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MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS
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UNFV/FIIS Morfología y estructura bacteriana
Microbiología I 1
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL
FACULTAD: F.I.I.S. ESCUELA: ING. AGROINDUSTRIAL
MICROBIOLOGIIA I
MORFOLOGÍA Y ESTRUCTURA BACTERIANA
(2º PARTE)
CITOPLASMA
PROPIEDADES FÍSICAS Y SEPARACIÓN DE LOS COMPONENTES
CITOPLASMÁTICOS.
En las micrografías electrónicas de cortes de bacterias, el citoplasma
aparece repleto de pequeñas granulaciones esféricas de 10 a 50 de
diámetro, los ribosomas. Estas partículas, que deben el nombre a su
riqueza en ácidos ribonucleicos (ARN), faltan en las regiones nucleares.
Mediante la microscopia electrónica de preparaciones teñidas
negativamente con ácido fosfotunsgstico se ha confirmado que los
ribosomas están constituidos por dos partículas de tamaño distintos
(HUXLEY y ZUBAY, 1960).
Los ribosomas son la sede de biosíntesis de proteínas. Varios autores han
establecido así mismo que, en las bacterias el crecimiento del 30 al 60 %
de ribosomas se agrupan formando polisomas, estructuras con constantes
de sedimentación comprendidas entre 120 y 400 S y quien las micrografías
electrónicas aparecen como ristras de ribosomas unidos por un filamento
delgado y poco opaco a los electrones.
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Microbiología I 2
Si los polisomas se tratan in Vitro con ribonucleasa, se descomponen en
ribosomas 70 S; así mismo estas ultimas estructuras son únicas que se
obtienen al centrifugar los extractos de bacterias previamente sobre metidas
in vivo la acción de la actinomisina D, antibiótico que inhibe en la síntesis
de ARN mensajero. Estos resultados, unidos al hecho de que la
incorporación de aminoácidos se efectúa con mayor rapidez en los
ribosomas aislados indican que aquellos están integrados por ribosomas
unidos entre si por una misma molécula de ARN mensajero y que constituye
la forma activa de los sistemas de biosíntesis proteica.
La célula de E. coli contiene unos 18 000 ribosomas 70 S que representan
el 30 – 40 por 100 de la masa celular, el 90 % del ARN total y el 25 % de las
proteínas totales. Los ribosomas son estructuras muy hidratadas (80 % de
agua), que se componen en especial, o tal vez exclusivamente de ARN y
de proteínas, cuyos porcentajes respectivos son el 63 y 37 % del peso
seco. Se ha indicado la existencia de trazas de ADN y de lípidos; pero dado
que estas sustancias son menos abundantes cuanto mejor purificadas estén
las preparaciones, es probable que su presencia se deba a contaminación.
Los ribosomas contienen además proteínas recién formadas, pero en
cantidades poco importantes. En efecto, el ensamble de una proteína de
cuatrocientos restos de aminoácidos se efectúa en cinco segundos, y, por
tanto, el número de cadenas peptídicas en formación que se encuentran
ligadas a ribosomas no sobrepasa las cinco mil por célula de colibacilo.
Los ARN ribosómicos presentan dos peculiaridades importantes: una de
ellas es su estabilidad, que contrasta con la rápida renovación de los ARN
mensajeros y la otra es que su composición de bases es casi idéntica en
todas las especies bacterianas.
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INCLUSIONES CITOPLASMATICAS
1.- VOLUTINA
Con azul de toluidina al 0,1 por 100 o con azul policromo se ponen de
manifiesto en algunas bacterias granulaciones meta-cromáticas de volutina,
que quedan teñidas de rojo violáceo en contraste con el fondo azul del resto
de citoplasma. Estas granulaciones, que fueron descritas por BASES y por
ERNST, son muy obstensibles en el bacilo diftérico (Corynebacterium
diphteriae) y también existen en otros géneros y especies (Spirilum,
Aerobacter aerogenes, Mycobacterium) y en otros organismos no
bacterianos (Cianofíceas, Levaduras, Algas Verdes unicelulares, Mohos y
otros protistas).
