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Methanogene
Einleitung
Methanogene: eigene Klasse der Archaeen
Entdeckung führte zur Domäne der Archaeen
Interessantes Forschungsgebiet:
Zucht und Optimierung zur Biogasgewinnung
Rolle für den Klimawandel – Methan als Treibhausgas vs. Ozon-protektiv
Besiedler von Verdauungssystem
Einleitung
Gliederung
Stoffwechsel
Morphpologie
Taxonomie und Phylogenetik
Ökologie
Methanogene und Mensch
Stoffwechsel
Methan finales Stoffwechselprodukt
Strikt anaerob, auch nicht aerotolerant
Methan wird auf verschiedene Weisen gebildet
Methan entsteht aus Reduktion von CO2 oder Formiat mit H2 oder Alkoholen
Methan entsteht aus der Abspaltung von Methylgruppen aus Methylamine, -sulfiden und Methanol
Methan entsteht aus der Dispropotinierung von Acetat
Stoffwechsel
hydrogenotroph: Reduktion von CO2 mit H2
Formiatotroph: Reduktion von Formiat (HCOO-)
alkoholotroph: Reduktion von CO2 mit kurzkettigen Alkoholen
methylotroph: Demethylierung methylierter Verbindungen (Amine, Sulfide, Methanol)
acetotroph (acetoklastisch): Abbau von Acetat zu Methan und CO2
Stoffwechsel
Viele der hydrogenotrophen Arten sind auch Formiatotroph
Reduktion von CO2 mit H2 energetisch günstiger als Abbau von Acetat→ mehr Arten hydrogenotroph als acetotroph
Bandbriete metabolischer Vielfalt ist in den verschiedenen Ordnungen und Familien sehr unterschiedlich
Stoffwechsel
Stoffwechsel
Stickstoffquelle: NH4+
Benötigen zum Wachstum Spurenelemente (Ni, Fe, Co) und Vitamine (B1, B2, B5, Biotin, p-Aminobenzoesäure)
Spezielle Coenzyme: Methanofuran, Tetrahydromethanopterin, Deazaflavin F420, Coenzym M, HS-Coenzym B, Methanophenanzin, Daazaflavin-Adenosin-Dinukleotid
Stoffwechsel
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie ,Georg Thieme Verlag KG 2007, S. 396
Spezielle Koenzyme:
Stoffwechsel
Vitamingehalt im Allgemeinen niedrigerer als in Bakterien
Keine typischen Elektronentransporter, wie Ubi- oder Menachinon
Große Konzentrionen von Deazaflavin F420 machen eine schnelle Identifikation von methanbildenen Archaeen möglich
Zellmembran, -wand und Morphologie
Zellmembran besteht nicht aus Phospholipiden
Lipide sind isoprenoide Gycerinether
Zellwände bestehen aus Pseudomureinen oder Proteinen
Unempfindlich gegenüber Antibiotika
Gramfärbung für einzelne Arten eines Genus unterschiedlich
Zellmembran, -wand und Morphologie
Zellformen sehr vielfältig
Kokken, Stäbchen, Spirellen, Plättchen
Größe variabel
Einzeln, in Ketten, in Gruppen
Mobil oder statisch
Taxonomie und Phylogenetik
Keine einheitlichen morphologischen Charakteristika
Metabolische Vielfalt ist auch groß
→ zur Einordnung in Taxa müssen molekular biologische Eigenschaften mitberücksichtigt werden
Molekulare Eigenschaften: CG-Gehalt der DNA, Analyse Membranlipide, Sequenzen der 16s rRNA und DNA
Taxonomie und Phylogenetik
Phylogenetischer Stammbaum der Methanogene. In Anführungszeichen vorgeschlagene Namen und Einordnungen der Genera und Familien nach Boone et al.
