR
esis
22 44 66 88
Beardsell e Cohen (1975)Beardsell e Cohen (1975)
Na CC o potencial hídrico foliar é da ordem de -0,8 MPa e nas horas maisquentes, ainda na CC, é -1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADNa CC o potencial hídrico foliar é da ordem de -0,8 MPa e nas horas maisquentes, ainda na CC, é -1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADquentes, ainda na CC, é 1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CADquentes, ainda na CC, é 1,5 MPa e não difere em solo com 50% da CAD
Fotossíntese é afetada a partir de potencial foliar inferior a -1,2 MPa (Beardsell& Cohen, 1975) - como indica o aumento da [ABA] e da resistência estomáticaFotossíntese é afetada a partir de potencial foliar inferior a -1,2 MPa (Beardsell& Cohen, 1975) - como indica o aumento da [ABA] e da resistência estomática
Inibição da fotossíntese não reduz transporte de assimilados às raízes, quepermanece ativa a -2,5 MPa (Sung & Krieg, 1979) – maior absorção águaInibição da fotossíntese não reduz transporte de assimilados às raízes, quepermanece ativa a -2,5 MPa (Sung & Krieg, 1979) – maior absorção água
Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoTemperatura
aass
inté
tica
ssin
tétic
a
00 2525 5050Taxa
fot
osTa
xa f
otos
00 2525 5050
Temperatura - oCTemperatura - oC
TT
Aumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubiscoAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubisco
Temperatura elevada, acima de 30ºC, desarranja as membranas e proteínas,como a rubisco (50% proteína foliar solúvel) – prejudica o transporte deTemperatura elevada, acima de 30ºC, desarranja as membranas e proteínas,como a rubisco (50% proteína foliar solúvel) – prejudica o transporte de
a e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub scoa e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub sco
( p ) p j pelétrons que se dá nas membranas do tilacóide
( p ) p j pelétrons que se dá nas membranas do tilacóide
Metabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoMetabolismo do carbonoFotorrespiração
solubilidade - µM solubilidade - µM
20,520,5171734834810o C10o C0,035% CO20,035% CO221% O221% O2
O2/CO2O2/CO2µµ
TemperaturaTemperatura
Leegod (1993)Leegod (1993)
28,028,08822422440o C40o C23,023,0131329929920o C20o C
A rubisco tem função carboxilase/oxigenase, pois o CO2 e O2 competempelo sítio ativo desta proteína e pelo mesmo substrato (1,5 RuBP)A rubisco tem função carboxilase/oxigenase, pois o CO2 e O2 competempelo sítio ativo desta proteína e pelo mesmo substrato (1,5 RuBP)
Em condições (0 036% CO e 21% O ) sob temperatura moderada (20 a 25ºEm condições (0 036% CO e 21% O ) sob temperatura moderada (20 a 25ºEm condições (0,036% CO2 e 21% O2), sob temperatura moderada (20 a 25ºC) a proporção carboxilase/oxigenase é cerca de 3:1Em condições (0,036% CO2 e 21% O2), sob temperatura moderada (20 a 25ºC) a proporção carboxilase/oxigenase é cerca de 3:1
A fotorrespiração aumenta com a temperatura porque a solubilidade gásA fotorrespiração aumenta com a temperatura porque a solubilidade gásA fotorrespiração aumenta com a temperatura, porque a solubilidade gásCO2 no meio aquoso do mesófilo diminui mais rapidamente do que do O2
A fotorrespiração aumenta com a temperatura, porque a solubilidade gásCO2 no meio aquoso do mesófilo diminui mais rapidamente do que do O2
Processos competitivosAssimilação de C e NAssimilação de C e NAssimilação de C e NAssimilação de C e NProcessos competitivos
m-2
s-1
m-2
s-1 6060
Café: 30 a 35 g kg-1Café: 30 a 35 g kg-1
ol C
O2
mol
CO
2m
2020
4040
FL -
µmo
FL -
µmo
2020 4040 6060N foliar - g kg-1N foliar - g kg-1
Fotossíntese correlaciona com o teor N foliar (Epstein & Bloom, 2006), pois 70%do N estão nos cloroplastos – N garante integridade estrutural e funcionalda fotossíntese, por fazer parte da proteína-rubisco e da clorofila
Fotossíntese correlaciona com o teor N foliar (Epstein & Bloom, 2006), pois 70%do N estão nos cloroplastos – N garante integridade estrutural e funcionalda fotossíntese, por fazer parte da proteína-rubisco e da clorofila
Fornecimento de N estimula a expressão gênica de enzimas do ciclo do C edo N, os quais “andam juntos” e são, em parte, competitivos – dose N ?Fornecimento de N estimula a expressão gênica de enzimas do ciclo do C edo N, os quais “andam juntos” e são, em parte, competitivos – dose N ?