La granulación de volutina alcanza hasta 0,6 u de diámetro, y al
microscopio electrónico se presentan como masas relativamente opacas
que se desintegran al incidir sobre ellas un flujo de electrones de alta
energía. Esta última propiedad es característica de las estructuras ricas en
fósforo.
La volutina esta constituida por largas cadenas lineales de polifosfatos
minerales, que en A. aerogenes constan de trescientas a quinientas
unidades:
O O O
O P O P O ....... O P O
O O O
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Microbiología I 4
La metacromasia característica de este tipo de polifosfatos aparece cuando
la cadena sobre pasa las ocho unidades (EBEL, 1958). Los metapolifosfatos
cíclicos, cuya existencia no ha sido observada en organismos, no
presentan esta propiedad.
Por lo general, las granulaciones de volutina no se forman durante la fase
exponencial de crecimiento, sino que parecen cuando el crecimiento esta
limitado por algún factor que no sea fuente de energía y en especial cuando
hay deficiencia de azufre o también al añadir fosfatos a un cultivo
previamente deficiente en este factor.
Los polifosfatos se sintetizan por medio de una quitinaza que según se ha
demostrado, es de acción reversible (KORNBERG, 1957).
ATP + (P)n ADP + (P) n +1
Debido a la reversibilidad de esta reacción, se supuso que la volutina podía
ser una reserva intracelular de energía que se acumularía en las
condiciones fisiológicas en que el ATP se produce en exceso y que se
formaría de nuevo ATP al restablecerse las condiciones favorables para el
desarrollo del organismo. Sin embargo, esta hipótesis ha sido descartada,
ya que parece claro (HAROLD, 1963) que la volutina se hidroliza sin formar
ATP, por la acción de una enzima diferente, la Polifosfatasa:
(P)n + H2O (P)n +1 + PO 4 H2
El Ortofosfato exógeno reprime la síntesis de ambas enzimas
polifosfatoquinasa y polifosfatasa.
Parece ser, pues, que las granulaciones de volutina desempeña el papel de
reservas de fosfatos para la síntesis de ácidos nucleicos (WIAME 1949).
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2. Glucógeno
Algunas bacterias (Aerobacter aerogenes, Escherichia coli,
Agrobacterium tumefactiens, etc.) acumulan glucógeno en su citoplasma
cuando se desarrollan en un medio que contiene un exceso del sustrato
carbonado (glucosa, lactato) y cantidades limitantes de nitrógeno o de
cualquier otro factor (HOLME Y PALMSTIERNA, 1956). El glucógeno
bacteriano es, como el de los mamíferos, un polisacárido integrado por una
cadena larga de unidades de D-glucopiranosa, unidas por enlaces 1,4
glucosidicos y con cadenas laterales más cortas que parten de la posición
6: la densidad óptica del cultivo durante la fase estacionaria. El contenido en
glucógeno de las células llega hasta casi el 30 % del peso seco en una
diez horas y después disminuye con lentitud cuando se ha agotado el
sustrato carbonado, lo que corresponde a una degradación secundaria de la
glucosa acumulada en forma de polisacárido.
En las bacterias tratadas con lugol (yodo + IK), el glucógeno aparece en
forma de pequeños gránulos teñidos de pardo rojizo, aparentemente
localizados en los polos de la célula; sin embargo, las micrografías
electrónicas de cortes celulares (HOLME) revelan que esta localización
polar es un artefacto debido a que la región central de la célula, ocupada
por la zona nuclear, no contiene glucógeno, pero éste está distribuido
homogéneamente por el resto del citoplasma.
En las bacterias, el glucógeno se sintetiza mediante un sistema enzimático
análogo al descubierto por LELOIR y su grupo (1959) en los mamíferos.
Sin embargo, en las bacterias la forma activada en que la glucosa se
incorpora al glucógeno no es la uridina di fosfoglucosa (UDPG) (SEGEL y
col. 1964).
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Por regla general, al glucógeno no se sintetiza únicamente durante la fase
estacionaria del crecimiento, sino en todas las condiciones fisiológicas que
entrañan un desajuste energético, es decir, cuando la producción de
energía a partir del sustrato carbonato es mas rápida que su utilización en la
biosíntesis de proteínas (SEGEL y col. 1964). La acumulación de glucógeno
tiene el significado fisiológico de una reserva intracelular de carbono y
energía.
