mô liên kết

Mô liên kết - 2011

MÔ LIÊN KẾT

-------------------------------

MỤC TIÊU:- Thuộc định nghĩa mô liên kết

- Kể đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô liên kết, chỉ rỏ những điểm khác biệt với biểu mô

- Kể và mô tả cấu tạo - chức năng 9 loại tế bào của mô liên kết

- Nêu tên các loại sợi liên kết

- Mô tả cấu tạo phân tử, siêu vi và các dạng của sợi tạo keo

- Phân loại được mô liên kết

- Nêu được thành phần hoá học của chất căn bản liên kết

I. ĐẠI CƯƠNG - ĐỊNH NGHĨA:

Trong 5 loại mô cơ bản, mô liên kết chiếm tỷ lệ cao nhất, có khắp mọi nơi trong cơ thể. Mô liên kết chen giữa các mô khác, giúp các mô khác gắn kết lại với nhau. Mô liên kết cũng là mô tạo ra và giữ cho cơ thể có hình dạng nhất định, đồng thời giữ nhiều vai trò quan trọng trong cơ thể: trao đổi chất, bảo vệ, tổng hợp các chất có hoạt tính sinh học.

Mô liên kết là mô duy nhất có chứa mạch máu để nuôi bản thân và các mô khác.

Mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì phôi, trừ một số ở vùng đầu có thể bắt nguồn từ ngoại bì.

Mô liên kết rất khác biệt với biểu mô. Trong biểu mô, các tế bào liên kết nhau chặt chẽ và không có cấu trúc gian bào. Trong mô liên kết, các tế bào nằm riêng rẽ, giữa chúng có sợi và chất căn bản.

Định nghĩa: Mô liên kết là mô có cấu tạo gồm 3 thành phần: các tế bào liên kết, sợi liên kết và chất căn bản. Hai thành phần sau kết hợp lại thành chất nền ngoại bào.

Ta có thể phân mô liên kết thành 2 nhóm:

Mô liên kết chính thức: giữ vai trò nâng đỡ và nối kết các loại mô khác.

Mô liên kết chuyên biệt: có cấu trúc và chức năng rất đặc biệt, bao gồm mô lưới, mô mỡ, mô sụn và mô xương. Trong phạm vi bài này, chúng ta sẽ khảo sát mô liên kết chính thức và chỉ hai loại mô liên kết chuyên biệt, đó là mô lưới và mô mỡ. Còn mô sụn và xương sẽ được khảo sát trong một bài riêng biệt.

43


II. VI THỂ:

Dưới kính hiển vi quang học, mô liên kết có cấu tạo gồm nhiều loại tế bào khác nhau, các sợi liên kết (sợi collagen và sợi chun, một số tác giả còn kể thêm sợi lưới là một thành phần của mô liên kết), hai thành phần tế bào và sợi cùng nằm vùi trong chất căn bản.

1. Tế bào:

Tế bào của mô liên kết chính thức gồm 9 loại, chúng ta sẽ lần lượt khảo sát: tế bào trung mô , nguyên bào sợi - tế bào sợi, chu bào, tế bào nội mô. Đây là các tế bào cố định, có đời sống tương đối dài. Còn đại thực bào, tương bào, masto bào là những tế bào máu đi vào mô liên kết nên cũng có thể xếp vào tế bào của mô liên kết (tuy nhiên có tác giả xếp vào các tế bào máu). Ngoài ra, còn có tế bào sắc tố sẽ được khảo sát trong bài da và tế bào mỡ sẽ khảo sát trong mô mỡ.

a. Tế bào trung mô:

Là tế bào nhỏ, hình thon dài hoặc hình sao; nhân bầu dục nằm giữa, bào tương ít; tế bào tỏa ra xung quanh các nhánh bào tương, nối kết với nhau thành 1 lưới trung mô.

Tế bào trung mô hiện diện rất nhiều ở phôi thai; khi phôi phát triển, tế bào trung mô có thể biệt hóa thành nguyên bào sợi hoặc các loại tế bào khác dưới tác động của các chất cảm ứng đặc hiệu; vì vậy tế bào trung mô còn được gọi là tế bào đa năng.

Ở người trưởng thành, một số tế bào trung mô vẫn còn tồn tại và giữ nguyên khả năng biệt hóa trên.