Parte do ATP e NADPH formados na fase fotoquímica são consumidos naassimilação N (Majerowicz, 2004) - processos interrelacionados no cloroplastoParte do ATP e NADPH formados na fase fotoquímica são consumidos naassimilação N (Majerowicz, 2004) - processos interrelacionados no cloroplasto
MineralizaçãoMineralização resíduos vegetaisresíduos vegetaisMineralizaçãoMineralização resíduos vegetaisresíduos vegetais
1º Amonificação:1º Amonificação:R-COONH2 ◄► R-COO- + NH3
NH + H+ ◄► NH +
R-COONH2 ◄► R-COO- + NH3
NH + H+ ◄► NH +NH3 + H ◄► NH4NH3 + H ◄► NH4
NH4+ + 1,5 O2 ► NO2
- + 2H+NH4+ + 1,5 O2 ► NO2
- + 2H+NH4 + 1,5 O2 ► NO2 + 2H
NO2- + 0,5 O2 ► NO3
-
NH4 + 1,5 O2 ► NO2 + 2H
NO2- + 0,5 O2 ► NO3
-
2º Nitrificação:2º Nitrificação:
Amonificação sempre ocorre, com mais ou menos intensidade,Amonificação sempre ocorre, com mais ou menos intensidade,ç p , ,pela ação de muitos organismos se houver C-oxidável
ç p , ,pela ação de muitos organismos se houver C-oxidável
A nitrificação é uma sequência do processo de mineralização, aqual é realizada por bactérias que obtém energia do processoA nitrificação é uma sequência do processo de mineralização, aqual é realizada por bactérias que obtém energia do processo
NH4+ é absorvido rápidamente pelos organismos que incorpora
esse N na sua biomassa desde que haja C oxidável o NH + éNH4
+ é absorvido rápidamente pelos organismos que incorporaesse N na sua biomassa desde que haja C oxidável o NH + é
qual é realizada por bactérias – que obtém energia do processoqual é realizada por bactérias – que obtém energia do processo
esse N na sua biomassa desde que haja C-oxidável - o NH4+ é
usado parte pelos nitrificadores e parte pelas plantasesse N na sua biomassa desde que haja C-oxidável - o NH4
+ éusado parte pelos nitrificadores e parte pelas plantas
Assimilação de NMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalMetabolismo vegetalAssimilação de N
NO3–NO3–
NH3NH3 GlutamineSintase
GlutamineSintase
Glutamato-1NGlutamato-1N Glutamina-2NGlutamina-2NGlutamato
Sintase
Glutamato
Sintase Glutamato-1NGlutamato-1N 2-oxoglutarato2-oxoglutarato
2-oxo ácido aminoácido2-oxo ácido aminoácido
Amino
Transferase
Amino
Transferase
Assimilação de N consome 2-oxoglutarato proveniente do metabolismo docarbono – relação de interdependência entre esses metabolismos (C e N)Assimilação de N consome 2-oxoglutarato proveniente do metabolismo docarbono – relação de interdependência entre esses metabolismos (C e N)
