Mikrobiologija je nauka o mikroorganizmimaMikrobiologija je nauka o mikroorganizmima grčke reči : mikros - maligrčke reči : mikros - mali bios- životbios- životlogos – naukalogos – naukaMikrobiologija je nauka o mikroorganizmimaMikrobiologija je nauka o mikroorganizmima..Predmet istraživanja sićušni organizmi, koji su najčešće okom nevidljivi (nalaze se ispod granice vidljivosti ljudskog oka - ispod 0,1 mm).Zbog izuzetne opšte heterogenosti .Zbog izuzetne opšte heterogenosti mikroorganizama teško je dati njihovu potpunu definiciju.mikroorganizama teško je dati njihovu potpunu definiciju.Ali Ali metode koje se primenjuju u proučavanju morfologije metode koje se primenjuju u proučavanju morfologije genetike, fiziologije, sistematike i ekologije mikrorganizama, zajedničke su za većinu mikroorganizamagenetike, fiziologije, sistematike i ekologije mikrorganizama, zajedničke su za većinu mikroorganizama. mikroorganizmmikroorganizmii,- Najsitniji, Najrasprostranjeniji, Najsitniji, Najrasprostranjeniji, Najstariji - evolutivno posmatrano, Najprostiji ?????????, Najstariji - evolutivno posmatrano, Najprostiji ?????????,

Mikroorganizmi kao naMikroorganizmi kao najjrasprostranjeniji organizmirasprostranjeniji organizmi Mikroorganizmi su kosmopolitski organizmi vazduhu, zemljištu, vodama, prisutni su na prehrambenim Mikroorganizmi su kosmopolitski organizmi vazduhu, zemljištu, vodama, prisutni su na prehrambenim proizvodima, našem telu, rublju, posuđu.proizvodima, našem telu, rublju, posuđu................. Mikroorganizmi su, evolutivno posmatrano najstariji organizmi na našoj planeti.Opisuju se kao odgovorni za mnoge bolesti, kao uzročnici kvarenja namirnica. Imaju ulogu u ratu, religiji i migracijama populacija ALI PREOVLAĐUJE NJIHOVA KORISNA ULOGAMikroorganizmiMikroorganizmiPropast rimskog carstva 518-565g KugaŠpanija osvaja Meksiko : 1500g Velike boginje Engleska protiv 1763.g.vunenisevernoameričkih indijanaca ogrtači zaraženi velikim boginjamaInvazija Napoleona 1802.g. Epidemija tifusaVelika migracija iz Irske 1845.g Gljiva- rod krompiraGrađanski rat u Sjedinjenim Državama 1862.g1862.g MalarijaMalarijaI Svetski Rat tifustifusALI PREOVLAĐUJE NJIHOVA KORISNA ULOGAMlečni proizvodi : Mlečnokiselinske bakterijeMlečni proizvodi : Mlečnokiselinske bakterije;;Pivo kvasciPivo kvasciKORISNA ULOGASirće Sirćetne bakterije;Limunska kiselina Aspergillus niger;Aceton, butanol, propanol Bacillus, clostridium;Glutaminska kiselina Corynebacter glutamicum “oplemenjivanje nafte”;Proizvodnja mesa Celulolitski mikroorganizmiKORISNA ULOGABiogas Metanogene bakterijeProizvodnja jednoćelijskih proteina”Single-cell protein”Antibiotici Penicillium, Bioinsekticidi Bacillus thurigiensisMale biološke fabrike Genetsko inženjerstvo insulin, hormon rasta…KORISNA ULOGAUloga u kruženju biogenih elemenata,Uloga u kruženju biogenih elemenata,Prerada otpadnih voda,B i o r e m e d i j a c i j a,B i o r e m e d i j a c i j a, Kruženje ugljenika, KruženjeKruženje azotaazota Podela mikrobiologije Podela mikrobiologije Prema objektu izučavanja na:Prema objektu izučavanja na: Bakteriologija -Bakteriologija - bakterije bakterijeMikologija-Mikologija- Gljive; plesni, kvasaci Gljive; plesni, kvasaciGljive su nefotosintetski organizmi- heterotrofiGljive su nefotosintetski organizmi- heterotrofiEukariotna ćelijska organizacijaEukariotna ćelijska organizacijaMogu da stvaraju antibiotike ali i izuzetno jake toksine- mikotoksini ali .... I Mogu da stvaraju antibiotike ali i izuzetno jake toksine- mikotoksini ali .... I Fikologija-AlgologijaFikologija-AlgologijaGlavni producenti organske materije u vodama-fototrofiGlavni producenti organske materije u vodama-fototrofiEukarioti, morfološki različiti, jednoćelijksi, višećelijski, kolonijalni, kormoidnog talusa…..Eukarioti, morfološki različiti, jednoćelijksi, višećelijski, kolonijalni, kormoidnog talusa…..“cvetanje voda” “cvetanje voda” Algalni toksiniAlgalni toksini Protozoologija-Protozoologija-Protozoe- jednoProtozoe- jednoććelijski organizmi, heterotrofi, vodeni predstavnicielijski organizmi, heterotrofi, vodeni predstavnici,,uglavnom su neškodljivi ali-uglavnom su neškodljivi ali-malarijamalarija

VirusologijaVirusologija“živi kristali”- obligatni paraziti, biljke, životinje, bakterije“živi kristali”- obligatni paraziti, biljke, životinje, bakterijeMozaični virus duvana, velike boginje, grip, AIDSMozaični virus duvana, velike boginje, grip, AIDSLihenologijaLihenologijaPODISCIPLINE U MIKROBIOLOGIJIPODISCIPLINE U MIKROBIOLOGIJIMIKROBNA EKOLOGIJAMIKROBNA EKOLOGIJAMIKROBNA GENETIKAMIKROBNA GENETIKAMIKROBNA MORFOLOGIJAMIKROBNA MORFOLOGIJAMIKROBNA FIZIOLOGIJAMIKROBNA FIZIOLOGIJAMIKROBNA TAKSONOMIJAMIKROBNA TAKSONOMIJAPODDISCIPLINE U MIKROBIOLOGIJI- PRIMENAMikrobiologija voda, mora, Zemljišna mikrobiologija, Mikrobiologija namirnica i mleka, Industrijska Mikrobiologija voda, mora, Zemljišna mikrobiologija, Mikrobiologija namirnica i mleka, Industrijska mikrobiologija i biotehnologija, Medicinska mikrobiologija, Veterinarska mikrobiologijamikrobiologija i biotehnologija, Medicinska mikrobiologija, Veterinarska mikrobiologijaISTORIJAT MIKROBIOLOGIJEISTORIJAT MIKROBIOLOGIJESve dok se o mikroorganizmima malo znalo mogao se biljni i životinjski svet oštro ograničiti jedan od drugog. Treće carstvo označeno kao “protisti”,protisti”, “ “prvenciprvenci” ili “” ili “prabićaprabića “(Heaeckel, 1866).To je zapavo početak nove naučne discipline.ISTORIJAT MIKROBIOLOGIJEISTORIJAT MIKROBIOLOGIJEOd otkrića mikroorganizama pa do danas prošlo je preko trista godinaOd otkrića mikroorganizama pa do danas prošlo je preko trista godina. proučavanja su omogućila saznanja o savršenoj organizaciji i funkciji žive ćelije. proučavanja su omogućila saznanja o savršenoj organizaciji i funkciji žive ćelije. Osim toga saznajnja u okviru mikrobiologije omogućila su razvoj novih naučnih disciplina kao i široku primenu u Osim toga saznajnja u okviru mikrobiologije omogućila su razvoj novih naučnih disciplina kao i široku primenu u indusriji, medicini, poljoprivredi itd.,indusriji, medicini, poljoprivredi itd.,Do otkrića mikroorganizama došlo je relativno kasno.Zasluga za otkriće mikroskopa pripada holandskom trgovcu Antony van Leeuwenhoek, 1632- 1723), Antony van Leeuwenhoek, 1632- 1723), dogma o spontanoj generaciji ili abiogenezidogma o spontanoj generaciji ili abiogeneziPo ovoj dogmi živa materija (biljke i životinje) nastaje spontano iz neživespontano iz nežive materije u specijalnim uslovima. Italijanski naučnik Francesko Redi, je sredinom 17-og veka dokazao da se dogma ne može primeniti na životinjski svet. Tehnički je bilo teško dokazati da sitni mikroorganizmi ne nastaju iz nežive materije. Tek je polovinom 19 veka srušena dogma o spontanoj generaciji.Francuski naučnik Louis Pasteur, 1822- 1895Dokazao je da vazduh sadrži mikroskopom vidljive organizme, koji dospevaju u hranljive rastvore i tu se razmnožavaju.Počeo je kao hemičar nastavio kao mikroobiolog a završio kao lekar...Jedan od najboljih dokaza je Pasterov eksperiment sa staklenim sudom koji je imao grlić u obliku labudovog vrata. Jedan od najboljih dokaza je Pasterov eksperiment sa staklenim sudom koji je imao grlić u obliku labudovog vrata. sud napunsud napunjen jen sterilnim hranljivim rastvorom, rastvor je ostao sterilan, sterilnim hranljivim rastvorom, rastvor je ostao sterilan, (( oblik grlića ne dozvoljava da mikroorganizmi iz vazduha udju u rastvor oblik grlića ne dozvoljava da mikroorganizmi iz vazduha udju u rastvor))Ali, ako bi se isti rastvor sipao i u deo suda koji je izložen vazduhu došlo bi do zamućenja rastvora.Mikroskopskim ispitivanjem rastvora pre i posle dodira sa vazduhom potvrdjeno je prisustvo mikroorganizama samo u drugom slučaju. Pasterovi radovi bili su osnova za stvaranje mikrobiologijekao naučne disciplinePasterovi radovi bili su osnova za stvaranje mikrobiologijekao naučne discipline.Louis Pasteur prvi primenio sterilizacijuprimenio sterilizaciju hranljivih rastvora kao neophodnost u proučavanju mikroorganizama. otkrio sposobnost bakterija da formiraju spore,objasnio prirodu fermentacija i dokazao da su one rezultat mikrobiološke aktivnosti. Ova njegova istraživanja predstavljaju bazu za razvoj industrijske mikrobiologije.industrijske mikrobiologije. "Pasterizacija" Paster je otkrio fundamentalni biološki fenomen - postojanje života u odsustvu kiseonika.postojanje života u odsustvu kiseonika. Anaerobioza, anaerobni mikroorganizmi. Anaerobioza, anaerobni mikroorganizmi. jedan od prvih naučnika koji je došao na ideju da mikroorganizmi mogu biti prouzrokovači oboljenja kod čoveka, životinja i nekih insekata. U problematiku bolesti ušao je preko bolesti pčela. jug Francuske 1848 bolest svilenih buba.. Otkrio je uzročnike crnog prišta, svinjskog vetra. Napravio je vakcinu protiv kolere i besnila. Tim svojim istraživanjima je stvorio bazu za za razvoj medicinske i veterinarske mikrobiologijebazu za za razvoj medicinske i veterinarske mikrobiologije.Dzon TindalEngleski naučnik Dzon Tindal, pasterov pristalica je nizom svoji ogleda objasnio razlike koje se javljaju u nekim laboratorijama a odnosile su se na sterilizaciju rastvora visokim temperaturama.Robert Koch, 1843- 1910Robert Koch, 1843- 1910,,Nemački lekar otkrio izazivača tuberkulozetuberkuloze, i razradio metodu dobijanja čistih kulturačistih kultura, na čvrstimna čvrstim hranjljivim podlogama.Uveo bojenje anilinskim bojama i mikrofotografiju.Joseph Lister 1878Mlečna fermentacija Čiste kultureMlečna fermentacija Čiste kultures s Bacterium lactisBacterium lactis

Jedan od tehničkih doprinosa, rezultat aktivnog rada u institutima za bakteriologiju tog perioda, je primena filtaraU toku proučavanja uzročnika bolesti napravljeni su specijalni filtri koji nisu propuštali ćelije bakterija. Dmitrij Ivanovskifiltrat listova duvana obolelih od mozaične bolesti.Ekstrat iz obolelih listova je propustio kroz filtre i filtrat je utrljao na zdrave listove duvana. Posle izvesnog vremena listovi su pokazali znake mozaične bolesti. Njegovo otkriće da uzročnik bolesti nisu bakterije ubrzo je potvrdjeno brojnim primerima. Mnoge bolesti su bile prouzrokovane submikroskopskim agensima, koji su nazvani virusi ( živ otrov). Prava priroda virusa je ostala niz decenija nejasna.Prava priroda virusa je ostala niz decenija nejasna. Wendell Stanley 1946Kristalizacija mozaičkog virusa duvana Kristalizacija mozaičkog virusa duvana ŽIVI KRISTALIŽIVI KRISTALI Nobelova nagrada iz hemije Pored velikog interesovanja koje su mikrobiolozi pokazivali u otkrivanju mikroorganizama - prouzrokovača bolesti, u poslednjoj deceniji devetnaestog veka i početkom dvadesetog otkriva se novo polje interesovanja. Otpočinje izučavanje mikroorganizama koji imaju značajnu funkciju u biološkom kruženju materije u prirodi kruženju materije u prirodi (ugljenik, azot, sumpor,), zatim ispitivanje mikrobioloških procesa u zemljištu kao i drugih procesa u kojima (ugljenik, azot, sumpor,), zatim ispitivanje mikrobioloških procesa u zemljištu kao i drugih procesa u kojima mikroorganizmi koriste čoveku. mikroorganizmi koriste čoveku. U tom periodu osniva se ekološki pravac u mikrobiologiji za koji je najzaslužniji ruski mikrobiolog S. N. Vinogradski,1855 – 1953.S. N. Vinogradski,1855 – 1953. početak razvoja zemljišne mikrobiologije, može se uzeti otkriće hemosinteze - 1887. nove mikrobiološke metode, obogaćene kulture- kulture nakupljanja, zemljišne ploče, fertilna zrna i dr. i nove mikrobiološke metode, obogaćene kulture- kulture nakupljanja, zemljišne ploče, fertilna zrna i dr. i uvedene su nove selektivne podloge, koje su omogućile brz razvoj ovoj mikrobiološkoj disciplini.uvedene su nove selektivne podloge, koje su omogućile brz razvoj ovoj mikrobiološkoj disciplini.S. N. Vinogradski, 1855 – 1953S. N. Vinogradski, 1855 – 1953M.W. Beijerinck, 1851- 1931.Beijerinck, 1851- 1931.Simbiotski azotofiksatoriPočetkom našeg veka otkriveni su antibiotici, metabolički produkti mikroorganizama Penicilin Penicilliun notatummrvice hleba- zona bez bakterija !Otkrio je da je Penililium notatum oslobodila neko jedinjenje koja je ubilo bakterije. Tako je otkriven penicilinpenicilin. Međutim, Fleming nije znao kao izolovati čisti penicilin, pa je njegov rad pomalo zaboravljen, da bi tek 1940 Florey i Chain uspeli izolovati taj produkt. I era antibiotika je počela i traje i danas. Fleming je dobio Nobelovu nagradu. S’ vremena na vreme, u svetu nauke, rodi se genijalna ideja ili revolucionarna alatka koja poptuno promeni tok našeg razmišljanja I otvori nova pitanja. Jedna od takvih stvari je tzv. PCR PCR (engleska skraćenica od polimerazne lančane reakcije), koja ne samo da je imala neverovatan uticaj na svet nauke, nego i na mnoge aspekte svakodnevnog života.Polimerazna lančana reakcija je tehnika kojom se umnožava DNK, što omogućava naučnicima da naprave milione ili čak milijarde kopija DNK molekula za veoma kratko vreme. PCR se koristio za otkrivanje sekvenci DNK, za dijagnostifikovanje genetskih bolesti, za identifikaciju putem otisaka prstiju, detekciju bakterija ili virusa (naročito virusa SIDA-e), i za istraživanje evolucije čoveka. Čak je korišćen za kloniranje egipatske mumije!Kary Mullis, naučnik i surfer iz Newport Beach-a u Kaliforniji je ovo otkrio. Mullis je po mnogima bio “intelektualno čudo”, Nobelova nagrada iNobelova nagrada izz hemije hemije 1993/1993/Luc Montagnier and Robert Gallo1995 -(HIV) prouzrokovač AIDS. Stanley Prusiner Nobelova nagrada iz medicine i fiziologije 1997Infekcioni proteini prioni. VELIKI BROJ NAUČNIKA JE DOPRINEO RAZVOJU MIKROBIOLOGIJE KAO NAUČNE DISCIPLINE OD OTKRIĆA MIKROORGANIZAMA DO DANAS.

Mikroorganizmi su jedna heterogena grupa organizama i naziv je bez preciznog taksonomskog značenjaU čemu se ogleda heterogenost ?Morfologija,Fiziologija,Morfologija,Fiziologija,Ćelijska organizacija ****Ćelijska organizacija ****Matthias Schleiden Matthias Schleiden i i Theodore SchwannTheodore Schwann ćelijska teorija,nemački autori, botaničar Šlajden , i zoolog Švan.Prema toj teoriji koja se pojavila u nauci 1838- 1839.g. sva živa bića imaju ćelijsku gradju.sva živa bića imaju ćelijsku gradju.Ćelija Ćelija je elementarna morfofunkcionalna organizacija žive materije, sposobne da samostalno obavlja promet je elementarna morfofunkcionalna organizacija žive materije, sposobne da samostalno obavlja promet materije i energije.Ćelija je izgradjena od protoplazme. Protoplazma je komleksna, želatinozna mikstura vode, materije i energije.Ćelija je izgradjena od protoplazme. Protoplazma je komleksna, želatinozna mikstura vode, proteina, lipida i nukleinskih kiselina koja uključuje membranu a ponekad i čvrst ćelijski zid.proteina, lipida i nukleinskih kiselina koja uključuje membranu a ponekad i čvrst ćelijski zid.Živa ćelija je jedan kompleksan hemijski sistemŽiva ćelija je jedan kompleksan hemijski sistemRazlike od neživog sistema-koristi iz spoljšnje sredine hemijske materije kao hranu, transformiše je kroz niz reakcijakoristi iz spoljšnje sredine hemijske materije kao hranu, transformiše je kroz niz reakcija iz kojih iz kojih dobija energiju, sintetišu ćelijske structure,dobija energiju, sintetišu ćelijske structure,izbacuje produkte u okolnu sredinu, reaguje na hemijske i fizičke izbacuje produkte u okolnu sredinu, reaguje na hemijske i fizičke promene okolne sredine,promene okolne sredine,razmnožava se.razmnožava se.EvolucijaEvolucija......Nove vrsteNove vrste; ; MutacijeMutacijePo graPo građđi svi mikroorganizmi mogu se svrstati u tri grupei svi mikroorganizmi mogu se svrstati u tri grupePROKARIOTI - Bakterije i modrozelene “alge”- cianobakterijePROKARIOTI - Bakterije i modrozelene “alge”- cianobakterijeEUKARIOTI -Alge, gljive i praživotinje- protozoeEUKARIOTI -Alge, gljive i praživotinje- protozoeACELULARNI Bezćelijski- virusiACELULARNI Bezćelijski- virusi

Virusi otkriveni krajem 19-og veka, ali do razjašnjenja njihove prirode, prošao je dug period. Napori da se nešto više sazna o virusima izazivačima bolesti kod biljaka i životinja olakšani su otkrićem virusa koji napadaju bakterije. Tvort (Twort ) u Engleskoj i Derel (d’Herelle) u Francuskoj otkrili su bakteriofage. Proučavanja bakteriofaga doprinela su shvatanju prirode virusa uopšte.Virusi su metabolitički inertni van žive ćelije i nisu u stanju da samostalno vrše metabolitičke procese kao i da se samostalno razmnožavaju. Ali, s obzirom da nose genetičku informaciju u svojoj nukleinskoj k iselini, ulaskom u živu ćeliju virusi koriste ribozome, enzime domaćina za sintezu svojih specifičnih proteina, svoje rastenje i reprodukciju. Još jednostavnije građe od virusa su viroidi i prioniviroidi i prioni. Viroidi su mali, cirkularni RNA molekuli bez zaštitnog omotača. Prouzrokovači su mnogih bolesti. Prioni se mogu okarakterisati kao ekstremne forme viroida, izgrađeni od proteina. Bez obzira na jednostavnu građu prouzrokovači su bolesti životinja, kao što je slinavka i šap,bolest ludih krava I Creutzfeldt-Jakob (CJD) bolest ljudi. u Engleskoj 1996g. dokazano da prioni koji prouzrokuju bolest ludih krava nakon infekcije ljudi prouzrokuju CJD bolest. Pri infekciji stvara se veliki broj kopija proteina priona koji “napadaju” neurone. Interesovanje za proučavanje viroida i priona vezano je pre svega za bolesti koje izazivaju.Ćelijusku organizaciju imaju bakterije, gljive, alge, protozoe. Unutar ćelije postoji region koji kontroliše ćelijske funkcije i naslednost. Kod nekih ćelija taj materijal organizovan je u strukturu- i obavijen je nuklearnom membranom.Kod drugih ćelija ovaj materijal nije fizKod drugih ćelija ovaj materijal nije fiziički odvojen od ostalog dela ćelije. Taj region označava se kao nukleoid.čki odvojen od ostalog dela ćelije. Taj region označava se kao nukleoid. Glavna razlika izmedju prokariota i eukariota je upravo u tome, ali postoji i niz drugih razlika. Glavna razlika izmedju prokariota i eukariota je upravo u tome, ali postoji i niz drugih razlika. Tipičnu prokariotsku ćeliju imaju Tipičnu prokariotsku ćeliju imaju bakterije i arheobakterijebakterije i arheobakterije, i odlikuju se relativno jednostavnom ćelijskom građom., i odlikuju se relativno jednostavnom ćelijskom građom. Osnovne strukture prokariotske ćelije su Osnovne strukture prokariotske ćelije su ćelijski zidćelijski zid,,citoplazmatična membrana,ribozomi,citoplazmatična membrana,ribozomi,iinkluzije,nukleoid.nkluzije,nukleoid.