44


b. Nguyên bào sợi - Tế bào sợi:

Thường gặp nhất, được biệt hóa từ tế bào trung mô.

Nguyên bào sợi hình thoi; nhân kéo dài theo trục dọc tế bào; bào tương ít, ái kiềm nhẹ và có ranh giới với chất nền ngoại bào không rõ rệt. Đặc điểm siêu cấu trúc nổi bật nhất là có rất nhiều lưới nội bào hạt trong bào tương.

Nguyên bào sợi có 2 chức năng trái ngược nhau:

Tổng hợp và chế tiết sợi và chất căn bản của mô liên kết.

Sản xuất ra enzym phân hủy protein của chất nền ngoại bào, sau đó tái hấp thu chất cặn bã sau quá trình phân hủy.

Như vậy, nguyên bào sợi đảm bảo sự đổi mới liên tục cho chất nền ngoại bào. Còn tế bào sợi là nguyên bào sợi trưởng thành, có nhiều trong gân, cơ, màng bao xơ của nhiều cơ quan, là cơ sở cấu tạo của vết sẹo.

c. Đại thực bào:

Đại thực bào là những tế bào có kích thước khá lớn, có đường viền không đều đặn do tế bào thường xuyên thành lập các lõm thực bào, bào tương không đồng nhất vì chứa nhiều loại vật chất khác nhau do quá trình thực bào, có khả năng nhập nội bào (thực bào và ẩm bào), chế tiết nhiều chất khác nhau và tham dự vào các phản ứng miễn dịch. Tùy theo chức năng có thể phân biệt 3 loại: đại thực bào tại chỗ, đại thực bào viêm và các tế bào phụ trợ miễn dịch.

45


Các đại thực bào tại chỗ: hiện diện trong các mô và không liên quan gì đến các kích thích bệnh lý. Chức năng chủ yếu là thực bào các tế bào già, mảnh vụn tế bào chết rồi tiêu hủy bằng hệ thống tiêu thể. Chúng có nhiều trong gan, lách và phổi. Trong gan, đại thực bào tại chỗ được gọi là tế bào Kupffer, nằm dọc theo thành mao mạch nan hoa. Trong lách, đó là những tế bào lớn, có nhiệm vụ tiêu hủy hồng cầu già, vì vậy bào tương chứa đầy những thể vùi chứa sắc tố hemosiderin, sản phẩm giáng hóa từ hemoglobin. Ở phổi, đó là tế bào bụi, nằm dính vào biểu mô phế nang hoặc tự do trong lòng phế nang. Chúng thực bào các chất lạ nhỏ trong không khí hít vào.

Đại thực bào viêm: tập trung tại vùng mô bị tổn thương, còn gọi là ổ viêm. Chúng có nguồn gốc từ mônô bào trong máu xuyên mạch vào mô, và từ đại thực bào tại chỗ. Đại thực bào viêm di chuyển đến ổ viêm, thực bào tế bào chết và mảnh vụn tế bào để dọn sạch ổ viêm. Vì vậy, dưới kính hiển vi điện tử, bào tương chứa những túi thực bào rất lớn và không đồng nhất do chứa nhiều thể vùi khác nhau về hình dạng, kích thước, mật độ.

46


Tế bào phụ trợ miễn dịch: thực bào kháng nguyên, tiêu hóa và biến đổi nó rồi đưa ra trình diện trên bề mặt tế bào, để giới thiệu với các lymphô bào T hỗ trợ. Như vậy, chúng tham gia vào các đáp ứng miễn dịch.

Tóm lại, đại thực bào là những tế bào xuất phát từ mônô bào, có chức năng chủ yếu là loại trừ chất lạ, tham dự vào phản ứng viêm và phản ứng miễn dịch.

d. Tương bào:

Là tế bào thực hiện của miễn dịch dịch thể, có nhân tròn nằm lệch 1 bên, chất nhiễm sắc cô đặc thành từng khối bám vào màng nhân, bào tương thì rất ái kiềm. Tính ái kiềm của bào tương là do có hệ thống lưới nội sinh chất phát triển mạnh. Đây chính là nơi tổng hợp và tích trữ các globulin miễn dịch. Hệ Golgi cũng rất phát triển và nằm cạnh nhân.

e. Masto bào (mast cell):

Nằm trong mô liên kết nhất là các vùng xung quanh mạch máu, có đường kính hơn 20 mcm, nhân tròn, bào tương chứa nhiều hạt ái kiềm lớn tương tự bạch cầu đa nhân ái kiềm.

