IZVORNI ZNANSTVENI ČLANCI - ORIGINAL SCIENTIFIC PAPERS Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268 UDK630* 165.001 (Larix deeidua Mill.)

MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA (LARIX DECIDUA MILL.) KRAJ BJELOVARA

INTERCLONAL AND CLONAL DIFFERENCES IN A SEED ORCHARD OF EUROPEAN LARCH {LARIX DECIDUA MILL.) NEAR BJELOVAR

Zlatko PERIĆ*

Sažetak: Klonska sjemenska plantaža europskog ariša osnovana je 1965.godine na lokalitetu Klokočevcu na području šumarije Bjelovara. Plan­tažu danas čini 26 klonova s 1 do 26 rametapo klonu. Plan sadnje biljaka je li­nijski. Površina plantaže iznosi 2 ha. U ovom radu prikazani su i raspravljeni rezultati istraživanja genotipske varijabilnosti (međuklonske varijabilnosti), odnosno ekološke varijabilnosti (unutarklonske varijabilnosti) za istraživana svojstva: urod češera i sjemena, dužine, širine češera i njihov odnos, težine 100 češera, težine 1000 sjemenki, energija klijavosti i klijavost sjemena.

Ključne riječi: europski ariš (Larix deeidua Mili), klon, rameta, urod, dimenzije češera, težine 100 češera i 1000 sjemenki, enegrija klijavosti i klijavost.

UVOD - Introduction

Europski ariš {Larix deeidua Mill.) u Hrvatskoj ne raste prirodno, već su unesene razne rase ariša u kultu­re. Kulture ariša nalaze se na području Uprave šuma Koprivnica, Bjelovar, Sisak, Karlovac, Požega, Našice, Gospić i Ogulin. Od 32624,86 ha kultura četinjača u Hrvatskoj ariš u monokulturama čini svega 7%, odnos­no 2300 ha. Mješovitih kultura ariša sa duglazijom, običnim borom i ostalim vrstama ima daleko više.

U Hrvatskoj površina na kojima bi se moglo osni­vati šumske kulture ima oko 500 000 ha. Te površine su neprivedene šumskoj proizvodnji ili su u stadiju degre-dirane šume. Proizvodnju na takvim površinama treba otpočeti s kulturama pionirskih vrsta. Ariš je zasigurno vrsta na koju treba računati prilikom takvih poduhvata. Razlog tome su njegove karakteristike; brzi rast s ra­nom kulminacijom visinskog prirasta, rano izađe iz zo­ne korovske vegetacije, rijetka i prozračna krošnja kroz koju prolazi puno svjetla i dobra kvaliteta drveta.

Zbog količine svjetla koju krošnja propušta do tla, ariš je zanimljiv za osnivanje mješovitih kultura.

*Mr. se. Zlatko Perić, dipl. inž. šum., Šumarski institut, Jastrebarsko, izva­dak iz magistarskog rada I dio

Mješovite kulture ariša s autoktonim poluskiofitnim ili skiofitnim vrstama mogu skratiti put od kulture do prirodne sastojine autoktone vrste koja se sadi zajedno s arišom. Kulture ariša i obične bukve, te ariša, bukve i jele, bile bi veoma dobre s ekološkog i uzgojnog aspek­ta. U takvim kulturama ariš bi se mogao smatrati pred-rastom, te tijekom proreda prema željenim ciljevima gospodarenja, stabla ariša mogu biti posječena kao prethodni prihod, a ostaju kulture npr. jele i bukve do kraja propisane ophodnje.

Sjeme, odnosno biljke ariša kao i ostalih vrsta koje bi se koristile za podizanje mješovitih kultura moraju biti samo iz sjemenskih plantaža, kako bi osigurali vi­soku genetičku kontrolu svojstava u kulturama. Time se može postići više koristi, stabla će biti sa smanjenim učešćem negativnih svojstava (rašljavosti, usukanosti žice itd.), osim toga genetička dobit glede rasta i prira­sta biti će značajna.

Ariš dobro raste na lakim ilovastim prozračnim i o-cjeditim tlima, neutralne do slabo kisele reakcije, ali dovoljne vlažnosti tijekom vegetacije. Uspješno raste na tlima vapnenaste i silikatne podloge. Ne odgovaraju mu udoline gdje je mrazište zimi, a preko ljeta se sku-

253

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

plja topli zrak. Najviše mu odgovaraju položaji sa stal­nim strujanjima zraka (Vidaković 1993). Europski ariš u prirodi dolazi na hrptovima nižih gorja, te padina­ma viših planinskih masiva, pa sve do najgornjih vegetacijskih zajednica. Prema nadmorskoj visini razvile su se altitudne rase ariša. Osim prema visinkoj razdiobi, ariš dijelimo i na geografske rase zbog razdi­jeljenog područja rasprostranjen)a. Tako danas razliku­jemo prema rasprostranjenju alpski ariš, sudetski ariš, slovački ili tatranski ariš, poljski ariš i karpatski ili ru­munjski ariš, shematski prikaz prirodnog rasprostran-jenja europskog ariša dan je na slici 1, (Š inde la r 1992, V idakov ić 1993). Europski ariš općenito na­jrasprostranjeniji je u Alpama. Horizontalno raspros­tranjeno ariš u Alpama dolazi u 4 cijeline (Š inde la r

1992), a to su središnje Alpe gdje pridolaze altitudne rase visokih planinskih subasocijacija od 1200 m n.v. pa do 2500 m n.v, u zapadnim alpama gdje je vrlo jak utjecaj mediteranske klime razvile su se rase ariša na nadmorskim visinama od 1000 do 1600 m, u južnim al­pama razvile su se altitudne rase ariša na nadmorskim visinama od 800 do 1800 m i u istočnim alpama (Bečke šume, istočni obronci Alpa) gdje vlada kontinentalna klima ariš se pojavljuje na nadmorskim visinama od 350 do 800 m.

Drvo ariša dobre je kvalitete i trajnosti. Služi u građevinarstvu, industriji namještaja, brodogradnji, kao rudničko drvo, za celulozu i dr (Oršanić 1995). Posebno je cijenjeno drvo ariša u priobalju mediterana.

Prirodno rasprostranjenje europskog ariša (Šindelar 1992)

Slika 1 : Prirodno rasprostranjenje europskog ariša (Šindelar 1992). Fig 1 : Indigenous distribution of European Larch (Šindelar 1992)

254

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997). 253-268

U svezi sa svim obilježjima koje ima europski ariš, te potrebama industrije za kvalitetnim drvetom, istražuje­mo genetsku varijabilnost ariša kako bi se prilikom uno­šenja ariša u naše područje u vidu namjenskih kultura mogla odabrati odgovarajuća rasa, ekotip i genotip ariša.

Cilj ovog rada je istražiti međuklonsku i unutarklon-sku varijabilnost europskog ariša u klonskoj sjemen­skoj plantaži za svojstva uroda češera i sjemena, težine 100 češera, težine 1000 sjemenki, dimenzija češera (du­žina, širina i njihov odnos), te energije klijavosti i uku­pne klijavosti sjemena ariša.

Istraživanja su provedena u klonskoj sjemenskoj plantaži europskog ariša u Klokočevcu na području Šu­marije Bjelovar, osnovanoj 1965. godine na površini od 2 ha, sa 26 klonova od 800 kom. dvogodišnjih cjepova koji su posađeni u 40 redova, a u svakom redu po 20 bi­ljaka. Biljke su sađene na naore ili grebene kako bi se

Za klonsku sjemensku platažu europskog ariša se­lekcionirano je na bazi fenotipa 26 plus stabala (Tab. 1), na nadmorskim visinama od 250 do 280 m, u šumskim zajednicama hrasta kitnjaka i običnog graba, te gorske šume obične bukve, na matičnim podlogama pleisto-censkih ilovina i diluvijalnih nanosa. Starost stabala u vrijeme selekcije bila je od 42 do 130 godina. Visine stabala bile su u rasponu od 28 m do 35,5 m, a opseg stabala na prsnoj visini od 99 cm do 167 cm. Kriterij se­lekcije za dendrometrijske vrijednosti bio je X>X+2a. Osim dendrometijiskih kriterija važnu ulogu pri izboru plus stabala imaju i spolnost u smislu funkcionalno mu­ški i ženskih stabala, te morfološki kriterij. Kod morfo­loških osobina ocjenjuje se oblik krošnje, duljina kro­šnje, punodrvnost, pravnost debla, struktura kore, zavr­šetak grube kore, boja kore, insercija donje trećine gra­na, insercija gornje trećine grana, čistoća debla, broj grana u pršljenu, udaljenost pršljenova, rašljavost, ošte­ćenja, debljina grana, usukanost debla i nazočnost bole­sti. Osim nabrojanih karakteristika pozornost treba o-bratiti i na fitocenozu u kojoj se stablo nalazi, nadmor­sku visinu, ekspoziciju, inklinaciju i tlo.