Eukariotna ćelijaEukariotna ćelija je krupnija, složenije građe od prokariotne ćelije i ima diferentova nukleus. DNA u nukleusu je organizovan u hromozome a jedro je membranskim sistemom odvojeno od okolne citoplazme.Specifičnost eukariotnoj ćeliji daju membranske stukture, ćelijske organele, mitohondrije, hloroplasti, E.R. Itd.Mikroorganizmi koji imaju eukariotnu građu su gljive, alge i protozoe a od viših organizama, ćelija biljka i životinja.

Mikrobiologija I druge naukeMikrobiologija I druge naukeMikrobiologija je u toku razvoja u naučnu disciplinu prešla dug put od Levenhukovog otkrića, prvih Pasterovih i Mikrobiologija je u toku razvoja u naučnu disciplinu prešla dug put od Levenhukovog otkrića, prvih Pasterovih i Kohovih eksperimenata do danas.Kohovih eksperimenata do danas.Već krajem devetnaestog veka mikrobiologija je postala naučna disciplina sa nizom odredjenih shvatanja i tehnika. Već krajem devetnaestog veka mikrobiologija je postala naučna disciplina sa nizom odredjenih shvatanja i tehnika. IIzolovanosti mikrobiologijezolovanosti mikrobiologije ? ?Mikrobiologija nije našla svoje logično mesto u okviru biologije, već se još dugi niz godina razvijala potpuno nezavisno. Uzrok izolovanosti mikrobiologije istraživanja u mikrobiologijiu mikrobiologiji bila su usmerena na identifikaciju i opisivanje uzročnika bolesti, izučavanje imuniteta, analizu hemijske aktivnosti mikroorganizama itd. Opšta biologija se početkom dvadesetog veka bavila proučavanjima organizacije ćelije, njene funkcije i u reprodukciji i razviću, kao i izučavanjem mehanizma nasledjivanja i evolucije biljaka i životinja. Interesantno je da čak i veoma originalni, novi postupci eksperimentalne mikrobiologije nisu uspeli da zainteresuju i nadju svoju primenu u oblasti opšte biologije. Vredsnost ovih tehnika priznata je tek oko 1950. g. kada je naglo počela da se razvija kultura ćelija tkiva biljnog i životinjskog porekla. Istraživanja u mikrobiologiji, uprkos pomenutoj izolaciji, znatno su doprinela razvoju novih naučnih disciplina.Istraživanja u mikrobiologiji, uprkos pomenutoj izolaciji, znatno su doprinela razvoju novih naučnih disciplina.Biohemija, nova naučna disciplina počela je da se razvija u okviru mikrobiologije.Biohemija, nova naučna disciplina počela je da se razvija u okviru mikrobiologije.U toku proučavanja hemijske aktivnosti mikroorganizama otkriveno je da se alkoholna fermentacija može odvijati ekstraktima ćelije kvasca u odsustvu celih ćelija (cell- free- slobodan od ćelije). Ovo otkriće je otorilo puteve hemijske analize metaboličkih procesa. Dalja saznanja su ukazala na osnovnu sličnost metaboličkih procesa u živim ćelijama: glikoliza glikoliza u ćelijama kičmenjaka, slična je fermentaciji kod kvasaca, potrebe

u ishrani za biosintetičkim prekusorima koenzima, neophodnih za metabolizam ćelije (vitamini, aminokiseline, faktori rasta) zajedničke su za ćelije mikroorganizama biljaka i životinja.GenetikGenetikaa, , naučna disciplina koja se razvila početkom našeg veka, nije imala dodira sa mikrobiologijom sve do 1941.g.naučna disciplina koja se razvila početkom našeg veka, nije imala dodira sa mikrobiologijom sve do 1941.g.U tom periodu američki naučnici Bidl i Tatum (G. Beadle i E. Tatumi otkrivaju da je gljiva Neurosporagljiva Neurospora izuzetno pogodan materijal za izučavanja genetike. Oni su uspeli da izoluju čitav niz biohemijskih mutanata neurospore, što je omogućilo analizu metaboličkih puteva kod mutanata i izuzetno elegantan prilaz izučavanju funkcije gena. Za svoja otkrića dobili su Nobelovu nagradu 1958. Nešto kasnije Lurija i Delbrik *S.E. Luria i M. Delbruk su izolovanjem bakterijskih mutanata omogućili postupak i idejnu osnovu za razvoj mikrobne genetike. Od tog perioda pa do današnjeg dana mikroorganizmi se koriste kao model- sistem pri izučavanju funkcije gena kao i mehanizama osnovnih bioloških procesa.U periodu od 1940 do 1945 došlo je do konvergencije, mikrobiologije, genetike i biohemije,U periodu od 1940 do 1945 došlo je do konvergencije, mikrobiologije, genetike i biohemije,nova naučnu disciplinu molekularnu biologijumolekularnu biologiju. Danas metode molekularne biologije (sekvenciranje nukleinskih kiselina, genetsko inženjerstvo,) dovode do revolucionarnih promena u svim mikrobiološkim disciplinama.BIOTEHNOLOGIJAKrajem 1970 godine. zahvaljujuči velikim istraživanjima u fiziologiji bakterija, genetici i biohemiji počinje sa razvojemProizvodi biosinteze pomoću mikroorganizama dobijenih tehnologijom rekombinantne dezoksiribonukleinske kiseline ( r DNK ) - genetskim inženjerstvom hormon rasta,insulinOsnovna istraživanja u mikrobiologiji omogućila su primenu mikroorganizama u industrijskoj proizvodnji prehrambenih proizvoda, organskih rastvarača, antibiotika, enzima, itd. Osim toga antibiotici, vakcine, hormoni se primenjuju u lečenju i spečavanju bolesti ljudi, životinja i biljaka. Bioremedijacija Bioremedijacija ZZnanačaj mikroorganizama u procesu detofiksikacije zemljišta i vodačaj mikroorganizama u procesu detofiksikacije zemljišta i vodaMORFOLOGIJA MIKROORGANIZAMAMORFOLOGIJA MIKROORGANIZAMAMorfologija izučava spoljašnji izgled i unutrašnju strukturu mikroorganizama.Morfologija izučava spoljašnji izgled i unutrašnju strukturu mikroorganizama.Mikroskop je ključ istražovačkog rada u mikrobiologiji. Mikroskop (micros-sitan, skopeo-gledam) je instrument koji služi za posmatranje sitnih objekata. Prilikom mikroskopiranja veliki broj mikroorganizama postaje vidljiv. Izučavanje morfoloških osobina mikroorganizama uporedo sa Izučavanje morfoloških osobina mikroorganizama uporedo sa usavršavanjem svetlosnog mikroskopa zahvaljujući, fazno kontrasnom i fluoroscentnom mikroskopu ...elektronskiRazvoj eksperimentalnih metodaRazvoj eksperimentalnih metoda iz fizike, hemije, biohemije i biologije a posebno molekularne biologije MORFOLOGIJAMORFOLOGIJAVeličina i oblici mikroorganizamaGradja mikroorganizama-Gradja mikroorganizama- citoplazma, jedro, ćelijski zid, membrane, kapsule, organele, plastidi, vakuole, flagele, cilije, Veličina mikroorganizamaVeličina mikroorganizamaMikroorganizmi su jedna veoma heterogena grupa po veličini. Virusi su najsitniji mikroorganizmi i veličine su samo oko 0,01 m a neke alge dostižu i 1 m.Jedinica za merenje mikroorganizama je mikrometar m a to je 0,001 mm i nanometar nm a to je 0,001 m i l 0,00001 m Najsitniji mikroorganizmi su VIRUSI i veličina najsitnijih organizama odredjena je takozvanom molekularnom granicom, što znači da najmanja ćelija treba da bude za nekoliko reda veličina veća od najvećeg molekula (makreomolekula). Mala veličina ćelije mikroorganizama ima odreMala veličina ćelije mikroorganizama ima određđeni biološki značaj.Mikroorganizmi se razmnožavaju velikomeni biološki značaj.Mikroorganizmi se razmnožavaju velikom brzinom. brzinom. Pravilo- manja ćelija brže raste - - odnos površine i zapremine: mala zapremina ćelije ima ogromnu dodirnu površinu, što omogučava veliku brzinu mikrobioloških procesa u prirodi: efikasnu razmenu materija i ekonomično trošenje energije.Ćelija veća-više vremena je potrebno da hranljive materije iz spoljašnje sredine dođu u ćeliju, da se metabolišu i omoguće rastenje ćelije. Razmena energije nije srazmerna njihovoj masi nego površini. Zbog toga mikroorganizmi imaju I veliki prirast. Mala veličinaMala veličinaRazmišljajući kako prehraniti sve veću ljudsku populaciju, dolazi se do važnih podataka. Goveđe meso 500 kg sintetiše u 24 sata 0,5 kg proteina. Za isto vreme 500kg kvasca sintetizira više od 50 kg proteina, sto puta više. Mala veličina Mala veličina - - fiziološka prilagodljivostfiziološka prilagodljivost

Više biljke I životinje imaju uglavnom nepromenjenu količinu enzima pa su ograničene što se tiče fiziološke Više biljke I životinje imaju uglavnom nepromenjenu količinu enzima pa su ograničene što se tiče fiziološke prilagodljivosti. Kod mikroorganizama je fiziološka prilagodljivost mnogo veća što je povezano sa njihovom malomprilagodljivosti. Kod mikroorganizama je fiziološka prilagodljivost mnogo veća što je povezano sa njihovom malom veličinom. veličinom. U jednoj ćeliji bakterije iz roda Micrococcus ima mesta za samo 101055 proteinskih molekula pa takva ćelija ne može stvarati enzime koji joj u tom momentu nisu potrebni. Enzimi zbog toga bivaju sintetisani samo onda kada kada je u okolnoj sredini prisutan odgovarajući supstrat. Ćelijski regulatorski mehanizmi kod mikroorganizama imaju neuporedivo veći značaj i jasnije se mogu raspoznati u poređenju sa ostalim organizmima. Mala veličina kosmopolitiMala veličina kosmopolitiRazultat brzog razmnožavanja je univerzalna rasprostranjenost mikroorganizama, pa se može reći da su mikroorganizmi zahvaljujući malim dimenzijama, brzom razmnožavanju i rasejavanju kk oo ss mm oo pp oo ll ii tt i.i.Male dimenzije mikroorganizama omogućuju da se pregledaju populacije od 108 do 109 pojedinačnih ćelija na čvrstoj hranljivoj podlozi u Petrijevoj šolji I tako dokažu retke pojave kao što je mutacija. Veliki napredak u biohemijskim I genetičkim istraživanjimabiohemijskim I genetičkim istraživanjima može uz ostalo zahvaliti I tome što je u radu s njima u kratkom vremenu moguće dobiti veliki broj ponovljenih rezultata. VirusiVirusisu najsitniji organizmi i njihova veličina se kreće od 20 do 2000 nm. Najmanji virusi nisu veći od poznatih makromolekula (npr. glikogena). Bakterije Bakterije 1 - 5 1 - 5 nnm.m.okruglokruglee bakterij bakterije e prečnik 0.5- 2 prečnik 0.5- 2 nnm . Prm : m . Prm : Bacillus subtilisBacillus subtilis 0,7- 0,8 x 2-3 0,7- 0,8 x 2-3 nnm, m, Bacillus megateriumBacillus megaterium 1.5 x 4 1.5 x 4 nnm. m. Neke bakterije kao Neke bakterije kao Beggiatoa mirabilisBeggiatoa mirabilis može dostići dužinu od 1 cm i širinu od 50 može dostići dužinu od 1 cm i širinu od 50 nnm. m. Jedna od najsitnijih bakterija Dialister pneumosintens, štapić je dimenzije samo 0,15-0.30 nnmm. Najkrupnija bakterijaNajkrupnija bakterija, do sada opisana je Epulopiscium fishelsoni, koja živi u crevnom sistemu riba iz porodice Acanthuridae, koja je stanovnik Crvenog mora. Ovi mikroorganizmi su nađeni samo u crevnom sistemu ovih riba, nisu nađeni oblici koji žive samostalno, smatraju se posebnim simbiontima a priroda te simbioze nije potpuno objašnjena. Ako poređamo 100 okruglih bakterija prečnika 0,5nm dobićemo dužinu od 50 nm što je debljina lista obične

sveske. S druge strane u jednu kocku zapremine 1cm3 može stati približno 1 bilion okruglih bakterijaEukariotni mikroorganizmi - mnogo krupniji od bakterija. Veličina kvasaca se kreće oko 5- 10 nm.Protozoe spadaju u grupu krupnijih mikroorganizama 2 do 200 nm. OBLICI MIKROORGANIZAMAOBLICI MIKROORGANIZAMAKod mikroorganizama postoje četiri osnovna oblika: okrugao, štapićast, izvijen, končast. okrugao, štapićast, izvijen, končast.Okrugao Okrugao -- loptast najrasprostranjeniji oblik mikroorganizama i susrećemo ga kod svih grupa loptast najrasprostranjeniji oblik mikroorganizama i susrećemo ga kod svih grupa mikroorganizamamikroorganizama..Okrugao oblik kod bakterijaOkrugao oblik kod bakterija-- koka (grčki coccus- zrno) koka (grčki coccus- zrno)Monokoke ili mikrokoke su pojedinačne koke koje nastaju poprečnom deobom ćelije, ali se ćerke ćelije se odvajaju Monokoke ili mikrokoke su pojedinačne koke koje nastaju poprečnom deobom ćelije, ali se ćerke ćelije se odvajaju i nastavljaju život kao pojedinačan oblik.i nastavljaju život kao pojedinačan oblik.Streptokoke (grčki streptos- ogrlica) je takav oblik gde je više koka medjusobno povezano tako da obrazuju lanac.Tetrade su četiri koke medjusobno povezane. Nastaju kada se deoba ćelije vrši u dve ravni pod pravim uglom, i nakon deobe ćelije ostaju zajedno.Stafilokoke su oblici koji imaju grozdast oblik u kome je veći broj koka medjusobno povezan tako da grade nepravilne grupacije. Ovi oblici nastaju kada se deoba ćelije vrši u više ravni pod nepravilnimm uglom, i nakon deobe ćelije ostaju zajedno gradeći grozdaste tvrevine.SarcineSarcine- - latinski – paket latinski – paket - - oblik u kome je osam koka medjusobno povezano tako da grade paketić. Ovi oblici nastaju kada se deoba ćelije vrši u tri ravni pod pravim uglom, i nakon deobe ćelije ostaju zajedno.Štapićast oblik je dosta zastupljen kod mikroorganizama.Štapićast oblik je dosta zastupljen kod mikroorganizama.Kod bakterija cilindrični oblici- sporogeni i nesporogeni.Pojedinačni, ili u kraćim ili dužim lancima.Izvijeni oblici- naročito su zastupljeni kod bakterija.Bakterije u obliku zapete nazibamo vibriovibrio,, u obliku zavoja spirilumspirilum i u obliku više navoja spirohetaspiroheta. Končast oblik-ovaj oblik najizraženiji je kog gljiva i algi. Kod bakterija je ovaj oblik karakterističan za aktinomicete, gvoždjevite bakterije i sumporne.

Polimorfizam -Polimorfizam -Pojedini mikroorganizmi imaju promenljiv oblik. Ovi mikroorganizmi imaju sposobnost da u toku ontogenetskog razvića menjaju oblik ćelije. Takva pojava naziva se polimorfizam. Polimorfizam je karakterističan za sluzave bakterije iz roda Mixobacteria, gljiva - Myxomycota.Kod sluzavih bakterija Sporocytophaga myxococcoides životni ciklus započinje klijanjem spore. Klijanjem spore obrazuje se vegetativna ćelija koja je u početku štapićasta a kasnije vretenasta. Nakon izvesnog vremena ove ćelije se skraćuju, zaokružuje se i konačno prelazi u sporu.

Involucioni oblici su reaktivne forme,L-Involucioni oblici su reaktivne forme,L-fformeorme,nastaju starenjem ćelije, kao i rastom ćelije u nepovoljnim životnim uslovima. Najčešće se involucioni oblici dobijaju pod uticajem antibiotika i različitih otrova. Pod njihovim uticajem dolazi do promene oblika mikroorganizama, tako da oni postaju prošireni, razgranati, okruglasti, ameboidni, kruškasti i u obliku drugih nepravilnih formi. Veličina obih ćelija je varijabilna i može dostići gigantske razmere. Ovakva ćelija je sposobna da raste ali ne i da se razmnožava. Kada uslovi za život mikroorganizama postanu povoljni samo neki od involucionih oblika mogu se ponovo smanjiti tj. povratiti normalan oblik. Građa Građa ProkariotskProkariotskee ćelijećelije::citoplazma,Jedarni materijal,ćelijski zid,Kapsule,Organele za kretanje CITOPLAZMACITOPLAZMACitoplazma je gusta, mutna i elastična.komleksna smeša organskih molekula: aminokiselina, purina, pirimidina, vitamina, šećera, lipida, proteina itd. U citoplazmi se nalazi i mnogo anorganskih jona. Medjutim bakterijska citoplazma najviše sadrži vode,70 - 80 % Hemijski sastav i struktura citoplazme mikroorganizama zavisi od vrste, starosti i uslova života mikroorganizama..U citoplazmi se nalaze različite ćelijske strukture : nukleoid, ribozomi, U citoplazmi se nalaze različite ćelijske strukture : nukleoid, ribozomi, mezozomi a kod eukariota različite organelemezozomi a kod eukariota različite organeleCITOPLAZMATIČNA MEMBRANACITOPLAZMATIČNA MEMBRANACitoplazmatična membrana predstavlja visoko selektivnu barieru. U osnovi je izgradjena od fosfolipida (20 - 30%) i proteina 50- 70 %-mozaičan fluidni model.Citoplazmatčna membrana može da gradi različite invaginacije-mezozomi. Citoplazmatična membrana je tanka ćelijska membrana visoko selektivnu barieru Na elektronskim fotomikrografijama uočava se dvoslojna struktura , naziru se dve tamne crte sa svetlim prostorom između. U osnovi je izgradjena od fosfolipida (20 - 30%) i proteina 50- 70 %. Molekuli fosfolipidafosfolipida poređani su u dva niza- fosfolipidni dvosloj. Svaka molekula fosfolipida ima dvoslojnu glavu koja se sastoji od fosfatne grupe i glicerola i ona je hidrofilna (privlači vodu) i u vodi topljiva. Nepolarni repovi koji sadrže masne kiseline hidrofobni su i netopivi u vodi. Molekule proteina u membrani mogu biti uređene na različite načine. Neki od njih, nazvani periferniperiferni lagano se odstranjuju hemijskim metodama iz membrane. Ostali proteini, nazvani integralni mogu se iz membrane odstraniti samo nakon razaranja dvosloja. Integralni proteini, smatra se, prodiru u membranu potpuno. Neki od tih proteina imaju kanale kroz koje materije ulaze i izlaze iz ćelije. Fosfolipidi i proteini u membrani nisu statični, već se pokreču potpuno slobodno unutar površine membrane. To je pokretanje povezano s velikim brojem funkcija što ih obavlja citoplazmatična membrana. To dinamično uređenje fosfolipdi i proteini opisuje se kao mozaičan fluidni model.mozaičan fluidni model.Debljina citoplazmatčne membrane je različita kod različitih mikroorganizama, tako je kod Bacillus cereus utvrđeno da se njegova debljina kretala od 5-10 m.Fosfolipidi se sastoje od hidrofilne i hidrofobne grupe. Preko ovih grupa povezuju se fosfolipidni molekuli dajući dvoslijnu membranu u kojoj se nalaze proteinski molekuli.Citoplazmatčna membrana može da gradi različite invaginacije u obliku kesica ili spirala nazivaju se mezozomi. Mezozomi su uglavnom prisutni kod grampozitivnih bakterija. Uloga ovih intracelularnih membranskih tvorevina je u sintezi ćelijskog zida, deobi genetskog materijala, u disanju itd.Funkcije citoplazmatične membrane:Transport,Produkcija energije,Biosinteza,Sekrecija.Hemijski sastav i struktura citoplazme mikroorganizama zavisi od vrste, starosti i uslova života mikroorganizama.U citoplazmi se nalaze različite ćelijske strukture : nukleoid, ribozomi, mezozomi a kod eukariota različite nukleoid, ribozomi, mezozomi a kod eukariota različite organeleorganele.Kod mlade ćelije ima izgled homogene mase, prozračna je a sa starošću struktura se menja. Citoplazma kod prokariota nema ćelijskog strujanja.Velike strukture u citoplazmi su DNK, čestice ribozoma, i inkluzije.Nukleoid Nukleoid ili hromozomili hromozom tvorevina koja služi za očuvanje i prenošenje genetičke informacije. Kod bakterija hromozom se sastoji od dvolančanog molekula DNK.DNK. Ovaj molekul može biti veoma dug, npr. kod E.coli dužina iznosi 1,3 mm, što znači da je dužina oko 600 x od ćelije u kojoj se nalazi. Jasno je da je molekul DNK veoma izuvijan u ćeliji i može se uočiti pomoću elektronskog mikroskopa kao slabo kontrastna “ jedrova oblast” koja nije odvojena membranom od citoplazme.DNK je polimer, polinukleotid je polimer, polinukleotid koji se sastoji od subjedinica – mononukleotida u čiji sastav ulaze purinska (adenin koji se sastoji od subjedinica – mononukleotida u čiji sastav ulaze purinska (adenin ili guanin) ili pirimidinska baza (timin ili citozin) fosforna kiselina i šećer dezoksiriboza. Prema Wotsonovom ili guanin) ili pirimidinska baza (timin ili citozin) fosforna kiselina i šećer dezoksiriboza. Prema Wotsonovom modelu molekula DNA se sastoji od dva polimera koji su uvijeni u dvojnu spiralu. U spirali purinske i pirimidinske modelu molekula DNA se sastoji od dva polimera koji su uvijeni u dvojnu spiralu. U spirali purinske i pirimidinske baze su povezane vodonikovim vezama čineći parove adenin– timin i guanin – citozin. Redosled purina i pirimidina baze su povezane vodonikovim vezama čineći parove adenin– timin i guanin – citozin. Redosled purina i pirimidina u jednom lancu DNA određuje sekvencu u drugom, komplementarnom lancuu jednom lancu DNA određuje sekvencu u drugom, komplementarnom lancuRNA je polinukleotid slične građe kao DNA s tom razlikom što u sastav pirimidinskih baza ulazi uracil umesto timina, a šećer riboza umesto dezoksiriboze. Osim toga RNA se najčešće sastoji od jednog lanca polinukleotida, za razliku od dvolančane DNA. Postoje tri tipa RNA i to Informaciona (mesendžer)RNA (I RNA), transportna tRNA i ribozomalna rRNA.Extrahromozomalni elementi:Plazmidi,Epizomi,transpozomi