Taxonomie und Phylogenetik
Methanogene alle gehören dem Phylum Euryarchaeota an
Fähigkeit der Methanogenese über Phylum verstreut
Taxonomie und Phylogenetik
Die Methanogene werden in fünf Klassen eingeteilt:
Methanobacteriales
Methanococcales
Methanomicrobiales
Methanosarcinales
Methanopyrales
Taxonomie und Phylogenetik • Klasse: Methanobacteriales
Zwei Familien: Methanobacteriaceae und Methanothermaceae
Methanobacteriaceae: 4 Gattungen:
Methanobacterium: 13 Arten, stäbchenförmig, hydrogenotroph, einige formiatotroph, thermophil
Methanothermobacter: 3 Arten, thermophil
Methanobrevibacter: stäbchenförmig, mesophil, Bewohner von Verdauungstrakten (Mensch, Rind, Termiten etc.) einige formiatroph
Methanosphera: 2 Arten, kugelförmig, lebt u.A. im menschlichem Darm, reduziert Methanol statt CO2
Taxonomie und Phylogenetik
Methanothermaceae :
1 Gattung: Methanothermus
2 Arten, stäbchenförmig, extreme Thermophile (80 °C), hydrogenotroph
Methanothermus
Taxonomie und Phylogenetik
Klasse: Methanococcales
Alle Arten kokkenfömig, hydrogenotroph, Zellwände aus Protein, beweglich
Zwei Familien: Methanococcaceae und Methanocaldococcaceae
Methanococcaceae: zwei Gattungen:
Methanococcus: 5 Arten, alle mesophil
Methanothermococcus: 1 Art (M. thermolithotrophicus, thermophil Methanococcus janaschii
Taxonomie und Phylogenetik
Methanocaldococcaceae: 2 Gattungen
Methanocaldococcus: extreme thermophile (hydrothermale Quellen), M. jannaschi schnellst wachsender Methanogen überhaupt
Methanoignis: 1 Art, Methanoignis igneus
Taxonomie und Phylogenetik Klasse: Methanomicrobiales
3 Familien: Methanomicrobiaceae, Methanocorpusculaceae, Methanospirillaceae
Methanomicrobiaceae: 7 Gattungen
Methanomicrobium: 1 Art Methanomicrobium mobile, gebogenes Stäbchen mit polaren Flagellen, isoliert aus Rinderpansen
Methanolacina: 1 Art (M. paynteri), stäbchenförmig, nicht beweglich, aus Meeressedimenten isoliert
Methanogenium: 5 Arten, unregelmäßige Kokken, unbeweglich, thermophil bis psychophil, Zellwände aus Proteinen, formiatroph
Taxonomie und Phylogenetik
Methanomicrobiaceae:
Methanoculleus: 5 Arten, mesophil, unregelmäßige Kokken, Gram -, formiatroph
Methanoplanus: 3 Arten, flache Form, formiatroph,
Eine Spezies ist ein Endosymbiont
Methanofollis
Methonocalculus: 1 Art: M. halotolerans, hydrogenotroph, halotolerant (0-12% NaCl), aus Offshore-Ölquelle isoliert
Taxonomie und Phylogenetik Methanocorpusculaceae
Eine Gattung: Methanocopusculum
5 Arten, klein und kokkenförmig, mesophil, hydrogenotroph
Methanospirillaceae Eine Gattung: Methanospirillium
Mehrere Arten, aber nur eine beschrieben: M. hungatei
gebogene Stäbchen, hydrogenotroph und formiatotroph
Taxonomie und Phylogenetik Methanosarcinales
2 Familien: Methanosarcinaceae und Methanosaetaceae
Nur in dieser Klasse acetotrophe Arten
Methanosarcinales: 6 Gattungen
Methanosarcina:
aceotroph, aber einige Arten auch methylotrop und hydrogenotroph
hauptsächlich mesophil, eine Art thermophil
Lebensraum: anoxischem Schlamm, Böden
Methanolobus
5 Arten
Methylotroph, halophil, mesophil
Methanosarcina bakeri
Taxonomie und Phylogenetik Methanococcoides:
Zwei Arten
Methanohalophilus
4 Arten
Mesophil, hyperhalophil
Methanosalsus
Eine Art: M. zhilinae
Alkaliphil, halophil
Taxonomie und Phylogenetik Methanohalobium
Eine Art: M. evestigatum
Thermophil, extrem halophil
Methanosaetaceae
Eine Gattung Methanosaeta
2 Arten
Acetotroph
Taxonomie und Phylogenetik
Klasse Methanopyrales
Eine Familie Methanolpyraceae
Eine Gattung Methanopyres
Eine Art M. kanderli
Hypherthermophil
Lebensraum: hydrothermale Tiefseequellen
Ökologie
Methanogene sind weitverbreitet
Lebensräume:
Boden, Sümpfe, Marschland
anoxische Sedimente von Gewässern (Seen und Meere),