Sabiranje češera i sjemena po rametama obavljeno je tijekom zime 1992/93. godine. Svaki klon, gdje je to bilo moguće bio je zastupljen s 3 ramete razmještene na cjeloj provršini plantaže. Neki klonovi nisu imali po tri ramete koje su rodile češerima i sjemenom te godine, od klona Vo-13 i 15 uključena je u istraživanje samo po jedna rameta, od klona Vo-16 i 23 po dvije ramete, a od klona Vo-8 četiri ramete. Od svake ramete ubrano je minimalno po 250 češera iz vrha krošnje. Češeri su bili ubrani tako da se izvršilo prevršavanje stabala i time smo mogli ubrati 90 % najkvalitetnijh češera. Osim češera i sjemena iz klonske sjemenske plataže u pokus je uključeno i sjeme ariša iz matičnih populacija u koji­ma je izvršena selekcija plus stabala. Sjeme iz ovih

smanjio utjecaj podzemnih voda, te moglo izvesti dje­lotvorno odvođenje površinskih voda. Raspored klono­va i rameta bio je takav da nikada nisu mogle biti dvije ramete istog klona susjedne. Plantaža je podignuta na tipičnom staništu hrasta lužnjaka i običnog graba (Car-pino betuli-Quercetum roboris typicum Rauš 1969), te na nadmorskoj visini od 118 do 119 m. Plantaža je di­jagonalno okrenuta u smjeru sjever-jug, a dio koji je o-krenut prema sjeveru ujedno je i najviši dio plantaže.

Selekciju plus stabala za osnivanje klonske sjemen­ske plantaže izvršio je akademik M.Vi dakov i ć . Sta­bla su bila odabrana u kulturama europskog ariša na po­dručju Šumarije Varaždin i Čakovec, te u Sloveniji u Gornjoj Radgoni. Pregled i glavne karakteristike plus stabala dane su u tablici 1 u poglavlju materijal i me­tode rada. O plantaži od osnivanja brigu je vodio dr. se. F. Mrva , koji mije plantažu i ova istraživanja ustupio na daljni rad. Ovom prilikom mu zahvaljujem.

populacija uključeno je u istraživanja varijabilnosti težine 100 češera, 1000 sjemenki, energije klijavosti i potpune klijavosti.

Sabrani češeri i sjeme čuvani su u hladnjaku Šumar­skog instituta, Jastrebarsko, na temperaturi od +2°C. Za istraživanja varijabilnosti korišteno je po 250 češera od svakog uzorka. Izmjere dimenzije češera obavljene su na 50 slučajno odabranih češera, a težine na 100 češera. Češeri su trušeni ručno tijekom zime 1993. godine. Na­kon trušenja izvaganaje težina 1000 odabranih sjemen­ki i sjeme ariša stavljeno je na naklijavanje, gdje je is­traživana energija klijavosti i potpuna klijavost na razi­ni rameta i klona. Naklijavanje sjemena obavljeno je u "Krstičevoj klijalici" standardnom metodom na tempe­raturi od 20°C do 30°C i sa konstatnim vlaženjem preko filter papira u sterilnim uvjetima. Naklijavanje je trajalo ukupno 21 dan, a energija klijavosti utvrđena je nakon 10 dana naklijavanja.

Statistička obrada podataka izvršena je pomoću analize varijance jednostruke i dvostruke. Ove dvije a-nalize korištene su u kombinaciji ili pojedinačno u svr­hu što točnijeg i detaljinijeg dijeljenja ukupne varijbil-nosti na komponente varijabilnosti u testiranom materi­jalu. Na taj način iz razdvojenog izvora varijabilnosti mogu se izračunati genetičke i okolinske komponente varijanci. Dvostruka analiza varijance korištena je kod obrade podataka sljedećih svojstava: težine 100 češera, težine 1000 sjemenki, dimenzije češera (dužina, širina i LL-indeks), energije klijavosti i potpune klijavosti. Je­dnostruka analiza varijance korštena je kod obrade po­dataka za svojstva uroda češera na razini dijela i cijele klonske sjemenske plantaže. Razlike između pojedinih tretiranja utvrđene su na razini 1% i 5%, dok je nul-hi-poteza pretpostavka kako su sve sredine istraživanih o-bilježja ili svojstava jednake u svim uzorcima (STEEL and TORRIE 1960).

MATERIJAL I METODE RADA - Materials and methods

255

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5-6 , CXXI (1997), 253-268

256

Z. Perić: MEBUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5 6, CXXI (1997), 253-268

REZULTATI ISTRAŽIVANJA I RASPRAVA - Results and discussion

Prosječan urod češera i sjemena, izražen j e u gra­mima, a prikazan je u tablici 2 i kreće se u rasponu od 14 040 g kod klona Vo-13 do 41 050 g kod klona Vo-8. Prema REGENTU (1980) u 1 kg ide 220 do 280 češera, a iz 100 kg češera dobije se 4 do 7 kg sjemena bez krila­ca. ROHMEDER ( 1956) navodi kako se iz 100 kg češe­ra europskog ariša može dobiti 3 kg sjemena bez krila­ca. Koristeći ove podatke i našu procjenu i proračun, utvrdili smo kako je urod čistog sjemena u 1992. godini iznosio 37,62 kg ili 5,3 kg na 100 kg ubranih i ručno is­traženih češera. Mi smo ubrali samo s izabranih rameta ukupno 45,34 kg češera, stoje bilo dovoljno za istraži­vanja koja smo proveli. Prije 1992. puni urod češera i sjemena bio je 1989. godine.

Analizirjaući urod češera i sjemena po klonovima i rametama, možemo reći kako je urod bio pod jakim utjecajem okolišnih čimbenika i to prvenstveno edaf-skim čimbenicima. Za utvrđivanje edafskih razlika na površini plantaže provedena su pedološka istraživanja i utvrđeno je kako se dio sjemenske plataže nalazi u mi-krodepresiji, u njoj je napravljen pedološki profil ozna­čen kao profil II, dok je pedološki presjek na poviše­nom dijelu plantaže (sjeveroistočnom) označen kao profil I. Povišeni dio plantaže ide sve do osamnaestog reda od ukupno 40 redi i na njemu je bilo više češera na pojedinoj rameti bilo kojeg klona nego na dijelu plan­taže u mikrodepresiji. Neki klonovi rodili su češerima i sjemenom samo na tom dijelu plantaže i općenito zdravstveno stanje rameta svih klonova bolje je na pr­vom profilu nego na drugom.

Prema Mayer-u (1995) pedološki opis profila I i II je sljedeći:

Profil I karakteriziran je neprisutnim glejnim hori­zontom u pedološkom prerezu površinskog sloja. Ovaj je profil prozračan, dobrog mehaničkog sastava, pra­skaste ilovine, dobre opskrbljenosti makroelementima i fiziološki aktivnim kalijem i fosforom, višim sadr­žajem humusa i kiselom reakcijom. Profil I karakte­riziraju horizonti: Of(0-2/3), P(2/3-32), Bg(32-65), BgC(65-85),C(85-120).

Profil II karakteriziranje površinskim oglejavanjem koje upućuje na vlažniju varijantu ispod ariševih stabala u mikrodepresiji. To se manifestira većim učešćem novoformiranih sivo-maslinastih pjega u donjem dijelu homogeniziranog sloja tla označenog sa "P". One ukazu­ju na pojačane redukcijske procese. Površinsko ogleja-vanje nije potpuno uklonjeno agrotehničkim melioraci­jama tako, daje dio zone zakorjenjivanja u zoni podzem­ne vode, posebno u zimsko proljetnom razdoblju. Profil se može opisati horizontima: Of(0-3), Pg(3-20), Bg (20-40), BgC (40-72), C(72-110). Mehanički sastav tla je ujednačen. U profilu prevladvaju praškasto glinaste ilo­vače. Reakcija tla (pH/H20) pretežito je jako kisela.