Cirkularni deo DNA koji može da se integriše u hromozom naziva se epizomi (primer F faktor kod E. coli)F+ ćelije : donor u konjugaciji F- cell: bakterije koje ne sadrže fertility factor. Recipijent u konjugaciji PLAZMID je naziv za ekstrahromozomalnu DNA koja se ne integriše u hronozom, autonomno se replicira van hromozoma i nosi genetičku informaciju za različite funkcije.Interesantno je pomenuti TI plazmid, nađen kod Interesantno je pomenuti TI plazmid, nađen kod Agrobacterium tumefaciensAgrobacterium tumefaciens,,biljnih patogena, koje pri infekciji biljnih ćelija dovode do stvaranja tumora, transformacije biljnih ćelija dolazi usled integracije dela TI plazmida u genom biljke.Segment TI plazmida koji se integriše u genom domaćina se naziva T-DNA. T-DNA se integriše na različitim mestima u hromozom biljne ćelije (dikotiledona), dovodi do povećane sinteze biljnih hormona i prenosi se pri deobi ćelija u novoreplicirane genome. Biljna tkiva inficirana TI plazmidom sintetišu specifične organske molekule opine (supstance koje se inače ne nalaze u prirodi) TI plazmid je dobio primenu u metodama genetičkog inženjeringa za konstrukciju vektora.TRANSPOZONI su mali fragmenti DNA veličine gena repliciraju se zajedno sa hromozomnim plazmidom na kome se nalaze. Ovi genetički elementi imaju specifičnu osobinu da se premeštaju sa jednog dela istog hromozoma na drugi ili da “skaču” sa plazmida na hromozom ili sa jednog plazmida na drugi u istoj ćeliji.InkluzijaInkluzijaKod nekih bakterija u citoplazmi se akumuliraju različite inkluzija . Tako naprimer sumporne bakterije mogu da sadrže veliku količinu sumpornih granula.Granule predstavljaju izvor energij za te bakterije.Volutinske granule kao što su metahromatske granule su polifosfati. Nagomilavaju se obično onda kada se ćelija nalazi u sredini bogatoj fosfatima. Metahromstska zrnca nalaze se kod algi, protozoa, kod nekih bakterija. Vrlo su dugačka i karakteristična kod bakterije Corynebacterium diphteriae.U citoplazmi se mogu naći i lipidne materije poly-b- hidroksibutirat i predstavlja rezervu ugljenika i energije.Gasne vakuoleCijanobakterije obavljaju fotosintezu i žive u morima i okeanima. U ovim sredinama, cijanobakterija koriste gasne vakuole da bi kontrolisale njihov položaj u vodenom stubu, u cilju dobijanja optimalne količine svetlosti i nutritijenata.Magnetozomi su intercelularni kristali sačinjeni od magnetita (Fe3O4) koji prokariotskim ćelijama koje ga poseduju prenose trajni magnetni dipol. Na ovaj način oni omogućavaju mikrobima da se orijentišu u magnetnom polju. Izgleda da pored magnetozoma ovaj proces ne obuhvata nikakvu specijalnu mašineriju. Može se smatrati da svaki mikrob ima mali magnet koji reaguje na magnetno polje u životnoj sredini.Ovi magnetozomi omogućavaju mikrobima da prate magnetno polje Zemlje. Magnetotetske bakterije se ponašaju tako što recimo u severnoj hemisferi plivaju severno duž magnetnog polja., a u južnoj pak južno duž magnetnog polja. Usled inklinacije Zemljinog magnetnog polja, mikrobi plivaju silazno (na dole). Mnogi mikrobi koji sadrže magnetozome su akvatični organizmi koji ne rastu uspešno u uslovima atmosferske koncentracije kiseonika i koji detekcijom magnetnog polja i nizvodnim plivanjem sklanjaju se od kiseonika naviše u vodenom stubu.Postoji specijalna membrana oko magnetozoma koja vezuje magnetit za tačno definisanu oblast. U magnetozomima koji se tek razvijaju uloga membrane je da vrši precipitaciju gvožđa kao Fe3O4. Magnetozomi mogu biti kvadratnog oblika, pravougaonog ili pak u obliku šiljka kod nekih bakterija. Magnetozomi se prvenstveno mogu naći u akvatičnim bakterijama i u nekim jednoćelijskim algama (eukariote).Ribozomi su ćelijske strukture koje učestvuju u sintezi proteina. Ribozomi su izgradjeni od RNK i proteina.RNK je makromolekul- polinukleotid koji se sastoji od subjedinica- mononukleotida, sličan je makromolekulu DNK, ali se uglavnom javlja kao jednolančani molekul. Poseban tip RNK koji učestvuje u gradji ribozoma naziva se ribozomna RNK ( r-RNK)Svaka čestica ribozoma se može razdvojiti na dva nejednaka dela - na malu i veliku Svaka čestica ribozoma se može razdvojiti na dva nejednaka dela - na malu i veliku subjedinicu.subjedinicu. Mala subjedinica označava se kao 30S i sastoji se od krajnjeg lanca RNK i od oko 20 specifičnih proteina. Veća subjedinica 50 S se sastoji od dužeg lanca r- RNK i od oko 50 specifičnih proteina. Simbol S je oznaka za konstatu sedimentacije- S po Svedbergu Veličina i oblik molekula odredjuje brzinu sedimentacije, te svaki molekul ima svoju konstantu sedimentacije. Komletna čestica ribozoma ima konstatu sedimentacije 70 S kod prokariota.Aktivnost ribozoma u sintezi proteina se ispoljava samo kada su udruženi sa informacionom RNK koja nosi informaciju za sintezu specifičnih proteina.Kod prokariota se ribozomi nalaze u citoplazmi, često udruženi u agregate različite dužine, koji se nazivaju poliribozomi. Veza u poliribozomima je ostvarena preko i-RNK.Unutrašnje membranske struktureU citoplazmi cijanobakterija nalaze se unutrašnje fotosintetske strukture sa hlorofilom I karotenoidima, uz čiju pomoć se vrši fotosinteza. Kod purpurnih sumpornih bakterija fotosintetski pigmenti lokalizovani su u hromatoforama, koji čine 40 do 50 % mase ćelije. Kod većine nitrifikacionih i metanskih postoji jako razvijen sistem intracelelularnih membrana.

Građa prokariotne ćelijeGrađa prokariotne ćelijeĆelijski zid je čvrsta struktura koja odredjuje oblik bakterija i relativno je složene gradjeĆelijski zid je čvrsta struktura koja odredjuje oblik bakterija i relativno je složene gradjeĆelijski zid Ćelijski zid bakterija bakterija drugačijedrugačije je je građe od ćelijskog zida građe od ćelijskog zida arheoarheobakterija.bakterija.Osnovna komponenta ćelijskog zida koja daje čvrstinu je peptidoglikanpeptidoglikan-kompleks polisahrida i peptida- murein, mureinski mešak,kompleks polisahrida i peptida- murein, mureinski mešak, molekul bez kraja i početka. molekul bez kraja i početka. Komponente peptidoglikana NAG i NAM-NAG i NAM- povezani b-1-4 glikozidnim vezama u nizu I to nauzmeničnoTetrapeptidTetrapeptid- L-alanin, D- glutamin, Diaminopimelinska kiselina,i D- alanin. Pentaglicinski mostovi.Pentaglicinski mostovi.

peptidoglikan-Specifičnom metodom bojenja po Specifičnom metodom bojenja po Gramu Gramu bakterije se mogu podeliti na bakterije se mogu podeliti na grampozitivne i gramnegativne.grampozitivne i gramnegativne.Staphylococcus aureusEscherichia coli

Ćelijski zid kod grampozitivih bakterija -Ćelijski zid kod grampozitivih bakterija - više slojeva peptidoglikanaviše slojeva peptidoglikana--čvršći,malo savitljiv.tejholna kiselina, koja je polimer glicerola i ribitola povezanih fosfo diestarskim vezamatejholna kiselina, koja je polimer glicerola i ribitola povezanih fosfo diestarskim vezamaUnutar prokariota nalaze se organizmi koji nemaju ili imaju veoma malo materijala ćelijskog zida. Unutar prokariota nalaze se organizmi koji nemaju ili imaju veoma malo materijala ćelijskog zida. Arheobakterije imaju ćelijski zid koji je izgrađen od šećera i proteina ali nikada pepridoglikana.Arheobakterije imaju ćelijski zid koji je izgrađen od šećera i proteina ali nikada pepridoglikana.Mycoplasme nemaju ćelijski zid, sitne su i lako prolaze kroz bakterijske filtre pa su svojevremeno mešane saMycoplasme nemaju ćelijski zid, sitne su i lako prolaze kroz bakterijske filtre pa su svojevremeno mešane sa virusima. Citoplazmatska membrana kod ovih bakterija je specifična jer sadrži sterole, koji, veruje se zaštićuju odvirusima. Citoplazmatska membrana kod ovih bakterija je specifična jer sadrži sterole, koji, veruje se zaštićuju od osmodskog liziranja. osmodskog liziranja.

KK AA PP SS UU LL EENeke bakterije poseduju spoljašnji sluzavi omotač koji se naziva kapsula. Hemijski sastav kapsula varira, ali je najčešće polisaharidne prirode, ili kompleks polisaharid-protein. Bacillus anthracis stvara kapsulu koja se samo sastoji od polipeptida (mali delovi proteina). Specifična priroda kapsule može pomoći pri identifikaciji bakterija. Kapsula je genetičko obeležje nekih bakterija (pneumokoke, meningokoke). Stvara se u povoljnim uslovima za ćeliju: hranljiva podloga bogata šećerima, odredjena optimalna koncentracija CO2 itd. Stvaranje kapsula može izostati ako ne postoje navedeni uslovi. Tipičan primer te pojave je bakterija Leuconostoc mesenteroides u fabrikama šećera. Ove bakterije u kratkom roku pretvaraju rastvor saharoze u želatinoznu masu koja se sastoji od dekstrana. Dekstran je polisaharid kod koga se jedinice glukoze povezuju u 1,6 položaju a lanci su međusobno umreženi. Iako je ova bakterija nepoželjna u šećeranama, na osnovu njene sposobnosti sinteze dekstrana razvila se čitava nova industrija. Dekstran, se naime uspešno primenjuje kao zamena za krvnu plazmu, a sa površine bakterijske ćelije ostranjuje se relativno lako.Prema debljini I konzistenciji razlikuju se mikrokapsule (>0,2nm) Imakrokapsule (debljine>2nm)Kapsula ima ulogu da štiti bakterijsku ćeliju od nekih fizičkih i hemijskih faktora sredine, a kod mnogih patogenihKapsula ima ulogu da štiti bakterijsku ćeliju od nekih fizičkih i hemijskih faktora sredine, a kod mnogih patogenih bakterija obezbedjuje preživljavanje u organizmu domaćina i nosilac je virulentnosti. Kapsula štiti bakteriju odbakterija obezbedjuje preživljavanje u organizmu domaćina i nosilac je virulentnosti. Kapsula štiti bakteriju od dehidratacije a neke patogene bakterije štiti od proždiranja i razgradnje koju obavljaju leukociti i time doprinosidehidratacije a neke patogene bakterije štiti od proždiranja i razgradnje koju obavljaju leukociti i time doprinosi izazivanju bolesti. Kapsula sprečava fagocitozu bakterije izazivanju bolesti. Kapsula sprečava fagocitozu bakterije Klebsilla pneumoniaeKlebsilla pneumoniae i omogućava joj da se pričvrsti i i omogućava joj da se pričvrsti i stvori kolonije u sistemu organa za disanje. stvori kolonije u sistemu organa za disanje. Patogeni i nepatogeni sojevi Steprococcus pneumoniae razlikuju se samo po prisustvu odnosno odsustvu kapsule. Nekapsularni sojevi se odstranjuju fagocitozom.Bacillus anthracis stvara kapsulu sačinjenu od D-glutaminske kiseline i samo kapsularni sojevi uzrokuju antraks. Neke bakterije, zahvaljujući kapsulama mogu se pričvrstiti na različite površine, kao što su stene u brzim rekama, na korenu biljaka, na čovečijim zubima, i tkivu pa čak i na drugim bakterijama.

ORGANELE ZA KRETANJEORGANELE ZA KRETANJEFLAGELE - flagelum - bičeviFLAGELE - flagelum - bičeviFlagele su končaste tvorevine koje mogu biti različite dužine, ali po pravilu nekoliko puta duže od bakterijske ćelije. Flagele pokreću bakterije kroz tečnost ponekad brzinom kao 100 mm u sekundi- ekvivalentno 3000 dužine tela u sekundi. Fina gradja flagela uočljiva je samo elektronskim mikroskopom. Flagele se sastoje iz :Fina gradja flagela uočljiva je samo elektronskim mikroskopom. Flagele se sastoje iz :Bazalnog tela

Kuke (koleno) Vlakna -filamentaBazalno telo se nalazi u citoplazmi, kuka povezuje bazalno telo i filament, vlakno prolazi kroz ćelijski zid i pruća se u u spoljašnju sredinu. Filament se sastoji od proteina- flagelina. FlagelFlagelaaBroj i raspored flagela je karakteristika vrste, i smatra se obeležjem vrste. Broj i raspored flagela je karakteristika vrste, i smatra se obeležjem vrste. AtrihaAtrihaMonotriha.Monotriha.Lofotriha - više na jednom polu Lofotriha - više na jednom polu Amfitriha - na oba pola čuperakAmfitriha - na oba pola čuperakPeritriha Peritriha Sve bakterije nemaju flagele. Okrugle bakterije samo retko imaju flagele. Pili (Fimbrije)Pili (Fimbrije)Pili su končasti izraštaji koji se nalaze na površini nekih bakterija. Kraći su i brojniji od flagela. Pili su proteinske Pili su končasti izraštaji koji se nalaze na površini nekih bakterija. Kraći su i brojniji od flagela. Pili su proteinske prirode ali se razlikuju od flagela po vrsti proteina koji se naziva prirode ali se razlikuju od flagela po vrsti proteina koji se naziva pilin.pilin.Uloga pila može biti različita, kod nekih bakterija obezbedjuje spajanje dve ćelije u procesu konjugacije takozvaneUloga pila može biti različita, kod nekih bakterija obezbedjuje spajanje dve ćelije u procesu konjugacije takozvane seks- pili- polni pili, dok kod nekih vodenih mikroorganizama omogućavaju lepljenje ćelije za nepokretne objekte iliseks- pili- polni pili, dok kod nekih vodenih mikroorganizama omogućavaju lepljenje ćelije za nepokretne objekte ili medjusobno slepljivanje i održavanje na površini vode (olakšava ishranu, fotosintezu). Pilli koji se nalaze kodmedjusobno slepljivanje i održavanje na površini vode (olakšava ishranu, fotosintezu). Pilli koji se nalaze kod bakteija Neisseria gonorrhoeae, prouzrokovač gonoreje, pomažu bakteriji da se naseli na membrani sluzokože. Kadabakteija Neisseria gonorrhoeae, prouzrokovač gonoreje, pomažu bakteriji da se naseli na membrani sluzokože. Kada se te bakterije pričvrste mogu prouzrokovati bolest. Kad nema pila, bakterije se ne mogu pričvrstiti I nema pojavese te bakterije pričvrste mogu prouzrokovati bolest. Kad nema pila, bakterije se ne mogu pričvrstiti I nema pojave bolesti. bolesti. Aksijalni filamentiSpirohete su bakterije koje imaju jedinstvenu strukturu I način kretanja. Jedna od najpoznatijih spiroheta je Treponema palidum, uzročnik sifilisa. One se kreću pomoću aksijalnog filamenta (niti) snopova koji izlaze iz kraja ćelije ispod spoljnog omotača. Aksijalni filamenti učvršćeni su na jednom kraju spirohete i imaju strukturu sličnu biču. Rotacija filamenta izaziva da se spiralna ćelija rotira u protivnom smeru i pokreće se poput spirale. Aksijalni filamentiENDOSPORE kod BAKTERIJAENDOSPORE kod BAKTERIJANeke vrste bakterija produkuju oblike za preživljavanje, konservaciju- spore. Ove rezistentne forme su metabolitičkiNeke vrste bakterija produkuju oblike za preživljavanje, konservaciju- spore. Ove rezistentne forme su metabolitički neaktivne i u tom obliku nema rasta. Medjutim, kada dodje do poboljšanja uslova spora se vraća u vegetativnuneaktivne i u tom obliku nema rasta. Medjutim, kada dodje do poboljšanja uslova spora se vraća u vegetativnu formu. Zahvaljujući ovoj sposobnosti vrsta preživljava i na taj način se omogućava odžavanje vrsta.formu. Zahvaljujući ovoj sposobnosti vrsta preživljava i na taj način se omogućava odžavanje vrsta. Spore se uglavnom formiraju kodSpore se uglavnom formiraju kodgrampozitivnih bakterij Kod okruglih bakterija retko dolazi do formiranja spora. Spore se označavaju kao endogene grampozitivnih bakterij Kod okruglih bakterija retko dolazi do formiranja spora. Spore se označavaju kao endogene i mogu se formirati na razlčitom mestu u ćeliji.i mogu se formirati na razlčitom mestu u ćeliji.oblici spora oblici spora štapićištapići, , cclostridium, lostridium, pplektridiumlektridiumDo stvaranja spora dolazi u procesu sporogeneze, koja predstavlja niz složenih morfoloških i biohemijskih promena u vegetativnoj ćeliji a javljaju se često kao rezultat nepovoljnih uslova života za ćelijuU osnovi procesa sporulacije su genetske promene koje će dovesti do ćelijske diferencijacije. Sporulacija zahteva sintezu nekih posebnih proteina. To se postiže aktivacijom sporo-specifičnog gena - spo gen . Sporin protein, spo gen usloviće formiranje zrele spore. Formiranje Formiranje spora teče kroz spora teče kroz 7 faza.7 faza.Najvažnija odlika spora, koja se razlikuje od vegetativne ćelije su: odsustvo metaboličke aktivnosti- stanje mirovanja i otpornosti - rezistentnosti prema nizu fizčikih i hemijskih činilaca kao što su toplota, zračenje, hemijski dezificiensi, boje, kiseline i dr. Endospora se razlikuje od vegetativne ćelije po sadržaju vode. Bitna karakteristika endospora je prisustvo velike količine dipikolinske kiseline. Na dipikolinsku kiselinu otpada 5 do 10 % suve težine spore. Ona je lokalizovana u kori. DPA je konstatovana u velikoj količini u kombinaciji sa kalcijumom. Ova veza i doprinosi visokoj rezistenciji na povećanu temperaturu.Stanje mirovanja spora se može prekinuti različitim faktorimaOvaj proces započinje procesom aktivacije, koji traje nekoliko minuta i uslovljen je poraston temperature i hraljivih komponenti u substratu. Nakon toga sledi germinacija, koja je brz proces, koji obuhvata gubitak otpornosti na temperaturu i hemijske agense. Gubi se kalcijum dipikolinat. Poslednja faza u ovom procesu je početak sinteze RNA, proteina, DNA. I kao rezultat nastaje vegetativna ćelija kao što je bila pre formiranja spore. bojenje

