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Feddes Repertorium 104 (1993) 1 -2, 73 --80 Berlin, Februar 1993
M. TOMAN. Usti nad Labem; CSFR
Modellierung der Beziehungen Zwischen den quantitativen Merkmalen bei Populationen der Gattung Festucn Sect. Festuca in Bohmen und ihre Bedeutung fur die genetische Theorie
Mit 2 Abbildungen und 5 Tnbellen
Z u s a m m e n f a s s u n g
Dic Studie geht von friiheren Veroffentlichungen des Verfassers BUS. Sie beschsftigt sich mit dem darin angekundigten Modell der Beziehungen zwischen den cin7elnen quantitativen Merkmalen der Gattung Frs- ~ i i c t i Sect. Frstuco in Bohmen. Dabei wird die Uber- einstimmung der theoretischen Voraussetzungen mit der Wirklichkeit konstatiert. Gleichzeitig I a D t sich ein allgemcines Gesetz aufstellen. das besagt. daB quanti- tative Merkmale bei Organismen vererbbar sind.
1. Einfiihrung In fruheren Veroffentlichungen behandelte Ver- fiisser eine neue Form der Faktoranalyse (To- MAN 1990.Abschn. 6; 1991, S . 571). DasPrinzip geht von der dort ausfuhrlich begrundeten Voraussetzung aus. daO die Korrelationskoeffi- zienten eine Winkelfunktion darstellen. Dies entspricht sin (90- -p ) , damit auch sin d = cos j in Abb. 1. Dabei wird der Winkel /3 von zwei Vektoren umschlossen. die zwei quantitative Charakteristika im Parallelograrnm der Krafte repriisentieren. Die gegenseitigen Beziehungen dieser Kriifte widerspiegeln sich bei allen Ge- setzen im Parallelogramrn der Krafte.
Mittels Anwendung dieser Form der Fak- toranalyse auf die Korrelationskoeffizienten in ihrer Gesamtheit konnte bei der statistischen Bearbeitung von 22 quantitativen Merkmalen und 250 (bzw. 290) Populationen von Festuca Sect. Festuca im Bohrnen festgestellt werden, daD bei diesem Material alle Vektoren, die die einzelnen quantitativen Merkrnale vertreten, sich als gleich groD erweisen. Als Gesetz wurde formuliert (TOMAN 1990, S. 21), daD die wechselseitigen Beziehungen der quantitativen Merkmale sich im Parallelogramm der Krafte
S u m m a r y
The study is based on former published works of the author. It deals with the there suggested model of' quantitative relations between the quantitative f'ea- tures of the genus Fcstiica sect. Fesrircu in Bohemia. An agreement of theoretical assumptions with rea- lity has been achieved. Thus general law covering the hereditary of quantitatives features within organisms is possible to be authorized.
modellartig als Ergebnis gleichgroI3er Krifte CuDern: dabei gilt die Winkelbeziehung
sin (90- - fi) = cos /I = r
( r = Korrelationskoeffizient). Hier sieht Verfasser (TOMAN 1990. S. I )
eine wahrscheinlich allgemeingultige genctische
Abb. I Beziehungen zwischen zwei Vektoren (cl . it2) im Parallelogramm der Krafte als Widerspiegelung der Wirkung der quantitativen Merkmale bei der Gat- tung Fesfuca Sect. Festuca in Bohmen
r = sin (90 ' - 8) = sin d: = cos p
74 Feddes Repert., Berlin 104 (1993) 1-2
Tabelle 1 Korrelationskoeffizient, rnultipliziert mit 1000 (1000 x r ) der langgrannigen Arten der Gattung Fesruca Sect. Festuca ( F . oalesiaca, F. rupicola, F. ovina, F. cinerea) in Bohmen (250 Populationen)
Merkrnal 1 2 3 4 5 6 7 ___.