Na dijelu klonske sjemenske plantaže koja se nalazi u mikrodepresiji, a koja je karakterizirana profilom II, urod češera i sjemena je statistički značajno i neuspore­divo manji u odnosu na dio klonske sjemenske plantaže gdje je tlo karakterizirano profilom I. Iz tablice 2 vidlji­vo je kako je urod češera i sjemena za 18 redova profila I iznosio 37,99 kg češera i sjemena, a za preostalih 22 reda 7,45 kg. Tablica 2: Urod češera u plantaži prema različitim profi­lima tla. Table 2: Cone corp on plantation accordin to different soil profiles.

PROFIL I Redni broj

No.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Klon Clone

Vo-3

Vo-4

vo-5

Vo-7

Vo-8

Vo-9

Vo-10

Vo-11

Vo-12

Vo-15 Vo-16

Vo-17

Vo-18

Vo-19

Vo-20

Vo-21

Rameta Ramet

1-1 15-20 4-11 4-15 15-11 4-4 14-5 15-11 4-10 4-16 12-3 4-3 6-1 13-6 4-12 5-11 16-16 4-13 5-9

5-19 2-2 3-18 7-1 7-17 16-3

17-20 2-3 11-6 10-3

14-19 1-2

16-5 6-11 10-5 5-6

5-16 15-5 4-5 7-14 15-21

Težina uzorka (g)

Sample weight 170 780 720 760 630 550 630 650 460 780 730 510 590 850 685 600 560 715 150 640 760 630 565 650 695 850 910 560 850 565 550 520 670 720 530 515 560 550 710 610

257

Z. Perić: MF.ĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

PROFILI Redni broj

No.

41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

UKUPNO

Klon Clone

Vo-22

Vo-23 Vo-24

Vo-25

Vo-26 Vo-27

Vo-28

Vo-29

Vo-30

PROF. I

Rameta Ramet

1-19 5-4

16-20 6-4 5-20 14-1 5-12 7-19 6-8 1-4 7-6 18-2 1-9 4-6 4-8 6-20 17-1 1-5

16-26 17-4

Težina uzorka (g)

Sample weight 570 490 530 580 640 690 760 600 530 670 550 590 750 430 670 580 760 760 615 650

37 989 g

PROFIL II Redni broj

1 1 3 4 27 5 6 7 8 9 10 11 12 13

UKUPNO

Klon

Vo-3 Vo-3 Vo-12 Vo-13 Vo-16 Vo-17 Vo-18 Vo-19 Vo-23 Vo-24 Vo-25 Vo-26

Vo-28 PROF. II

Rameta

32-17 32-17 31-20 28-9 2-3

39-17 30-19 28-7

28-13 37-11 30-20 31-8

40-16 37-16

Fežina uzorka (g) Sample weight

610 610 560 540 910 500 600 670 620 575 290 650 540 700

7 445 g

Urod češera i sjemena u klonskoj sjemenskoj plan­taži ariša ovisi osim o ekološkim čimbenicima i o gene­tičkoj sklonosti pojedinog klona u plantaži s obzirom na sposobnost formiranja ženskih i muških cvatova. Za neke klonove europskog ariša u sjemenskoj plantaži moglo bi se reći da su funkcionalno muški, odnosno ženski (M r v a 1990). Takav primjer poznat je kod crne johe (Vidaković i K r s t i n i ć 1985, K r s t i n i ć i Kajba 1991) i kod crnog bora (Mrva 1990). Prema Mrvi (1990), u godinama loše cvatnje takvi klonovi cvatu obilno bilo muškim ili ženskim cvjetovima, te ta­ko uzrokuju poremetnje u omjeru između cvatova.

Slika 2: Ženski cvjetovi europskog ariša (Snimio: Z. Perić) Fig. 2: Famale flowers of European LarchFig. (Photo: Z. Perić)

Upravo takvi slučajevi upućuju na moguće posto­janje veće srodnosti potomstava proizvedenog u godi­nama slabe cvatnje u klonskoj sjemenskoj plantaži. Na slikama 2 i 3 prikazani su muški i ženski cvjetovi eu­ropskog ariša.

Slika 3: Muški cvjetovi europskog ariša (Snimio: Z. Perić) Fig 3: Male flowers of European Larch (Photo: Z. Perić)

258

Z. Pcrić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

U nekim europskim zemljama nije dozvoljeno sabi­ranje sjemena u klonskoj sjemenskoj plantaži, ako u vrijeme cvatnje nije bio propisan minimum klonova koji fruktificiraju(Šindelar 1962, K e i d i n g 1968).

Smanjenje broja klonova u plantaži koji fruktificira-ju nepovoljno je sa stajališta stabilnosti ekosustava bu­dućih kultura ariša. Kako bi smanjili mogućnost inbri-

dinga u potomstvu, češere je potrebno sakupljati u go­dini dobre cvatnje i punog uroda. Na taj način moguće je osigurati veći heterogenitet potomstva.

U tablici 3 prikazana je analiza varijance za urod če­šera i sjemena, a prema profilima u plantaži. Rezultati pokazuju kako edafske prilike kao ekološki činitelj i-maju veći utjecaj od genotipa.

Tablica 3: Analiza varijance za urod sjemena u klonskoj sjemenskoj plantaži. Table 3: Analysis of variance for seed crop in the clonal seed orchard.

Izvor varijabilnosti Source of variations

Tretiranja (Ramete)- Tretmans Profili (Tip tla)-Soil profiles Greška-Error Total

Stup. slob. D.f. 58 1

58 117

Suma kvadrata Sum of squ.

2286609 7380001 2246649 11913259

Srednji kvadrat Mean square

39424,3 7380001 38735,3

F

1,017 190,52**

Pr>F

0,47335 0,00001

F58,58= 1,54; Fl,58 = 4,01 za5% F58,58 = 1,85; Fl,25 = 7,09 za 1%

Zbog ovakvih rezultata izdvojili smo samo klonove i ramete na profilu I, izvršena je i statistička obrada po­dataka kako bi se utvrdio utjecaj genotipa (klona) na u-rod češera i sjemena. Utjecaj genotipa moguće je istra­živati samo ako isključimo ekološke čimbenike. U o-vom slučaju ponavljanje danog klona predstavljaju ra­mete. Genetički utjecaj u ovom slučaju dolazi do izražaja i kroz raspored rameta u plantaži u odnosu na ramete drugih klonova, a što se onda manifestira kroz oplodnju različitim polinatorima, odnosno kroz speci­fičnu kombinacijsku sposobnost roditeljskih parova.

Iz tablice 4, te statističke obrade podataka (Tab. 5) vidljivo je kako postoje statistički značajne razlike na razini klona samo na profilu I.

Ovi rezultati ukazuju na utjecaj genotipa na urod sjemena. Razlike između klonova, odnosno genotipova pokazale su se tek kada je okolinska varijanca svedena na minimum. Prema ovim rezultatima možemo zaklju­čiti kako na urod sjemena i češera u ovoj klonskoj sje­menskoj plantaži imaju značajnu ulogu ekološke prili­ke. Tlo je jedan od glavnih limitirajućih čimbenika.

Tablica 4: Analiza varijance za klonove i ramete na povišenom dijelu plantaže. Table 4: Analysis of variance for clones and ramets on the raised part of the seed orchard.

Izvor varijabilnosti Source of variation

Tretiranja (Klonovi)-Tretmans(Clones) Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška-Error Total

Stup. slob. D.f. 24 2

48 74

Suma kvadrata Sum of squares

1636865 1218104 2930279 5785248

Sred.kvadrat Mean square 609052,00 68202,69 61047,49

F

a gnj**

1,117

Pr>F

0,00023 0,36223

F24,48=l,74;F2,48 = 3,19zal% F24,48 = 2,20; F2,48 = 5,08 za 5%

Dužine češera, širine češera i njihov odnos

Rezultati izmjera dužina i širina češera, kao i njihov od­nos izražen kao LL-indeks, za klonove u sjemenskoj plan­taži prikazani su u tablicama 5,6,7, i 8 , te slikama 4 i 5.

