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Modulo 2. L'Ecosistema l Catena del pascolo e detrito 2 Piramidi ecologiche 3 Esempi di Ecosistemi 5 Diversità degli Ecosistemi 6 Studio degli Ecosistemi 7 Controllo Biologico dell' Ambiente Geochimico: Ipotesi Gaia 8 Produzione e Decomposizione Globale 9 Microcosmi, Mesocosmi e Macrocosmi 10 Cibemetica degli Ecosistemi 11 Tecnoecosistemi 12 Concetto di Impronta Ecologica 13 Classificazione degli Ecosistemi

Modulo 2. L'Ecosistema€¦ · nell’ecosistema. Sono rappresentate con dei rettangoli orizzontali di lunghezza variabile disposti uno sopra all’altro. Ogni rettangolo rappresenta

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Page 1: Modulo 2. L'Ecosistema€¦ · nell’ecosistema. Sono rappresentate con dei rettangoli orizzontali di lunghezza variabile disposti uno sopra all’altro. Ogni rettangolo rappresenta

Modulo 2. L'Ecosistema l Catena del pascolo e detrito 2 Piramidi ecologiche 3 Esempi di Ecosistemi 5 Diversità degli Ecosistemi 6 Studio degli Ecosistemi 7 Controllo Biologico dell' Ambiente Geochimico: Ipotesi Gaia 8 Produzione e Decomposizione Globale 9 Microcosmi, Mesocosmi e Macrocosmi 10 Cibemetica degli Ecosistemi 11 Tecnoecosistemi 12 Concetto di Impronta Ecologica 13 Classificazione degli Ecosistemi

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La catena del pascolo e di detrito

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La catena del pascolo e di detrito

Le vie lungo cui scorre l'energia sono sostanzialmente le stesse nella catena del pascolo e di detrito con un'eccezione fondamentale: la biomassa morta è definitivamente persa per la catena di pascolo che entra nel sistema dei decompositori. Poiché ad ogni passaggio da un livello trofico a quello superiore una buona parte dell'energia viene persa sotto forma di calore nel processo di respirazione, ne consegue che l'energia che entra nel sistema di detrito come biomassa morta viene completamente metabolizzata e persa attraverso la respirazione come calore.

Nel sistema di pascolo non ci sono invece ricicli dell'energia e questa è una delle ragioni per cui esso è più facilmente studiato di quello di detrito.

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Le piramidi ecologiche, sono una raffigurazione grafica delle biocenosi presenti nell’ecosistema.

Sono rappresentate con dei rettangoli orizzontali di lunghezza variabile disposti uno sopra all’altro. Ogni rettangolo rappresenta il numero di individui di tutte le specie appartenenti a quel livello trofico (piramidi dei numeri), la biomassa (piramidi di biomassa) cioè la biomassa di tutti gli individui dello stesso livello trofico o infine l’energia (piramide di energia).

Piramidi ecologiche

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Piramidi ecologiche

L'energia che entra nell’ecosistema come

luce solare viene catturata dalla vegetazione

col processo di fotosintesi, e va

rapidamente dissipandosi lungo le catene

trofiche, poiché le efficienze ecologiche

sono piuttosto piccole

Il rapporto tra le produzioni nette di due livelli successivi varia tra

il 5 e il 20%.

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Se ciascun livello trofico viene

rappresentato con un blocco di

dimensione pari alla produttività del

livello (cioè alla sua produzione netta

per unità di area), si ottiene una tipica

struttura piramidale con alla base i

produttori primari e in cima i

carnivori dominanti

Piramidi ecologiche

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N° individui

Live

lli tr

ofic

i Piramidi di numeri

L'utilizzo dei numeri di individui riferiti ad un certo livello trofico non ha alcun senso dal punto di vista energetico: se i produttori primari sono piante ad alto fusto saranno poche di numero, ma con grande biomassa individuale ed elevata produttività, se sono alghe unicellulari (o parassiti) saranno in numero elevatissimo, ma con piccola biomassa individuale

Numero di querce

P=produttori primari, H=erbivori, C1=carnivori primari, C2=carnivori secondari, D=detritivori e decompositori.

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Live

lli t

rofic

i

Biomassa totale

Piramidi di biomassa

Piramidi di biomassa ed energia

Più sensato è utilizzare le piramidi di biomassa, poichè l'accumulo di biomassa corrisponde certamente ad un accumulo di energia. Come si determinano ? Per ciascuna unità di superficie si calcola la biomassa dei produttori, degli erbivori, dei carnivori del 1° livello etc…

Esempi di piramidi ecologiche. P=produttori primari, H=erbivori, C1=carnivori primari, C2=carnivori secondari, D=detritivori e decompositori.

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Esempi di Ecosistemi

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Esempio 1: lo Stagno

confine orizzontale: la riva; confine superiore: la superficie; confine inferiore: i sedimenti; fino alla profondità massima da cui le sostanze chimiche sono in grado di fluire, o gli organismi sono in grado di muoversi.