Irradiância e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioAssimilação do carbono e nitrogênioIrradiância e nitrogênio
6 46 4-2 s
-1-2
s-1
Fahl et al (1994)Fahl et al (1994) Fahl et al (1994)Fahl et al (1994)6 46 4-2 s
-1-2
s-1
6,46,4
3,23,24,84,8
ol C
O2-
mol
CO
2-m
S l NS l N
Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994) Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)6,46,4
3,23,24,84,8
ol C
O2-
mol
CO
2-m
S l NS l N,,
1,61,6
300300 500500100100FL -
µmo
FL -
µmo Sol: +++ NSol: +++ N
Arborizado: +++ NArborizado: +++ N
700700
1,61,6
300300 500500100100FL -
µmo
FL -
µmo Sol: + NSol: + N
Arborizado: + NArborizado: + N
FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100 700700
FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100
A saturação por luz varia em plantas a pleno sol (2.000 µmol m-2 s-1) earborizada, assim como em razão da dose de N (Fahl et al., 1994)A saturação por luz varia em plantas a pleno sol (2.000 µmol m-2 s-1) earborizada, assim como em razão da dose de N (Fahl et al., 1994), ( ), ( )
A assimilação de N consome ATP e “NADPH” – explica o aumento do pontode compensação de luz?A assimilação de N consome ATP e “NADPH” – explica o aumento do pontode compensação de luz?
Em plantas sombreadas a dose de N deve ser inferior, pois a fotossíntese éreduzida – menos cadeia carbônica e menos ATP e “NADPH”Em plantas sombreadas a dose de N deve ser inferior, pois a fotossíntese éreduzida – menos cadeia carbônica e menos ATP e “NADPH”
Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Molibdênio no cafeeiro ?Metabolismo do N
1801800,40,4Netto (2010)Netto (2010)
g-1
MF
g-1
MF
11
Metabolismo do N
100100
1401400,30,3
0,20,2NO
2-h-
1g
NO
2-h-
1g
mg
kg-1
mg
kg-1
6060
,,
0,10,1
N –
µmol
N
–µm
ol
NO
3-–
NO
3-–NO3
- + RN (Mo) ►... GlnNO3- + RN (Mo) ►... Gln
00 2020 1401401001006060Dias após adubaçãoDias após adubação
20200,00,0RN
RN
Seiva xilema do cafeeiro foi encontrado 57% N-NO3-, Asn (30,5%), Gln
(6,9%) e ureídeos (5,6%) (Mazzafera & Gonçalves, 1999) – Mo foliar se usar gesso?Seiva xilema do cafeeiro foi encontrado 57% N-NO3
-, Asn (30,5%), Gln(6,9%) e ureídeos (5,6%) (Mazzafera & Gonçalves, 1999) – Mo foliar se usar gesso?
Dose alta N pode ser uma condição que o cafeeiro responda ao Moem solo arenoso ou com alto teor de óxido de ferro ?Dose alta N pode ser uma condição que o cafeeiro responda ao Moem solo arenoso ou com alto teor de óxido de ferro ?
