MIKROBIOLOGIE PŮDY 

1. Úvod

2. Hlavní skupiny mikroorganismů

3. Vztahy mezi půdními mikroorganismy a rostlinami

4. Funkce půdních mikroorganismů1. Vznik půdy2. Koloběh C-látek3. Koloběh N-látek4. Koloběh S-látek5. Koloběh P-látek6. Mineralizace7. Imobilizace8. Humifikace, humus9. Samočištění10. Detoxikace xenobiotik11. Únava půdy12. Produkce fytoalexinů

5. Možnosti ovlivnění

Úvod

Půda: hlavní rezervoár mikroorganismů „živý organismus“ = hlavní místo biotransformace biogenních prvků

Složky půdy:

minerální podíl – cca 45% (skelet – písek . prach – jíl) organické látky – obvykle 1-3%, občas 8%, výjimečně více

(organogenní až 80%); z toho organismy <1%, častěji <0,3%

póry – 50% (voda 2/3, vzduch 1/3)

P Ů D N Í

O R G A N I C K Á

H M O T A

P R I

M Á R N Í

O R G.

H M O T A

E D A F O N

Živá složka půdy Mikroorganismy

Živočichové Živé části rostlin

M R T V Ý

E.

Právě odumřelý edafon

(rozpoznatelný původ)

Snadno rozložitelná V Ø široký poměr

C:N O M

V

P Ř E M.

Organická hmota v transformacích Užší poměr C:N

(= výsledek mineralizace)

H U M U S

H U M U S

Stabilizovaná OM Úžší poměr C:N Dlouhý poločas

rozkladu

Výsledný celkový poměr C:N v půdě 10-12:1

Hlavní skupiny mikroorganismů základní dělení podle výživy podle získávání energie fyziologické skupiny Systematicky

základní dělení Bakterie (pravé, aktinomycety) Houby

POČET A HMOTNOST PROKARYOTNÍCH A EUKARYOTNÍCH PŮDNÍCH ORGANISMŮ

Vývojová linie Skupina Počet jedinců /

g

Hmotnost t / ha

PROKARYOTÉ Bakterie < 109 0,450 – 4,500

Aktinomycety < 108 0,450 – 4,500

CELKEM 0,900 – 9,000

EUKARYOTÉ Houby (Mycota) < 106 1,120 – 11,200

Řasy (Algae) < 105 0,056 – 0,560

Prvoci (Protozoa) < 105 0,017 – 0,170

Hlísti (Nematoda) < 105 0,011 – 0,110

Žížaly (Lumbricidae)

- 0,110 – 1,100

Ostatní bezobratlí a obratlovci - 0,017 – 0,170

CELKEM 1,331 – 13,310

(Brady, 1990)

Půdní bakterie 109. g-1 2,5 t.ha-1

9,5 t.ha-1 Půdní aktinomycety

108. g-1 2,0 t.ha-1

Půdní mikromycety

105. g-1 5,0 t.ha-1

(Kubát, 1992)

podle výživy

autotrofní: zdrojem C je CO2

heterotrofní: zdrojem C org. látka

saprofytické: využívají odumřelou organickou hmotu

zymogenní: využívají odumřelou rostlinnou hmotu

oligotrofní – žijí při nízkých koncentracích živin

eutrofní (kopiotrofní) vyžadují prostředí bohaté živinami

autochtonní: typické pro dané prostředí, vyskytují se pravidelně, množí se (Caulobacter, Hyphomicrobium…)

alochtonní: mikroorganismy do prostředí zavlečené, kontaminující

podle získávání energie fototrofní: zdr oj E světelné záření (fotolitotrofní, fotoorganotrofní)

chemotrofní: zdroj E energie chemických vazeb (chemolitotrofní, chemoorganotroní)

fyziologické skupiny koloběh C: celulolytické, amylolytické, máselné…

koloběh N: amonifikační, nitrifikační, denitrifikační, diazotrofní…

koloběh S: sulfurikační, desulfurikační, (sirné)…

koloběh P: fosfáty solubilizující…

systematicky (rody) kokovité: Staphylococcus, Micrococcus...