Alcuni ecosistemi presentano confini tangibili.

Ad esempio: gli stagni, i laghi, i bacini idrografici dei fiumi.

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Fattori abiotici dello stagno • acqua • ossigeno disciolto, • anidride carbonica, • fosfati (PO4), • aminoacidi, ecc. Si trovano sul fondo, dove si deposita la biomassa morta, ma anche in soluzione o in sospensione come materiale particolato.

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Produttori primari Gli autotrofi più importanti sono delle microscopiche alghe flottanti, che costituiscono il fitoplancton. Occupano generalmente il primo strato d’acqua più superficiale, definito anche epilimnio In genere il fitoplancton non è visibile, a meno che non sia molto abbondante a causa ad esempio di fenomeni di inquinamento (eutrofizzazione).

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Eutrofizzazione di un torrente: l'acqua assume un colore verdastro

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Piante macroscopiche o Macrofite acquatiche (fanerogame radicate al fondo o alghe galleggianti) le quali hanno una certa importanza solo in acque poco profonde

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Consumatori primari (erbivori) Microconsumatori o Zooplancton erbivoro presente

nella colonna d'acqua. Macroconsumatori o Erbivori si nutrono di piante o

parti di piante. Sono: pesci, anfibi, insetti e larve di insetti

Consumatori secondari (carnivori) Insetti o pesci o zooplancton carnivoro, si cibano di

consumatori primari.

La catena continua con pesci carnivori (pesce gatto, luccio, persico trota) che mangiano carnivori (consumatori terziari) e così via.

Carpa

Trota

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Decompositori Sono presenti nel fondo, dove si accumula materia organica

morta, ma anche nella colonna d'acqua che è ricca di particolato organico.

Si tratta di batteri, funghi e flagellati, che sono in grado di liberare

le sostanze nutritive contenute negli organismi morti, in maniera che siano riciclate e riutilizzate.

• Detritivori presenti soprattutto nel benthos (termine che indica la fauna presente sul fondo). Sono: anellidi, molluschi.

• La loro attività di sminuzzamento rende più facile l'attività dei decompositori.

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Esempio di catena alimentare in un lago

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La struttura dello stagno come ecosistema •Al di sotto di una certa profondità l'intensità luminosa è assai bassa e la fotosintesi non può avvenire. •Il fitoplancton, si concentra soprattutto vicino alla superficie. •Misurando l'ossigeno disciolto ci si accorge che lo strato più alto di uno stagno è ben ossigenato, • mente è meno ossigenato lo strato più profondo.

•Esiste un livello dove la produzione di ossigeno, dovuta alla fotosintesi, uguaglia il consumo di ossigeno, dovuto alla respirazione. •Tale livello divide convenzionalmente la zona autotrofa, perché ospita principalmente produttori primari, da quella detta eterotrofa.

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Esempio: la Foresta della zona temperata

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•La principale differenza con lo stagno è la presenza di autotrofi di grandi dimensioni (alberi), che, essendo immersi nell'aria invece che nell'acqua, hanno bisogno di tessuti di sostegno ad alto contenuto di cellulosa e lignina. •Si può distinguere tra una zona alta dove prevale la fotosintesi (fascia verde) e una zona bassa dove prevale la respirazione (fascia bruna),

La Foresta

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•La pioggia di detrito, invece di essere costituita di particelle piccole e facilmente decomponibili, consiste di foglie e pezzi di legno, che richiede tempi lunghi per la decomposizione.

• L'humus (che è l'analogo del fondo dello stagno), risulta particolarmente ricco di detritivori e decompositori.

•Gran parte di questo materiale, per l'appunto quello di sostegno, è inattaccabile o quasi dalla maggioranza dei consumatori.

La Foresta

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Misurare il metabolismo della Comunità

La stratificazione: a. superiore; dove prevale la Produzione b. inferiore; dove prevale la Decomposizione e

rigenerazione dei nutrienti

Il metabolismo della componente biotica può essere

misurato attraverso le variazioni di ossigeno nella

colonna d’acqua

(metodica della bottiglia chiara-scura)

Es. STAGNO

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A = si prelevano campioni d’acqua a differenti profondità e si misura la concentrazione iniziale di ossigeno (con l’ossimetro). Si separano i campioni di A in 2 bottiglie chiaro/scuro

B = si cala la coppia di bottiglie e si

lascia per 24h. Si recuperano e si misura la nuova concentrazione di ossigeno.

Il decremento di ossigeno nella

bottiglia scura indica la respirazione dei produttori e consumatori (R).

La variazione di O2 nella bottiglia chiara è il risultato dell’O2 consumato con la respirazione e quello prodotto con la fotosintesi (P) definita come produzione netta.