Assimilação de N depende da atividade da enzima redutase nitrato-Mo - deficiência de Mo acumula nitrato nas folhas (Malavolta, 1980)Assimilação de N depende da atividade da enzima redutase nitrato-Mo - deficiência de Mo acumula nitrato nas folhas (Malavolta, 1980)
T t
Fotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoFotossíntese e respiraçãoTemperatura
FotossínteseFotossíntese
RespiraçãoRespiração
Taxa
sTa
xas
00 2525 5050Temperatura - oCTemperatura - oCTemperatura CTemperatura C
Fotossíntese transforma a energia luminosa em energia armazenada emsubstâncias orgânicas; a qual é liberada pela respiração para manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção
Fotossíntese transforma a energia luminosa em energia armazenada emsubstâncias orgânicas; a qual é liberada pela respiração para manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção
Fotossíntese reduz a partir de 30ºC, enquanto a respiração aumenta até 40ºC – respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formaçãoFotossíntese reduz a partir de 30ºC, enquanto a respiração aumenta até 40ºC – respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formação
e crescimento vegetal – 45 a 50% é manutençãoe crescimento vegetal – 45 a 50% é manutenção
C respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formaçãode matéria secaC respiração e fotorrespiração reduzem o saldo de CH2O para formação
de matéria seca
T t
Variação crescimentoVariação crescimentoVariação crescimentoVariação crescimento1212
O2
-2O2
-2Temperatura 1010
88
bera
ção
Om
ol O
2s-
1 mbe
raçã
o O
mol
O2
s-1 m
66
44
Lib mLib m
14 h luz – sem fruto14 h luz – sem fruto
3030
2525ra -
ºCra
-ºC máximamáxima
médiamédia
ss
1,21,21,41,4
14 h luz – com fruto14 h luz – com fruto12 h luz – com fruto12 h luz – com fruto
14 h luz sem fruto14 h luz sem fruto12 h luz – sem fruto12 h luz – sem fruto2020
1515
mpe
ratu
rm
pera
tur médiamédia
mínimamínima
1,01,0
0,80,8to ra
mos
amo-
1to
ram
osam
o-1
12 h luz com fruto12 h luz com fruto1010Te
mTe
m
marçomarço abrilabril maiomaio junhojunho
0,60,6
0,40,4scim
ent
mm
dia
-1 ra
scim
ent
mm
dia
-1 ra
0,40,4
0,20,2Cre
Cre
marçomarço abrilabril maiomaio junhojunhoAmaral et al., 2006
Fotossíntese líquidaEstudo de casoEstudo de casoEstudo de casoEstudo de casoFotossíntese líquida
MSTMSTJul/05Jul/05Kg planta-1Kg planta-1variávelvariável
Set/04Set/04Kg ha-1Kg ha-1MSTMST
1.958,11.958,14.937,34.937,32.979,22.979,2MSTMST
g pg p
13.902,513.902,5
gg
Costa (2006)Costa (2006) t = 210 dias – 7.100 plantas ha-1t = 210 dias – 7.100 plantas ha-1
De um período de 300 dias (Costa, 2006), apenas 210 dias foram efetivos àDe um período de 300 dias (Costa, 2006), apenas 210 dias foram efetivos àp ( , ), pfotossíntese, com média de 12,5 horas de luz
p ( , ), pfotossíntese, com média de 12,5 horas de luz
No período a área foliar variou 5,5 m2 planta-1 ou 550 dm2 planta-1 x 7.100l t h 1 i l 3 905 000 d 2 h 1
No período a área foliar variou 5,5 m2 planta-1 ou 550 dm2 planta-1 x 7.100l t h 1 i l 3 905 000 d 2 h 1plantas ha-1 – equivale a 3.905.000 dm2 ha-1plantas ha-1 – equivale a 3.905.000 dm2 ha-1
Como 96% da MST da planta é CH2O ou seja 13.207,4 kg ha-1 CH2O em 210dias equivale 63 9 kg ha-1 dia-1 CH O 13 902 5 x 0 96/210Como 96% da MST da planta é CH2O ou seja 13.207,4 kg ha-1 CH2O em 210dias equivale 63 9 kg ha-1 dia-1 CH O 13 902 5 x 0 96/210