I . Llnge des Halms - 372 556 608 454 661 465 2. Abstand Halrnbasis - unterer Halrnknoten 372 - 827 590 384 377 151 3. Abstand Halrnbasis - oberer Halmknoten 556 827 - 686 446 508 249 4. Blattscheide des unteren Halmblatts 608 590 686 - 714 879 617 5. Blattspreite des unteren Halmblatts 454 384 446 714 - 599 804 6. Blattscheide des oberen Halmblatts 661 377 508 879 599 - 614 7. Blattspreite des oberen Halrnblatts 465 151 249 617 804 614 - 8. Llnge der Rispe 639 329 455 801 707 856 726 9. Lange der unteren Rispennebenachse 580 247 373 712 622 795 633
10. Llnge des unteren Rispenglieds 612 261 382 716 617 806 671 1 I . Anzahl der Ahrchen der unteren Nebenachse 473 209 291 616 607 655 655 12. Gesamtanzahl der Ahrchen 467 301 400 655 622 636 623 13. Anzahl der oberen einahrigen Nebenachsen 424 38 177 292 313 343 416 14. Gesamtanzahl der Nebenachsen 498 259 407 582 559 565 560 2 I . LHnge der Blattscheiden der sterilen Triebe 606 524 544 756 712 663 700
15. Linge Jer Ahrchen (ohne Grannen) 430 196 248 360 218 400 187 16. Lange der oberen Hiillspelzen 416 242 333 509 301 530 313 17. Llnge der unteren Hiillspelzen 277 142 223 310 186 316 178 18. Lange der Deckspelzen (ohne Grannen) 408 170 261 440 266 467 297 19. Lange der Grannen 217 -114 -4 118 29 228 147 20. Anzahl der Bliiten in den Ahrchen 359 77 135 286 144 385 172
22. Linge tier Blattspreiten der sterilen Triebe 500 324 341 550 572 530 637
Gesetzmaliigkeit. Mit dieser Studie wird das bisherige E rgebnis eingehender analysiert.
2. Methode
Es sollen die rnodellartigen Beziehungen zwischen den quantitativen Charakteristika der Merkmale in den Populationen der Gattung Festuca Sect. Fesruca in Bohmen herausgearbeitet werden. Dabei wird von der grundsltilichen Voraussetzung ausgegangen, daD die Vektoren eines gleichgroDen Wertes und demzu- folge gleicher Vektorenlange, die von einem Punkt ausgehen und zwischen sich unterschiedliche Winkel einschlieDen, mit ihren Endpunkten eine imaginare Kugel bilden Diese Endpunkte sind auf der Kugel- oberflache in den Abstinden aufgetragen, die aus den Korrelationshoeffzienten abgeleitet werden konnen.
Es sollte also gelten, daD auf der Abb. 2 (Durchscfitr einer solchen Kugel) der abgebildete Abstand AC = b in einer konstanten Beziehung zum Winkel f i steht und so bei der Giiltigkeit der Gesetz- rnaDigkeit
sin (90" - p ) = cos j = r
bestatigt.
\ \ A
/ -
Abb. 2 Schnitt durch die Modellkugel zur Begriindung des Wertes b
M . TOMAN, Beziehungen zwischen quantitativen Merkmalen von Festucu 75
~
8 9 10 I I I2 13 14 ' 21 15 16 17 I8 19 20 22 ~~ ~
639 580 612 473 467 424 498 606 430 416 277 408 213 359 500 329 247 261 209 301 38 259 524 196 242 142 170 114 77 319 455 373 382 291 400 177 407 544 248 333 223 261 -4 135 341 801 712 716 616 655 292 582 756 360 509 310 440 118 286 550 707 622 617 607 622 313 559 703 218 301 186 266 28 144 572 856 797 806 655 636 343 565 663 400 530 316 467 228 385 530 726 633 671 655 623 416 560 700 187 313 178 297 147 172 637 - 890 909 763 783 458 698 717 331 457 282 381 149 286 553 890 - 841 789 710 393 591 624 405 425 272 374 162 404 498 909 841 - 693 669 381 574 648 352 447 301 388 240 324 541 763 ,789 693 - 883 416 685 554 134 171 81 117 29 140 369 783 710 669 883 - 455 851 547 36 90 4 31 -57 10 326 458 393 381 416 455 - 741 306 99 177 55 179 I48 71 203
710 624 646 554 547 306 486 - 364 502 333 423 123 341 641
331 405 352 134 36 99 50 364 - 622 445 743 253 717 327 457 425 447 171 90 177 124 502 622 - 775 798 509 504 330 282 772 307 81 4 55 32 333 444 775 - 618 408 364 175 381 374 388 117 31 179 72 423 743 798 618 - 443 556 357
698 591 574 685 851 741 - 486 50 123 32 72 9 -19 289
-
149 162 240 29 -57 148 9 123 253 509 408 443 - 163 -19 286 404 324 140 10 71 -19 341 717 504 364 556 163 - 380
553 498 541 369 326 203 289 641
Eine weitere Voraussetzung ist. daO sich die durchschnittliche DiNerenzder Werte im Modell nicht wesentlich von den theoretischen Werten des durch- schnittlichen mittleren Fehlers der Korrelations- koefizienten unterscheiden. Der rnittlere Fehler des Korrelationskoeflizienten ergibt sich aus (HRUBC 1961, S . 105)
1 - rz 5.r = v; '
Die DifTerenzen der theoretischen und tatsachli- chen Abstande aufder Kugel sowie der mittlere Fehler werden hier im Text in Prozenten gegeben. Als Basis ( = 100%) werden zum einen die theoretischen Werte zum anderen die Korrelationskoeffizienten genom- men, die mit denen bei TOMAN (1990, Tab. 19) identisch sind. Sie finden sich in dieser Arbeit in Tab. I . Die Numerierung der Merkmale ist mit denen bei TOMAN (1990, Tab. 19), identisch. werden aber in veranderter Reihenfolge angeordnet.