Klärschlamm, Biogasanlagen
Verdauungssysteme von Tieren, Kernholz von Bäumen
Hydrothermale Quellen
Methanogene bilden das Ende der anaeroben Nahrungskette
Ökologie
„Anaerobic food chain“ http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Anaerobic_food_chain.svg#mediaviewer/File:Anaerobic_food_chain.svg
Ökologie
Unter Anaeroben Umweltbedingungen sind auch andere Arten der Anaeroben Atmung möglich (Sulfatreduktion, Denitrifikation)
In diesen Umgebungen sind Methanogene oft methylotroph oder acetotroph
Methanogene sind auch unter halophilen und hyperhalophilen Bedingungen zu finden
Ökologie
Die meisten Methanogene sind mesophil (vgl. Lebensräume)
Je nach Lebensraum Anpassung an extreme Lebensräume
Thermalquellen und Vulkanseen: extrem thermophil und Hyperthermophil
Meeresedimendete und Salzseen: halotolerant bis hyperhalophil
Eisseen: psychophil
Ökologie Im den Verdauungssystemen der Tiere bilden sie auch den
Endpunkt der mikrobiellen Nahrungskette
Teil der natürlichen Flora
Wichtig für die Funktion der Verdauungorgane
Dort sind sie syntrophisch mit gärenden Bakterien vergesellschaftet
Ökologie
Syntrophie: gegenseitiges Abhängen von Organismen vom Stoffwechsel des anderen
hydrogenotrophe Methanogene halten den H2-Partialdruck klein
Ohne Verbrauch von H2 werden Gärungsreaktion endergon
H2 wird vom syntrophen Bakterium zum Methanogen übertragen
Ökologie
Im Pansen der Wiederkäuer, Darm von Termiten: Pflanzenmaterial (Cellulose) wird durch
Mikroorganismen hydrolysiert und vergoren
Abbauprodukte wie Glucose und Acetat etc. werden absorbiert
Entstehender H2 wird durch Methanogene zu Methan umgewandelt
Durch die Mikroorganismen sind die Pflanzen überhaupt als Nahrung nutzbar
Ökologie
Im Darm von Tieren:
Unverdauliche Stoffe werden von Bakterien vergoren
Gärungsprodukte werden absorbiert
Ermöglichen Wachstum von Bakterien
Mikroorganismen produzieren wichtige Stoffe wie Vitamine oder machen Nährstoffe erst nutzbar
Ökologie
Vulkanischen Lebensräumen stammen H2 und CO2 aus geologischen Prozessen
Nur hydrogenotrophe Methanogene
Methanogene und der Mensch
Menschen nutzen Methanogene direkt
Biogas
Kläranlagen
Menschen nehmen Einfluss auf Lebensräume von Methanogenen
Reisfelder
Viehzucht (vor allem Rinder)
Methanogene und der Mensch
Biogasanlagen:
Wandelt Biomasse in Methan um
Anaerobe Bedingungen
Methanogene machen bis 10% der Mikroflora aus
Biogas ist regenerative Alternative zu Erdgas
Optimierung Gegenstand aktueller Forschung
Methanogene und der Mensch
Reisfelder:
Reisfelder sind Lebensraum von Methanogene (anoxische Schichten)
Methanogenese stark vom Boden und Bewirtschaftung abhängig
wachsende Bevölkerung → mehr Reisfelder
mehr Reisfelder → größere Methanemission
Jährliche Methanemission: 150 Mio. t
Methan ist starkes Treibhausgas (20x CO2)
Methanogene und der Mensch
Rinderzucht:
Methanogene leben in Pansen
Rinder geben bis zu 200 L/d Gas ab
Gas besteht aus 40% Methan
Jährlich Methanemission von Rindern ca. 100 Mio. t Methan
Rinderzucht trägt erheblich zum Klimawandel bei
Methanogene und der Mensch
Ziel von Forschung ist Reduktion von Methanemission
In der Viehzucht : Inhibierung oder Reduktion der Methanogenese durch neue Futtermittel und -zusätze
Im Reisanbau: neue Bewirtschaftungsmethoden und/oder neue Düngemittel
Zusammenfassung
Methanogene sind weit verbreitet
Große Biodiversität aufgrund der vielen Lebensräume
Arten oft nur durch molekulare Biologie zu bestimmen
Großer Einfluss auf Natur und Umelt
Gegenstand weiterer Forschung
Quellen
J. Garcia et al; Taxonomic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of Methanogenic Archaea, Anaerobe (2000) 6, 205-226
G.Fuchs, Allgemeine Mikrobiologie