63.900.000 mg ha-1 dia-1 CH2O/12,5 h dia-1/3.905.000 dm2 ha-1 CH2O x 1,47 =1 9 mg dm2 h-1 de CO (FL) do qual é gasto em média 50% CH O para a63.900.000 mg ha-1 dia-1 CH2O/12,5 h dia-1/3.905.000 dm2 ha-1 CH2O x 1,47 =1 9 mg dm2 h-1 de CO (FL) do qual é gasto em média 50% CH O para a
dias, equivale 63,9 kg ha-1 dia-1 CH2O - 13.902,5 x 0,96/210dias, equivale 63,9 kg ha-1 dia-1 CH2O - 13.902,5 x 0,96/210
1,9 mg dm2 h 1 de CO2 (FL), do qual é gasto, em média, 50% CH2O para amanutenção – fotossíntese bruta de 3,8 mg dm-2 h-1 CO2
1,9 mg dm2 h 1 de CO2 (FL), do qual é gasto, em média, 50% CH2O para amanutenção – fotossíntese bruta de 3,8 mg dm-2 h-1 CO2
Prof. José Laércio Prof. José Laércio FavarinFavarinProf. José Laércio Prof. José Laércio [email protected]@usp.br
Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção Vegetal
[email protected]@usp.br
Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalPiracicaba, SPPiracicaba, SP
Departamento de Produção VegetalDepartamento de Produção VegetalPiracicaba, SPPiracicaba, SP
0,750,75 RN foliar RN foliar g-1 M
Fg-
1 M
F
s-1
s-1s-1
s-1,,
0,250,25
ol N
O2
h-1
ol N
O2
h-1
6,46,44,84,8
CO
2-m
-2 s
CO
2-m
-2 s
Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)Fahl et al. (1994)6,46,4
3 23 24,84,8
CO
2-m
-2 s
CO
2-m
-2 s
15/215/2 12/412/4 7/67/6 30/830/82/82/8 27/927/900mo
mo 3,23,2
1,61,6
L -µ
mol
CL
-µm
ol C
Sol: baixo NSol: baixo NSombra: baixo NSombra: baixo N
3,23,21,61,6
FL -
µmol
FL
-µm
ol
Sol: baixo NSol: baixo NSombra: baixo NSombra: baixo N
MSTMSTJul/05Jul/05Kg planta-1Kg planta-1variávelvariável
Set/04Set/04Kg ha-1Kg ha-1MSTMST
FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1300300 500500100100FF
700700FF – µmol m-2 s-1FF – µmol m-2 s-1
300300 500500100100FF
-1 g
-1 M
F-1
g-1
MF
0,40,4GRGR MAMA
200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N1.958,11.958,14.937,34.937,32.979,22.979,2MSTMST 13.902,513.902,5
Costa (2006)Costa (2006) t = 210 dias – 7,1 mil pl ha-1t = 210 dias – 7,1 mil pl ha-1
g kg
-1g
kg-1 160160 Neto (2010)Neto (2010)
ol N
O2-
h-ol
NO
2-h-
,,
0,30,3
00 g a00 g a
kg-1
kg-1
160160
NH
4+-
mN
H4+
-m
8080
120120 200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N
RN
mm
RN
mm
0,10,1
0,20,2Neto (2010)Neto (2010)
O3-
-m
g k
O3-
-m
g k 160160
8080
120120200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N
NN
4040
1818 4949 919144 138138Dias após adubaçãoDias após adubação
,,4040 8080 12012000 160160N
ON
O
4040
8080Neto (2010)Neto (2010)
Dias após adubaçãoDias após adubaçãoDias após adubaçãoDias após adubação
1818 4949 919144 138138
Processo bioquímicoAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioAssimilação de nitrogênioProcesso bioquímico
-1 M
F-1
MF
0 40 4200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N
11 160160
NO
2-h-
1 g-
NO
2-h-
1 g- 0,40,4
0,30,3
-m
g kg
-1-
mg
kg-1 160160
8080
120120
11
N -
µmol
NN
-µm
ol N
0,20,2Neto (2010)Neto (2010) N
O3-
NO
3-
4040
8080
1818 4949 919144 138138
Neto (2010)Neto (2010)
200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N
Dias após adubaçãoDias após adubação
RN
RN
4040 8080 12012000 160160Dias após adubaçãoDias após adubação