Da das Symbol ,,r" nicht allein f6r den Korrela- tionskoefizienten sondern auch fur den Kugelradius eingesetzt wird, gilt hier , , f ' fur den Korrelations- koeflizienten, wahrend fur den Kugelradius das Symbol ..d" verwendet wird.
327 330 175 357 - 19 380 - ~-
3. Das Modell der Beziehungen Bei den erfolglosen Versuchen zur Modellie- rung der Beziehungen zwischen den quanti- tativen Merkmalen bei den Populationen der Gattung Festuca Sect. Festuca in Bohmen wurden die Werte des Korrelationskocffizien- ten auf ebenen Flachen und auf der Oberflache eines Zylinders aufgetragen. Es wurden dabei die linearen ebenso wie die quadratischen, kubischen und logarithmischen Werte unter- schiedlich ausgewertet. Insgesamt zeigte es sich bereits nach dem Eintragen weniger Punkte, daD dieses Modell ungeeignet ist.
Bei Darstellung auf der Kugeloberflache wurde nun davon ausgegangen, daD im Sinne der oben definierten Beziehungen der Abstand AC = b auf der Kugel in bezug auf den Winkel zwischen den zwei gleichgroaen einheitlichen Vektoren v 1 und v 2 (Kugeldurchmesser auf Abb. 2) die Beziehung
b = 2s in (p) . ,
a u fweis t .
76 Feddes Repert., Berlin 104 (1993) 1 - 2
Tabelle 2 Theoretk her Abstand der Vektorenden auf einer Modellkugel in den Einheiten 0,Ol des Kugelradius
Merkmal 1 2 3 4 5 6 7
I . LHnge des Halms - 126 89 78 109 68 107 2. Abstand Halmbasis - unterer Halmknoten 126 - 35 82 123 125 170 3. Abstaiid Halmbasis - oberer Halmknoten 89 35 - 63 111 98 150 4. Blattscheide des unteren Halmblatts 78 82 63 - 57 24 77 5. Blattspreite des unteren Halmblatts 109 123 111 57 - 80 39 6. Blattscheide des oberen Halmblatts 68 125 98 24 80 - 77 7. Blattspreite des oberen Halmblatts 107 170 I50 77 39 77 -
8. LHnke der Rispe 72 134 109 40 59 29 55 9. Linge Jer unteren Rispennebenachse 84 151 125 58 76 41 73
10. Linge cies unteren Rispenglieds 77 148 124 57 77 39 66 11. Anzahl der Ahrchen der unteren Nebenachse 105 158 142 77 79 69 69 12. Gesamtanzahl der Ahrchen 106 139 120 69 76 72 75 13. Anzahl der oberen einahrigen Nebenachsen 115 192 165 142 137 132 117 14. Gesamianzahl der Nebenachsen 100 148 119 84 88 87 88 21. LInge tier Blattscheiden der sterilen Triebe 79 95 91 49 58 67 60
15. Lange cier Ahrchen (ohne Grannen) 114 161 151 I28 157 120 163 16. LInge tlcr oberen Hiillspelzen 117 152 133 98 140 94 137 17. Lange dcr unteren Hiillspelzen 155 172 155 138 163 137 164 18. Lange dcr Deckspelzen (ohne Grannen) 118 166 148 112 147 107 141 19. LInge dcr Grannen 157 228 201 172 194 154 173 20. Anzahl fer Bliiten in den Ahrchen 128 185 173 142 171 123 166
22. Linge dcr Blattspreiten der sterilen Triebe 100 135 132 90 86 94 73
Entsprechend der Formel uber einen halben Winkel folgt:
b = 2 1 / - _ . 1 - cos p
Deshalb gilt fur den Winkel p, d. h. fur den Winkel, der von zwei gleich groDen Vekto- ren eingeschlossen wird, die zwei quantitative Merkmale 1 ertreten, nach TOMAN (1990, S . 21), daD