Nguồn gốc: từ tế bào gốc trong tủy xương đi vào máu, rồi vào mô liên kết để biệt hóa thành tế bào mast.

Các hạt ái kiềm chứa histamin, protêaza, ECF-A (eosinophil chemotactic factor of anaphylaxis) - yếu tố hóa ứng động đối với bạch cầu đa nhân ái toan và heparin. Histamin có tác dụng giãn mạch, làm tăng tính thấm thành mạch và kích thích co thắt cơ trơn.

Tất cả các tế bào chứa hạt ái kiềm đều có mang thụ thể bề mặt đối với globulin miễn dịch E, gọi tắt là IgE. Trong lần tiếp xúc thứ nhất với kháng nguyên, các lymphô bào sản xuất IgE tương ứng gắn lên thụ thể bề mặt của tế bào chứa hạt ái kiềm. Khi có tiếp xúc lần thứ hai với

47


kháng nguyên, kháng nguyên sẽ gắn lên IgE đã có sẵn, làm tế bào được hoạt hóa và giải phóng chất bên trong hạt ái kiềm. Các chất này tác động gây ra các biểu hiện lâm sàng của phản ứng dị ứng.

f. Chu bào:

Tế bào trung mô nằm gần mao mạch còn có tên là chu bào. Tế bào nội mô của mao mạch được ngăn cách với tế bào trung mô qua 1 màng đáy. Trên bề mặt chu bào có thể gặp một số tận cùng thần kinh, do đó người ta coi chu bào là tế bào có chức năng điều chỉnh lòng mao mạch.

g. Tế bào nội mô:

Là các tế bào lót mặt trong mạch máu và liên kết chặt chẽ với nhau bằng liên kết tế bào, do đó có tác giả xếp chúng vào biểu mô. Đây là những tế bào khá lớn, có thể đạt 75 - 150 micron, nhưng rất mỏng, bào tương có nhiều không bào, ẩm bào, những cấu trúc có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất qua nội mô. Chúng có chức năng bảo vệ - tạo hàng rào sinh học và đảm bảo sự trao đổi chất - khí giữa máu - mô.

2. Sợi liên kết:

Có 2 loại sợi liên kết: sợi collagen và sợi chun.

a. Sợi collagen:

Số lượng nhiều nhất, thường kết thành bó lớn nằm giữa các tế bào.

Sợi collagen là 1 tập hợp gồm nhiều vi sợi xếp song song, có dạng vân do được tạo bởi các băng tối và sáng luân phiên xen kẽ với chu kỳ 64nm.

48


Vi sợi collagen được tạo bởi các phân tử tropocollagen. Mỗi phân tử có đường kính 1,5nm,

dài 280nm, gồm 3 chuỗi alpha xoắn quanh nhau. Mỗi chuỗi alpha là 1 phân tử polypéptít dạng xoắn có khoảng 1000 axít amin.

Chuỗi alpha được tổng hợp riêng rẽ trong lưới nội bào hạt dưới dạng 1 tiền chất gọi là chuỗi

tiền alpha, nó khác với chuỗi alpha ở chỗ có gắn thêm 1 đoạn péptít ngắn không xoắn ở 2 đầu phân tử. Chuỗi tiền alpha sau đó được chuyển sang bộ Golgi, chịu 1 số biến đổi hóa học để có thể kết hợp với 2 chuỗi tiền alpha khác, tạo thành 1 phân tử procollagen. Tuy nhiên, các phân tử này chưa thể kết hợp ngay với nhau bên trong tế bào vì bị ức chế bởi các đoạn péptít ngắn; chúng được đưa vào các túi nhỏ để vận chuyển ra ngoài tế bào. Trong môi trường ngoại bào, phân tử procollagen được cắt bỏ các đoạn péptít ngắn, biến thành phân tử tropocollagen, có khả năng kết hợp với nhau thành vi sợi collagen.