Prosječna dužina češera u klonskoj sjemenskoj plantaži (Tab. 5) iznosila je 32,7 mm, a kretala se u ras­ponu od 25,7 mm (klon Vo-25) do 40,3 mm (klon Vo-9). Prosječna širina češera (Tablica 5) bila je 16,1 mm, a kretala se od 14,1 mm (klon Vo-27) do 18,5 mm (klon Vo-8), dok je prosječni LL-indeks (Tablica 5) iznosio

2,01, a kretao se u rasponu od 1,81 (klon Vo-11) do 2,41 (klon Vo-7). Prema tome, najduže češere imao je klon Vo-9, najšire klon Vo-8, a najveći LL-indeks klon Vo-7. Ovi klonovi potječu iz matičnih populacija (Negova Dubrava), koja se može atribuirati alpskoj provenijen­ciji, budući ove provenijencije karakterizira veća di­menzija češera u odnosu na sudetske provenijencije.

Prema rezultatima istraživanja objavljenim u litera­turi ( R u b n e r 1944, S v o b o d a 1944, S i m a k 1967,

259

Z. Perić: MEĐUKLONSKE 1 UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5-6, CXXI ( I 997), 253-268

objavljenih u literaturi. Dužina češera za 13 klonova sudetskog ariša u arhivu Šumarskog instituta iznosila je 28,4 mm, što pokazuje kako se naše izmjere dužina češera sudestskog ariša razlikuju za 6 mm u usporedbi s rezultatima iz literature za sudetski ariš. Dužine i širine češera iz klonskog arhiva sudetskog ariša u Jastrebar-skom manji su u usporedbi sa prosječnim vrijednostima iz klonske sjemenske plantaže za 4,3 mm, a što također upućuje da se u našoj klonskoj sjemenskoj plantaži radi o klonovima alpskog ariša, ali nizinske altitudne rase. Ovo je posebno važno naglasiti, budući se provenijen­cija sudetskog ariša na području Republike Hrvatske pokazala kao najbolja ( O r l i ć i O c v i r e k 1989).

Tablica 5: Dužine i širine češera (mm), te njihov odnos (LL-idex) po rametama, klonovima i kontrolnim populacijama. Table 5: Lengths and widths of cones (mm) and theri relation (LL-index) by ramets, clones and control populations

Red. broj

No.

39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Vo-broj

Clonal No.

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Ra meta

Raraet

6-11 10-5 28-7 5-6 5-16 15-5 4-5 7-14 15-21 1-19 5-4

16-20 6-4

28-13 5-20 14-1

37-11 5-12 7-19

30-20 6-8 31-8

40-16 1-4 7-6 18-6 1-9 4-6

37-16 4-8 6-20 17-1 1-5

16-26 17-4

Dužina (mm)

Lenght

34,1 36,3 37,3 32,3 33,3 32,9 35,8 37,4 39,7 28,6 36,1 36,0 27,8 29,8 30,5 31,0 36,9 27,6 27,1 22,6 32,3 29,7 30,7 28,1 30,8 32,5 28,1 28,8 35,8 35,4 36,5 35,8 36,6 36,6 36,5

prosječna dimenzija češera u plantaži

Prosječna dužina

po klonu (mm)

Average

35,9

32,8

37,6

32,3

28,8

32,8

25,7

33,7

30,5

30,9

35,9

36,6

32,7

Širina (mm)

Width

15,5 17,1 17,3 15,7 14,8 15,4 15,6 18,5 16,2 15.0 18,1 23,6 14,0 16,9 15,7 15,1 18,0 15,6 15,0 13,0 16,8 14,8 16,1 12,9 14,6 14,9 15,6 15,6 17,9 16,9 17,0 17,3 17,5 17,7 17,5

Prosječna širina

po klonu (mm)

Average

16,1

15,3

16,7

16,5

15,5

16,3

14,5

15,9

14,1

16,4

17,1

17,6

15,8

LL indeks

X-index

2,20 2,12 2,15 2,06 2,25 2,14 2,29 2,02 2,45 1,91 1,99 1,53 1,99 1,76 1,94 2,05 2,05 1,77 1,81 1.74 1,92 2,01 1,91 2,17 2,11 2,18 1,80 1,85 2,00 2,09 2,15 2,07 2,09 2,07 2,09

Prosječna LL

indeks za klon

Average

2,16

2,14

2,25

1,96

1,86

2,01

1,77

2,11

2,16

1,88

2,10

2,08

2,05

Red. broj

No.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Vo-broj

Clona No.

3

4

5

7

8

9

10

11

12

13 15 16

17

18

Ra meta

Ramet

l-i 15-20 32-17 4-11 4-15 18-14 4-1

14-15 15-11 4-10 4-16 12-3 4-3 6-1 13-6

28-19 4-12 5-11 16-16 4-13 5-9 5-19 2-2 3-18 7-1

7-17 16-3

31-20 28-9 17-20 2-3 11-6 10-3 14-9

39-17 7-2 16-5

30-19

Dužina (mm)

Lenght

34,9 33,8 23,7 33,9 35,1 35,6 30,3 27,4 30,2 31,4 39,6 39,6 38,9 36,1 39,0 39,1 40,2 40,2 40,4 31,5 31,5 23,4 30,2 27,8 23,0 32,1 36,1 31,9 26,3 32,6 33,6 15,7 35,8 31,1 31,6 28,9 37,6 32,8

Prosječna dužina

po klonu (mm)

Average

30,8

34,9

29,3

36,8

38,3

40,3

28,8

27,0

33,3

26,3 32,6

32,5

32,8

33,1

Širina (mm)

Width

15,7 15,6 12,4 15,8 15,3 15,0 15,6 15,7 16,4 14,0 16,5 15,4 17,1 18,8 19,2 19,2 17,8 18,1 17,0 14,9 14,9 13,2 16,0 15,3 13,5 15,8 16,3 15,9 14,3 16,2 15,7 15,6 16,3 15,4 18,5 15,8 15.2 17,4

Prosječna širina

po klonu (mm)

Average

14,5

15,4

15,9

15,3

18,5

17,6

14,3

14,9

16,0

14,3 16,2 15,6

16,7

15,5

LL indeks

LL-index

2,22 2,17 1,91 2,15 2,29 2,37 1,94 1,75 1,84 2,24 2,40 2,57 2,27 1,92 2,03 2,04 2,26 2,22 2,38 2,11 2,11 1,77 1,89 1,82 1,70 2,03 2,22 2,01 1,84 2,01 2,14 1,01 2,20 2,02 1,71 1,83 2,47 1,89

Prosječna LL

indeks za klon

Average

2,12

2,27

1,84

2,41

2,07

2,29

2,01

1,81

2,08

1,84 2,01 2,08

1,96

2,14

K e i d i n g 1968, Š i n d e l a r 1968 ) dužina češera eu­ropskog ariša kreće se od 15 mm kod alpskih visinskih altitudnih rasa, do 44 mm kod nizinskih rasa alpskog ariša. Kod sudetskog ariša dužina češera varira između 15 i 25 mm (prosječno 20-22 mm).

P r e m a V i d a k o v i ć u (1993) nasljednost za dužinu češera iznosi h2 = 0,88, a Š i n d e l a r u (1992) h2=0,98, što znači kako je dužina češera pod visokom genetskom kontrolom, a time i pouzdan pokazatelj pripadnosti rasi. Naši rezultati pokazuju kako su češeri sakupljeni u klonskoj sjemenskoj plantaži kod Bjelovara u prosjeku 10 mm duži od prosječne dužine češera sudetskog ariša

260

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5-6, CXXI (1997), 253-268

Tablica 6: Analiza varijance i F-test za dužine češera. Table 6: Analysis of varianace and F-Test for cone lengths.