tyčinky sporulující: Bacillus, Clostridium

tyčinky nesporulující (řada plejomorfních): Arthrobacter, Mycobacterium, Nitrosomonas, Nitrobacter, Pseudomonas, Rhizobium…

aktinomycety: Streptomyces, Nocardia…

houby: Mucor, Rhizopus; Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Trichoderma…

Vztahy mezi mikroorganismy a rostlinami

Všechny varianty: od mutualismu po parasitismus 

Spermosféra

= mikroflora povrchu semen

Může být antagonistou patogenních mikroorganismůMůže ohrožovat klíční rostlinku (zvláště houby)Využití chitinolytických mikroorganismů (Pseudomonas) pro regulaci

= biologické moření

Epifytní mikroflora

= mikroflora nadzemních částí rostlin

U zdravé rostliny často antagonista nežádoucích mikroorganismůU poškozené se může podílet na nežádoucích procesechZ hlediska krmivářského složení nepříznivéHnilobné bakterie (až 90%) – dominantní rod Pseudomonas Mikromycety – zastoupení do 10%, negativní – rozklad živin a

produkce mykotoxinů (Mucor, Rhizopus; Aspergillus, Fusarium, Penicillium…)

Sporulující tyčinky – zastoupení až 10%, negativní - rozklad živin, produkce kyseliny máselné (Bacillus, Clostridium)

Bakterie mléčného kvašení – obvykle do 1(3)% - pozitivní, významné pro silážování (Lactobacillus, Lactococcus)

Rhizosféra

= mikroflora povrchu kořenů a přiléhající půdy (< 1mm)

Ovlivněna kořenovými exudátyOvlivňuje výživu rostlinMůže mít podíl na únavě půdyOdlišné složení – dominantní nesporulující tyčinkyOdlišný počet (rhizosférní efekt = R/S), poměr výrazně > 1

(obvykle 10-100 /1000/x) 

Mykorhiza

= mutualistické (symbiotické) soužití mycelia hub a kořenů rostlin, pro některé rostliny až obligatorní

Různá úroveň vzájemného vztahu: peritrofní – ektotrofní – endotrofní

VAM = vesikulo-arbuskulární mykorhiza, průnik vláken do buněk kořenu rostlinyVýznam:

R - Zvětšení povrchu kořenůR - Zlepšený příjem vody a živinR – Zvýšení mineralizace v blízkosti kořenů

(dostupnost živin)R – Zlepšená dostupnost PH – Zlepšené zásobování glycidy

Funkce půdních mikroorganismů

Vznik půdy

Půda = přírodně historický útvar; vzniká působením půdotvorných činitelů na mateční horninu

Půdotvorní činitelé: - fyzikální - chemické - biologické (hlavně mikroorganismy)

Organismy ovlivňují: zvětrávání hornin – vnik kyselin (org. i anorg.) syntéza organických látek zvláště humusu rozklad org. látek tvorba struktury (agregace) míšení org. a min. látek (hlavně makroedafon)

Koloběh C-látekÚplná aerobní respiraceMáselné kvašení

  

Koloběh S-látekMineralizaceImobilizaceSulfurikaceDesulfurikace

Koloběh N-látekAmonifikaceNitrifikaceDenitrifikaceFixace N2

Imobilizace 

Koloběh P-látekMineralizaceImobilizaceSolubilizace fosfátů

Mineralizace

úloha mikroorganismu nazastupitelná

CÚplná aerobní respirace

= org. C-látky CO2 + H2O

= úplná mineralizaceMáselné kvašení

= org. C-látky CO2 + H2 + org. kyseliny (máselná..) + alkoholy

= neúplná mineralizace typická pro anaerobní podmínky, vysoký podíl organických látek