49


Đến nay đã phát hiện hơn 12 týp collagen, chúng khác biệt nhau về thứ tự các axít amin trong chuỗi alpha.

Collagen týp I: là loại phổ biến nhất, chiếm hơn 80% lượng collagen của cơ thể, gặp chủ yếu trong lớp bì da, xương, sụn xơ, cân, dây chằng và gân cơ. Sợi collagen bắt màu xanh lá cây trong hình.

Collagen týp II: là loại đặc trưng của sụn trong, không tạo thành các bó sợi lớn như collagen týp I; vì vậy, chất nền sụn có vẻ trong suốt và đồng nhất dưới kính hiển vi quang học. Dưới kính hiển vi điện tử, collagen týp II chỉ tạo ra các vi sợi rất mảnh, kết hợp với nhau thành 1 cấu trúc giống tấm dạ phớt (xem hình, chú ý đơn vị đo lường (0,31µm) góc dưới bên trái).

Collagen týp III: tạo ra các sợi nhỏ hơn sợi collagen týp I. Sợi collagen týp III rất phân nhánh, đan kết nhau thành mạng lưới, vì vậy còn gọi là sợi luới. Các sợi collagen týp III không thấy được bằng các kỹ thuật nhuộm thông thường; muốn quan sát được, ta phải dùng kỹ thuật ngấm bạc, khi đó chúng bắt màu đen. Các sợi collagen týp III tạo thành khung đỡ trong các cơ quan tạo huyết, bao quanh các tế bào mỡ và tế bào cơ trơn.

50


Các phân tử collagen týp IV: chỉ gặp trong các màng đáy cầu thận, không tạo được vi sợi mà chỉ kết hợp với nhau bằng các liên kết hóa học giữa các đầu phân tử.

b. Các sợi chun: có khả năng co lại khi bị kéo dãn.

Sợi chun ít phổ biến hơn sợi collagen. Tuy vậy, sợi chun có nhiều trong các cơ quan thường xuyên phải chịu các thay đổi lớn về thể tích, như phổi và các động mạch lớn. Muốn phát hiện các sợi chun, người ta dùng phương pháp nhuộm aldehyde fuchsin, khi đó sợi chun bắt mầu tím.

Sợi chun được sản xuất bởi các nguyên bào sợi và tế bào cơ trơn, cấu tạo gồm 2 thành phần: phân tử elastin và các vi sợi collagen đường kính 10nm. Phân tử elastin là 1 polypéptít chứa 750 axít amin.

3. Chất căn bản:

Là thành phần vô định hình của chất nền ngoại bào mà trong đó, các tế bào liên kết và sợi liên kết được vùi vào. Đây là 1 gel rất ưa nước, đảm bảo tính căng phồng của mô liên kết cũng như sự liên kết giữa các thành phần tế bào và sợi. Ngoài ra, do có 1 hàm lượng nước rất cao, chất căn bản còn là nơi diễn ra sự trao đổi chất giữa các tế bào liên kết với tuần hoàn máu. Sở dĩ chất căn bản có được các đặc tính trên là do chứa nhiều phân tử proteoglycan và fibronectin.

Proteoglycan là các đại phân tử mà kích thước có thể lên đến vài micrômét. Mỗi phân tử proteoglycan tạo bởi 1 trục protein, liên kết đồng hóa trị với hàng trăm phân tử glycosaminoglycan. Mỗi glycosaminoglycan là 1 chuỗi gluxít có đơn vị cấu tạo là các phân tử đường đôi. Vì glycosaminoglycan có cấu trúc khá cứng lại rất ưa nước, nên phân tử proteoglycan sẽ choán 1 thể tích khá lớn và giữ lại 1 lượng nước đáng kể. Điều này giải thích vì sao chất căn bản có tính căng phồng, và vì sao các ion và các chất chuyển hóa lại có thể khuyếch tán dễ dàng bên trong mô liên kết. Tính căng phồng này còn được tăng hơn nữa, do nhiều phân tử proteoglycan có thể cùng liên kết với 1 axit hyaluronic qua trung gian các

51


protein nối, tạo thành các tập hợp proteoglycan rất lớn, có trọng lượng phân tử lên đến hàng trăm triệu dalton.