OSNOVNA GRADJA EUKARIOTSKE OSNOVNA GRADJA EUKARIOTSKE ĆĆELIJE -sloELIJE -složženijenijaa organizacij organizacija ća ćelijeelijePored jedra koje je sopstvenom membranom odvojeno od citoplazme, u eukariotskoj ćeliji se nalaze različite organele karakteristične gradje : mitohondrije, hloroplasti, lizozomi i dr. TeTešško je opisati tipiko je opisati tipiččnu eukariotsku nu eukariotsku ććelijueliju alga, gljiva praživotinja,biljaka, životinja EukarEukariotska ćelijaiotska ćelija ĆĆelijski zid jelijski zid je neuporedivo prostije građe od ćelijskog zida kod prokariota i važno je da nemaju ćelijski zid od peptidoglikana, antibiotici kao što su penicilin i cefalosporin deluju tako da sprečavaju sintezu peptidoglikana.Većina algi i gljiva imaju ćelijski zid koji daje čvrstinu i oblik ćelijama. Praživotinje uglavnom nemaju ćelijski zid, i umesto njega imaju pelikulu. Hemijska stuktura je raznovrsna ali nije izgradjen od peptidoglikana i jednostavnije je gradje od ćelijskog zida kod prokariota. Ćelijski zid algi se sastoji od celuloze, polimera šećera glukoze. Ovi veoma dugački molekuli celuloze se prepliću na specifičan način, gradeći mikrofibrile (končiće). Osim celuloze u ćelijskom zidu se mogu naći i drugi šećeri kao i neorganski molekuli (kalcijumkarbonat, silikat i dr.). Ćelijski zid kod algi diatomea inpregriran je sa silikatima pa je njihov ćelijski zid veoma čvrst.Kod gljiva, u sastav ćelijskog zida ulazi takodje šećer glukoza, koji prema medjusobnom vezivanju daju polimere: celulozu ili glukane. Osim toga, mnoge gljive, sadrže u ćelijskom zidu hitin ( interesantno je da se hitin nalazi i u spoljašnjem skeletu beskičmenjaka : rakova, insekata.) koji je polimer derivata šećera N- acetilglukozamina.Kod nekih kvasca ćelijski zid je izgradjen od polisaharida manana (polimer manoze) i glukana.Citoplazmatična membranaCitoplazmatična membrana kod eukariota po morfologiji i hemijskoj gradi je slična membrani kod prokariota s tom razlikom što pored fosfolipida i proteina sadrži organske molekule sterole (uglavnom holesterol). Pored membrane koja okružuje citoplazmu, kod eukariota postoji intracelularni membranski sistem- endoplazmatski retikulum.Funkcije ovog membranskog sistema su mnogobrojne i značajne za ćeliju. Pre svega razvićem ER membrana ostvaruje se velika površina za metaboličke aktivnosti ćelije. Na površini i u samoj strukturi membrane nalaze se mnogobrojni enzimi i ribozomi. Aktivnost ribozoma u sintezi proteina je znatno povećana ukoliko su vezani za membranu retikuluma. Osim toga ER igra efikasnu ulogu u komunikaciji izmedju površine ćelije i unutrašnjih ćelijskih tvorevina. ER pokazuje kontinuitet sa jedrovom membranom, a uočena je i veza sa mitohondrijama i nekim drugim organelama.JedroJedro je organela koju poseduju svi eukarioti. Osnovna karakteristika jedra eukariota je prisustvo nuklearne membrane. Jedro je odvojeno od citoplazme jedarnom membranom, koja se sastoji od dve paralelne membre od kojih je spoljašnja produžetak ER i predstavlja deo ER.U jedru se nalazi genetski materijal DNA i protein organizovan u hromozome. Hromozomi se sastoje od molekula DNK za koje su vezani proteini- histoni. Jedarce- sadrži RNK i ribozome.Najčešće - jedno jedro ali u micelijumu gljiva nalaze se 2 pa i više jedara. RibozomiRibozomiRibozomi eukariota su sliRibozomi eukariota su sliččni ribozomima prokariota samo su neni ribozomima prokariota samo su neššto veto većći i tei i težži sa karakteristii sa karakterističčnom sedimentacijom 80nom sedimentacijom 80 S.Ribozomi su vezani za ER, a nalaze se i slobodni u citolpazmi.S.Ribozomi su vezani za ER, a nalaze se i slobodni u citolpazmi.MitohondrijeMitohondrijeMMitohondrije su organele u kojima se stvara energijom bogat ATP, organele u kojima se odigravaju procesi disanja u ćeliji. S obzirom na tu funkciju označavaju se kao elektrane eukariotne ćelije. Veličina tipične mitohondrije je oko 0,5 do 1 m prečnika i nekoliko mikrometara dužine. Bez obzira na malu veličinu mitohondrije su snažni producenti energije.Imaju složenu gradju. Poseduju dvoslojnu membranu. Unutrašnja membrana je velike površine i ima brojne invaginacije kriste zahvaljujući poprečnim pregradama povećava se aktivna površina za biohemijsku aktivnost mitohondrija. U unutrašnjoj membrani su smešteni enzimi koji učestvuju u procesima stvaranja energije (ATP). Unutrašnjost mitohondrija ispunjava matriks koji se sastoji od proteina i lipida. Mitohondrije poseduju DNK, ribozome 70 S i autonomno se reprodukuju deljenjem.Golđži komleksopisao ih 1898.g. Goldži. krupna organela koja se sastoji iz sistema cevčica proširenih na krajevima i okruženim sa loptastim mehurićima.procese exocitoze u ćeliji. funkciju u sekreciji.HloroplastiHloroplastiTo su organele zadužene za fotosintezu. Slično mitohondrijama imaju nabranu unutrašnju membranu koja stvara fotosintetičke lamele- tilakoide- u kojima je smešten pigment hlorofil i karotenoid. Hloroplasti sadrže DNA i ribozome 70 S i imaju izvesnu autonomnost u ćeliji.

Organele za kretanjeOrganele za kretanjePokretne -skoro sve protozoa,,neke alge, gljive Kretanje- specifičnim srujanjem citoplazme (pseudopodije kod ameba), ili organele za kretanje flagelflagelee i cilij i cilijeeFlagele eukariota su složenije gradje od prokariota. Sastoji se od dva centralna vlakna, okružene sa devet perifernih vlakana. Svako vlakno je cevčica u čiji sastav ulaze identični proteinski molekuli- tubulin.Vlakna su bazalnim telašcom vezani za ćeliju.Cilije organele za kretanje koje su slične flagelama, ali su kraće i brojnije.Oblici za konzervaciju mikroorganizamaU nepovoljnim uslovima za život mikroorganizmi počinju da obrazuju specifične tvorevine koje ih štite. U takom pritajenom tj. latentnom stanju mikroorganizmi mogu ostati veoma dugo. Kada ponovo nastupe povoljni uslovi života iz oblika za konzervaciju se stvaraju normalne vegetativne ćelije koje nastavljaju sa rastom i razmnožavanjem. Svi mikroorganizmi nemaju sposobnost da stvaraju oblike za konzervaciju.Oblici za konzervaciju kod eukariota su : ciste,hlamidospore, sklerocije,oospore, Artospore i plodonosna tela.Ciste su oblici za konzervaciju kod protozoa, nekih i algi. Ciste okruglog oblika debelih zidova čime se povećava otpornost prema faktorima spoljašnje sredine. U sastav zida ciste ulazi hitin, celuloza kao i CaCO3 i SiO2. Obrazovanje cisti je karakteristično i za neke bakterije- Azotobacter chrooococcum.Hlamidospore su oblici za konzervaciju karakteristični za kvasce i neke druge vrste gljiva. Ove spore imaju debele zidove i pune su glikogena i masti tako da kada se nadju u povoljnim uslovima veoma brzo klijaju u začetak micelije (vegetativno telo gljive) ili ćeliju koja se dalje razmnožava pupljenjem.CandidaSklerocije su strukture koje se razlikuju po obliku, veličini i boji, a nastaju od gusto sabijenih i isprepletanih hifa u kojima se smanjuje sadržaj vode a povećava količina rezervnih hranljivih materija. Sklerocije imaju spoljni deo gde su hife sabijene ili povezane tako da su izgubile končast izgled i obrazuju tzv lažno tkivo- pseudoparenhim i unutrašnji deo koji je znatno rastresitiji.Oospore stvaraju predstavnici nekih gljiva i algi. Zid oospora je debeo i citoplazma puna rezervnih hranljivih materijaArtospore - (grčki arthros- članak) One nastaju segmentacijom hifa i pravougaonog su oblika. Zid artospora je debeo i izgradjen od lignina i kutina. Citoplazma je dosta gusta i ima puno hranljivih materija.Plodonosna tela-Stvaraju ih gljive. Gljive obrazuju apotecije, peritecije, pseudotecije, kleistotecije, piknidije, apotecije, peritecije, pseudotecije, kleistotecije, piknidije, bazidiokarpe itd.bazidiokarpe itd. Plodonosna tela se mogu formirati u stromama koje se sastoje od mase gusto sabijenih i isprepletanih hifa. Strome se nalaze na miceliji ili na napadnutim biljnim delovima biljke kod parazitnih gljiva.Apotecije-stvaraju neke vrste gljiva. Prema obliku to su široko otvorena plodonosna tela u obliku pehara, zdele ili diska a mogu biti različite veličine, boje kao i unutrašnje organizacije, peritecije, su delimično otvorena plodonosna tela najčešće kruškastog ili flašastog oblika u kojima se obrazuju askusi sa askosporama. Peritecije imaju otvor -ostiola- koji služi za oslobadjanje askusa sa askosporama i vrat- rostrum.Pseudotecije-predstavljaju tvorevine koje sačinjavaju jedan ili više otvora formiranih u stromama, tako da to i nisu prava plodonosna tela. Kleistotecije- su loptasta zatvorena plodonosna tela u čijoj je unutrašnjosti smešten jedan ili mnoštvo askusa iz kojih se oslobadjaju askospore. Ova plodonosna tela pručaju najbolju zaštitu askosporama. Piknidije- su specijalne tvorevine koje se nalaze pojedinačno ili u grupama na stromama. Obično su tamne boje i loptastog ili kruškastog oblika. U njenoj unutrašnjosti nalaze se konidiofori sa konidijama. kroz otvor piknidije konidije slepljene sa sluzi izlaze i spoljnu sredinu. Bazidiokarpi- to su plodonosna tela u kojima se nalaze bazidiospore Oni mogu biti različitog oblika i izgleda. Najveći stepen organizacije je kod pečurki koje imaju dršku i klobuk šeširić.

ACELULARNI ORGANIZMIACELULARNI ORGANIZMI V I R U S I V I R U S I

lat. OTROVlat. OTROV

Virusi su najsitniji i najednostavnije građeni mikroorganizmiRuski bakteriolog Dmitri Ivanovski - mozaičnu bolest duvana izazivaju infekcioni agensi koji su sitnije od bakterija, ali ali mozaični virus duvana izolovao je prvi put američki hemičar Wendell Stanley 1935.g. Virusi nemaju ćelijsku organizaciju -acelularni Nalaze se na najnižem stupnju organizacije živih sistema.U žive sisteme se virusi ubrajaju zahvaljujući osobini posedovanja genetičke informacije neophodne za sopstvenu replikaciju. Ovu osobinu odnosno, genetički kontinuitet poseduju svi živi organizmi. Čestica virusa se naziva vironviron i sastoji se od nukleinske kiseline : DNK ili RNK (nikada obe) i proteinskog omotača.Virusi nisu ćelije jer poseduju samo jedan molekul nukleinske kiseline koja može biti DNK ili RNK a nemaju neophodne sastojke za stvaranje energije i sintezu proteina.van žive ćelije nisu u stanju da samostalno vrše metabolitičke procese i da se samostalno razmnožavaju Medjutim pošto nose genetičke informacije u svojoj nukleinskoj kiselini, ulaskom u živu ćeliju virusi koriste ribozome, enzime i dr. domaćina za sintezu sopstvenih proteina, svoje rastenje i reprodukciju. Ovaj proces dovodi do promena u ćeliji domaćina a u nekim slučajevima je kontrola metaboličkih procesa u ćeliji virusom potpuna, metabolizam inficirane ćelije prestaje i krajnji rezultat je smrt ćelije. Razmnožavanje virusa je jedinstveno u živom svetu: jedan virion može dati i do hiljadu svojih identčnih kopija.Virusi imaju raznovrsne oblike ali svi virusi imaju jedinstvenu građu. Svaki virus sadži nukleinsku kiselinu koju okružuje proteinski omotač.

NUKLEINSKA KISELINAVirusi su izgrađeni od nukleinskih kiselina DNA ili RNA, nikada obe. Procentualno učešće nukleinskih kiselina u odnosu na protein je različito, kod virusa influence 1% dok kod nekih bakteriofaga iznosi 50%. Nukleinska kiselina kod virusa je cirkularna ili linearna. Nukleinska kiselina kod virusa je obavijena proteinskim omotačem, koji se naziva kapsidkapsid. Kapsid se sastoji od identičnih strukturalnih komponenti, kapsomera. Kod nekih virusa kapsid je izgrađen od jednog tipa proteina, dok je kod drugih izgrađen od više različitih tipova proteina. Virusi se mogu podeliti u više tipova u zavisnosti od arhitekture kapsida-heliks- spiralni, polihedar, čaurasti) Nukleinska kiselina i kapsid sačinjavaju nukleokapsid. Po obliku mogu biti izduženi (štapićasti, končasti, polimorfni, glavičasti).Virusi mogu živeti u ćelijama invertebrata, vertebrata, biljka, protozoa, algi, gliva, bakterija.Virusi koji napadaju bakterije- bakteriofagiGlavGlava-a-po tipu kubne simetrije, repićrepić gradjen po tipu spiralne simetrije. U glavi faga, čiji je omotač od proteina upakovana je nukleinska kiselina sa velikom efikasnošću. Repić je šuplja cevčica koja se kod nekih virusa završava pločicom sa šest veoma tankih kukica. Virusi su veoma sitni mikroorganizmi koji se ne mogu videti svetlosnim mikroskopom. Iako su svi virusi izuzetno malih dimenzija ipak, uočava se I izvesna heterogenost u pogledu veličine, tako je Vakcina virus krupan (300x200x200nm) a bakteriofag f2 MS2 24nm, Ebola virus 970nm. Virusi imaju životni ciklus koji se sastoji iz više etapa i koji otpočinje uspešnom infekcijom ćelije domaćina.Osnovne etape životnog ciklusa su slične bilo da virus napada bakterijsku ćeliju ( bakteriofag), biljnu ćeliju (biljni virus), ili životinjsku ćeliju (animalni virusi).Neophodno je da nukleinska kiselina virusa dospe u ćeliju domaćina i omogući dobijanje infektivnih kopija odgovarajućeg virusa, odnosno razmnožavanje virusa. Ulazak nukleinske kiseline i ćeliju domaćina se vrši na razne načine ali ulasku uvek predhodi adsorpcija, pripajanje virusa za ćeliju. Kontakt ćelije i virusa omogućen je specifičnom hemijskom reakcijom izmedju molekula receptora na površini ćelije i kapsida virusa.

ADSORPCIJAPENETRRACIJA

Lizogeni ciklus

FIZIOLOGIJA MIKROORGANIZAMAFIZIOLOGIJA MIKROORGANIZAMAFiziologija proučava sve fiziološke pojave i procese koji se odvijaju u životu mikroorganizama.Fiziologija proučava sve fiziološke pojave i procese koji se odvijaju u životu mikroorganizama.Metabole - grčki – promenamorfologijmorfologijaa ćelije ćelije, , uslovuslovii spoljnje spoljnje sredine sredineHranljive materije iz spoljne sredine energiju neophodnu za odvijanje fizioloških procesa u ćeliji. Hranljive materije koje iz spoljne sredine ulaze u ćeliju podležu nizu hemijskih transformacija. Sekvenca reakcija, metabolički put, koja služi za metabolizam odredjenog substrata, ide od početnog materijala, preko niza intermedijera, do krajnjeg produkta. U svakoj od reakcija učestvuju specifični enzimi.MetabolizMetabolizaam-m-skup svih hemijskih i biohemijskih reakcija koje se odigravaju u ćeliji mikroorganizama. skup svih hemijskih i biohemijskih reakcija koje se odigravaju u ćeliji mikroorganizama. biosinteza ili anabolizam biosinteza ili anabolizam degradativni metabolizam ili katabolizamdegradativni metabolizam ili katabolizamOSNOVNE KARAKTERISTIKE METABOLIZMA KOD MIKROORGANIZAMA OSNOVNE KARAKTERISTIKE METABOLIZMA KOD MIKROORGANIZAMA načelnačeloo o biohemijskomm jedinstvu o biohemijskomm jedinstvu organizama organizama Biohemijska istraživanja su pokazala Biohemijska istraživanja su pokazala mikroorganizmi imaju mnogo zajedničkih osobina sa drugim živih organizama. ,postoje kraći i duži metabolitički putevi koji su rezultat duge evolucije. (da li su kraći metabolitički putevi primitivniji ili su nastali od složenijih metabolitičkih puteva ? Slični da ali Slični da ali razlikuju po svojoj visokoj razlikuju po svojoj visokoj biohemijskom aktivnošću.biohemijskom aktivnošću. zahtevima prema izvorima C, N i drugih elemenatazahtevima prema izvorima C, N i drugih elemenata. Patogene bakterije ( gotove organske materije),Mlečne bakterije (određene amino kiseline), Autotrofi Kod mikroorganizama su procesi katabolizma i anabolizma veoma povezani.Kod mikroorganizama su procesi katabolizma i anabolizma veoma povezani.Ukoliko su intezivniji procesi katabolizma utoliko su intezivniji i procesi anabolizma. Mikroorganizmi u procesima anabolizma koriste 25- 59% energije dobijene u procesu katabolizmaMikroorganizmi se od drugih organizama razlikuju Mikroorganizmi se od drugih organizama razlikuju po veličini ćelije, njenom hemijskom sastavu i strukturi ka i brzini proticanja metabolitičkih reakcija. Mala veličinaMala veličina ćelije ima veliki značaj za brzinu proticanja biohemijskih reakcija, jer postoji povoljniji odnos izmedju površine i zapremine. Kod mikroorganizamastruktura ćelije utiče na proces metabolizma.Mikroorganizmi sem toga imaju različite enzimatske sisteme, a samim tim i različite puteve u procesima metabolizma. U procesima metabolizma mikroorganizmi mogu koristiti različite substrate. Osim razlike koja postoji izmedju mikroorganizama i drugih organizama prisutna je razlika izmedju samih mikroorganizama. Eukariotni mikroorganizmi su sposobni da sintetišu daleko veći broj belančevina od prokariotskih mikroorganizama. Pošto svaka belančevina ima svoju funkciju, kod prokariota jedna belančevina vrši veći broj funkcija.Svi biohemijski procesi koji se odvijaju u eukariotskoj ili prokariotskoj ćeliji odvijaju se pod dejstvom enzima.ISHRANA MIKROORGANIZAMAISHRANA MIKROORGANIZAMAOsnovno svojstvo mikroorganizama njihova mala veličina, ali i njihova velika fiziološka raznovrsnost. Osnovno svojstvo mikroorganizama njihova mala veličina, ali i njihova velika fiziološka raznovrsnost. Više biljke i životinje imaju nepromenljivu količinu enzima.Više biljke i životinje imaju nepromenljivu količinu enzima.Kod mikroorganizama je naprotiv fiziološka prilagenost kudikamo veća, što je povezano sa njihovim malim dimenzijama. U jednoj ćeliji Micrococcus sp. Ima mesta za samo 105 proteinskih molekula pa takva ćelija ne može stvarati enzime koji joj nisu potrebni. Razmišljajući kako prehraniti sve veću ljudsku populaciju dolazi se do važnih podataka: govče mase 500kg.

Sintetiše u 24h 0,5kg. proteina, za isto vreme 500kg. kvasca sintetiše više od 50kg. proteina.Potrebe mikroorganizama u hraniPotrebe mikroorganizama u hraniIshrana je značajan fiziološki proces kod mikroorganizama kojim se vrši snadbevanje ćelije hranljivim materijama neophodnim za rast, razviće i razmnožavanje. Pored toga ishranom se obezbedjuje enrgija koja se može odmah trošiti ili se pak akumulira u jedinjenja bogata energijom u ćeliji.Za normalan rast ćelije potrebna je odredjena količina hrane. Postoje organizmi koji za svoje potrebe zahtevaju veoma malu količinu hrane. Tako se neke bakterije razmnožavaju i u destilovanoj vodi. Caulobacter u vodi koja dugo stoji kao površinski sloj. Svakako da su male potrebe za hranom uslovljene i malom masom njihovih ćelija. Hemijski sastav hrane i hemijski sastav ćelija mikroorganizama je veoma različit i zavisi od čitavog niza faktora.Hemijski sastav hranljivih materijaHemijski sastav hranljivih materijaZa normalan rast i razmnožavanje mikroorganizama potreban je veliki broj elemenata . Substance koje se koriste u katabolizmu i anbolizmu označavaju se kao hrana- nutritient. Nutritienti se mogu podeliti u dve grupe : 1. Makronutritienti i 2. Mikronutritienti. Makronutritienti i 2. Mikronutritienti. 1. Makronutritienti Makronutritienti (CaFé Mg CHOPKNS)- Kafe magistra Hopkinsa. - Ovih deset elemenata izgradjuju organsku materiju iz koje je izgradjena ćelija.Mikroorganizmi mogu da koriste različite izvore ugljenika, amino kiseline, masne kiseline, šećeri, aromatične komponente. Pored ugljenika neophodan element je i azot. 2. Mikronutritienti Za život mikroorganizama neophodni su i mikroelementi. Njihova funkcija nije u vezi sa imenom (mikro) već se ona vezuje za potrebu ćelija za ovim elemntima- B,Mo, Zn, Co, Ni, Br, Si, Al, Hg. Oni su neophodni za sintezu vitamina B12 (Co), sintezi enzima (Mo, Ni, Zn) itd.