Izvor varijabilnosti Source of variation

Tretiranja (Klonovi)-Tretmans (Clones) Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška Total

Stup. slob. D.f. 25 2 50 77

Sume kvadrata Sum of squares

1262,51 10,87

553,77 1827,15

Srednji kvadrat Mean square

50,50 5,43 11,07

F

4,56** 0,49

Pr>F

0,0001 0,6151

F25,50 = 2,17; F2,50 = 5,06 za 1% F25.50 =1,73; F2,50 = 3,18 za 5%

Iz tablice 6 vidljivo je kako postoje značajne razlike između klonova na razini od 5% i 1% za prosječne du­žine češera.

Dobiveni rezultati ukazuju na visoku genetsku kon­trolu ovog svojstva, što se podudara s navodima u lite­raturi (Š inde la r 1991, V idakov ić 1993), bez obzi­ra na različite ekološke čimbenike u plantaži, razlike iz­među rameta nisu potvrđene.

Širine češera europskog ariša su izgleda nešto manje istraživane od dužina. Rezultati naših istraživanja su

Tablica 7: Analiza varijance i F-test za širine češera. Table 7: Analysis of variance and F-Test for cone width.

pokazali daje posebno mala unutarvrsna varijabilnost, što ukazuje daje širina češera pod strožom genetskom kontrolom nego okolinskom. Prosječna širina češera u klonskoj sjemenskoj plantaži iznosila je 16,3 mm, u ar­hivu Šumarskog instituta sudetski ariš imao je prosje­čnu širinu češera 20,7 mm, stoje za 4,6 mm više. Rezul­tati istraživanja pokazali su da postoje statistički zna­čajne razlike na razini od 1% i 5% u prosječnim širina­ma češera između pojedinih uzoraka iz klonske sje­menske plantaže (Tab. 7).

Izvor varijabilnosti Source of variation

Tretiranja (Klonovi)-Tratmens Ponavljanja (Ramete)-Replication Greška-Error Total

Stup. slob. D.f. 25 2 50 77

Sume kvadrata Sum od squares

117,455 5,142 88,091

210,689

Sred. kvadrat Mean square

4,698 2,571 1,761

F

2,67** 1,46

Pr>F

0,0015 0,2420

F25,50 = 2,17, F2,50 = 5,06 za 1%. F25.50 = 1,73, F2.50 = 3,18 za 5%.

Odnos između dužina i širina češera, tj. LL-indeks, pokazuje oblik češera. Stoje taj odnos bliži 1, češeri su okrugliji, a stoje taj odnos veći od 1, češeri su više iz­duženi (Tab. 8). Prosječni LL-indeks u klonskoj sje­menskoj plantaži iznosi 2,05, a u arhivu za sudetski ariš

Tablica 8: Analiza i F-test za LL-indeks. Table 8: Analysis and F-Test for LL-index

1,39. Ovi podaci također pokazuju kako se ovdje radi o dvije različite rase ariša. Češeri iz arhiva pripadaju su-detskom arišu i okrugliji su, dok su češeri iz plantaže više duguljasti i pripadaju alpskom arišu, ali nizinskoj altitudnoj rasi.

Izvor varijabilnosti Source of variation

Tretiranja (Klonovi)-Treatmens Ponavlj anj a (Ramete)-Replications Greška-Error Total

Stup. slob. Df 25 2 50 77

Sume kvadrata Sum of squares

2,08 0,19 2,11 4,38

Sred. kvadrat Mean square

0,083 0,098 0,042

F

1,97* 2,34

Pr>F

0,0208 0,1071

F25,50 = F25,50 =

2,17,F2,50 = 1,73,F2,50 =

5,06 za l% 3,18 za 5%

Dobiveni rezultati istraživanja analizom varijace ropskog ariša. Upravo zbog toga, odnos između dužine (F-test) za odnos dužine i širine češera pokazuju kako postoje značajne razlike između klonova na razini 5%, dok na 1% ne postoje značajne razlike. Iz dobivenih re­zultata istraživanja moguće je zaključiti da su dužine češera više varijabilne u odnosu na širine češera kod eu-

i širine češera je sigurniji pokazatelj varijabilnosti obli­ka češera.

Na slici 4 prikazani su češeri ariša iz klonske sje­menske plantaže, dok su na slici 5 češeri sudetskog ari­ša iz klonskog arhiva u Institutu.

261

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA. Šumarski list br. 5-6, CXXI (1997), 253-268

Slika 4: Češeri europskog ariša iz klonske sjemenske plantaže arhiva Šumarskog Instituta

(Snimio: Z. Perić) Fig. 4: Cones of European Larch from the archives of the Forest

Research (Photo: Z.Perić)

Težine ]

Rezultati izmjera prosječnih težina 100 češera po klonovima u klonskoj sjemenskoj plantaži prikazani su u tablicama 9 i 10. Prosječna težina 100 češera za sve klonove iznosi 334,3 g, a kreće se u rasponu od 210,0 g (klonovi Vo-10 i Vo-13) do 527,5 g (klon Vo-8). Ovi rezultati koreliraju s rezultatima koje smo dobili za ukupne težine češera (Tab. 2), tj. najmanju težinu če-

Tablica 9: Prosječne težine 100 češera i 1000 sjemenki. Table 9: Average weights of 100 cones and 1000 seeds.

Red broj

No

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Vo-broj

Clonal No.

3

4

5

7

8

9

Rameta

Ramct

l-i 15-20 32-17 4-11 4-15 18-14 4-1

14-15 15-11 4-10 4-16 12-3 4-3 6-1 13-6

28-19 4-12

Težina 100

češera (g)

Weight of 100 cones

121 275 290 410 340 370 250 350 340 451 350 250 600 560 500 450 560

Prosj. težina češera

(g)

Average

228,7

373,3

313,3

350,3

527,5

Težina 1000

sjemena (g)

Weight of 1000 seeds

2,32 4,55 5,08 5,00 4,85 5,57 6,05 6,59 6,58 7,40 6,06 4,51 7,50 7.10 7.10 7,58 6,71

Prosj. težina

sjemena (g

Average

4,0

5,1

6,4

6,0

7,3

Slika 5: Češeri sudetskog ariša iz klonske sjemenske plantaže arhiva Šumarskog Instituta

(Snimio: Z. Perić) Fig. 5: Cones of Sudetan Larsh the clonal seed orchard from the

archives of the Forest Research Institute (Photo: Z. Perić)

) češera

sera imao je klon Vo-13, a najveću težinu češera klon Vo-8. Analizirajući rezultate težina 100 češera između klonova u sjemenskoj plantaži (Tab. 10), kao i kontrole, utvrdili smo značajne razlike između klonova na razini od 5% i 1%.

Ovi rezultati ukazuju na visoku genetsku kontrolu težine češera, odnosno sjemena.

Red broj

No

18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Vo-broj

Clonal No.

10

11

12

13 15 16

17

Rameta

Ra met

5-11 16-16 4-13 5-9 5-19 2-2 3-18 7-1

7-17 16-3

31-10 28-9 17-20 2-3 11-6 10-3 14-9

Težina 100

češera (g)

Weight of 100 cones

510 450 270 100 260 280 300 170 350 435 360 210 360 340 320 320 240

Prosj. težina češera

(g)

Average

506,7

210,0

250,0

381,7

210 360

330,0

296,7

Težina 1000

sjemena * (g)

Weight of 1000 seeds

7,53 6,60 4,65 2,40 4,50 4,52 6,00 4,04 5,56 6,50 5,58 4,40 6,00 6,01 6,28 5,02 3,52

Prosj. težina

sjemena (g

Average

6,9

3,9

4,9

5,9

4,4 6

6,1

4,5

262

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKF. RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.: Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997). 253-268

Red broj

No

35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56

Vo-broj

Clonal No.

18

19

20

21

22

23

24

25

Rameta

Ramet

39-17 7-2 16-5

30-19 6-11 10-5 28-7 5-6

5-16 15-5 4-5 7-14 15-21 1-19 5-4

16-20 6-4

28-13 5-20 14-1

37-11 5-12

Težina 100

češera (g)

Weight of 100 cones

330 350 350 250 420 360 470 340 305 335 524 400 415 260 350 470 240 250 300 380 280 380

Prosj. težina češera

(g)

Average

316,7

416,7

326,7

446,3

360,0

245,0

320,0

Težina 1000

sjemena (g)

Weight of 1000 seeds

4,90 6,00 5,35 4,59 6,00 5,54 4,59 5,48 5,54 5,52 5,63 5,75 6,58 4,30 6,78 6,25 4,40 5,00 4,68 5,30 4,32 5,60

Prosj. težina

sjemena (g

Average

5,3

5,4

5,5

6,0

5,8

4,7

4.8

Red broj

No

57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Vo-broj

Clonal No.