Fibronectin đảm bảo sự liên kết giữa các thành phần sợi và tế bào của mô liên kết. Cấu tạo của fibronectin gồm 2 phân tử protein gắn với nhau bằng các cầu nối disulfur. Fibronectin có 1 phần được nối với proteoglycan và các vi sợi collagen; phần khác được móc vào các siêu sợi actin trong tế bào qua trung gian 1 protein màng.

Như vậy, chúng ta đã mô tả xong 3 thành phần cấu tạo của mô liên kết chính thức là tế bào, sợi và chất căn bản. Tùy theo thành phần nào chiếm ưu thế, ta phân biệt ra 4 loại: mô nhầy, mô liên kết thưa, mô liên kết đặc và mô chun.

4. Phân loại:

a. Mô liên kết nhầy: có thành phần chất căn bản chiếm ưu thế. Mô nhầy có nhiều ở phôi thai, còn gọi là trung mô, sẽ biệt hóa dần thành các mô khác. Ở người lớn, mô nhầy hiếm gặp, chỉ thấy ở xung quanh 1 số tuyến và mạch máu.

52


b. Mô liên kết thưa: có thành phần tế bào chiếm ưu thế, chất căn bản có số lượng không đáng kể.

c. Mô liên kết đặc:

Có thành phần sợi collagen chiếm ưu thế, nó chứa rất nhiều sợi kết thành bó lớn, một vài nguyên bào sợi nằm rải rác và ít chất căn bản.

Tùy theo cách sắp xếp của các bó sợi, ta phân biệt 2 loại: mô liên kết đặc có định hướng và không định hướng.

Mô liên kết đặc không định hướng: có các bó sợi chạy theo mọi hướng. Mô liên kết đặc không định hướng là loại thường gặp nhất.

Mô liên kết đặc có định hướng: các sợi collagen được xếp thành các bó song song như trong gân và dây chằng hoặc thành các lớp song song như trong cân và giác mạc.

d. Mô chun: có thành phần sợi chun chiếm ưu thế. Ở người, gặp trong dây chằng vàng của cột sống, dây thanh âm, các động mạch lớn như động mạch chủ và động mạch phổi.

53


III. MÔ LƯỚI:

Định nghĩa: mô lưới chỉ có hai thành phần, các tế bào lưới và sợi lưới (sợi collagen týp III), không có chất căn bản. Mô lưới tạo thành khung đỡ trong các cơ quan tạo huyết như hạch bạch huyết, lách và tủy xương.

Khi nhuộm bạc, sợi lưới bắt mầu đen, đan kết với nhau thành 1 mạng lưới; trong các mắt lưới có các tế bào nằm trong lưới (ví dụ: hồng cầu). Các tế bào lưới được móc vào sợi lưới, thường khó thấy được trong kỹ thuật ngấm bạc (mũi tên trong hình). Bằng kỹ thuật nhuộm thông thường, ta sẽ thấy rõ tế bào lưới. Đó là những tế bào hình sao, có nhiều nhánh bào tương, đan nối với nhau thành mạng lưới thứ hai, móc chồng lên mạng lưới thứ nhất, tạo bởi các sợi lưới.

IV. MÔ MỠ:

1. Đại thể: nhìn bằng mắt thường, mô mỡ có vẻ đồng nhất và óng ánh.

2. Vi thể:

Tế bào mỡ liên kết với nhau thành tiểu thùy, được phân cách nhau bởi các vách mỏng (là mô liên kết đặc). Mỗi tiểu thùy được phân bố 1 tiểu động mạch, phân nhánh tạo ra 1 lưới mao mạch bên trong tiểu thùy, do đó, mô mỡ rất giàu mạch máu. Bào tương tế bào mỡ gần như bị choán hết bởi 1 giọt lipid rất lớn, làm nhân bị đẩy ra sát màng tế bào. Khi số lượng lipid trong tế bào mỡ còn ít, các giọt mỡ phân tán đều trong bào tương dưới dạng những giọt nhỏ, khi tăng lên, các giọt nhỏ hòa nhập thành 1 giọt lớn duy nhất choán hết bào tương, tạo ra hình ảnh đặc trưng của tế bào mỡ.