El glucógeno bacteriano presenta propiedad molecular (longitud media de
la cadena principal, índice de ramificación) muy similar a las de glucógeno
hepático (SEGEL, CATTANEO Y SIGAL, 1964). Su acumulación en las
células se refleja en las curvas de crecimiento de los cultivos carentes de
nitrógeno como un aumento lento y lineal.
3. POLI- -HIDROXIBUTIRATO
En otras bacterias, la función de reserva de carbonato y energía se realiza
por acumulación de compuesto macromolecular de naturaleza lipidica, el
poli- -hidroxibutirato (PHB).
CH3 CH3 CH3
CH CH CH
O CH2 O CH2 O CH2 O
C=0 C=0 C=0
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Esta sustancia, descubierta en 1927 por LEMOIGNE en Bacillus
megaterium, se ha encontrado después en otras especies del mismo
genero y en numerosas bacterias pertenecientes a los mas distintos
géneros (Aerobacter, Rhizobium., Vibrio, Chromobactrium,
Pseudomonas, Micrococcus Sphaerotillus, Spirillum,
Hydrogenomonas, etc) también se ha hallado en bacterias fototrofas
purpúreas, sulfúreas (Chromatium okenii) o no (Rhodospirillum rubrum,
Rhodopseudomonas spheroides).
El poli- -hidroxibutirato se reconoce por que se tiñe con los colorantes
específicos de las grasas, en particular con el negro Sudan, de ahí su
nombre de granulaciones sudanofilas. En microscopia de contrastes de
fase aparece como pequeñas granulaciones muy refringentes, que llenan a
la célula.
Al igual que el glucógeno, el PHB se acumula cuando el crecimiento esta
limitado por el nitrógeno o el fosfato, en presencia de exceso de sustrato
carbonado (glucosa, piruvato, acetato o hidroxibutirato) y puede representar
hasta un 50 por 100 del peso total de las células.
La síntesis de poli- -hidroxibutirato a partir del acetato ha sido elucidada por
STANIER y DOUDOROFF (1959) en R. Rubrum, en donde este proceso
constituye un mecanismo muy interesante de fosfoasimilación del carbono.
Se realiza, como se representa esquemáticamente en la figura, a partir de
la acetoacetil – COA ( -cetobutiril-COA), que a su vez, se reduce hasta
poli- -hidroxibutiril-COA mediante una Deshidrogenasa que actúa con
piridinnucleotico (PN), y por ultimo se polimeriza. En Hydrogenomonas, el
monómero activo se puede formar también a partir de Crotonato.
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Cuando se agota la fuente de carbono, se moviliza el PHB mediante un
sistema enzimático diferente y especifico, formado en primer lugar por una
depolimerasa (PHB-estarasa) que libera -hidroxibutirato, este se oxida,
pasando a acetoacetato mediante una deshidrogenasa que actúa con NAD;
luego se activa, formando acetil-COA, y, por ultimo, se metaboliza por la
vía clásica del ciclo tricarboxilico.
Además de su función como reserva de energía, de carbono y de poder
reductor, el PHB representa la acumulación de ácidos orgánicos.
MATERIAL NUCLEAR
1. Morfología:
Durante mucho tiempo se creo que las bacterias carecían de núcleo o que
poseían un “núcleo difuso” lo cual es explicable, ya que el citoplasma
bacteriano es muy rico en ARN (ribosoma), que interfiere como los
métodos histiquimicos usualmente empleados para la tinción del ADN
componente característico del material nuclear. Sin embargo, ADN
PIEKARSKI demostró por vez primera en 1937, mediante la tinción de
Feulgen (fucsina decolorada con ácido sulfúrico), que en las bacterias
existen corpúsculos nucleares individualizados.
Años más tarde, ROBINOW (1945) confirmo estas observaciones e ideo
una técnica que demuestra sin ligar a dudas la morfología del material
nuclear de las bacterias. Consiste este método en un tratamiento previo de
la células son CIH 0,1 Na – 60º durante a 4 a 5 minutos, a fin de hidrolizar e
iluminar por completo el ARN citoplasmático, sin alterar el ADN.