26

27

28

29

30

Rameta

Ramet

7-19 30-20

6-8 31-8

40-16 1-4 7-6 18-6 1-9 4-6

37-16 4-6 6-20 17-1 1-5

16-26 17-4

Težina 100

češera (g)

Weight of 100 cones

220 210 300 200 330 260 290 280 250 457 245 635 340 360 450 490 390

Prosječna težina po klonu 74 75 76

Varaždinbreg K

Bi ogl-Negova iko.-Negova

Prosj. težina češera

(g)

Average

270,0

276,7

276,7

317,3

445,0

443,3

334,3 489,0 274,0 322,0

Prosječna težina po popul. 361,7

Težina 1000

sjemena (g)

Weight of 1000 seeds

3,92 3,70 3,95 3,00 4,19 3,95 4,32 3,75 3,80 5,45 4,68 5,70 4,69 4,72 6,80 6,90 6,70

Prosj. težina

sjemena (g

Average

4,4

3,7

4,0

4,6

5,0

6,8

5,28 7,52 6,82 6,99 7,44

Tablica 10: Analiza varijance i F-test za težine 100 češera Table 10: Analysis of variance and F-test for weights of 100 cones.

Izvor varijabilnosti Source of variation

Tretiranja (Klonovi)-Treatmens Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška-Error Total

Stup. slob. Df 25 2 50 77

Sume kvadrata Sum of squares

546276,3 12465,3

255969,3 814711,0

Sred. kvadrat Mean square

21851,05 6232,67 5119,39

F

4,27** 1,22

Pr>F

0,0001 0,3046

F25,50 = 2,17, F2,50 = 5,06 za 1% F25,50 = 1,73, F2,50 = 3,18 za 5%

Možemo zaključiti kako su rezultati za težinu 100 češera po klonovima slični urodu klonova u plantaži i

potvrđuje korelacija između težine 100 češera i uroda sjemena s= 0,54, a korelacija za težinu 1000 sjemenki i

težine 1000 sjemenki pojedinih klonova. Ovu tvrdnju težina 100 češera je r=0,53.

Težina 1000 sjemenki Rezultati izmjera težina 1000 sjemenki po klono­

vima i matičnim populacijama prikazani su u tablicama 9 i 11. Prosječna težina 1000 sjemenki za tretiranja u našim istraživanjima iznosi 5,3 g, a kreće se od 3,9 g (klon Vo-10) do 7,5 g (populacija Varaždinbreg). Dru­gim riječima rečeno, veća težina češera znači u pravilu i veću težinu sjemena (r=0,53), ali ne i veći urod sjemena po klonu (r=0,27).

Ovdje ističemo kako težina 1000 sjemenki klona Vo-13 iznosi 4,4 g, te zajedno s klonom Vo-26 i Vo-10 ima i najmanje ukupne i težine 100 češera. Prema RE­GENTU (1972) jedan češer sadrži oko 80 sjemenki, što znači da za 1000 sjemenki treba od 10 do 13 češera.

Analiza varijance pokazuje statistički značajne ra­zlike između srednjih težina 1000 sjemenki klonova na razini od 1% i 5%, dok između rameta, odnoso pona­vljanja, nije utvrđena varijabilnost.

263

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA... Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

Tablica 11: Analiza varijance i F-test za težinu 1000 sjemenki Table 12: Analysis of variance and F-test for the weight of 1000 seeds.

Izvor varijabilnosti Source of variations

Tretiranja (Klonovi)-Treatmens Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška-Error Total

Stup. slob. Df 25 2 50 77

Sume kvadrata Sumofsquere

75,02 0,14

28,53 103,69

Sred. kvadrat Mean squere

3,00 0,07 0,57

F

5,26** 0,12

Pr>F

0,0001 0,8868

F25,50 = F25,50 =

2,17,F2,50 = 1,73,F2,50 =

5,06 zal% 3,18za5%

Korelacija imeđu prosječne težine 100 češera i težine 1000 sjemenki iznosi 0,53, a između uroda sje­mena po rametama i težine 1000 sjemenki iznosi 0,27, dok je korelacija između težine 1000 sjemenki i energi­je klijavosti 0,20, a kod potpune klijavosti 0,15. U na­šim istraživanjima nismo pronašli vezu između dužine češera i težine 1000 sjemenki. Ova korelacija iznosi 0,06, a najteže sjeme europskog ariša nema i najbolju

Energija Rezultati istraživanja energije klijavosti sjemena

ariša po klonovima, rametama unutar klona i kontrol­nim populacijama prikazani su u tablicama 12 i 13.

Prosječna energija klijavosti sjemena u našim istra­živanjima iznosi 46,5%, a kreće se od 18% kod popu­lacija Bukovje - Negova, Slovenija do 72% kod klona Vo-15. Ovaj je klon zastupljen samo s jednom rame-tom, te zbog toga ovaj rezultat nije pouzdan. Prema našim opažanjima manju energiju klijavosti sjemena imaju rubne ramete, koje se nalaze na južnoj i jugoza­padnoj strani. To su klonovi: Vo-3, rameta 32-12; Vo-

klijavost, a ni energiju klijavosti. Ovakva korelacija za odnos dužine češera i težine sjemena vjerojatno je uvje­tovana specifičnom gradom sjemenke ariša. Sjemenka ariša ima veoma debelu i kompaktnu sjemenu ljusku, a sjemenka može biti vrlo sitna i imati malo endosperma, tako da je ponekad vrlo mala težinska razlika imeđu šturog i punog sjemena. Ova karakteristika sjemena ari­ša može biti veliki problem prilikom strojnog trušenja.

klijavosti 12, rameta 32-20; Vo-23, rameta 28-13. Manju energiju klijavosti imaju i ramete sa zapadne strane plantaže, a to su klonovi: Vo-7, rameta 10-3; Vo-22, rameta 1-9 i Vo-27, rameta 18-6. Može se pretpostaviti kako su u ovom slučaju unutarklonske razlike uvjetovane po­ložajem ramete u odnosu na druge klonove polinatore u plantaži, odnosno kako su razlike uvjetovane spe­cifičnom kombinacijskom sposobnosti roditeljskih pa­rova, a na što još upućuje različita energija klijavosti kod različitih rameta istog klona (Tab. 12 )

Tablica 12: Klijavost po klonovima i rametama, te po kontrolnim populacijama Table 12: Germinability by clones and ramets, and by control populations

Red broj

No

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Vo-broj

Clonal No.

3

4

5

7

8

Rameta

Ramet

1-1 15-20 32-17 4-11 4-15 18-14 4-1

14-15 15-11 4-10 4-16 12-3 4-3 6-1 13-6

Energija klijavosti

(%)

Germinativ e energy

37 59 26 58 51 53 26 63 42 69 43 73 54 52 53

Prosj. energija

klijavosti po klonu

(%) Average

40,7

54,0

43,7

61,7

56,0

Klijavost (%)

Germinativ

66,0 72,5 67,5 62,5 51,0 56,0 28,5 63,5 42,0 69,0 43,0 73,5 55,5 52,5 54,0

Prosj. klijavost po klonu

(%)

Average

68,5

56,5

44,7

61,8

57,0

Red broj

No

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Vo-broj

Clonal No.

9

10

11

12

13 15

Rameta

Ramet

28-19 4-12 5-11 16-16 4-13 5-9

5-19 2-2

13-18 7-1

7-17 16-3

31-20 28-9 17-20

Energija klijavosti

(%)

Germinativ e energy

65 41 53 43 44 14 42 25 43 42 78 50 37 44 72

Prosj. energija klijavosti poklonu

(%) Average

45,7

33,3

36,7

55,0

44 72

Klijavost (%)

Germinativ

66,0 41,0 56,5 44,0 44,0 14,0 44,0 29,0 44,0 42,5 78,5 60,0 62,5 67,0 72,5

Prosj. klijavost po klonu

(%)

Average

47,2

34,0

38,5

67,0

67,0 72,5

264

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

Red broj

No

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54

Vo-broj

Clonal No.