Faktori rasta su specifične organske komponente koji su potrebni mikroorganizmima u malim količinama ali sami mikroorganizmi ne mogu da ih sintetišu. Najčešće su to vitamini (Tiamin B-1, Biotin, Riboflavin , Vitamin K,), amino kiseline, purini i pirimidini.Hemijski sastav mikroorganizamaHemijski sastav mikroorganizama je veoma različit i zavisi od vrste mikroorganizama, hrane i starosti ćelije. Neke vrste mikroorganizama mogu u svojim ćelijama da nakupe različite akumulativne materije kao što su skrob, glikogen, masti, ulja, zrnca sumpora.U proseku u ćeliji mikroorganizama najviše ima vode 75- 90 %, dok ostatakU proseku u ćeliji mikroorganizama najviše ima vode 75- 90 %, dok ostatak čini suva materijačini suva materijaAzotobacter chrococum ima 85% vode Bacterium coli73%, Bacillus mycoides 88%.Voda u ćeliji se najviše nalazi u slobodnom obliku, a manjim delom kao hidratisana i jonski vezana voda. Zahvaljujući vodi omogućeno je odvijanje svih biohemijskih procesa u ćeliji. Kada količina vode u ćeliji padne ispod ispod odredjenog minumuma dolazi do zaustavljanja rast a potom i do smrti. Od organskih komponenti najviše ima belančevina 50 - 80%, zatim šećera 10- 20 % i lipida 1 - 30%. Proteini se nalaze u citoplazmi, jedru, membrani, ćelijskom zidu. Postoje razlike u sadržaju amino kiselina u proteinima mikroorganizama ove razlike mogu nastati i zbog sadržaja hranljive sredine, stepena aeracije, ali su one male. Lipidi kod bakterija mogu biti u slobodnom obliku ali se najčešće nalaze u vezanom stanju stvarajući gigantske molekule.Sadržaj mineralnih materija je uglavnom oko 10%.MEHANIZAM USVAJANJA HRANLJIVIH MATERIJAMEHANIZAM USVAJANJA HRANLJIVIH MATERIJAMaterije potrebne za ishranu mikroorganizama nalaze se u sredinama koji ih okružuju. Mali molekuli i elektroliti mogu prolaziti iz spoljašnje sredine u ćeliju na više načina. Transportni sistemi u citoplazmatičnoj membrani bakterija su najbolje proučeni.PASIVNI TRANSPORT ili PASIVNA DIFUZIJA-Ovo je najednostavniji mehanizam transporta materija. To je nespecifičan i uglavnom spor proces koji se dešava pri razlici u koncentracijama rastvora spoljašnje sredine i ćelije. U zavisnosti od veličine molekula i njihovog naelektisanja materije će prolaziti kroz citoplazmatičnu membranu u oba pravca, težeći izjednačavanju koncentracija. Na primer, voda ulazi i izlazi iz ćelije pasivnom difuzijom.OLAKŠANA DIFUZIJA-je proces sličan prethodnom, medjutim odigrava se uz pomoć specifičnih proteina membrane - permeaza. Permeaze se vezuju za specifične molekule na spoljašnjoj površini membrane, time olakšavaju prolazak kroz membranu i disociraju se na unutrašnjoj površini membrane. Kao kod pasivnog transporta molekuli se prenose sa višoj ka nižoj koncentraciji, te nema utroška energije. Medjutim za razliku od pasivne difuzije, proces je brži i specifičniji. Ovaj proces je čest kod eukariota i veoma je redak kod prokariota.AKTIVNI TRANSPORT-Ovo je veoma brz i specifičan proces koji omogućava akumulaciju hranljivih materija u ćeliji nasuprot gradijentu koncentracije, uz pomoć permeaze i uz utrošak energijepermeaze i uz utrošak energije. Proces omogućava da rastvori u ćeliji budu 100- 1000 puta koncentrisaniji od rastvora u spoljašnjoj sredini. Značaj aktivnog transporta je veliki za bakterije koje uglavnom žive i aktivno metabolišu u prirodnim sredinama sa niskom koncentracijom hranljivih materija. Takve uslove ćelija ne bi mogla da preživi ukoliko bi se isključivo hranila putem pasivne difuzije. Jedan od mnogobrojnih primera aktivnog transporta kod bakterija je dobro proučen transport šećera laktoze kod E.coli. posredstvom specifične permeaze (beta-galaktozidna permeaza) i uz utrošak energije. Energija stvorena u toku metabolizma se koristi da se jačina veze koja se stvara izmedju permeaze i laktoze na spoljašnjoj površini membrane znatno smanji na unutrašnjoj membrani, što omogućava brži ulazak laktoze u ćeliju od njenog izlaska. Specifičan gen (lacY) kontroliše sintezu laktozne permeaze. Mutacija u ovom genu onemogućava transport i metabolizam laktoze i pored toga što su enzimi za metabolizam laktoze prisutni u ćeliji.Kod gramnegativnih bakterija, aktivan transport je često vezan za prisustvo nosača, rastvorljivih proteina u periplazmatičnom prostoru, koji nemaju katalitička svojstva kao permeaze. Izolovano je preko 100 specifičnih “nosača” koji stvaraju komplekse sa aminokiselinama, šećerima, neorganskim jonima itd. i tako zajedno sa permeazama, učestvuju u transportu hranljivih materija. Pored aktivnog transporta u kome ne dolazi do hemijske promene molekula, kod bakterija može doći do specifične modifikacije koja ne dozvoljava prolaz molekula kroz ćelijsku membranu. Na primer, mnogi šećeri i njihovi derivati se fosforilišu prolaskom kroz membranu i kao takvi ne mogu da se vrate nazad, već se zadržavaju u ćeliji.USVAJANJE UGLJENIKA-Ugljenik čini 50% od suve mase ćelija jedan je od najznačjnijih elemenata u ishrani mikroorganizama. Mikroorganizmi u ishrani koriste prosta i složena ugljenikova jedinjenja. Prema načinu usvajanja ugljenika mikroorganizmi se dele na autotrofe, heterotrofe i miksotrofe. AUTOTROFNI MIKROORGANIZMI-Ovi mikroorganizmi sami sebi stvaraju hranu koristeći jednostavna neorganska jedinjenja iz kojih sintetišu organska jedinjenja. Autotrofni mikroorganizmi koriste ugljenik iz ugljen dioksida i karbonata, a potreban N iz amonijaka, nitrata, nitrita. Od ovih jedinjenja mikroorganizmi sintetišu organku materiju. Za sintezu je potrebna energija. Prema izvoru energije autotrofi se dele na HEMOTROFE HEMOTROFE II FOTOTROFE.

H e m o t r o f n i organizmi energiju za sintezu organske materije dobijaju u toku procesa hemosinteze, odnosno oksidacijom neorganskih ali i organskih jedinjenja. Na osnovu toga izvršena je podela na :1. Hemoautotrofi, 2. Hemoheterotrofi1. Hemoautotrofi, 2. HemoheterotrofiHemoautotrofi mikroorganizmi koriste ugljenik iz CO2.za sintezu organske materije. Energiju za te procese dobijaju iz oksidacije neorganskih jedinjenja NH4, NO2, Fe2+, S0, S03, S2O3. U ovu grupu spadaju nitrifikacione bakterije, koje vrše oksidaciju amonijaka do nitrata, zatim sumporne bakterije koje oksidišu H2S do sumpora, vodonične bakterije koje oksidišu H do H2O, gvoždjevite bakterije koje oksidišu Fe2+, do ferihidroksida. NH3 + 1 1/2O2 = HNO2 + H2O + 2,8 x 105J HNO2 + 1 1/2O2 = HNO3 + 0,7 x 105JH2S + 1 1/2O2 = S + H2O + 1,7 x 105JS + 1 1/2O2 = H2SO4 +5,0 x 105JH2+ 1 1/2O2= H2O + 2,3 x 105J2FeCO3+ 1 1/2O2 + 3H2O = 2Fe(OH)3 + 1,7 x 105J Hemoheterotrofi -Ovi mikroorganizmi ugljenik dobijaju iz organskih jedinjenja a i neophodnu energiju dobijaju iz organskih jedinjenja. U ovu grupu spadaju mnoge bakterije, gljive, protozoe.F O T O T R O F IOva grupa mikroorganizama energiju potrebnu za sintezu organske materije dobija od sunčeve svetlosti i na taj način sinteza organske materije označva se kao fotosinteza. Na osnovu toga šta koriste kao izcor ugljenika ovi mikroorganizmi se dele na :1. Fotoautotrofne i 2. FotoheterotrofneF o t o a u t o t r o f n i organizmi koriste sunčevu svetlost za proces sinteze a kao izvor ugljenika koriste CO2., U ovu grupu spadaju cianobakterije , crvene i zelene sumporne bakterije F o t o h e t e r o t r o f n i - Ovi mikroorganizmi kao izvor nergije koiste sunčeve zrake a kao izvor ugljenika koriste neka prosta orgnska jedinjenja. U ovu grupu spadaju crvene i zelene nesumporne bakterije.HETEROTROFNI MIKROORGANIZMIHETEROTROFNI MIKROORGANIZMIOvi mikroorganizmi kao izvor ugljenika koriste razna organska jedinjenja u prvom redu šećere, masti i belančevine.Ova grupa je najzastupljenija u prirodi. Veliki broj heterotrofa koristi mrtvu organsku materiju. Ovi heterotrofi nazivaju se saprofiti. Žive u zemljištu i vodama. Heterotrofi koji koriste u ishrani živu organsku materiju nazivaju se paraziti. Oni žive u biljnim i životinjskim tkivima i obično izazivaju odredjene bolesti pa se zato nazivaju i patogeni mikroorganizmi. Miksotrofni mikroorganizmi -Ova vrsta mikroorganizama može da koristi autotrofan i heterotrofan način ishrane. Pojedine autotrofne sumporne i gvoždjevite bakterije u sredini sa više organske materije prelaze na heterotrofan način ishrane. Propionske bakterije mogu kao dopunski izvor ugljenika koristriti CO2, pa iz propionske kiseline i CO2 grade ćilibarnu kiselinu.USVAJANJE AZOTAUSVAJANJE AZOTAAzot je veoma važan element jer ulazi u sastav svih belančevina protoplazme i jedra. U prirodi se nalazi u slobodnom, elementarnom obliku, zatim u obliku neorganskih komponenti (amonijak, nitrati, nitriti,) u obliku organskih jedinjenja (amino kiselina, proste i složene belančevine). U odnosu na usvajanje azota svi mikroorganizmi se dele na: aminoautotrofe, aminoautotrofe, aminoheterotrofe aminoheterotrofe Aminoautotrofni mikroorganizmiAminoautotrofni mikroorganizmi sintetišu belančevine iz prostih oblika mineralnog ili elementarnog azota.U ovu grupu spadaju mikroorganizmi koji koriste molekularni azot iz vazduha, kao i mikroorganizmi koji koriste

azot iz amonijaka, nitrata i nitrita.Usvajanje elementarnog azota- ovi mikroorganizmi nazivaju seazota- ovi mikroorganizmi nazivaju se azotofiksatori.azotofiksatori. Oni su široko rasprostranjeni u prirodi, vodi, zemljištu. U ovu grupu spadaju -cijanobakterije- Nostoc, Anabena, bakterije iz rodova - Bradirizobijum, Rizobijum, Azotobakter, Azospirillum,Usvajanje azita iz soli amonijak- Neke vrste bakterija i gljiva mogu da usvajaju azot iz amonijumovih soli. - amonijum fosfat, amonijum karbonat, amonijum laktat.Usvajanje nitratnog azota- Veliki broj bakterija može da koristi nitritni i nitratni oblik azota za sintezu svojih belančevina. u ovu grupu spadaju, bakterije, alge gljive. Bakterije koje vrše redukciju nitrata do elementarnog azota nazivaju se denitrifikatori.Aminoheterotrofni mikroorganizmi-Aminoheterotrofni mikroorganizmi-ne mogu da sintetišu amino kiseline, već moraju da koriste gotove amino kiseline iz peptona i belančevina. Kod aminoheterotrofa razlikujemo dve grupe : paraziti paraziti koji za sintezu belančevina koriste amino kiseline iz živih organizama, i proteolitski mikroorganizmi koji koriste amino kiseline iz mrtvih organizama. ProteolitskiProteolitski mikroorganizmi su veoma rasprostranjeni u zemljištu u igraju značajnu ulogu u procesu amonifikacije tj. razgradnje proteina do amonijaka

USVAJANJE OSTALIH ELEMENATAUSVAJANJE OSTALIH ELEMENATANajznačajnije materije neophodne u ishrani mikroorganizama su fosfor, sumpor, gvoždje, kalijum, kalcijum, magnezijum, natrijum i hlor.Fosfor-Fosfor- Veoma je značajan jer ulazi u sastav nukleoproteida, a samim tim i u prenošenju naslednih osobina na potomstvo. Pored toga ulazi u sastav jedinjenja bogatih energijom (ATP). Mikroorganizmi fosfor koriste iz neorganskih (fosfomobilizatori) i organskih (fosfomineralizatori) jedinjenja.SumporSumpor - -Ulazi u sastav amino kiselina cistina, cisteina i metionina, vitamina biotina i tiamina, kao i u sastav koenzima A. Mikroorganizmi koriste S iz organskih i neorganskih jedinjenja. Sumpor vodonik bakterije koriste i oksidišu ga preko elementarnog s do sulfata.Gvoždje-Gvoždje- Potrebe mikroorganizama za gvoždjem su male, ali je život bez njega nemoguć. On ulazi u sastav citohroma koji su značajni za sintezu ATP. Zahvaljujući osobini da može da prelazi iz redukovanog u oksidisani oblik gvoždje je dobar katalizator oksido- redukcionih procesa.Kalijum-Kalijum- Značajan je u transformaciji ugljenih hidrata, kao i u biosintetičkim procesima. Mikroorganizmi ga koriste iz različitih soli a najčešće iz soli fosforne kiseline K2HPO4 i KH2PO4.Kalcijum Kalcijum - Učestvuje kao katalizator mnogih biohemijskih reakcija. Vrši aktivaciju enzima i potreban je ćeliji kao regulator reakcije sredine.Izvor kalcijuma su njegove vodorastvorljive soli.MagnezijumMagnezijum- Stimuliše sintzu nukleoproteida kao i aktivnost enzima fosfataze. Ima važnu funkciju u svim procesima fermentacija.NatrijumNatrijum- On je neophodan za razvoj pojedinih mikrorganizama i veoma često je u kombinaciji sa hlorom.

M E T A B O L I Z A M M E T A B O L I Z A M RAST MIKROORGANIZAMA I KRIVA RASTARAST MIKROORGANIZAMA I KRIVA RASTA

RAST MIKROORGANIZAMARAST MIKROORGANIZAMAMikroorganizmi su metabolitske mašineMikroorganizmi su metabolitske mašine

sa velikim potencijalom za umnožavanjesa velikim potencijalom za umnožavanjeMikroorganizmi rastu i razmnožavaju se u veoma heterogenim prirodnim sredinama. Izučavanje rastaMikroorganizmi rastu i razmnožavaju se u veoma heterogenim prirodnim sredinama. Izučavanje rasta mikroorganizama, faktora koji utiču na taj rast i mogućnost preživljavanja u različitim uslovima sredinemikroorganizama, faktora koji utiču na taj rast i mogućnost preživljavanja u različitim uslovima sredine značajni su za shvatanje fundamentalnih procesa, značajni su za shvatanje fundamentalnih procesa, ali i za primenu u metodama kontrole rasta, koje su neophodne kako za uništavanje štetnih tako i za ali i za primenu u metodama kontrole rasta, koje su neophodne kako za uništavanje štetnih tako i za maksimalno korišćenje onih mikroorganizama koji na primer učestvuju u proizvodnji hrane ili sintezi maksimalno korišćenje onih mikroorganizama koji na primer učestvuju u proizvodnji hrane ili sintezi antibiotika.antibiotika.

S druge srtane budući da smo s njima u neprekidnom dodiru, žrtve smo i njihovih štetnih aktivnosti.

Na primer, samo jedan patogeni streptokok ubrzo može toliko povećati živih ćelija u telu da izazove visoku temperaturu ili čak smrt.

Neke bakterije ne mogu rasti na sintetskim podlogama. Neke bakterije ne mogu rasti na sintetskim podlogama. Mycobacterium Mycobacterium lleprae eprae (uzročnik lepre) slabo, (uzročnik lepre) slabo, Troponema paladTroponema paladum (sifilis) uzgaja se u testisima kunića i ne može se uzgajati na veštačkim podlogama.um (sifilis) uzgaja se u testisima kunića i ne može se uzgajati na veštačkim podlogama.

Dva osnovna postupka omogućavaju izučavanja u mikrobiologiji: izolovanje odredjenog mikroorganizma iz mešovite populacije i gajenje, rast populacije u veštačkim, laboratorijskim uslovima. Ovi postupci su u osnovi slični za sve mikroorganizme.

Razvoj metoda u mikrobiologiji omogućio je da se u laboratorijskim uslovima gaje mikroorganizmi pod Razvoj metoda u mikrobiologiji omogućio je da se u laboratorijskim uslovima gaje mikroorganizmi pod kontrolom čovekakontrolom čovekaPošto se izučavanjem jedinki može dobiti samo ograničena količina informacija, mikrobiolog proučava - populacije, sastavljene od miliona jedinki. PopulacijePopulacije nastaju u manje ili više definisanim uslovima sredine nazivaju se kulture. Čiste kulture sadrže samo jednu vrstu organizama, za razliku od mešovite kulture koja sadrži više vrsta mikroorganizama. DEFINICIJA RASTA

Rast se može definisati kao kvantitativno povećanje ćelijskih sastojaka i struktura. Ukoliko se rast dešava u odsustvu ćelijskih deoba, dolazi do povećanja veličine i težine ćelije. Medjutim, kod većine organizama, rast je praćen ćelijskom deobom što rezultira povećanjem broja ćelija.RASTPotrebno je razlikovati rast individulanih ćelija i rast populacija ćelija. Rast ćelije rezultuje u porastu veličine i težine i najčešće predhodi ćelijskoj deobi. Rast populacije rezultuje u povećanju broja ćelija, posledice ćelijskog rasta i deobe. Uobičajeno je da se u mikrobiologiji meri rast populacije.

RAST POPULACIJE

Brzina rasta mikroorganizama je važan parametar u mikrobiologiji koji omogućava predvidjanje koncentracije organizama u vremenu i služi kao osetljiv indikator stanja mikroorganizama, kao i njihove intereakcije sa spoljašnjom sredinom.RAST POPULACIJERast populacija bakterija je eksponencijalni (logaritamski) i posledica je umnožavanja jednoćelijskih organizama prostom deobom, pri čemu se ćelija podeli na dve kćerke ćelije, od dve postaju četiri, od četri osam itd. Konvencionalno se rast populacije iskazuje vremenom generacije, odnosno vremenom potrebnim da se broj ćelija u populaciji udvostruči. Alternativno, brzina rasta se može izraziti brojem generacija na sat (min).

KRIVA RASTA BAKTERIJA

Karakteristične sekvence u rastu populacije, koje se dobijaju zasejavanjem čiste kulture bakterija u sterilni medijum, mogu se prikazati krivom rasta. Kriva rasta je grafički prikaz odnosa broja ćelija u populaciji i vremena inkubacije kulture.KRIVA RASTAPrva faza je lag faza- početna faza- faza adaptacije- koja obuhvata vremenski period od zasejavanja do početka deobe ćelija. Broj ćelija ne raste, medjutim veoma intezibni biohemijski procesi se odigravaju u ćeliji : sinteza proteina, nukleinskih kiselina, kao i drugih ćelijskih struktura, uvećava se masa ćelija itd. Vremenski period u kome se ćelije nalaze u lag fazi zavisi od niza faktora, npr. duži je ukoliko su ćelije zaejane iz stare kulture, ukoliko su ćelije tretirane agensima koji ih oštećuju kao i ako su ćelije iz bogatog hranljivog medijuma prenete u siromašni medijum.Log ili eksponencijalna faza-je faza aktivnih deoba ćelija u populaciji geometrijskom progresijom. Ćelije u ovoj fazi su mlade i veoma biohemijski aktivne. Brzina ćelijskih deoba zavisi od spoljašnjih uslova (T, pH, itd.), sastava medijuma i genetičkih karakteristika vrste. Stacionarna fazaje faza u kojoj se broj živih ćelija ne uvećava. Broj ćelija je konstatan jer se jedan deo ćelija može nalaziti u aktivnoj deobi, dok drugi deo ćelija odumire. Rezultat veoma aktivnih metabolitičkih procesa u prethodnoj gazi je promena u sastavu podloge : neki sastojci su utrošeni a nakupljaju se toksični podukti metabolizma. Kod bakterijskih kultura rast se obično zaustavlja kada populacija dostigne 109 ćelija/ml. Dužina trajanja stacionarne faze zavisi od vrste mikroorganizama i uslova sredine, a može varirati od nekoliko sati do nekoliko dana.

Faza odumiranjaotpočinje smanjenjem ukupnog broja živih ćelija u populaciji. Vreme trajana odumiranja je različito za različite mikroorganizme. Uveliko je smanjena količina hranljivih materija, promenjen pH i nagomilana velika količina toksičnih materija.

KRIVA RASTASINHRONI RASTSINHRONI RAST

Iako populacija može da raste konstantnom brzinom sve ćelije u populaciji se ne dele istovremeno.Informacije o rastu individualnih bakterija se može dobiti izučavanjem sinhronih kulturasinhronih kultura, odnosno kulture koja se sastoji od ćelija koje se nalaze u istoj fazi rasta.

SINHRONI RASTSINHRONI RAST

Merenje rasta takvih kultura je ekvivalentno merenju rasta individualnih ćelija.metode za dobijanje sinhronih kultura : menjanje spoljašnih uslova gajenja kulture: npr. uzastopnim menjanjem temperature na kojoj rastu bakterije ili dodavanjem sveže podloge kulturi na početku stacionarne faze rasta.

The synchronous growth of a bacterial population.  SINHRONI RASTSINHRONI RAST

Alternativno, može se izvršiti selekcija ćelija koje se nalaze u istoj fazi primenom diferencijalnog centrifugiranja odredjene kulture. Jedna od veoma efikasnih metoda je Helmstetter- Cummingsova tehnika koja se bazira na principu da se neke bakterijske ćelije jače lepe od drugih na filtre - nitrocelulozne). Filtriranjem asihrone kulture ćelije se lepe za filtre, ispiranjem svežim rastvorom sa filtra se odlepe novopodeljene ćelije, te se dobija sinhrona kultura. SinhronaSinhrona kulturakultura je veoma kratkog veka. Sinhrone kultue se uglavnom koriste za dobijannje dovoljno ćelijskog materijala za biohemijska izučavanja.KONTINUALNA KULTURA BAKTERIJAKONTINUALNA KULTURA BAKTERIJA

Populacija mikroorganizama se može održavati u eksponencijalnoj fazi rasta za duži period vremena korišćenjem kontinualne kulture. Kao što je već opisano, gajenje bakterija u kulturi odredjenog volumena, bez dodavanja hranljivih materija ili uklanjanja produkata metabolizma, populacija raste eksponencijalno u ograničenom vremenskom periodu. Medjutim konstrukcijom posebnog aparata hemostata, omogućen je neprekidan rast mikroorganizama.

KONTINUALNA KULTURAKONTINUALNA KULTURANa uprošćenoj šemi sistema za kontinualnu kulturu vidi se da je komora za rast u vezi sa rezervoarom sa sterilnim hranljivim rastvorom iz koga se stalno dodaje sveža podloga u sredinu u kojoj mikroorganizmi rastu. Osim toga iz komore za rast stalno curi preko sifona, višak rastvora. Stalnim dodavanjem i uklanjanjem rastvora odredjenom brzinom, omogućava se konstantna gustina bakterija u komori za rast, čija je brzina rasta regulisana koncentracijom hranljivog rastvora. Prednosti gajenja bakterija u kontinualnoj kulturi su različite: stalni izvor ćelija u eksponencijalnoj fazi rasta na relativno niskoj koncentraciji hranljivog rastvora omogućava izučavanja iz oblasti genetike (selekcija mutanata), ekologije (efekat T,pH, O2), biohemije (katabolizam i sinteza) kao i primenu u farmaceutskoj, prehrambenoj i dr. industrijama.