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En la célula así tratada, la tinción mediante la reacción de FEUGEN o el
colorante de Giemsa pone de manifiesto unos cuerpos cromáticos muy
ostensibles y de contornos bien definidos. Una variante de esta técnica
consiste en sustituir la hidrólisis clorhídrica por un tratamiento con
ribonucleasa.
Los cuerpos cromáticos contienen casi todo el ADN celular, el cual
constituye del 3 al 4 por 100 del peso seco total, ya que no se observan
cuando las bacterias se tratan previamente con desoxirribonucleasa
(DNAasa). Por lo general son múltiples (tres a cuatro por célula), pero su
numero y su volumen total varían según las condiciones del cultivo.
Algunos autores han descrito en las células bacterianas en división
cambios morfológicos en los cuerpos cromatinicos y los han interpretado
como análogos a figuras mitóticas. Esta interpretación, que fue objeto de
vivas controversias, no se admiten en la actualidad, si no que se considera
que el comportamiento morfológico de la cromatina en la célula bacteriana
en vías de división equivale a una simple escisión. Además, conviene
señalar que la división mitótica, que asegura el reparto equitativo del
material hereditario en el núcleo procariótico, que, como se sabe, es
haploide y no contiene mas que un solo cromosoma.
La microscopia electrónica ha proporcionado datos importantes sobre la
estructura del material nuclear de las bacterias. En las micrografías de
cortes ultrafinos, las regiones nucleares aparecen como zonas más claras
que el citoplasma, sin granulaciones ribosomaticas. Su contorno es irregular
y difuso y a diferencia del núcleo eucariótico, nunca están rodeados de
una membrana propia. En algunas micrografías pueden observarse el ADN
en forma de filamentos enmarañados o a veces, como estructuras
rectilíneas y tubulares.
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Que el ADN se encuentra localizado en estas regiones se puede
demostrar mediante autorradiografia de bacterias autótrofas para la timina
cultivadas en presencia de esta base o de timidina tritiadas, con el fin de
marcar de modo específico el ácido. Como se ha dicho anteriormente la
región nuclear esta adherida a los mesosomas y se desplaza junto con
estos cuando la célula se plasmoliza o se convierte en protoplasto.
2. ESTRUCTURA DEL ADN BACTERIANO
Caracteres generales
El ADN esta constituido por cadenas de monocleotidos unidos entre si por
las moléculas de ortofosfato, de forma que cada una de estas esterifica, por
un lado, la desoxirribosa de un nucleósido, en posición 5’. Las bases de los
ADN bacterianos son dos bases púricas: adenina y guanina, y dos
pirimidinas: timina y citosina.
WATSON y CRICK (1952), basándose en el análisis por difracción de rayos
X, han establecido que en las bacterias, como en los demás organismos, la
molécula de ADN tiene una configuración bihelicoidal, formada por dos
cadenas de polinucleotidos antiparalelas y enrolladas sobre un eje central.
Estos mismos autores han precisado, además que las dos cadenas están
unidas por puentes de hidrógeno que, por razones de ensamble
tridimensional, solo pueden establecerse entre adenina y timina y entre
guanina y citosina. La estructura tridimensional de la doble hélice se
conoce con exactitud. Su diámetro es de 20a ; la longitud de onda de las
espiras es de 34 A , y la distancia que separa las bases en la superficie de
la molécula es de 3,4 A.
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Como consecuencia de esta estructura, la información genética reside en el
orden lineal de bases a lo largo de la cadena de polinucleotidos y esta
escrita en forma de un mensaje de cuatro signos, que son las cuatro bases.
La masa total de ADN es del orden de 10-14 g y por célula de Escherichia
coli, o sea que, como cada célula posee por termino medio tres núcleos
habrá 0,3 10-14 g de ADN por núcleo y por cromosomas.
Conociendo las dimensiones de la doble hélice y la densidad del ADN
(1,7g/cc), se deduce que el cromosoma del colibacilo tiene una longitud de
unas 700 , esto es, setecientas veces mayor que la de la célula, lo que
indica que el ADN se encuentra en forma de ovillo muy compacto.