16

17

18

19

20

21

22

23

24

Rameta

Ramet

2-3 11-6 10-3 14-9

39-17 7-2 16-5

30-19 6-11 10-5 28-7 5-6

5-16 15-5 4-5 7-14 15-21 1-19 5-4

16-20 6-4

28-13 5-20 14-1

Energija klijavosti

(%)

Germinativ e energy

69 60 12 55 40 72 47 60 40 47 64 39 23 23 59 70 41 21 40 45 37 21 23 32

Prosj. energija klijavosti po klonu

<%) Average

64,5

35,7

59,7

50,3

28,3

56,7

35,3

29,0

34,0

Klijavost (%)

Germinativ

70,0 60,0 12,5 55,0 40,0 74,0 48,5 66,5 43,0 51,5 67,5 39,5 23,0 23,5 59,5 70,5 41,0 20,5 40,5 45,5 37,5 21,0 23,5 32,5

Prosj. klijavost po klonu

(%)

Average

65,0

35,8

63,0

54,0

28,7

57,0

35,5

29,3

34,2

Š i n d e l a r (1981,1992) navodi vrlo visoku nasljed­nost za svojstvo energije klijavosti HSL=0,79 do 0,95. Na

Tablica 13: Analiza varijance za energiju klijavosti Table 13: Analysis of variance for the germinative energy

Red broj

No

55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76

Vo-broj

Clonal No.

25

26

27

28

29

30

Rameta

Ramet

37-11 5-12 7-19 30-20

6-8 31-8

40-16 1-4 7-6 18-6 1-9 4-6

37-16 4-6 6-20 17-1 1-5

16-26 17-4

Varaždinbreg Kogl-Negova Bukovje-Negova

Energija klijavosti

(%)

Germinativ e energy

47 23 31 33 55 35 56 33 41 17 50 16 39 41 44 53 46 55 43 35 27 18

Prosječne klijavosti u plantaži

Prosj. energija

klijavosti poklonu

(%) Average

29,0

48,7

30,3

35,0

46,0

48,0

35,0 27,0 18,0 45,6

Klijavost (%)

Germinativ

46,5 22,5 31,5 38,0 55,5 35,0 56,5 34,0 41,5 17,0 50,5 17,0 38,5 41,5 43,5 54,0 48,5 56,5 43,0 35,0 27,0 18,0

-

Prosj. klijavost po klonu

(%)

Average

30,7

49,0

30,8

35,3

46,3

49,3

35,0 27,0 18,0 48,4

temelju provedene analize varijance (Tab. 13) utvrđene su značajne razlike između klonova na razini od 5% i 1 %.

Izvor varijabilnosti Source of variations

Tretiranja (Klonovi)-Treatmens Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška-Error Total 77

Stup. slob. Df 25 2 50

19241,91

Sume kvadrata Sum of squere

11269,41 3,25

7969,25

Sred. kvadrat Mean squere

450,78 1,63

159,39

F

2,828** 0,01

Pr>F

0,0008 0,9898

F25, 50 = 2,17, F2, 50 =5,06 za 1%. F25, 50= 1,73, F2, 50 = 3,18 za 5%.

Kod energije klijavosti utvrdili smo kako postoje značajne razlike između sjemena ariša iz klonske sje­menske plantaže (45,6%) i kontrolne grupe (26,7%). Unutar kontrolne grupe najnižu energiju klijavosti ima populacija Bukovje - Negova (18%), a najveću popula­cija Varaždinbreg (35%).

Ovi rezultati pokazuju kako je u sjemenskoj plantaži bolja oplodnja nego u kontrolnim populacijama, uspr­

kos nepovoljnom staništu za ariš. Razlog tome je veća genetička varijabilnost nego u običnim kulturama. Ovaj navod potvrđuju istraživanja klijavosti europskog ariša u arhivu Šumarskog instituta gdje je postignuto is­to tako visok postotak energije klijavosti ( M r v a 1994).

Korelacija između energije klijavosti i potpune kli­javosti jako je visoka i iznosi r=0,92.

Potpuna klijavost

Rezultati istraživanja klijavosti dani su u tablicama 12 i 14. Prosječna potpuna klijavost iznosi 48,4%, a kreće se od 18% kod populacija Bukovje - Negova do

72,5% kod klon Vo-15 koji je zastupljen s jednom ra-metom. Ovi se rezultati podudaraju s rezultatima ener­gije klijavosti (Tab. 12).

265

Z. Pcnć: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

U pravilu, kod svih klonova postoji neznatna razlika između energije klijavosti i potpune klijavosti, osim kod klona Vo-3. Jedino kod ovog klona nismo u moguć­nosti procijeniti potpunu klijavost na temelju energije klijavosti.

Rezultati dobiveni analizom varijance (Tab. 14) ukazuju na postajanje međuklonske varijabilnosti na razini od 5%, dok unutarklonska varijabilnost nije utvr­đena. To je dokaz kako postoji dobra disperzija polena

unutar plantaže, te jak utjecaj genotipa na ovo svojstvo. Prosječni koeficijent varijabilnosti za potpunu klija­

vost iznosi 17,38 %, a za energije klijavosti 19,33%, koe­ficijent varijabilnosti nešto je manji kod potpune kli­javosti, dok je potpuna klijavost veća (48,4%) od ener­gije klijavosti (45,6%). Ovi rezultati pokazuju kako je energija klijavosti vrlo pouzdan podatak o valjanosti sje­mena europskog ariša, jer se energija klijavosti može u-tvrditi nakon 10 dana, a potpuna klijavost nakon 21 dan.

Tablica 14: Analiza varijance za potpunu klijavost Table 14: Analysis of variance forgerminability

Izvor varijabilnosti Source of variations

Tretiranja (Klonovi )-Treatmens Ponavljanja (Ramete)-Replications Greška - Error Total 77

Stup. slob. Df 25 2 50

21977,72

Sume kvadrata Sum of squere

15065,76 73,37

6838,582

Sred. kvadrat Mean squere

602,63 36,68 136,77

F

4,4061* 0,268

Pr>F

0,7658

F25,50 = 2,17, F2, 50 = 5,06 za 1 %, F25,50=l,73,F2,50 = 3,18za5%.

ZAKLJUČCI - Conclusions

Na osnovi dobivenih rezultata ovih istraživanja mo­že se zaključiti.

1. Istraživanja u klonskoj sjemenskoj plantaži poka­zala su kako na istraživanim svojstvima postoje različiti utjecaji okoline i genotipa. Tako npr. na svojstva težine i veličine češera, klijavosti sje­mena i težine sjemena jako utječe genotip (klon), dok na svojstvo uroda češera i sjemena jak utje­caj ima okoliš.

2. Nepovoljne edafske prilike u smislu stagnantne vode, oglejavanja površinskih slojeva tla, po­manjkanje hranjiva u tlu uvjetuju drastično smanjenje uroda češera i sjemena. Zbog toga kod osnivanja budućih klonskih sjemenskih plataža ariša treba obratiti posebnu pozornost na izbor lokacije uz odgovarajuće pedološke pokazatelje. Treba favorizirati duboka, prozračna tla, koja su dobro opskrbljena hranjivima.

3. Kod osnivanja buduće klonske sjemenske platna-že ariša treba obratiti posebnu pozornost i na provenijenciju, a ne samo na selekciju plus sta­bala po fenotipu unutar jedne provenijencije.

4. Spolnost selekcioniranih plus stabala u smislu muške odnosno ženske fukcionalnosti igra isto

tako veliku važnost kod uroda i kvalitete sjeme­na, odnosno uzgojenih biljaka.

5. Puni urod sjemena u klonskoj sjemenskoj planta­ži pojavljuje se svake treće do pete godine. Uku­pna količina sabranih češera iz uroda 1992. go­dine iznosila je 684,23 kg svježih češera, a kreta­la se prosječno po klonu od 14,04 kg (klon Vo-13) do 41,50 kg (klon Vo-8). Od sabranih češera istrušeno je 37,62 kg čistog sjemena (bez krila­ca), odnosno 5,5 kg sjemena iz 100 kg češera.