r = sin (90 - p) = cos p ist. Ebenso gilt, daD
1st. Diese theoretischen Werte wurden aus
allen Korrelationskoeffzienten (TOMAN 1990, Tab. 19; hier Tab. 1) ermittelt. Empirisch wur- de ermittelt, daD der angefiihrte Bezug tatsach- lich der Modellbildung der Kugel entspricht
und m a r in der quadratischen Version
b2 = ( 2 IT) I - r
Die theoretischen und so auch die gemes- senen Abstande entsprechen aber nicht den Abstlnden zweier Punkte auf der Kugelober- fllche. Wie m s Abb. 2 hervorgeht, bedeuten sie die kurzeste Entfernung zwischen zwei Punkten. Folglich durchschneiden sie die Grundfllche des Kugelabschnitts, sie sind demzufolge mittels Zirkel auf die Kugeloberflache zu ubertragen.
Diese GesetzmaDigkeit wurde nur innerhalb der Merkmalsgruppen 1 - 14 + 21 und 15 - 20 (Tab. 1) beobachtet. Die Beziehungen zwischen diesen beiden Gruppen..lieDen sich nicht durch ein Model1 darstellen. Ahnlich liefert Merkmal 22 keine ausreichend beweiskraftigen Werte zur Eingliederung in eine der oben angefuhrten Merkmalsgruppen.
In Tab. 2 finden sich die Werte fur den Ausdruck
M . TOMAN, Beziehungen zwischen quantitativen Merkmalen von Fesrirca I 1
8 9 10 1 1 I2 13 14 21 15 16 17 18 19 20
72 84 77 105 106 115 100 79 134 151 148 158 139 192 148 95 109 125 124 142 120 165 119 91 40 58 57 77 69 142 84 49 59 76 77 79 76 137 88 58 29 41 39 69 72 132 87 67 55 7.3 66 69 75 117 88 60 - 22 18 48 43 108 60 57 -- 7’ - 31 42 58 121 82 75 IS 31 - 61 66 124 85 71 48 42 61 - 23 117 63 89 43 58 66 23 - 109 29 91
I08 I 2 1 124 117 109 - 51 139 60 82 85 63 29 51 - 103 57 75 71 89 91 139 103 -
114 117 155 118 157 128 161 152 172 166 228 185 151 133 155 148 201 173 128 98 138 112 172 142 157 140 163 147 I94 171 120 94 137 107 154 123 163 137 164 141 173 166 133 109 144 124 170 143 119 115 146 125 168 119 130 1 1 1 139 122 IS2 135 173 166 184 177 194 172 193 182 199 193 211 198 180 165 189 164 170 186 190 175 194 186 199 204 127 100 165 129 203 124
100 135 I32 90 86 94 73 89
100 92
126 135 1 I9 142 51
133 119 130 173 193 180 190 127 - 76 111 51 149 57 135 109 115 I l l 166 182 165 175 100 76 - 45 40 98 99 134 144 146 139 184 199 189 194 165 I l l 45 - 76 118 127 165 124 I25 122 177 193 164 186 129 51 40 76 - I l l 89 129 170 168 152 194 211 170 199 203 149 98 118 1 1 1 - 167 204 143 119 135 172 198 186 204 124 57 99 127 89 167 - I24
~ ~
89 100 92 126 135 119 142 51 135 134 165 129 204 124 -
mit allen Kombinationen der Merkmale auf- gelistet. In Tab. 3 sind fur die Merkmale 1 - 14 + 21 und in Tab. 4 fur die Merkmale 15 - 20 die empirisch ermittelten Abstande auf der Kugel zusammengestellt. Die Abstande sind in den Einheiten 0,Ol des Kugelradius gegeben. Sie konnen fur die Reproduktion des Modells eingesetzt werden. Zur durch- schnittlichen Differenz zwischen gemessenen und theoretischen Werten (in % der theo- retischen Werte) bei beiden Merkmalsgruppen vgl. Tab. 5, Zeile 2.