Es interesante calcular la cantidad de información genética que podría
contener teóricamente el cromosoma bacteriano. Las tres bases
consecutivas de un Codón, es decir, la unidad de información que
determina la posición de una aminoácido en una cadena polipeptidica,
ocupan un segmento de 10,2 A de la doble hélice de ADN y, por lo tanto,
la totalidad del cromosoma (700 =7.106 A) equivalente a unos 7.109
codones. Dado que el peso molecular medio de las proteínas (50 000)
corresponde a trescientos residuos de aminoácidos y que solo una de las
cadenas de ADN se expresa en el fenotipo. Se deduce que el cromosoma
del colibacilo puede en teoría albergar suficiente información genética para
la síntesis de unas dos mil proteínas diferentes.
Este potencial de información genética es muy superior al del los ácidos
nucleicos de los virus.
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ESPORA BACTERIANA
Estas estructuras están rodeadas por varias capas características bien
delimitadas y relativamente gruesas. La mas interna (corteza) es
transparente a los electrones y, al parecer, carece de estructuras, sin
embargo, en las esporas de Clostridium pectinovorum tratados con
nitrato de lantano, la corteza presenta un aspecto laminar como de bulbo de
cebolla, pero no se sabe si corresponde a una verdadera estructura o se
trata de un artefacto. Rodeando a la corteza se encuentra la envoltura, que
puede ser sencilla (Bacillus cereus) o estar formada por varias capas
concéntricas (Bacillus polymyxa. B. Megaterium); en tal caso, la capa
mas externa es la mas gruesa. La envoltura es relativamente opaca a los
electrones. Su superficie puede ser lisa (B. cereus. B subtilis), o formar
depresiones regulares a modo ser lisa (B. polymyxa). En algunas
especies, la envoltura esta rodeada por otra membrana muy fina, que se
denomina EXOSPORIUM.
Composición química
La envoltura de las esporas contiene, como la pared de las células
vegetativas, ácido teicoikco y el hexapeptido del ácido muramico; pero
además de estos compuestos, y aproximadamente en igual proporción,
existe una proteína sumamente rica en cistina. Dado que los grupos SH
libres desaparecen durante la germinación, se cree que los puentes
disulfuro de esta proteína desempeñan un papel importante en la formación
de la envoltura y en las propiedades de la espora.
El citoplasma contiene muchas enzimas metabólicas, entre las que destaca
la cadena completa de la glucólisis; pero a juzgar por el hecho de que las
esporas carecen de toda actividad respiratoria, estas enzimas permanecen
inactivas hasta la germinación.
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Por otra parte, se han descrito interesantes diferencias cuantitativas y
cualitativas entre la composición enzimático de la espora y de la célula
vegetativa, por ejemplo, en B. cereus las esporas contienen una
ribosidasa y una transferasa que no existen en la célula vegetativa, y en
cambio, carecen de succinico-oxidasa y de glutámico-transaminasa
(HALVORSON, 1962).
El componente característico y específico de las esporas es el ácido
dipicolinico (ácido piridin-2,6-dicarboxilico):
CH
HC CH
HOOC C C COOH
N
Este compuesto se produce únicamente durante la esporulación, y su
síntesis es inhibida por la fenilalanina, por la cisteina y el malonato de
estilo. Es probable que se origine a partir del ácido diaminopimelico
(PERRY y FOSTER, 1955), y que, por tanto, pertenezca a la misma cadena
biosintetica que lisina, la treonina y la metionina, pero todavía no se
conocen con exactitud los pasos intermedios de esta síntesis.
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El Ácido Dipicolirico (DPA) constituye aproximadamente el 10 % del peso
seco de la espora, y al parecer esta localizado en la corteza. Esta asociado
a cantidades sensiblemente equimoleculares de calcio, y existen muchos
datos indicativos de que el complejo Ca - DPA es uno de los factores
esenciales de la termorresistencia de las esporas (CHURCH y
HALVORSON, 1959). Por ejemplo, se ha demostrado que la formación de
DPA se produce una hora antes que la aparición de la termorresistenca,
siempre y cuando haya calcio en el medio de esporulación. El calcio puede
sustituirse por estroncio, pero las esporas que se forman en estas
condiciones son termo sensibles, a pesar de que su aspecto y su contenido
en DPA son normales. Si estas esporas defectivas se incuban en una
solución de calcio, este desplaza parcialmente al estroncio, produciéndose
un aumento paralelo de la resistencia al calor.