6. Najduže češere imao je klon Vo-9 (40,3 mm), a najkraće klon Vo-25 (25,7 mm), dok je prosječna dužina češera bila 32,7 mm. Najšire češere imao je klon Vo-8 (18,5 mm), a najuže Vo-27 (14,1 mm), a prosječna širina je 16,3 mm. Odnos između dužine i širine češera (LL - indeks) kre­tao se od 1,77 (klon Vo-25) do 2,41 (klon Vo-7). Prosječni odnos između dužine i širine češera bio je 2,05. Prema dimenziji češera možemo tvrditi kako klonovi iz plantaže pripadaju alpskoj pro­venijenciji, ali nizinskoj altitudnoj rasi.

7. Prosječna težine 100 svježih češera iznosila je 334,3 g, a kretala se od 210,0 g (Vo-10 i Vo-13) do 527,5 g (Vo-8). Prosječna težina 1000 sje­menki iznosi 5,3g, a kretala se u rasponu od 3,9 g

266

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠA.. Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997). 253-268

(Vo-10) do 7,5 g (kontrolna populacija Varaž-dinbreg).

Prosječna energija klijavosti sjemena sabranog u sjemenskoj plantaži bila je 45,6%. Najveću ener­giju klijavosti u iznosu od 72,0% imao je klon Vo-

15, a najmanju 18,0% kontrolna populacija Bu-kovje. Prosječna potpuna klijavost iznosila je 48,4 %, a kretala se od 72,5% kod klona Vo-15 do 18,0 % kod populacije Bukovje.

LITERATURA - References

K e i d i n g, H., 1970: Evaluation of seed orchards esta­blished for the production of hybrid larch (Larix eurolepis Henry). Forest Tree Improvement, Arboretet Horsholm, Denmark, pp 25.

K r s t i n i ć , A. i K a j b a , D., 1991: Mogućnost genet­skog poboljšanja bujnosti rasta crne johe (Alnus glutinosa /L./ Gaertn.) putem klonskih sjemen­skih plantaža, Šumarski list, 6-9, Zageb.

M r v a , F., 1977: Kvantitativne znacilnosti vetenija in donosa storzev klonov evropskego mecesna v semens u plantaži. Gozdarski vestnik: 237-253. Ljubljana.

M r v a , F., 1984: Sjemenske plantaže četinjača u Hr­vatskoj; (Conifer seed orchard in Croatia), Šu­marski pregled, Br. 1-2 i 3-4, pp. 65-77, Skopje.

M r v a , F., 1988: Istraživanja u sjemenskim plantaža­ma četinjača, Radovi, 75, pp91-101, Jastrebar-sko.

M r v a , F . , 1990: Produktivnost klonova u cvatnji i uro­du češera sjemenskim plantažama, Radovi, Vol.25,2, pp.261-275, Jastrebarsko.

M r v a, F., 1994: Značaj klonskih arhiva u očuvanju ge-nofonda i oplemenjivanje šumskog drveća, Šu­marski list, br 7-8, pp 203-330, Zagreb.

O r l i ć , S. i O c v i r e k , M., 1992: Proučavanje uspije­vanja ariša različitih provenijencija u Hrvatskoj, Radovi, Vol 27, 1, pp 21 -28, Zagreb.

O r š a n i ć , M . , 1995: Uspijevanje šumskih kultura obi­čne smreke (Picea abies /L/Karst.), crnog bora (Pinus nigra Arn.) i europskog ariša (Larix deci-dua Mili.) na Zagrebačkoj gori, Glas. za šum. po­kuse, Vol 32, pp 1 -89, Zagreb.

R e g e n t , B., 1980: Šumsko sjemenarstvo, pp 201, Beograd.

Š i n d e l a r , J.,1981: Heritability of some reproduction characteristic of european larch Larix decidua Mill. Comm. Inst, forest. Čechoslovakiae 12: 103-118

Š i n d e l a r , J.,1982: Hodnota a praktička použitelnost plantažniho osiva. Les. prâce, 150-157.

Š i n d e l a r , J., 1983: Evaluation of some Czechoslovak experimental plots of larch IUFRO 1958/59 se­ries at age of 20 years. Comm. inst. forest. Čechoslov., 13, 59-72.

Š i n d e l a r , J., 1984: Einige Erfahrungen mit der Lär­che (Larix decidua Mill.) in den Immission-sge-bieten. IUFRO S 2.09 Luftverunreinigung, Most, ČSFR: 275-285.

Š i n d e l a r , J.,1992: Genetics and improvement of eu­ropean larch (Larix decidua Mill.), Anales fore-stales, 18-1, Zagreb.

V i d a k o v i e , M., 1967: Oplemenjivanje ariša III, Šu­marski list, br. 1-2, Zagreb.

V i d a k o v i ć , M . , 1993: Četinjače morfologija i varija­bilnost, Grafički zavod Hrvatske, 741 p, Zagreb.

V i d a k o v i ć , M. i K r s t i n i ć , A., 1985: Genetika i oplemenjivanje šumskog drveća, Sveučilište u Zagrebu, Liber, 505 p. Zagreb.

V i d a k o v i ć , M. i G r a č a n , J . , 1994: Čuvanje i pove­ćanje biološke raznolikosti naših šuma, HAZU, Zbornik radova savjetovanja, pp 17-27, Zagreb.

S t e e l , R.G.D. and Torrie, J.H. 1981: Principles and Procedures of Statistics, McGraw-Hill New York.

SUMMARY: The results obtained from research carried out in the clonal seed orchard has confirmed that the properties under observation are affected by various environmental and genotype influences. For example, the weight and size of cone, seed germinability and seed weight are strongly influenced by the genotype (clone), while the yield of cones and seeds are strongly affect­ed by the environment.

Adverse edaphic conditions, such as stagnant waters, gleying of surface soils, and lack of nutrients in the soil lead to drastic reductions in cone and

267

Z. Perić: MEĐUKLONSKE I UNUTARKLONSKE RAZLIKE U SJEMENSKOJ PLANTAŽI EUROPSKOG ARIŠAr., Šumarski list br. 5-6, CXXI ( 1997), 253-268

seed crops. This is why particular attention should be paid to the choice of lo­cation and to pedological indicators in establishing future clonal seeds or­chards. Deep, well-aerated soils which are rich in nutrients should be favoured.

In setting up a future clonal seed orchard, special attention should be paid to the provenance, and not only to the selection of plus-trees per phenotype within a provenance.

The sex of selected plus-trees in the sense of their male or female function­ing also plays an important role in the amount and quality of seed yield, that is, of raised plants.

A full seed crop in a clonal seed orchard occurs every three to five years. The crop of 1992 yielded a total of 684.23 kg of fresh cones, ranging from 14.04 kg (Clone Vo-13) to 41.50 kg (Clone Vo-8) on average. The amount of 3 7.62 kg of pure seeds (without wings) were obtained from the collected cones, or 5.5 kg of seed from 100 kg of cones.

Clone Vo-9 had the longest cones (40.3 mm), and clone Vo-25 the shortest (25.7 mm), while the average cone length was 32.7 mm. Clone Vo-8 yielded the widest cones (18.5 mm), and clone Vo-27 the narrowest (14.1 mm), the average width being 16.3 mm. The lenght-width ratio (LL-index) ranged from 1.77 (Clone Vo-25) to 1.41 (Clone Vo-7). The average ratio between the length and width of the cone was 2.95. The dimensions of the cones point to the fact that the clones from the orchard belong to the Alpine provenance, but of the low­land altitudinal race.

The average weight of 100 fresh cones was 334.3 g, and ranged from 210.0 g (Vo-10 and Vo-13) to 527.5 g (Vo-8). The average weight of 1000 seeds was 5.3 g, ranging between 3.9 g (Vo-10) to 7.5 g (controlpopulation Varaždin-breg).

The average germinating energy of the seed collected in the seed orchard was 45.6%. The highest germinating energy, amouting to 72.0%, was dis­played by Clone Vo-15, and the lowest, of 18.0%, by the control population Bukovje. The average full germinating vigour was 48.4%, and ranged from 72.5% in Clone Vo-15 to 18.0% in the Bukovje population.

268