Nach der in Abschn.2 gegebenen Formel wurde der mittlere Fehler der Korrelations- koefizienten in den Gruppen 1 - 14 + 21 und der Gruppe 15-20 errechnet und in Prozent des Korrelationskoeffzienten uberfiihrt (Tab. 5, Zeile 1). Vergleicht man die Werte in Tab. 5, Zeilen 1 und 2, so ergeben sich nur geringfiigige Unterschiede von ca. 2%. Dies zeigt auf der einen Seite, daO diese Form des Modells die tatsachlichen Beziehungen zwischen den quan- titativen Merkmalen erfaBt und auf der anderen Seite, daD die empirischen Emittlung der Be-
ziehungen mit ausreichender Genauigkeit er- folgte.
Die Analyse der mittleren Fehler der Korre- lationskoeffizienten kann ferner erklaren, war- urn es unmoglich ist, deutlichere Beziehunpen zwischen den beiden Merkmalsgruppen zu ge- winnen. Dieser durchschnittliche mittlere Feh- ler zwischen diesen beiden Merkmalsgruppen ist fast zehnmal groDer als innerhalb derselben (Tab. 5, letzte Spalte). Bei einer so groBen Ungenauigkeit kann man kein entsprechendes Ergebnis erwarten. Aus der gegebenen Formel fur die Errechnung des mittleren Fehlers geht hervor, daD man, urn Angaben mit einer ahn- lichen Genauigkeit wie innerhalb der beiden Grundgruppen zu erlangen, sechzigmal (S2) mehr Material, d. h. 15000 Populationen bear- beiten miiDte!
4. Theoretische Aspekte Die hier durchgefiihrten Analysen bestiitigen die von TOMAN (1990) konstatierte Tatsache, dab das Wesen der quantitativen Merkmale bei der
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41
82
-
58
45
52
51
75
135
102
93
64
130
113
37
64
25
58
-
18
20
53
52
119
87
71
78
145
125
64
58
42
45
18
- 21
41
49
12
3 88
78
81
12
8 11
8 33
49
33
52
20
21
-
58
67
134
97
80
81
162
144
64
83
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51
53
41
58
-
28
86
37.
118
58
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85
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66
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159
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148
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-
55
164
68
155
131
108
131
92
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136
104
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37
63
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115
164
136
-
?1
8 a P
M. TOMAN. Beziehungen zwischen quantitativen Merkmalen von Fesfrrca 19
Tabelle 4 Empirisch ermittelter Abstand der Vektorenden auf einer Modellkugel in den Einheiten 0,Ol des Kugelradius. Merkmale 15 - 20
Merkmal I5 16 17 18 19 20 -
15. Lange der Ahrchen (ohne Grannen) 16. Lange der oberen Hullspelzen 17. Lange der unteren Hullspelzen 18. Lange der Deckspelzen (ohne Grannen) 19. Linge der Grannen 10. Anzahl der Bluten in den Ahrchen
- 75 95 49 142 52 75 - 45 80 125 100 95 45 - 75 92 122 49 80 75 - 105 97
142 125 92 105 - 1'75 52 100 122 97 175 -
Tabclle 5 Vergleich der mittleren Fehler der Korrelationskoeffzienten mit der Differenz zwischen den theoretischen und empirischen Werten auf der Kugel. Durchschnittswerte
Differenz Merkmale Merkmale Zwischen den 1-13 + 21 15-20 Gruppen
Mittlerer Fehler der Korrelationskoeffzienten I2,I% 12.5% 94.8% Differenz auf der Kugel 14.7% 13.9% -
Gattung Festuca Sect. Festuca in Bohmen an kugelformige Strukturen gebunden und durch gleichartige radial orientierte Kraftfaktoren be- dingt ist, bei denen die gegenseitige Neigung den Grad der Korrelationsabhingigkeit der Merkmale bestimmt.