  NAmonifikace = přeměna org. N látek NH4

+

Aerobní i anaerobní proces

POrg. P-látky minerální (H2PO4

2-, HPO4-, PO4

3-)

Aerobní i anaerobní proces

  SOrg. S-látky minerální (H2S, SO4

2-)

Aerobní i anaerobní proces

Priming efekt(objeven při studiu mineralizace)

= urychlení mineralizace obtížně mineralizovatelné látky v přítomnosti snadno mineralizovatelné (po jejím přídavku)

Produkce CO2

snadno obtížně směs

priming efekt

_________________________________

Význam: rozklad složitých látek detoxikace

Imobilizace

= příjem látek živými (mikro)organismy z půdního roztoku a jejich zabudování do buněk

Výsledek = nárůst biomasy (počet buněk či jejich hmotnost)

Při nadbytku živiny jednoznačně pozitivní

Při nedostatku konkurence s rostlinami

Výrazný vliv ve vazbě C

Optimální poměry:

C:N 25 (30) : 1C:P 100 : 1C:S 400 : 1

Širší poměr znamená výraznější imobilizaci

Humifikace

= proces transformace primární organické hmoty na humus

Humus = stabilní organická hmota s užším poměrem C:N a s dlouhým poločasem mineralizace (proto nemůže sloužit jako aktuální významný zdroj živin)

Základní podmínky:

Přísun organické hmotyVnější podmínkyPřítomnost aktivních mikroorganismů

Přísun organické hmoty (OH)

Organická hmota je zároveň zdrojem meziproduktů (M) pro synthesy a zdrojem E

Hlavní zdroje OH (především rostliny):

kořenové exudáty (1300-1600 kg/ha), poločas rozkladu 1-3 dny, zdroj E+

odumřelé kořínky za vegetace (1000-1300 kg/ha), poločas rozkladu 1-3 týdny, zdroj E+,

M±

odumřelé rostliny /posklizňové zbytky/ (3500-4000 kg/ha), poločas rozkladu 6-40 měsíců, zdroj

E+, M+

organická hnojiva (dávka variabilní), poločas rozkladu: močůvka 3-5 dnů,

kejda 3-6 týdnů,hnůj 3-6 měsíců, kompost 10-40

měsíců;zdroj E i M

odumřelý edafon – velmi variabilní (např. při 5t bakterií + 5t hub/ha to může být cca

21t/ha), poločas rozkladu – dny

Významný vliv chemického složení:

Zdroj Zdroj Mineralizace energie meziproduktů

Rychlá Dobrý Málo

Glycidy

Proteiny

Hemicelul.

Celulosa

Tuky

Vosky

Lignin

(humus)

Pomalá Špatný Hodně

Tři fáze přeměny organických látek:

1) transformace vodorozpustných látek (značná část mineralizována Energie)

2) transformace nerozpustných látek (vznik fenol - proteinových komplexů)

3) „zrání“ převážně fyzikálně-chemické reakce: kondenzace, polymerace, tím stabilizace

Vnější podmínky

TeplotaOptimální mesofilní podmínkyNižší teplota zpomaluje procesVyšší teplota urychluje humifikaci, ale vyšší mineralizace,

vzniká kvalitní humus v menším množstvíVyšší teplota přispívá k hygienizaci (likvidace patogenů)

snižuje klíčivost semen

pHOptimální kolem 7,0Nižší zpomaluje humifikaci, zvýšený rozvoj mikromycet, méně kvalitní humusVelmi vysoké pH přispívá k hygienizaci (vápnění např. kalů, ztráty NH3)

AeraceVysoká aerace podporuje mineralizaci, vzniká méně ale kvalitního humusu,

proces rychlejší – dostatek energieNedostatečná aerace neposkytuje dostatek energie, více meziproduktů,

proces pomalejší, méně kvalitní humus ve větším množstvíDoporučení – kombinace aerobních a anaerobních podmínek s dominancí

aerobních (překopávání kompostu)