Schematic diagram of a chemostat, a device for the continuous culture of bacteria.

METODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTAMETODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTA

Postoji više načina za odredjivanje ćelijske mase: merenjem suve ili vlažne težine odredjenog volumena kulture, odredjivanjem količine nekih ćelijskih sastojaka (proteina, nukleinske kiseline), kao i odredjivanje optičke gustine (apsorpcije) kulture. Nedostatak većine metoda je nedovoljna osetljivost, te su potrebne znatne količine kultura od 100 ml i više (jedna bakterijska ćelija je teška oko 50 x10-13g.).

METODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTAMETODE ZA MERENJE MIKROBIJALNOG RASTA

Za odredjivanje ćelijske mase najčešće se koriste spektrofotometriske i nefelometrijske metode,spektrofotometriske i nefelometrijske metode, koje se zasnivaju na činjenici da sitne čestice (npr.bakterije) odbijaju svetlost koja prolazi koja prolazi kroz njihovu suspenziju.

Količina odbijene svetlosti je proporcijonalna masi prisutnih čestica (odnosno ćelija). Kod bakterija koje su uniformne veličine, pored mase može se meriti i broj ćelija očitavanjem na svetlosnom detektoru. Medjutim spektrofotometrijska merenja su primenjljiva pri relativno visokim koncentracijama bakterija, suspenzije koje sadrže oko 106 ćelija/ml su potpuno bistre, dok 107 ćelija/ml dovodi do slabog zamućenja.

Osim toga, za odredjene uslove rasta i za svaku vrstu organizama neophodno je odrediti kalibracione krive, odnos broja ćelija/ćelijska masa. Pošto je odbijanje svetlosti proporcijonalno ćelijskoj masi, veće ćelije će odbijati više svetlosti od sitnijih.Metode za odredjivanje broja jednoćelijskih mikroorganizama u suspenziji mogu biti direktne:direktne: brojanjem ćelija u tačno odredjenom volumenu, u specijalnim komorama pod mikrooskopom ili indirektne metode : zasejavanjem na čvrstu podlogu i brojanjem kolonija nastalih rastom živh ćelija posle odredjenog vremena.

Treba posmatrati dva fenomena, rast i reprodikciju individualne ćelije i rast i povećanje populacije mikrobne kulture. U toku rasta i deobe bakterijske ćelije dešava se čitav niz citoloških i biohemijskih promena.

Neki od procesa bitnih za kontinualan rast i deobu su opšte prirode, naprimer korišćenje substrata, stvaranje energije, biosinteza i td. Specifični procesi koji se dešavaju u toku rasta i deobe bakterijske ćelije kao sinteza novog ćelijskog zida, formiranje poprečnih septuma, segregacija DNA u ćerke ćelije itd, još uvek su nedovoljno razjašnjene.

DEOBA INDIVIDUALNE ĆELIJEDEOBA INDIVIDUALNE ĆELIJENajveći broj bakterija razmnožava se prostom ćelijskom deobom, jedna ćelija se podeli na dve kćerke ćelije nakon što je udvostručila svoju težinu i veličinu (binarna deoba). Bacterial growth by binary fissionBacterial growth by binary fission.  Rod-Shaped Bacterium, E. coli, dividing by binary fission (TEM x92,750). Kordinacija replikacije i segregacije DNA sa čelijskom deobom je izučavana kod E.coliKordinacija replikacije i segregacije DNA sa čelijskom deobom je izučavana kod E.coliReplikacija kružnog bakterijskog hromozoma vezanog za citoplazmatičnu membanu započinje sa jednog mesta i odvija se u dva pravca. po završetku repliokacije novoformirani hromozom se vezuje za novo mesto na membrani.

Rastom membrane udaljavaju se mesta za koja su vezani hromozomi, stvaraju se popreče septe i konačno dolazi do fizičkog razdvajanja čelije, čelijske deobeVreme replikacije je relativno konstantno kod E.coli koja raste na 370C i iznosi približno 40 min. Na istoj temperaturi, bez obzira na brzinu ćelijskog rasta deoba otpočinje oko 20 minuta posle udvajanja hromozoma. Sinteza novog ćelijskog zida je ograničena na odredjene regione postojećeg ćelijskog zida : kod grampozitivnih bakterija novi ćelijski zid se sintetiše na mestu stvaranja septuma, dok kod gramnegativnih bakterija novosintetisani materijal se umeće medju slojeve starog ćelijskog zida.

Pored reprodukcije binarnom fuzijom prokarioti se razmnožavaju aseksualno (bespolno) : pupljenje,Pored reprodukcije binarnom fuzijom prokarioti se razmnožavaju aseksualno (bespolno) : pupljenje, fragmentacija i egzosporefragmentacija i egzosporeNeke bakterije kao Rhodopseudomonas acidophila reprodukuju se pupljenjem, i proces počinje pojavom malog ispupčenja na ćeliji. Taj pupoljak se povećava i najzad dobija veličinu majke ćelije i odvaja se od matične ćelije. Pupljenje je karakteristično za kvasce.

Bakterije koje se odlikuju filamentoznim rastom kao što je Nocardia reprodukuju se fragmentacijom. Genus Streptomyces i druge aktinomicete produkuju egzospore- konidije, koje se razvijaju u hife. Svaka konidija može da se razvije u novi organizam.

Reprodukcija eukariotnih organizamaReprodukcija eukariotnih organizama

Seksualna reprodukcija.Kod polne reprodukcije formiraju se polne ćelije- gameti i fuzijom gameta nastaju zigoti . Zigoti sadrže miksture genetskog matrijala od dva organizma. Gameti mogu biti iste veličine (izogameti) izogamija kada su gameti različite veličine (heterogameti) heterogamija kao savršeniji oblik razmnožavanja predstavlja obrazovanje jajne ćelije u oogoniji i pokretnih spermatozoida u anteridiji. Spajanje jajne ćelije i spermatozoida naziva se oogamija.

Kod nekih vrsta protozoa, bakterija i algi zastupljena je konjugacija gde se sadržaj dveju ćelija spaja preko konjugacionog kanala tj. mostića.

E. coliE. coli strains undergoing conjugation (TEM x27,700) strains undergoing conjugation (TEM x27,700)

E N Z I M IEnzimi su biokatalizatori proteinske prirode koji ubrzavaju hemijske reakcije u ćeliji. U optimslnim uslovima koje su više od 10 milijardi pua brže od reakcija kada se odvijaju bez enzima. Broj molekula substrata koji koje izmeni jedan molekul enzima u sekundi, je između 1 do 1000 a i do 500000. Uz učešće enzima komponente ćelije se sintetišu velikom brzinom. Tako kod E.coliE.coli koja se aktivno deli svakih 60 min. u svakoj sekundi se sintetiše 4000 molekula masti, 1000 molekula proteina i 4 molekula RNA. O enzimima se njima dugo znalo. Ljudi su stolećima koristili rad enzima i ne sluteći da oni kao i mikroorganizmi postoje. Opisano je oko 2000 enzima, a velik broj je dobijen u kristalnom obliku.KARAKTERISTIKE ENZIMA - u malim količinama imaju veliku aktivnost. (1g invertaze hidrolizuje 1 tonu saharoze). Enzimi se ne troše i ne menjaju u toku reakcije.Na njih deluju ekološki faktori. Temperatura ubrzava enzimsku reakciju ali samo do određene granice. Povećana temperatura može izazvati denaturaciju proteina, kao I radijacija, hemijske materije,Enzimi pokazuju specifičnost na substrat na koji deluju. Postoji apsolutna, grupna, stereohemijska i relativna specifičnost. ENZIMSKA ENZIMSKA specifičnosspecifičnost t Apsolutna specifičnost se ogleda u delovanju enzima samo na jedan substrat. (Ureaza hidrolizuje ureu do amonijaka i CO2. To je jedini substrat na koji deluje ureaza.).Kod grupne specifičnosti enzimi deluju na grupu srodnih jedinjenja. Tako proteaze deluju na peptidne veze raznih belančevina. Stereohemijska specifičnost je karakteristična za optičke stereoizomere.(Arginaza deluje na L-arginin ali ne i na D-arginin. Kod relativne specifičnosti enzimi deluju na jedinjenja koja po hemijskom sastavu pripadaju različitim grupama. Enzimi imaju osobinu da deluju veoma dugo. Enzimi imaju osobinu da deluju veoma dugo. Ta dugotranost je ponekad tako velika da enzimi dejuju i posle izumiranja ćelije. To ima značaja jer posle smrti

dolazi do autolize ćelije tj. samorastvaranja pod dejstvom sopstvenih enzima. Na taj način iz ćelije se oslobadjaju enzimi i produžavaju svoje delovanje duže vreme u odgovarajućoj sredini. Zahvaljujući autolizi omogućeno je dovršavanje procesa sazrevanja sireva, kiseljenja mleka, silaža stočne hrane itd. Maksimum delovanja enzima u odredjenoj sredini se postiže nakon najveće brojnosti mikroorganizama posle čega dolazi i do autolize ćelije.

Enzim je u osnovi izgradjen od amino kiselina. Enzimi imaju specifičnu trodimenzionalnu strukturu.Enzim je u osnovi izgradjen od amino kiselina. Enzimi imaju specifičnu trodimenzionalnu strukturu.Primarnu strukturu enzima čini specifična polipeptidna sekvenca amino kiselina. U zavisnosti od primarne strukture,Primarnu strukturu enzima čini specifična polipeptidna sekvenca amino kiselina. U zavisnosti od primarne strukture, polipepridni lanac se može specifično uviti dajući sekundarnu i tercijarnu strukturu. polipepridni lanac se može specifično uviti dajući sekundarnu i tercijarnu strukturu. Konformacija enzima odredjuje njegovu striktnu specifičnost:Konformacija enzima odredjuje njegovu striktnu specifičnost:na površini molekule, formiraju se regioni, tzv. a k t i v n a mesta, koja odredjuju reaktivne i katalitičke osobine na površini molekule, formiraju se regioni, tzv. a k t i v n a mesta, koja odredjuju reaktivne i katalitičke osobine enzima. Preko aktivnog mesta dolazi do specifične kombinacije substrata S i enzima E koji daju komleks enzima. Preko aktivnog mesta dolazi do specifične kombinacije substrata S i enzima E koji daju komleks Enimsubstrat ES i najzad promenu substrata u produkt reakcije P, dok enzim ostaje nepromenjen :Enimsubstrat ES i najzad promenu substrata u produkt reakcije P, dok enzim ostaje nepromenjen :E + S ES E + PE + S ES E + PNitrogenasNitrogenasaa Prosti i složeni enzimi Mnogi su enzimi samo proteini i nazivaju se prosti enzimi. Za razliku od njih složeni enzimi Mnogi su enzimi samo proteini i nazivaju se prosti enzimi. Za razliku od njih složeni enzimi imaju I ne proteinsku grupu.Proteinski deo enzima- apoenzim, deluje u kombinaciji sa neproteinskim molekulom -imaju I ne proteinsku grupu.Proteinski deo enzima- apoenzim, deluje u kombinaciji sa neproteinskim molekulom -koenzimom ili prostetička grupa.Zajedno čine holoenzim. Odvojeni delovi holoenzima nisu aktivni, odnosno aktivankoenzimom ili prostetička grupa.Zajedno čine holoenzim. Odvojeni delovi holoenzima nisu aktivni, odnosno aktivan je samo holoenzim. Apoenzim uspostavlja vezu sa materijom na koju će delovati- to je “oficir za vezu”. Koenzim je je samo holoenzim. Apoenzim uspostavlja vezu sa materijom na koju će delovati- to je “oficir za vezu”. Koenzim je uvek nebelančevinaste prirode i on obavlja hemijske promene odredjujući pravac i brzinu reakcije. -”komandir”uvek nebelančevinaste prirode i on obavlja hemijske promene odredjujući pravac i brzinu reakcije. -”komandir”.. Koenzim Koenzim Je tJe termostabilan i prostijeg hemijskog sastava. Može biti organske i neorganske prurode (soli Fe, Mn, Mo, ermostabilan i prostijeg hemijskog sastava. Može biti organske i neorganske prurode (soli Fe, Mn, Mo, Zn, Cu). Mnogi koenzimi su fosforni estri raznih vitamina (B1,B2,B12).Brzina enzimske reakcije je direktno Zn, Cu). Mnogi koenzimi su fosforni estri raznih vitamina (B1,B2,B12).Brzina enzimske reakcije je direktno zavisna od koncentracije enzima i substrata (do nivoa “zasićenosti” enzima substratomzavisna od koncentracije enzima i substrata (do nivoa “zasićenosti” enzima substratom))Različiti spoljašnji činioci utiču na brzinu enzimske reakcije. Na primer u odredjenom regionu ph vrdnosti ili t 0 , enzim ima optimum u kome je brzina reakcije najveća. Brzina reakcije se smanjuje i aktivnost enzima se može izgubiti pri vrednostima koje se udaljuju od optimuma. Aktivnost enzima zavisi od aktivatora i inhibitora. Aktivatori mogu biti joni metala (Na, K, Mg,Ca, Zn) koji su u nekim slučajevima trajno vezani za enzim, dok inhibitori mogu biti joni teških metala.

Podela enzimaPodela enzima - Mogu se izvršiti različite podele enzima : prema substratu na koji deluju, prema reakciji koju katalizuju, prema mestu obavljanja funkcije itd. Svi enzimi koji se sintetišu u ćeliji, nezavisno od svog substrata nazivaju se konstitutivnim,konstitutivnim, za razliku od inducibilnih emzima- adaptibilni- adaptibilni- koji se sintetišu samo u prisustvu odgovarajućeg substrata. Mikroorganizmi su veoma štedljivi i neće trošiti energiju na sintezu enzima ako za to nema potrebe. Prema mestu delovanja enzimi se dele na egzoenzime i endoenzime, egzoenzime se izlučuju i deluju van ćelije a endoenzimi deluju u ćeliji. Egzoenzimi su najčešće hidrolaze koja razlažu složena organska jedinjenja do prostih koje potom usvaja. Svaki enzim prema novoj klasifikaciji ima svoj sistematski kodni broj (E.C.) koji karakteriše tip reakcije u klasi (prvi broj), u subklasi (drugi broj), i subsubklasi (treći broj). Četvrti broj je individualni broj enzima. Na osnovu ovih osobina enzimi su podeljeni u šest grupa :šest grupa :1. OKSIDOREDUKTAZE1. OKSIDOREDUKTAZE - su enzimi koji katalizuju oksido- redukcione reakcije. One igraju veliku ulogu u procesima disanja i fermentacija prenoseći vodonik i elektrone pomoću koenzima. Ovde spadaju dehidrogenaze koje sadr`e NAD, NADP, FMN, FAD, kao i citohromi (a,a3,b,c,c1 ).2. TRANSFERAZE2. TRANSFERAZE katalizuju prenos odredjenih radikala, delova molekula ili grupa atoma pomoću koenzima sa jednog jedinjenja na drugo. Najčešće se prenosi metil grupa, karboksilna, amino, sulfo, 3. HIDROLAZE3. HIDROLAZE uz učešće vode katalizuju reakcije razgradnje i sinteze složenih organskih jedinjenja. U ovu grupu spadaju enzimi proteaze, glukozidaze, lipaze, fosfataze. 4. LIAZE katalizuju odvajanje pojedinih grupa od substrata uz obrazovanje dvogubih veza ili prisjedinjavanje pojedinih grupa ili radikala sa dvogubom vezom. Piruvatdekarboksilaza katalizuje otcepljenje CO2 od pirogroane kiseline. 55. IZOMERAZE. IZOMERAZE katalizuju izomerizaciju različiih jedinjenja pretvarajući ih u izomere. Pri izomerizaciji dolazi do premeštanja atoma ili atomskih grupa u molekulima. (triozofosfatizomeraza)6. LIGAZE6. LIGAZE (sintetaze) katalizuju sintezu složenih organskih jedinjenja iz prostih. Sve sinteze koje obavljaju ligaze se vrše uz utrošak energije koja se dobija uglavnom iz ATP. (asparaginsintetazaMolekularni mehanizmi regulacijeInhibicija povratnom vezom (“feedback inhibition). Često se dogadja da prvi enzim nekog metaboličkog puta uz

aktivno mesto ima i alosterno mesto koje se konbinuje sa krajnjim produktom istog metaboličkog puta. Kombinacija alosternog mesta prvog enzima sa konačnim produktom, npr. triptofanom, menja konformaciju enzima tako da ovaj dalje ne može katalizirati sopstvenu reakciju.

Molekularni mehanizmi regulacijePošto nema proizvoda prve enzimske reakcije, nema substrata za ostale reakcije u nizu, što dovodi do zatvranja puta sinteze. Izolovani su mutanti rezistentni na ovu inhibiciju , što dovodi do sinteze veće količine triptofana u ćeliji (od interesa za industriju).Represija konačnim produktom. Krajnji produkt metaboličkog puta. npr triptofan, može inhibirati sintezu svih enzima koji učestvuju u njegovom metaboličkom putu.kružni hromozomkružni hromozomU metabolitičkom putu sinteze triptofana učestvuje pet enzimaStrukturni geni ovih enzima su regulisani produktom regulatornog gena, represorom. U Odsustvu triptofana reperesor je neaktivan Transkripcijom struklturnih gena I njihovom translacijom otpočinje sinteza triptofana u ćeliji. Represor koji je alosterni protein, aktivira se vezivanjem za triptofan. Aktivani represor se vezuje za operator, koji onemogućava da se RNK polimeraza veže za promotor, mesto inicijacije transkripcije gena koji učestvuju u sintezi triptofana. Indukcija enzima - Indukcijom enzima mikroorganizmi se mogu adaptirati na korišćenje različitih substrata, povremeno dostupnih ćeliji. U prisustvu takvih substrata u ćeliji se indukuju enzimi, neophodni za katabolizam substrata. Sinteza inducibilnih enzima je objašnjena na modelu indukcije enzima beta- galaktozidaze kod E. coli. Mehanizam indukcije je u osnovi sličan mehanizmu represije, Mehanizam indukcije je u osnovi sličan mehanizmu represije, stom razlikom što je represor aktivan samo u odsustvu induktora, šećera laktozeU prisustvu šećera laktoze, koja dovodi do inaktivacije represora, omogućena je transkripcija gena koji učestvuju u sintezi beta galaktozidaze, kai i specifične permeaze, koja omogućava aktivan transport laktoze u ćeliji. Dogod ima laktoze u spoljašnjoj sredini, ona ulazi u ćeliju i metaboliše se. Po utrošku laktoze ponovo se aktivira represor I sinteza beta galaktozidaze I permeaze prestaje.Supstanca koja inicira sintezu enzima je induktor a supstanca koja koči korepresorSupstanca koja inicira sintezu enzima je induktor a supstanca koja koči korepresorUkoliko se ćelija nadje u sredini u kojoj se nalaze dva šećera : glukoza i laktoza, prvo će se konstutitivnim enzimima metabolisati glukoza. Tek po utrošku glukoze dolazi do indukcije enzima koji učestvuju u transportu i razgradnji laktoze. Glukoza dovodi do represije niza inducibilnih enzima kod bakterija, mehanizmom koji se naziva ”katabolička represija” Strukturalni segment gen je segment DNA, čija je funkcija da vrši replikaciju određene Strukturalni segment gen je segment DNA, čija je funkcija da vrši replikaciju određene molekule iRNA i preko nje sintezu odrenog polipeptidnog lanca.molekule iRNA i preko nje sintezu odrenog polipeptidnog lanca.