54


Như vậy, mô mỡ là 1 mô liên kết có thành phần cấu tạo chủ yếu là các tế bào mỡ. Mỗi tế bào mỡ được bao quanh bởi 1 mạng lưới sợi collagen týp III. Mô mỡ là 1 nơi dự trữ năng lượng: 1 phần chất mỡ hấp thu từ bữa ăn được dự trữ trong tế bào mỡ, sau đó được giải phóng khi có nhu cầu về năng lượng trong khoảng thời gian giữa các bữa ăn, nhờ vậy ta không phải ăn liên tục. Có hai loại mô mỡ: mỡ trắng và mỡ nâu. Mỡ trắng cấu tạo bởi các tế bào mỡ chứa 1 giọt lipid lớn. Mỡ nâu cấu tạo bởi các tế bào chứa nhiều giọt mỡ nhỏ trong bào tương, màu nâu là do mao mạch phong phú và trong bào tương chứa nhiều ty thề. Mỡ nâu có nhiều ở trẻ sơ sinh. Ngoài ra, mô mỡ còn giữ vai trò cách nhiệt chống lạnh, tạo hình cho cơ thể và bảo vệ cơ thể chống lại các tác động cơ học.

V. TÓM TẮT:

Mô liên kết giữ vai trò mô đệm trong cơ thể nên có mặt ở hầu hết mọi nơi. Về mặt cấu tạo gồm ba thành phần:

Các tế bào liên kết đảm nhận nhiều chức năng khác nhau: bảo đảm sự hình thành tế bào mới (tb trung mô), tạo mới và duy trì chất nền (tb sợi), bảo vệ (đại thực bào, tương bào, tế bào nội mô), điều hoà lượng máu tới các cơ quan (masto bào, chu bào), dự trữ năng lượng (tb mỡ), tham gia cấu tạo cơ quan tạo huyết (tb lưới).

Sợi liên kết bảo đảm cho quá trình gắn kết giữa các mô được bền vững, hoặc làm thay đổi hình dạng cơ quan khi cần (sợi chun).

Chất căn bản là nơi giúp quá trình trao đổi chất diễn ra hoặc làm cho mô có các đặc tính vật lý khác biệt nhất định./.

------------------------------------

Từ khóaTế bào trung mô - Nguyên bào sợi - Đại thực bào - Tương bào - Masto bào - Chu bào - Tế bào nội mô - Tế bào mỡ - Tế bào sắc tố - Sợi collagen - Sợi chun - Proteoglycan - Glycosaminoglycan - Acid hyaluronic - Fibronectin - Mô liên kết nhầy, thưa, đặc và chun - Mô lưới - Mô mỡ

55


CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:

1. Mô liên kết có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT:A.Giàu acid hyaluronic B. Có tính phân cực rỏ rệtC. Không tiếp xúc môi trường ngoài D.Chứa nhiều mạch máuE. Chất gian bào phong phú.

2. Mô liên kết đặc có định hướng:A.Có thể có trong gânB. Thành phần cấu tạo chủ yếu là nguyên bào sợiC. Thành phần cấu tạo chủ yếu là chất căn bảnD.Là mô thường gặp nhất ở vỏ bao của các cơ quanE. Chứa nhiều masto bào hơn các mô liên kết khác

3. Sự tổng hợp và hình thành sợi collagen liên quan đến:A.Lưới nội bào hạtB. Bộ GolgiC. Không bào tiêu hoáD.Nang vận chuyểnE. Khoảng gian bào

4. Mô liên kết có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT:A.Giữ vai trò trao đổi chất và bảo vệ cơ thểB. Giữ vai trò tổng hợp hormoneC. Được phân thành hai nhóm: mô liên kết chính thức và chuyên biệtD.Là mô duy nhất có chứa mạch máu để nuôi bản thân và các mô khácE. Hầu hết có nguồn gốc từ trung bì phôi

5. Tế bào còn có tên là tế bào đa năng là:A.Tế bào sợiB. Nguyên bào sợiC. Đại thực bàoD.Tương bàoE. Tế bào trung mô

6. Các tế bào sau thuộc hệ thống thực bào, TRỪ MỘT:A.Vi bào đệmB. Tế bào KupfferC. Tế bào LeydigD.Mono bàoE. Tế bào phụ trợ miễn dịch

Đáp án: 1-B; 2-A; 3-C; 4-B; 5-E; 6-C

56


57

Documents

mô liên kết