VlhkostNutný faktor – příjem živinV protikladu s aerací (zaplnění pórů)Optimum – 60% max. vodní kapacityV kompostu cca 65 rel. %

Další faktoryKlimat, erose, půdotvorný substrát…

Přítomnost aktivních mikroorganismů

Nejsou specializované mikroorganismyNutná komplexní aktivní mikroflóraŘada katabolických a anabolických procesůVýsledek – humus, stabilní komplexní organická hmotaStadia procesu:

1. bakterio-plísňové2. aktinomycetové

    HUMUS

Stabilní organická hmota s dlouhým poločasem rozpadu

Složení – pestrá chemická struktura, popis založen na srážení a rozpouštění v alkaliích a kyselinách

Komponenty humusu: Fulvokyseliny Huminové kyseliny Huminy Hymatomelanové kyseliny

Samočištění

= přirozená eliminace alochtonních (kontaminujících, zavlečených) (mikro)organismů

Princip: - konkurence o živiny - konkurence o prostor

Rozhodující faktor = komplexní aktivní půdní mikroflora

Stimulace: Diversita rostlin (osevní postup)

Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.)

Dostatek organických látek (organické hnojení)

Optimální poměr živin C : N : P

Detoxikace xenobiotik

= Bioremediace = mikrobiální odstranění kontaminujících chemických látek

V zemědělství hlavními kontaminanty pesticidy a ropné produkty

Možnosti detoxikace: Hlavní metabolismus (kontaminant je zdrojem E či biogenních prvků) Kometabolismus (kontaminant je přiřazován do metabolických drah bez

významnějšího přínosu)

Rychlost detoxikace velmi variabilní; poločasy rozkladu týdny až roky (triaziny 6-18 měsíců, chlorované uhlovodíky i 17 let)

Obecná opatření: Optimalizace volby (biodegradabilita) Způsob použití Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.) Dostatek organických látek (organické hnojení) Optimální poměr živin C : N : P

Řízená dekontaminace:

In situKontaminace prostředí (půdy) není vysoká, řešení = optimalizace faktorů a tím využití běžně přítomné mikroflory

Ex situKontaminace překračuje únosnou míru pro biotu

Postup na modelu „půda“: Zeminu vytěžit Umístit na zabezpečené místo Zeminu naředit (nekontaminovaná zemina; rostlinné odpady – sláma,

kůra, piliny; hnůj; apod. Upravit poměr živin – C : N : P Upravit fyzikální charakteristiky (pH, vlhkost ….) Doplnit vhodné mikroorganismy = inokulace; např. Pseudomonas Většinou aerovat (podle použitého mikroorganismu

Technologické varianty: Land farming Kompostování Bioventing Bioreaktor

Únava půdy

= fytotoxicitazhoršený růst rostlin nejčastěji jako důsledek pěstování monokultur

Příčiny: Jednostranné vyčerpání živin Hromadění metabolitů (= poškozena samočistící schopnost půdy) Posuny v mikroflóře Hromadění fytopatogenů

Citlivost rostlin rozdílná: Citlivé: jabloň, vojtěška, jetel Málo citlivé: obilniny Nejméně: citlivá kukuřice

Opatření: Diversita rostlin (osevní postup) Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.) Dostatek organických látek (organické hnojení) Optimální poměr živin C : N : P Sterilace

Produkce fytoalexinů

= látky produkované mikroorganismy ovlivňující rostliny

Stimulátory růstu Obdobné růstovým hormonům

(auxiny, gibereliny, indolyloctová kyselina, aj.) Produkce hlavně v rhizosféře Cca 20 % bakterií (např. Pseudomonas, Xantomonas, Bacillus…)

Inhibitory růstu Největší frekvence pod monokulturami Někdy až 50 % izolátů Producenti: např. Pseudomonas, Bacillus, Penicillium, Aspergillus