Postoji posebna grupa molekula nazvana represori Postoji posebna grupa molekula nazvana represori od kojih zavisi kada će doći do sinteze iRNA. Represori su proteini i njih kodiraju regulatorni geni. Represori se vežu za određena mesta odgovarajućeg DNA i sprečavaju transkripciju odre|enih iRNA molekula, segment koji veže represor zove se operator. Mesto na DNA molekuku gde se vežu molekuleRNA-polimeraze zovu se promotori,promotori, to su mesta odakle počinje sinteza iRNA.Postoji posebna grupa molekula nazvana represori, od kojih zavisi kada će doći do sinteze iRNA. . Energija je Energija je ććelijama potrebna da bielijama potrebna da bi obavljala različite vrste rada :obavljala različite vrste rada :Izgradnja strukturnih delova ćelije- ćelijski zid, membrane, spoljašnji omotači.Sinteza enzima, nukleinskih kiselina, polisaharida, fosfolipida Rast i razmnožavanjeAkumulacija nutritienata (aktivni transport) i ekskrecija produkata metabolizma.Kretanje Deo hemijske energije koja se stvara u toku disimilacionih procesa mikroorganizama koristi u biosintezam, za razmnožavanje i kretanje a drugi veći deo 60 % oslobadja iz ćelije i transformiše u različite oblike. Neke grupe mikroorganizama, kada se nadju u odgovaraju}im uslovima višak enegrije otpušaju u obliku tplote, svetlosti, boje i mirisa pa su dobili ime termogeni, fotogeni, hromogeni i aromogeni.ENERGETSKE GRUPE MIKROORGANIZAMATermogeni mikroorganizmi-Termogeni mikroorganizmi- višak enegije, koja može iznositi i do 75 % od ukupno oslobodjene, transformišu u toplotu. Količina oslobodjene toplote zavisi od svojstava mikroorganizama i od uslova pod kojima se mikrobiološki procesi vrše. Da bi se toplota akumulirala sredina treba da bude slab provodnik. Termogeni mikroorganizmiTermogeni mikroorganizmi se brzo razmnožavaju, stvaraju krupne kolonije, imaju aktivan enzimski sistem, aerobi su i prilagodjeni su na više temperature.U ovoj grupi mikroorganizama ima sporogenih bakterija, algi, aktinomiceta i gljiva. Proces zagrevanja sredine pomoću termogenih mikroorganizama naziva se mikrobiolomikrobiološška termogeneza.ka termogeneza. Odvija se kroz nekoliko fazaOdvija se kroz nekoliko faza. mikrobiolomikrobiološška termogenezaka termogeneza - -Prvo se u velikom broju umnožavaju mezofilnimezofilni mikroorganizmi koji razlažu organsku materiju i okolinu zagrevaju na 40 - 50 0C. Na ovim temperaturama onemogućena je dalja aktivnost mezofilnih mikroorganizama ali su stvoreni uslovi za termofilnetermofilne. Svojim enzimima termofilni ubrzavaju transformacije organskih materija i sredinu zagrevaju na oko 750C. Umnožavanje termofilnih mikroorganizama je veoma brzo i tek kada se temperatura sredine poveća iznad 800C oni prelaze u konzervacione oblike. Dalje zagrevanje protiče pod uticajem enzima i hemijskim reakcijama. Materijali se ugljenišu, oslbadjaju se zapaljivi gasovi (CO, H2, CH4), te pod uticajem kiseonika dolazi do spontanih požara. Proces termogeneze protiče brže ako se u sredini nadju zajednice termogenih mikroorganizama. Ako se termogeneza odvija u gomilama vlažnog sena u silosima sa nedovoljno osušenim zrnom, u skladištima vune i pamuka, u deponijama otpadnog materijala iz fabrika celuloze, dolazi do velikih šteta. Sprečavanje terogeneze vrši se stalnim odžavanjem vlažnosti na niskom nivou i sprečavanjem aeracije. Termogeni mikrorganizmi mogu biti štetni i u industriji konzervisanja. Ako se njihove spore nadju u konzervama sa hranom one preživljavaju sterilizaciju i kvare proizvode.S druge strane proces termogeneze je koristan jer omogućava brže zgorevanje stajnjaka i komposta, koristi se za zagrevanje leja u stakleničkoj i plasteničkoj proizvodnji povrća, a enzimi termogenih mo koriste se u čistom stanju u industriji.FOTOGENI MIKROORGANIZMI - višak energije otpuštaju u obliku svetlosti a pojava se zove bioluminiscencija. Da bi se svetlost emitovala mikroorganizmi zahtevaju 3-5 % NaCl u hranljivoj sredini, prisustvo kiseonika i temperaturu 15- 400C što zavisi od vrste mikroroganizama. Ako ovi uslovi nisu ispunjeni fotogeni mikroorgsanizmi žive kao i drugi saprofiti.Transformacija hemijske energije u svetlosnu vrši se pomoću enzima luciferazeluciferaze.U ćelijama mikroorganizama nalazi se proteinsko jedinjenje luciferin luciferin koji u prisustvu kiseonika, aldehida i luciferaze otpušta vodonik, prelazi u oksidativno stanje a oslobodjena energija se transformiše u svetlosnu. Mikroorganizmi koji emituju svetlost pripadaju bakterijama, gljivama i protozoama. Fotogenih bakterija najviše ima u morima. Fotogeni mikroorganizmi se javljaju i na ribljem i drugim vrstama mesa. Znak su svežine mesa jer su osetljivi i na minimalne koncentracije amonijaka koji nastaje raspadanjem proteina. HROMOGENI MIKROORGANIZMIHROMOGENI MIKROORGANIZMI - - oni mikroorganizmi koji višak energije nastale u disimilacionim procesima transformišu u obojene materije- pigmente.Prema tome da li se pigmenti zadržavaju u ćeliji ili se izdvajaju iz nje, mikroorganizmi se dele na hromofornehromoforne i hromoparne.hromoparne.Hromoforni Hromoforni mikroorganizmi zadržavaju pigmente u ćeliji i ne boje okolinu. Tu spadaju alge, lišajevi, zelene i purpurne bakterije.Hromoparni mikroorganizmi pigmente izdvajaju van ćelije. Ukoliko su pigmenti nerastvorljivi u vodi obojene su kolonije mikroorganizama jer se boja zadržava uz ćelije. Ovde spadajuepifitni mikroorganizmi a pigmenti ih štite od negativnog uticaja sunčeve svetlosti. U prirodnim

sredinama npr u zemljištu hromogeni mikroorganizmi daju boju humusu, dok u mleku i mlečnim proizvodima uzrokuju i kvarenje.AROMOGENI MIKROORGANIZMI-AROMOGENI MIKROORGANIZMI-U toku metabolizma neki predstavnici bakterija, aktinomiceta i gljiva stvaraju veće količine jedinjenja prijatnog ili neprijatnog mirisa. Pojava se zasniva na specifičnim fiziološkim procesima u kojima se stvara diacetil, isparljivo jedinjenje koje rastvoreno u vodi daje prijatan miris na voće. imaju primenu u preradi poljoprivrednih proizvoda i u mlekarstvu.Pripremanje pavlake, sira, maslaca- vrste Streptococcus citrovorus, Streptoco.paracitrovorus, Penicilliun roqveforti- sir.Producenti mirisa na zeljište su aktinomicete, mirisa na staju Escherichia coli i Aerobacter aerogenes a neke vrste roda Pseudomonas produkuju miris na krompir, repu, celer i ribu.TOKSIKOGENI MIKROORGANIZMI - u toku metabolizma sintetišu jedinjenja toksična za druge mikroorganizme, biljke, životinje. Toksini se mogu izlučiti iz žive ćelije (egzotoksini) ili ostati u ćeliji do njene autolize - endotoksini. Najaktivniji producenti toksičnih jedinjenja u zemljištu su aktinomicete. Medju njima ima fitotoksičnih- aktinomicetin, longiosporin i dr, kao i mikrobicidnih i mikrobistatičnih antibiotika.Medju gljivama aktivni producenti toksina su vrste iz roda Penicilium. U rodu Aspergillus najveće štete uzrokuje Aspergillus flavus - produkuje aflatoksin. uginuće ćuraka. Algalni i cijanotoksiniAlgalni i cijanotoksini,,mikroalagalni produkti koji mogu biti uzročnici bolesti smrti ljudi mikroalagalni produkti koji mogu biti uzročnici bolesti smrti ljudi Samo u grupi cujanobakterija, konstatovano je preko 50 toksina, izolovanih iz slatkovodnih jezera, bara, reka, Samo u grupi cujanobakterija, konstatovano je preko 50 toksina, izolovanih iz slatkovodnih jezera, bara, reka, zemljišnih ekosistema, bunara. Postoji sumnja da neki od toksina prisutni u pijaćoj vodi u vrlo niskim zemljišnih ekosistema, bunara. Postoji sumnja da neki od toksina prisutni u pijaćoj vodi u vrlo niskim koncentracijama predstavljaju faktor rizika u razvoju kancera. koncentracijama predstavljaju faktor rizika u razvoju kancera.

K A T A B O L I Z A MK A T A B O L I Z A MKatabolizam je deo metabolizma u kome se u toku razgradnje organskih jedinjenja oslobadja energija. Enegija koja se stvori u živoj ćeliji mikroorganizma naziva se bioenegijabioenegija. Ona se može akumulirati u različitim jedinjenjima medju kojima su ATP i CoA. Stvaranje ATP-a kod mikroorganizamaATP se sastoji iz adenina riboze i fosforne kiseline a energija se akumulira u anhidridnim vezama.AMP AMP FosforilacijaProces stvaranja i akumulacije energije označava se fosforilacija.ATP se stvara fosforilacijom ADP. Prema procesima u kojima nastaje fosforilacija može biti : Fosforilacija1. Fosforilacija na nivou substratna, 2. Oksidativna fosforilacija 3. Fotofosforilacija Fosforilacija na nivou substratna - proces u kome se fosfatna grupa direktno dodaje na ADP.proces u kome se fosfatna grupa direktno dodaje na ADP.Oksidativna fosforilacija je proces u kome se enegija oslobodjena iz hemijskih oksidacija nutitijenata koristi je proces u kome se enegija oslobodjena iz hemijskih oksidacija nutitijenata koristi za sintezu ATP od ADP-aza sintezu ATP od ADP-a.Engleski biohemičar Engleski biohemičar Peter Mitčel je dobio Nobelovu NagraduPeter Mitčel je dobio Nobelovu Nagradu za objašnjenje kao se oslobodjena energija u za objašnjenje kao se oslobodjena energija u elektron- transportnom sistemu koristi za sintezu ATP. Kontinualno trajanje elektron- transportnog sistema elektron- transportnom sistemu koristi za sintezu ATP. Kontinualno trajanje elektron- transportnog sistema rezultira akumilacijom protona na jednoj strani membrane (spoljašnja strana bakterijske ćelije) i manjak rezultira akumilacijom protona na jednoj strani membrane (spoljašnja strana bakterijske ćelije) i manjak protnona na suprotnoj strani (unutrašnjost bakterijske ćelije). To dovodi do toga da je jedna strana ima veće protnona na suprotnoj strani (unutrašnjost bakterijske ćelije). To dovodi do toga da je jedna strana ima veće pozitivno naelektrisanje i kisela je u odnosu na drugu :pozitivno naelektrisanje i kisela je u odnosu na drugu :Enegiju koja se oslobodi u oksidacionim reakcijama protonska punpa izbaci sa spoljašnje strane citoplazmatske membrane. Protoni se vraćaju u ćeliju uz pomoć ATPaze, koja katalizuje sintezu ATP-a.Fotofosforilacija je proces u kome se energija sunca koristi za sintezu ATP od ADP-a.je proces u kome se energija sunca koristi za sintezu ATP od ADP-a.DOBIJANJE ENERGIJEPrvi korak u katabolizmu organskih molekula razgradnja sliženih makromolekula u jednostavnije jedinice. Prvi korak u katabolizmu organskih molekula razgradnja sliženih makromolekula u jednostavnije jedinice. Na primer, skrob se razgrađuje do glukoze, proteini do amino kiselina, masti na masne kiseline i glicerol, Na primer, skrob se razgrađuje do glukoze, proteini do amino kiselina, masti na masne kiseline i glicerol, nukleinske kiseline u nukleotide. Iako ti početni koraci neproizvode upotrebljivu energiju, oni osiguravaju nukleinske kiseline u nukleotide. Iako ti početni koraci neproizvode upotrebljivu energiju, oni osiguravaju veliki broj malih molekula kao početnog materijala za metabolizam npr. Glukoze.veliki broj malih molekula kao početnog materijala za metabolizam npr. Glukoze.IZ UGLJENIH HIDRATAMikroorganizmi koriste različite ugljene hidrate kao izvor energije- glukoza, manoza, galaktoza, pentoza.Mikroorganizmi koriste različite ugljene hidrate kao izvor energije- glukoza, manoza, galaktoza, pentoza. Većina heterotrofnih mikroorganizama najčešće koristi glukozu.Većina heterotrofnih mikroorganizama najčešće koristi glukozu.Najčešći način razlaganja glikoze je Embden-Mayerhof-ov put koji se još naziva i glikoliza.Najčešći način razlaganja glikoze je Embden-Mayerhof-ov put koji se još naziva i glikoliza.Istraživanja procesa razgradnje glukoze u toku metabolizma mikroorganizama počeli su otkrićem BuhneraIstraživanja procesa razgradnje glukoze u toku metabolizma mikroorganizama počeli su otkrićem Buhnera 1897.g. koji je otkrio da ekstrakt kvasca može da fermentiše saharozu do etil alkohola. Ovom procesu mnogi1897.g. koji je otkrio da ekstrakt kvasca može da fermentiše saharozu do etil alkohola. Ovom procesu mnogi biohemičari posvetili su veliku pažnju. biohemičari posvetili su veliku pažnju.

1. Glukoza se fosforiliše uz pomoć enzima heksokinaze i ATPglukozo-6-P.glukozo-6-P.2. glukozo-6-P se izomerizuje u fruktozo -6-P.fruktozo -6-P.Uz pomoć još jednog ATP fruktozo -6-P - fruktozo di fosfat.Pod uticajem enzima aldolaze fruktozo1,6 di fosfat se razlaže na dva trisaharida gliceraldehid 3- p i dihidroksiaceton fosfat. Mogu da prelaze jedan u drugi.5. dalje nastaje di,1,3fosfoglicerinska kiselina 6. di,1,3fosfoglicerinska kiselina prelaz u 3, fosfoglicerinsku kiselinu . Fosfatna grupa reaguje sa Adp- ATP- fosforilacija na nivou substrata. Nastaje fosfoenolpiruvat koji se defosforiliše i nastaje ATP i kao krajnji proizvodPiruvat- pirogroždjana kiselinaEM put je veoma važn za dobijanje energije kod anaerobnih mikroorganizama. Kod aerobnih mikroorganizama prva faza u razgradnji glukoze je takodje glikoliza ali se dalje pirogroždjana kiselina transformiše do CO2 i H2O uz oslobadjanje više energije- ciklus trikarbonske fiseline.Pored glikolize kod mikroorganizama postoje I drugi načini razgradnje glukoze. To je Enter-Duodorfov put I HMP (pentozo fosfatni put).ED put je nađen kod nekih gr- baktrija, Pseudomonas, Rhizobim. Agrobacterium I smatra se posebnim pravcen u evoluciji. Ovaj put nije nađen kod gr+ bakterija. Služi za identifikacije u kliničkoj praksi. Energetski bilans je 1 ATP uz nastanak piruvata nastaje I fosfogliceraldehid. HMP put je značajan zbog dobijanja ribozo 5-fosfata, prekusora nukleinskih kiselina, kao I za energiju neophodnu za procese sinteze u ćeliji.Većina mikroorganizama metaboliše glikozu do pirogrožđane kiseline . Pirogrožđana kiselina može nastati I u toku metabolizma drugih šećera ali I amino I masnih kiselina, te se ona može smatrati važnim intermedijerom ali prekusorom. “sudbina PIRUVATA” Trikarbonske kiselineAerobna faza disanja počinje sa oksidativnom dekarboksilacijom pirogroždjane kiselinepirogroždjane kiseline u kojoj se stvara NADH2 i acetil radikal koji s prisajedinjuje koenzimu Akoenzimu A. Dobijeni koenzim A je aktivna forma koja sadrži visoku energetsku vezu. Otuda acetil CoAacetil CoA ima značajnu ulogu i u sintetskim procesima. Uz pomoć visoke energetske veze, acetil- radikal iz acetil CoAacetil CoA jedini se sa oksal sirćetnom kiselinom i nastaje limunska kiselina- citratlimunska kiselina- citrat. Dehidratacijom prelazi u akonitnu,akonitnu, a ova hidratacijom u izolimunskuizolimunsku koja dehidrogenacijom i dekarboksilacijom daje alfa ketoglutarnualfa ketoglutarnu kiselinu. Alfa- ketoglutarna kiselina uz pomoć Co a se dekarboksiliše i dehidrogeniše, dajući ćilibarnu kiselinućilibarnu kiselinu, koja dehidrogenacijom prelazi u fumarnufumarnu a ona hidratacijom u jabučnujabučnu. Jabučna dehidrogenacijom prelazi u oksalnu kiselinuoksalnu kiselinu. Dekarboksilacijom se izdvoje još dva molekula CO2. Na kraju faze se regeneriše oksalna kiselina, koja može ponovo da posluži kao akceptor acetilne grupe. Bilans - energetski i CO2 = 38 ATP i 6 CO2DOBIJANJE ENERGIJE IZ AMINO KISELINADOBIJANJE ENERGIJE IZ AMINO KISELINAAerobni i anaerobni mikroorganizmi mogu da za dobijanje energije koriste amino kieline, purinske i pirimidinske baze.Razgradnja amiko kiselina se vrši dezaminacijom tj odvajanjem amino grupa i dekarboksilacijom koja predstavlja odvajanje CO2. U kiseloj sredioni se obično vrši proces dezaminacije a u baznoj proces dekarboksilacije. Postoji nekoliko tipova dezaminacije. Najrasprostranjenija je . Najrasprostranjenija je oksidativna dezaminacijoksidativna dezaminacija iz koje se izdvaja a iz koje se izdvaja amonijak a stvara alfa keto kiselina. Ona se odvija kod aeroba pod uticajem enzima oksidaza i dezaminaza. Ove amonijak a stvara alfa keto kiselina. Ona se odvija kod aeroba pod uticajem enzima oksidaza i dezaminaza. Ove oksidaze kao koenzime imaju flavoproteide a kao akceptor vodonika kiseonik. Mnogi mikroorganizmi u procesu oksidaze kao koenzime imaju flavoproteide a kao akceptor vodonika kiseonik. Mnogi mikroorganizmi u procesu dezaminacije amino kiselina obrazuju pirogroždjanu kiselinu koja se dalje uključuje u energetsku razmenu.dezaminacije amino kiselina obrazuju pirogroždjanu kiselinu koja se dalje uključuje u energetsku razmenu.U procesu razgranje nukleotida i nukleozida obrazuju se purinske i pirimidinske baze. Pri razlaganju purinske iU procesu razgranje nukleotida i nukleozida obrazuju se purinske i pirimidinske baze. Pri razlaganju purinske i pirimidinske baze obrazuje se CO2, amonijak, sirćetnapirimidinske baze obrazuje se CO2, amonijak, sirćetna kiselina i mlečna kiselina, koja se dalje uključuje ukiselina i mlečna kiselina, koja se dalje uključuje u energetsku razmenu.energetsku razmenu.DOBIJANJE ENERGIJE IZ LIPIDAZa dobijanje energije mikroorganizmi mogu koristiti maste i voskove. mikroorganizmi koji razlažu lipide nazivaju se lipolitski mikroorganizmi. Razgradnjom masti mikroorganizmi dobijaju veću količinu energije nego pri razgradnji ugljenih hidreata. Mikroorganizmi su u stanju da vrše razgradnju mast jer poseduju enzim lipazu. Pod dejstvom lipaze mast se razlažu na glicerin i masne kiseline. Lipaze nisu visoko specifične i deluju na masti sa različitom dužinom lanaca. Oksidacija masnih kiselina teče preko niza procesa- beta oksidacijaprocesa- beta oksidacija. Kod eukariota ovaj proces se odvija u mitohondrijama a kod prokariota citoplazmi. Masne kiseline se aktiviraju sa coenzimom A. Pri toj hidrolizi dolazi do obrazovanja ATP. Glicerin se fosforiliše i prelazi u fosfoglicerinaldehid i uključuje se u glikolizu.

DOBIJANJE ENERGIJE IZ NEORGANSKOG SUBSTRATADOBIJANJE ENERGIJE IZ NEORGANSKOG SUBSTRATAGrupa bakterija hemoautotrofa ima specijalizovane lance disanja koji im omogućavaju dobijanje energije oksidacijom neorganskih substrata. Predstavnici- Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Gallionela, Spherotilus.

MIKROBIOLOGIJA ZEMLJIŠTAUTICAJ ABIOTIČKIH I BIOTIČKIH FAKTORA NA MIKROORGANIZME U ZEMLJIŠTUNa rast i razmnožavanje mikroorganizama u zemljištu utiče veći broj abiotičkih i biotičkih faktora. Kada se jedan faktor nalazi u optimumu to ne znači da će rast i razmnožavanje mikroorganizama biti visoka. Veoma je važan odnos izmedju pojedinih faktora. Za životnu aktivnost mikroorganiuzama potrebno je da svi faktori budu u optimumu, jer ako je samo neki faktor u minimumu to se nepovoljno održava na aktivnost mikroorganizama.Medju najvažnije faktore koji direktno ili inderektno utiču na mikroorganizme spadaju, vazduh, voda, temperatura, kiselost zemljišta, osmotski pristisak zemljišnog rastvora, mehanički sastav zemljištai, struktura zemljišta, adsorptivna sposobnost zemljišta, svetlost, radioaktivne materije, biotički faktori, organske materije i dr.VAZDUŠNI REŽIM ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMIPod vazdušnim režimom zemljišta podrazumevaju se procesi primanja (usvajanja), premeštanja i gubitka vazduha iz zemljišta. Vazduh predstavlja gasovitu fazu zemljišta koja čini 25- 70% od ukupne zapremine opšteg obima zemljišta. Usvajanje kiseonika i izdvajanje ugljen dioksida iz zemljišta naziva se disanje zemljišta (aeracija). Razmena gasova izmedju zemljišta i atmosfere se odvija stalno. Bez te razmene bili bi sprečeni procesi kruženja ugljenika, kiseonika i drugih elemenata. Disanje zemljišta zavisi od temperature zemljišta i vazduha, atmosferskog pritiska vazduha, vlažnosti zemljišta i vazduha, biljnog pokrivača i čoveka.Hemijski sastav zemljišnog vazduha se razlikuje od atmosferskog vazduha jer sadrži više ugljendioksida a manje kiseonika. Zemljišni vazduh pored CO2 i O2 sadrži izvesne količine amonijaka, azota, vodonika, metana, sumpor vodonika i vodene pare. Sadžaj kiseonika varira od 1% kod slabo aeriranih zemljišta do 21% kod dobro aerisanih. Sa povećanjem dubine zemljišta smanjuje se količina kiseonika a povećava količina ugljendioksida. Pr optimalnoj aeraciji zemljišta razlaganje žetvenih ostataka teče do potpune mineralizacije CO2

i H2O, uz izdvajanje velike količine energije. Energija se koristi za sintetske procese, tj stvaranje organske materije koja ulazi u sastav mikroorganizama. Na taj način se u zemljištu brojnost svih sistematskih i fizioloških grupa povećava, a samim tim i njihova biomasa u kojoj je skoncentrisana velika količina organske materije. Takodje, stvara se i veća količina asimilativa za biljku kao što su nitrati, sulfati, fosfati itd.Kada u zemljištu nama dovoljno kiseonika, razvijaju se anaerobni mikroorganizmi i dominantni su anaerobni procesi. Razgradsnja organske materije u anaerobnim uslovima je sporija i odvija se do raznih organskih kiselina koje nisu dostupne biljci. Često se obrazuju i toksična jedinjenja kao metan, H2S.Sadržaj CO2 u atmosferi iznosi 0,03% a u zemljišnom vazduhu od 0,05- 15%. CO2 ima višestruk značaj za biljku i mikroorganizme. Kada je rastvoren u vodi gradi ugljenu kiselinu koja učestvuje u razlaganju stena i minerala. Ugljena kiselina smanjuje alkalnost zemljišta i vrši rastvaranje teško rastvorljivih fosfata. Povećan sadržaj CO2 u prizemnim slojevima atmosfere stimuliše proces fotosinteze.U vazduhu zemljišta ima 78 - 80% azota. Za razliku od atmosferskog vazduha u zemljišnom azota je manje zbog njegove stalne fiksacije od strane azotofiksatora.Imajući u vidu vazdušni režim u zemljištu sva zemljišta su podeljena na zemljišta sa povoljnim i nepovoljnim vazdušnim režimom.Od mera za popravku vazdušnog režima se najviše primenjuje popravka strukture zemljišta, a što se postiže obradom zemljišta pri optimalnoj vlažnosti, produbljivanjem orničnog sloja, rastresanjem poorničnog sloja, povremenim rastresanjem površinskog sloja zemljišta, pravilnom primenom navodnjavanja i odvodnjavanja. Poboljšanjem vazdušnog režima zemljišta povećava se mikrobiološka aktivnost, što se povoljno odražava na povećanje plodnosti zemljišta.