Ebenfalls von TOMAN (1990, S. 13- 14) wurde begriindet, dab mit steigender Anzahl der Populationen die Anzahl der negativen Korrelationskoeffizienten sinkt. &i 250 Popu- lationen, die analytisch ausgewertet wurden, kommen negative Korrelationskoeffizienten nur bei fiinf Merkmalspaaren vor. So streben seine Werte insgesarnt nach Null, und man kann voraussetzen, daD bei einer grokren Anzahl von Populationen die negativen Werte des Korrelationskoeffizienten vollstandig eliminiert wiirden. Deshalb ist es interessant, daD der Korrelationskoeffizient O,OO, also wahrschein- lich ein Grenzwert, bei den quantitativen Merk- malen des Materials dem definierten Modell- verhaltnis der zwei Radien (b2 = 200) ent- spricht. Er stellt den kleinsten Wert dar, der noch auf das Kugelrnodell ubertragbar ist. Auch dies spricht fur die hier vertretene GesetmaDigkeit.
Nach der durchgefiihrten Analyse bleibt als Frage die Identifikation der Kugelstrukturen, die dem Kugelrnodell entsprechen und deshalb
ein wahrscheinliches Prinzip des quantitativen Erbes sind. Es sei darauf hingewiesen. daB es eine Kraft ist, die auf die Kugelstruktur (die Flache, durch die die Punkte gleicher Kraft- effekte fuhren) einwirkt.
Auch die Wirkung der Faktoren, im Modell durch die Vektoren dargestellt. entspricht einer Kraft: die Intensitat der gegenseitigen Ein- fliisse sinkt mit dem Quadrat des Abstands. Es sei hier noch einmal betont, daB auch die Wirkung der Krifte im Parallelogramm der Krafte ein Ausgangspunkt fur die Erwagung uber die Korrelationswirkung der quantitativen Merkrnale war (Abschn. 1).
Fur die weiteren Uberlegungen wird voraus- gesetzt, daO der Ursprung des quantitativen Erbes in der Kraftwirkung der Gene zu suchen ist. Jedes Gen ist durch sein stomiches Wesen an ein Merkrnal bzw. an eine Merkmalsgruppe gebunden. Im Gegensatz dazu bildet die kuge- lige Kraftstruktur die Struktur mit Dispositio- nen zu sarntlichen quantitativen Merkmalen irn Organismus. Dies ermoglicht auf der einen Seite in der gegenseitigen Beeinflussung von Stoff- und Kraftaspekten der Gene die Merkmale auch in gewissen quantitativen Proportionen zu setzen. Auf der anderen Seite IaDt sich rnit der Identitat der Kraftkomponenten bei allen Ge-
80 Feddes Repert., Berlin 104 (1993) 1 - 2
nen des Organismus das Wesen der Korrelation begriindzn. Die Wirkung des Krafteffekts kann, wiederurn im Gegensatz zum stofflichen Wesen der Gent, durch aul3ere und innere Einfliisse leicht modifiziert werden. Das kann eine Ur- sache fc r die leichte Modifizierbarkeit der quantitat iven Charakteristika sein. So auDert sich das wahrscheinliche Kraftwesen der Gene, hier modellartig beschrieben, nicht nur als ein Faktor. der das Erbe hinsichtlich der quantitati- ven MerLmale bewirkt, sondern wahrscheinlich auch als ein Vermittler, der die Korrelationen zwischen den Merkmalen und die Wirkung des Milieus auf den Organismus bestimmt.
Literatur
H R U B ~ . K.. 1961, Genetika. Praha. TOMAN, M.. 1990. Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis
der Populationsstruktur und zur Taxonomie von Festitcu Sect. Frstirca in Bohmen (CSSR). Feddes Repert., 101, 1-40.
TOMAN, M., 1991, Nachtrag zu den Analysen der Gattung Fesfuca Sect. Festircri in Bohmen. Feddes Repert.. 102, 571 - 578.
Anschrift des Autors: RNDr MILOSLAV TOMAN. CS?.. Kpt. Nlilepka-Str. 7, CS-40001 Usti nad Labem. CSFR.
Manuskript einsegangen am 21. Mirz 1992