La termorresistencia de las esporas todavía no esta explicada, pero se
considera muy relacionada con dos propiedades complementaria de las
esporas: su impermeabilidad y el estado de deshidratación de sus
componentes citoplásmicos hay varios hechos experimentales que apoyan
esta incorporación. Se debe que las proteínas anhidras resisten mejor la
desnaturalización térmica que cuando están en solución y que, por ejemplo,
una ovo albúmina que contenga tan solo un 9 % de agua puede soportar
el calentamiento a 120º durante diez minutos sin desnaturalizarse más que
en un 50 % se ha comprobado que las esporas están mucho menos
hidratadas que las células vegetativas, y una parte de su masa,
probablemente la región citoplásmica central, es inaccesible al agua a este
respecto, otro hecho significativo es que la primera fase de la germinación
consiste en un hinchamiento de la espora seguido a la solubilización del
DPA, que es excretado al ,medio externo.
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Microbiología I 15
Estas observaciones están de acuerdo con el hecho de que las esporas son
mucho más resistentes al calor seco que al calor húmedo de todo lo
expuesto se deduce que el complejo Ca – DPA constituye principal barrera
de protección contra la humedad. Sin embargo, es posible también que en
algunos organismos cuya envoltura esporal es muy rica en lípidos (B
megaterum) estos compuestos contribuyen a la impermeabilidad de la
espora.
Ciclo esporal
Formación de la espora. La esporulación de las bacterias constituye un
modelo muy interesante del proceso de diferenciación celular, y su estudio
esta experimentando en la actualidad un rápido avance ya que permite
abordar simultáneamente sus aspectos morfológicos, bioquímicos y
genéticos.
Se sabe desde hace tiempo que la esporulación se desencadena por un
agotamiento del sustrato nutritivo, pues no se inicia hasta después de haber
cesado el crecimiento. En los cultivos cuyo crecimiento esta limitado por
otro factor (fuente de nitrógeno), la presencia o la adición de glucosa inhibe
la formación de esporas; pero, como se vera mas adelante este efecto
inhibidor deja de producirse a partir del estadio IV, en que se forma la
corteza. Para que se produzca la esporulación han de concurrir además
otras condiciones: por ejemplo, en B. subtilis, la presencia de Mn-. El
oxigeno es necesario para la esporulación de las bacterias aerobias
(Bacillus), pero inhibe este proceso en las anaerobias (Clostridium).
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DIFERENCIAS ENTRE ENDOSPORAS Y CELULAS VEGETATIVAS
CARACTERÍSTICAS Célula vegetativa Endospora
Estructura Célula Gram positiva típica PCorteza de la espora gruesa
Cubierta de la espora
Exosporium
Apariencia microscópica No refringente Refringente
Contenido cálcico Bajo Alto
Ácido dipicolinico Ausente Presente
Actividad enzimática Alta Baja
Metabolismo (captación de O2) Alto Bajo o ausente
Síntesis de macromoléculas Presente Ausente
UNAM Presente Escaso o ausente
Resistencia al calor Baja Elevada
Resistencia a la radiación Baja Elevada
Resistencia a los compuestos químicos Medio Elevada
(Por ejemplo, H2O2) y a los ácidos
Capacidad para teñirse por colorantes Fácil tinción Tinción solo con métodos especiales
Efecto de la lisozima Sensible Resistente
Contenido en agua Elevado, 80-90 % Bajo, 10-25% en el núcleo
Pequeñas proteínas solubles en ácido Ausentes Presentes
(Productos de los genes ssp)
pH citoplasmático Aprox. pH 7 Aprox. pH 5.5 – 6.0 en el núcleo
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Microbiología I Biol.. Ms. C. Alicia Decheco Egusquiza 18