VODNI REŽIM ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMIPod vodnim režimom zemljišta podrazumevaju se svi procesi vezani za primanje i odavanje vode iz zemljišta. Voda i u njoj rastvorene mineralne i organske materije, čine zemljišni rastvor. Iz zemljišnog rastvora mikroorganizmi i biljke se snadbevaju sa vodom i potrebnim hranljivim materijama, ali u njega izbacuju i proizvode svoga metabolizma u kojima nekada ima i toksičnih materija. Zahvaljujući vodi u zemljištu se odvijaju svi procesi razgradnje i sinteze organske materije.U zemljištu postoji 30-ak formi vode, kao što su: hemijski vezana, kristalizaciona, higroskopna, opnena, kapilarna, gravitaciona, podzemna, voda u formi leda, vodene pare itd.Prema potrebama za vodom razlikuju se kserofilni mikroorganizmi koji žive u suvljim zemljištima, mezofilni koji žive u zemljištima sa 60% vlage od punog vodnog kapaciteta i hidrofilni koji žive u zemljištu sa procentom vlage iznad 90%.Aktinomicete, gljive i bakterije pripadaju mezofilnim i kserofilnim a alge i protozoe hidrofilima. Medjutim, ta granica nije tako jasna pa neke bakterije žive u svim zemljištima, bez obzira na sadržaj vode.Kada zemljište postane suvo broj aktivnih mikroorganizama se smanjuje a veliki broj ugine, i postaje deo organske materije zemljišta. Najotporniji se adaptiraju i to tako što se u prokariotskim ćelijama akumuliraju aminokiseline i amonijumove soli, a u eukariotskim ćelijama šećeri i lipidi. Smanjuje se turgor ćelije, jer se javljaju razlike u vodenom potencijalu između unutrašnjosti ćelije i spoljne sredine. Vegetativni oblici bakterija prelaze u konzervacione oblike i tako preživljavaju i nekoliko meseci pa i godina. U ovakvim uslovima u početku su ubrzani procesi mineralizacije humusa, dok je sinteza usporena i postepeno dolazi do zastoja svih procesa. U suvom zemljištu prestaju mikrobiološki procesi, ali pre nego do toga dođe mikroorganizmi postaju jaki konkurenti biljkama i to ne samo u pogledu preostale vode već i hranljivim elementima koji se nalaze u vodi. U toku vegetacije biljaka i u zemljištima koja imaju dobro regulisan vodno-vazdušni režim u uslovima suše potrebno je navodnjavanje. Postepenim navodnjavanjem mikroorganizmi iz konservacionih oblika prelaze u aktivne i mikrobiološki procesi se normalizuju. Dovodjenjem vode u suvo zemljište aktiviraju se mikrobiološki procesi i to prvenstveno, aerobni. Brojnost i aktivnost mikroorganizama se povećava a što će rezultirati i povećanim stvaranjem biljnih asimilativa. Na taj način povećanjem biogenosti zemljišta poboljšavaju se i uslovi za rast biljaka. Prema rečima Fjodorova (1954), borba za vlagu u sušnim regionima je istovremeno i borba sa biogenošću zemljišta. Zemljišni mikroorganizmi nisu nikada konkurenti sa biljkama u povoljnim uslovima već to postaju jedino pod nepovoljnim prilikama. Brzim navodnjavanjem voda ulazi u ćelije kroz razne polupropustljive membrane, turgor se naglo povećava i ćelija puca. Zbog toga se u prvom navodnjavanju broj živih ćelija može smanjiti a stabilizacija se uspostavlja tek kasnije. Istraživanja na černozemu pokazuju da je navodnjavanje značajno povećalo opštu biogenost i brojnost pojedinih sistematskih i fizioloških grupa organizama. Koristi od navodnjavanja su brojne ali se ističu i upozorenja zbog pojave nekih bolesti (malarije ili onih od pategenih mikroorganizama), koje su konstatovane u nekim oblatima intezivne irigacije. Posledice navodnjavanja uočavaju se kasnije ali čak i danas su ti rizici ozbiljni. Povećanje vlažnosti, posebno u zemljištima sa slabom strukturom, takođe, će se negativno odraziti na mikrobiološke procese u zemljištu, jer voda volazi u antagonistički odnos sa kiseonikom. U uslovima povećane vlažnosti razvijaju se anaerobni bakterije i anaerobni mikrobiološki procesi (fermentacije, amonifikacije, bituminifikacije) što dovodi do stvaranja humusa sa većom količinom ulminske kiseline. Pod ovim uslovima teško se odigravaju procesi dehumifikacije, preovlađuju redukcioni procesi i otežano je snadbevanje biljaka sa mineralnim asimilativima. Odvođenjem suvišne vode iz ovakvih zemljišta dolazi do promene uslova za mikrobiološke procese i nagomilana organska materija biva izložena aerobnim uslovima i dejstvu raznovrsnih aerobnih mikroorganizama. Odvodnjavanje će usloviri kvalitativno i kvantitativno povećanje mikrobiološke aktivnosti a to će se odraziti i na biljke.

Popravka vodnog režima zemljišta vrše se na različite načine: poboljšanjem vazdušnih osobina zemljišta, poboljšanjem kapilarnosti i smanjenjem isparavanjem vode, navodnjavanjem zemljišta koja oskudevaju vodom, odvodnjavanjem zemljišta sa viškom vode, ravnanjem slabo aerisanih zemljišta sa izraženim mikroreljefom, razbijanjem pokorice u toku letnjih meseci, uništavanjem korova, itd.TOPLOTNI ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMI Pod toplotnim režimom zemljišta podrazumeva se skup svih procesa vezanih za primanje, premeštanje i odavanje toplote, dok se pod temperaturom zemljišta podrazumeva stepen njegove zagrejanosti. Zbog sposobnosti zemljišta da prima i odaje toplotu, menja se njegova temperatura. Uopšte, promena temperature zemljišta je najveća u površinskom sloju do dubine od 1m.Temperatura zemljišta je u direktnoj zavisnosti od sadržaja vode i vazduha u zemljištu. Biljni pokrivač štiti zemljište od preteranog zagrevanja tako da temperatura retko dostigne 40oC. Biljna vrsta takodje utiče na temperaturu zemljišta. Biljke širokog lista u bujnijeg habitusa smanjuju temperaturna kolebanje.U zemljištu žive mezofilni mikroorganizmi sa optimalnom temperaturom oko 20 -40oC, psihrofilni (5- 15oC) i termofilni sa optimalnom temperaturom rasta od 55- 75oC.U na{šm zemljištima najbrojniji su mezofilni mikroorganizmi iako temperatura zemljišta vrlo retko dostigne optimalnu visinu. Najveća aktivnost i brojnost mikroorganizama je u toku kasnog proleća i rane jeseni. Pored temperature utom periodu ispunjeni su i drugi neophodni uslovi- sadržaj vode, biljni pokrivač, korenske izlučevine.Popravka toplotnog režima zemljišta vrši se obradom, unošenjem organskog djubriva, navodnjavanjem i odvodnjavanjem, gajenjem biljaka u gušćem ili redjem sklopu, ravnanjem zemljišta, malčiranjem, zadržavanjem snega itd. Na taj način se postiže povećanje mikroobiološke aktivnosti i plodnosti zemljišta.KISELOST ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMIAktivna kiselost zemljišta ili pH reakcije zemljištnog rastvora je osobina zemljišta od koje zavisi rast biljaka kao i brojnost i biohemijska aktivnost mikroorganizama. Na našoj planeti postoje kisela, neutralna i alkalna zemljišta. Povećanje koncentracije H+ jona (povećanje pH vrednosti) izazivaju acidifikaciju zemljišta. Vodonikovi joni nastaju pri disocijaciji vode, kiselina (HNO3, H2SO4 i H3PO4) i hidrolizom kiselih soli aluminijuma i gvoždja. Najvažniji izvor H+ jona u zemljištu povećavaju i razli~ite organske kiseline koje sintetišu mikroorganizmi, kao i humusne kiseline. Vodonikovi joni se u zemljištu adsorbuju od strane zemljišnih koloida u kojima oni zamanjuju baze katjona, tako da se vrši njihova neutralizacija. Pod potencijalnom kiselošću se podrazumeva sposobnost čvrste baze da sa bazama otpušta H+ jone. Ti joni H+ ili Al3+ joni se razmenjuju adsorbovanim jonima koji se desorpcijom oslobadjaju u zemljišti rastvor pri čemu se povećava aktivna kiselost. Ovaj tip potencijalne kiselosti naziva se razmenljiva kiselost. Pored ove postoje i potencijalna hidrolitička kiselost. Ovaj deo kiselosti čine H+ joni koji su čvrsto vezani za zemljišne micele. To su teško rastvorljivi joni koji se teško prevode u zemljišni rastvor. Ova kiselost nije štetna za mikroorganizme i biljku. Aktivna i potencijalna kiselost čine ukupnu kiselost zemljišta.Mikroorganizmi koji žive u kiselim zemljištima nazivaju se acidogilni. Od acidofilnih mikroorganizama najznačajnije su gljive. Otuda je njihova brojnost najveća u kiselim zemljištima. Veliki deo zemljišta ima približno neutralnu reakciju (pH 6,4- 7,2) u kojima je koncentracija H+ i OH- jona podjednaka. U ovakvim zemljištima se razvijaju neutrofilni mikroorganizmi. To su u prvom redu bakterije, zatim alge, gljive, aktinomicete i protozoe. Postoje i alkalna zemljišta. Tipični predstavnici alkalofilnih mikroorganizama su aktinomicete. Od bakterija to su amonifikatori i urobakterije. Veliki značaj za život mikroorganizama i biljaka ima pufernost zemljišta. Pod pufernošću se podrazumeva sposobnost zemljišta da se odupre naglim promenama pH reakcije kada u zemljište dospeju kiseline ili baze. Ulogu pufera protiv acidifikacije karbonatnih zemljišta ima CaCO3 pri čemu H+ joni iz kiselina sa CO3

2- jonima grade soli zbo čega se pH zemljišnog rastvora ne menja. Ulogu pufera u bezkarbonatnim zemljištima igraju razmenljivi bazni katjoni vezani za njihove koloide.

Ulogu pufera protiv alkalizacije zemljišta igraju H+ joni sa OH- jonima grade vodu a joni Al 3+ grade Al(OH)3 i na taj način sprečavaju alkalizaciju zemljišta.Da bi se povećala pufernost zemljišta primenjuju se sledeće mere: U kisela i humusom siromašna zemljišta unosi se veća količina organske materije i CaCO3 (kalcizacija) a u peskovita zemljišta veća količina organske materije i materija bolatih glinom. U alkalnim zemljištima koja sadže povećane količine Na2CO3 ili Na+ jona se unosi gips (CaSO4),što povećava intezitet mikrobioloških procesa.OSMOTSKI PRITISAK ZEMLJIŠNOG RASTVORA I MIKROORGANIZMIU zemljišnom rastvoru nalaze se mnoga mineralna, organska i organo-mineralna jedinjenja, koloidne disperzije, kao i izvesna količina rastvorenih gasova. Hemijski sastav zemljišnog rastvora je različit i zavisi od tipa zemljišta a menja se i u horizontima ne samo u toku godine već i u toku dana. On zavisi od temperature zemljišta i vazduha, načina obrade, djubrenja, navodnavanja i dr. Koncentracija zemljišnog rastvora u nezaslanjenim zemljištima se kreće oko 1g/l -1 pa i manje, a u zaslanjenim od nekoliko do 250g/l-1 rastvora.Osmotski pritisak zemljišnog rastvora zemljišta je važan faktor u životu mikroorganizama.OKSIDO- REDUKCIONI POTENCIJAL ZEMLJIŠNOG RASTVORA I MIKROORGANIZMIPored pH, puferskog, osmodskog pritiska i oksidi- redukcioni potencijal zemljišnog rastvora je njegova veoma važana osobina. U zemljištu se pod dejstvom mikroorganizama stalno odvijaju procesi oksidacije i redukcije razli~itih organskih i neorganskih jedinjenja. Prema tome zemljište predstavlja jedan složen oksido redukcioni sistem. Pod oksidacijom se podrazuneva odvajanje elektrona od nekog elementa koji se oksidiše, a redukcija primanje elektrona od elemenata koji se tom prilikom redukuju. Najzastupljeniji oksidans u zemljištu je kiseonik koji prima dva elektrona do O2- Pored kiseonika oksidansi u zemljištu su Fe3+, Mn4+, S6+, N5+, a reduktori H2, Nh3, H2S kao i drugi joni i razna organska jedinjenja.Oksido- redukciono stanje u zemljištu odredjuje se preko oksido redukcionog potencijala i obeležava se kao Eh i označava potencijal u odnosu na normalnu vodonikovu elektrodu a izražava se milivolitima. Njegovo odredjivanje vrši se pomoću potenciometra, kao kod odredjivanja ph zemljišnog rastvora za što se koristi platinasta i normalna vodonikova elektroda. Pošto u zemljištu postoji više oksido-redukcionih sistema očitana Eh vrednost pokazuje sposobnost zemljišta za za oksido-redukcione reakcije. Ukoliko je Eh vrednos zemljišnog rastvora veća veća je njegova oksidaciona, a manja redukciona sposobnost. Zemljišta siromašna organskom materijom, male vlažnosti i dobre aeriranosti sa smanjenom mikrobiološkom aktivnošću, imaju veći oksidoredukcioni potencijal. Veli~ina Eh potencijala je različita u različitim tipovima zemljišta i varira od -300 do + 850 mV. (černozem 450- 600mV)Kao pokazatelj uporednih vrednosti okido-redukcionog potencijala potencijala pri različitim vrednostima oksido-redukcioni potencijal pri različitim pH koristi se RH2 vrednost. Ova vrednost izračunava se prema formuli :RH2 = Eh/29 + 2pH ( na 20oC)Tako zemljište koje ima pH6 i Eh -500 mV ima RH2 = 500/29 + 12 = 29,2Vrednost RH2 u dobro aerisanim zemljištima se kreće od 28- 34, u slabo aerisanim 22-25 a u glejnim zemljištima manje od 20.Snižavanjem Eh ispod 200mV uzrokuje odvijanje mikrobioloških procesa redukcionog karaktera, pri ~emu se obrazuje glej čija zelenkasto plava boja poti~e od redukovanih jedinjenja gvoždja.Od veličine Eh potencijala zavisi brzina i način transformisanja organskih ostataka i sadržaj i obrazovanje humusnih kiselina. Pri niskom Eh potencijalu transformacije organkih materija su spore, a sinteza humusnih i fulvo kiselina u kiseloj sredini povećana. Od Eh potencijala zavisi snadbevenost biljaka sa Fe,Mn,S,N,P.Oksido redukcioni potencijal se menja u toku cele vegetacije ali i po dubinama profila. Na veličinu Eh utiču isti oni faktori kao i na aeriranost. Ukoliko je veća vlažnost Eh vrednost je manja i obrnuto. Takodje, obrada, primena organskih i mineralnih djubriva kao i biljna vrsta utiču na oksido- redukcioni potencijal zemljišta. Optimalna Eh vrednost iznosi +300 do + 400mV, a navodnjavanje i unošenje organske materije izaziva njeno smanjenje.MEHANIČKI SASTAV ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMI

U zemljištu koje predstavlja polidisperzni sistem, čvrsta faza zauzima 40- 60% njegove ukupne zapremine. U sastav čvrste faze zemljišta ulaze mehanički elementi i agregati. mehaničke frakcije zemljišta su : kamenje, šljunak, pesak, prah i glina sa koloidima. Ove frakcije se medjusobno razlikuju po načinu postanka, hemijskom sastavu, kao i ulozi koju igraju u zemljištu.Mehanički sastav zemljišta predstavlja osnovnu karakteristiku svakog zemljišta. On utiče na fizičke osobine zemljišta :(struktura, specifičnu poroznost, fizičko- mehaničke, vodne, vazdušne i toplotne osobine zemljišta), a takodje i na najvažnije hemijske osobine kao što su adsorpcija i puferna sposobnost zemljišta. Prema tome, mehanički sastav utiče na vazdušvi, vodni, toplotni i hranidbeni režim zemljišta, pa tako i na brojnost i biohemijsku aktivnost mikroorganizama. Zemljišta bogata glinom imaju visok sadržaj hranljivih elemenata. Osnovna funkcija glinenih koloida je snadbevanje mikroorganizama i biljaka katjonima K+, Na+, Ca2+, i drugim. Sem toga glineni minerali veoma dobro adsorbuju mikroorganizme i njihove proizvode metabolizma što ima veliki značaj jer se time smanjuje toksičnost proizvoda metabolizma mikroorganizama. Količina gline u zemljištu iznosi od 1 do 80%. Suvišak kao i manjak gline se nepovoljno održava na mikroorganizme i biljke. Zemljišta jako bogata glinom, ako nemaju povoljnu strukturu, nisu najpovoljnija za razvoj mikroorganizama i biljaka. Za naše podneblje najpovoljnije uslove za mikroorganizme i biljke imaju lake, srednje praškaste ilovače, a u uslovima gde je klima humidnija sa više padavina, lake peskovite ilovače i peskuše.U cilju povećanja mikroobiološke aktivnosti a time i plodnosti zemljišta, mora se poznavati i mehanički sastav zemljišta, a u zavisnosti od potrebe i mere njegove popravke. Mere popravke mehaničkog sastava su ekonomski dosta skupe i zato se retko primenjuju. Obično se primenjuje uklanjanje kamenja sa površine na livadama i šumskom zemljištu. U jako glinovitim zemljištima, preporu~uje se unošenje peska a u peskovitim zemljištima unošenje gline. Često se preporučuje produbljavanje oraničnog sloja pri ~emu se mešaju horizonti koji su različitog mehaničkog sastava.SVETLOSNI REŽIM ZEMLJIŠTA I MIKROORGANIZMIUticaj svetlosti na rast i razviće mikroorganizama u zemljištu može biti različit. Fototrofni mikroorganizmi za svoj rast i razviće zahtevaju prisustvo svetlosti. Ovi organizmi u procesu fotosinteze stvaraju organsku materiju. Fototrofni mikroorganizmi su : alge, biljne flagelate i purpurne i zelene sumporne bakterije. Brojnost ovih mikroorganizama je najveća u površinskim slojevima zemljišta i ako se neke alge razvijaju na dubini od 50m pa i 100m. Svetlost koja dolazi od sunca obasjava površinu zemljišta. Istraživanja sa postavljanjem fotoosetljivih ploča na različitoj dubini u zemljištu su pokazala da svetlost može u zavisnosti od tipa zemljišta, da prodre do 5 cm, nekada 10 cm a izuzetno 15 cm. Infracrveni deo sunčevog spektra ima veću prodornu moć od vidljivog dela spektra. Na samoj površini zemljišta uticaj ultravioletne svetlosti je posebno izražen tako da od nje stradaju mnogi mikroorganizmi. Otuda je brojnost mikroorganizama na samoj površini zemljišta mnogo manja nego na dubini od 0,5 do 1cm. Ukoliko je zemljište pokriveno sa biljnim pokrivačem do njega dospeva daleko manje svetlosti nego kada je on bez biljnog pokrivača.UTICAJ BIOTIČKIH FAKTORA NA MIKROORGANIZME U ZEMLJIŠTUŽivot mikroorganizama u zemljištu proti~e u stalnom uspostavljanju odnosa izmedju mikroorganizama i biljaka. Kada se tome pridodaju još i svi abioti~ki faktori, jasno je da život mikroorganizama u zemljištu protiče u veoma složenim uslovima. Odnosi izmedju mikroorganizama mogu biti simbiotski i antagonisti~ki. Simbiotski odnosi su odnosi koji u kojima učestvuju dva ili više organizama, a svaki organizam ima manju ili veću korist od te zajednice. Kao idealan tip simbioze je lišaj- gljive i alge. Simbiotski odnos koji se uspostavlja izmedju kvržičnih i leguminoznih biljaka omogućava vezivanje atmosferskog azota u količini i do 500 kg/ha-1.Metabolitički odnosi koji se uspostavljaju izmedju mikroorganizama, omogućvaju i kruženje svih makroelemenata u prirodi.Antagonizam je pojava u kojoj jedan mikroorganizam uništava drugi. To uništavanje može biti direktno i indirektno. Direktno uništavane mogu da obavljaju protozoe, pa kada je veliki broj protozoa u zemljištu, mali je broj bakterija.

Indirektno uništavanje se ostvaruje preko različitih materija koje proizvode mikroorganizmi (antibiotici, toksini, kiseline).Prema tome razviće mikroorganizama u zemljištu zavisi od čitavog niza biotičkih i abiotičkih faktora, a ukoliko postoji povoljan odnos izmedju svih faktora mikroobiološka aktivnost će biti visoka.