1818 4949 919144 138138
Pico RN ocorreu 30 dias após a adubação (Neto, 2010) – a indução da enzimaPico RN ocorreu 30 dias após a adubação (Neto, 2010) – a indução da enzimap ç ( , ) çocorre pelo fluxo de nitrato e não daquele presente na folha (Sodek, 2004)
p ç ( , ) çocorre pelo fluxo de nitrato e não daquele presente na folha (Sodek, 2004)
Assimilação NO3- nas raízes de cafeeiro arborizado (300 μmol m-2 s-1) é alta, oAssimilação NO3- nas raízes de cafeeiro arborizado (300 μmol m-2 s-1) é alta, oç 3 ( μ )
que requer maior concentração de CH2O para fornecimento de ATP e NADP,por meio da respiração
ç 3 ( μ )que requer maior concentração de CH2O para fornecimento de ATP e NADP,por meio da respiração
Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoTemperatura
aass
inté
tica
ssin
tétic
a
00 2525 5050Taxa
foto
sTa
xa fo
tos
00 2525 5050
Temperatura - oCTemperatura - oC
TTAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubiscoAumento da temperatura foliar afeta a fotossíntese, primeiro por alterara relação O2/CO2, que favorece a função oxigenase da rubisco
Temperatura atmosférica elevada (acima de 30ºC), causa desarranjo dasmembranas e desnaturação de proteínas (rubisco; 50% da proteína foliarTemperatura atmosférica elevada (acima de 30ºC), causa desarranjo dasmembranas e desnaturação de proteínas (rubisco; 50% da proteína foliar
a e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub scoa e ação O2/CO2, que a o ece a u ção o ge ase da ub sco
ç p ( ; psolúvel) – transporte de elétrons ocorre nas membranas do tilacóide
ç p ( ; psolúvel) – transporte de elétrons ocorre nas membranas do tilacóide
Assimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoAssimilação do carbonoIrradiância
1,21,2Aureny (2005)Aureny (2005)HCO3
-á + H+HCO3
-á + H+ H2O + CO2 [1 000x]H2O + CO2 [1 000x]◄►◄►
plan
ta-1
plan
ta-1
0,80,8
0 40 4
y ( )y ( )HCO3 água + HHCO3 água + H H2O + CO2 [1.000x]H2O + CO2 [1.000x]◄►◄►anidrase carbônica catalisa a reaçãoanidrase carbônica catalisa a reação
kg
kg 0,40,4
0,00,0 4040 6060 8080 1001002020I diâ i %I diâ i %Irradiância - %Irradiância - %
Irradiância de saturação a pleno sol ocorre com 500 μmol (fótons) m-2 s-1,Irradiância de saturação a pleno sol ocorre com 500 μmol (fótons) m-2 s-1,enquanto no cafeeiro sombreado a 300 μmol m-2 s-1 (Fahl et al., 1994)enquanto no cafeeiro sombreado a 300 μmol m-2 s-1 (Fahl et al., 1994)
Carboxilação reduz sob 12/15 ºC, devido a maior viscosidade do meio ouCarboxilação reduz sob 12/15 ºC, devido a maior viscosidade do meio ouquando maior que 30/35º C por danos bioquímicos (inibição da Rubisco)quando maior que 30/35º C por danos bioquímicos (inibição da Rubisco)
Concentração de nitrato e amônioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioMetabolismo do nitrogênioConcentração de nitrato e amônio
g kg
-1g
kg-1
160160
NO
3--
mg
NO
3--
mg
8080
120120200 kg ha-1 N200 kg ha-1 N
Dias após adubaçãoDias após adubação
NN
40401818 4949 919144 138138
Neto (2010)Neto (2010)
-m
g kg
-1-
mg
kg-1
160160120120
Neto (2010)Neto (2010)
200 kg ha-1 N200 kg ha-1 NDias após adubaçãoDias após adubação
NH
4+-
NH
4+-
40408080
200 kg ha 1 N200 kg ha 1 N
Dias após adubaçãoDias após adubação1818 4949 919144 138138