Misurare il metabolismo della Comunità

A B

Sommando la respirazione (R) della bottiglia scura e la produzione netta (P) della bottiglia chiara otteniamo una stima della fotosintesi

totale (o lorda) o Produzione Primaria Lorda (PPL)

Prof. 1

Prof. 2

Prof. 3

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• Zona limnetica (2-3 metri) = la produzione è maggiore della respirazione (P/R > 1)

Misurare il metabolismo della Comunità

• Zona Profonda (> 3 metri) = la respirazione è maggiore della produzione (P/R < 1)

• Profondità di compensazione = la profondità in cui la produzione e l’utilizzazione dell’ossigeno sono bilanciate (P/R = 1)

Prof. 2-3 metri

Prof. > 3 metri

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Gli agro-ecosistemi differiscono dagli ecosistemi naturali: 1. Energia sussidiaria (aumenta l’energia in entrata) 2. Diversità biologica (ridotta per esigenze produttive) 3. Selezione artificiale (ottenere razze o varietà più produttive,

resistenti, o esteriormente migliori)

Gli Agro-ecosistemi sono suddivisi in tre catergorie: 1. Agricoltura pre-industriale 2. Agricoltura convenzionale o industriale 3. Agricoltura alternativa Circa il 60% delle superfici coltivate mondiali sono relative

all’agricoltura pre-industriale

Gli agroecosistemi (ecosistemi agricoli)

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Diagramma di un agro-ecosistema pre-industriale naturale

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Diagramma di un agro-ecosistema industriale

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Diagramma di un agroecosistema sostenibile a basso input

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Produzione e decomposizione negli ecosistemi

• Produzione primaria

• Produzione secondaria

• Decomposizione

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Produzione primaria e Autotrofi Permette di trasferire il carbonio dalla sua forma ossidata, l'anidride carbonica CO2, presente nell'atmosfera, alla sua forma ridotta (carboidrati: CHO). I Carboidrati sono presenti nei tessuti delle piante, le quali costituiscono in peso circa il 99% della materia vivente sulla terra.

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Produzione primaria e Autotrofi

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L'accumulo di materia vivente nelle piante (cioè la produzione primaria) è possibile perché la fotosintesi (Produzione) e la respirazione non si compensano, ovvero:

l'energia catturata attraverso il processo di fotosintesi è maggiore dell'energia persa col processo di respirazione.

La differenza di energia viene immagazzinata come tessuto vegetale che, tra l'altro, costituisce il cibo per gli erbivori (secondo livello della catena alimentare) e rende quindi possibile il trasferimento di energia agli organismi eterotrofi. Più precisamente, con riferimento ad un determinato lasso di tempo, si definisce

Produzione primaria e Autotrofi

Produzione primaria lorda (PPL) = energia acquisita con la fotosintesi

Produzione primaria netta (PPN) = PPL - energia persa con la respirazione

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Produttività primaria netta (PPN in grammi di peso secco per metro quadrato e per anno) di alcuni tipi di vegetazione (Krebs (1972)

Produzione primaria e Autotrofi

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Produzione secondaria

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Mentre le piante sono in grado di procurarsi energia col processo di

fotosintesi clorofilliana, gli altri organismi devono provvedere a questa necessità ingerendo biomassa (viva nel caso della catena del pascolo, morta in quella del

detrito)

Questi organismi costituiscono gli eterotrofi

Produzione secondaria

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Il flusso di energia che viene assimilata dagli eterotrofi viene anche indicato come produzione secondaria lorda

(PSL) La produzione secondaria lorda diminuita dei flussi dovuti

alla respirazione e alla escrezione viene chiamata produzione secondaria netta (PSN).

Energia

in uscita

(non persa)

(rigurgiti di ossa, peli)

(ammoniaca, urea, ac. urico) (attività di mantenimento)

Produzione secondaria lorda (PSL) Produzione secondaria netta = PSL - respirazione

Produzione secondaria

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L’EFFICIENZA ECOLOGICA

Dell'energia ingerita in un dato livello trofico solo una piccola percentuale viene immagazzinata come biomassa viva.

Una percentuale variabile tra il 5-20% di energia viene impiegata

per la formazione di nuova materia organica del livello trofico successivo.

Le perdite riguardano: Rifiuti (feci, urine, perdite di pelo, corna, rigurgiti), Mantenimento Movimento (es: attività di predazione) Riproduzione.

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Il tempo di turnover

Viene definito TEMPO DI TURNOVER il rapporto tra ciò che entra nell’ecosistema ed il suo contenuto (ovvero la biomassa stabile = g. di peso secco/m2) Il tempo di turnover viene calcolato considerando il tasso di fotosintesi lorda (g./m2/giorno).

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Il tempo di turnover

Es: considerando un tasso di fotosintesi lorda di 5g/m2/giorno sia per lo stagno che per il prato, il tempo di turnover sarà: - per lo stagno 5/5=1 ovvero pari a 1 giorno - per il prato sarà 5/500=0.01 pari a 100 giorni

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Decomposizione

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In ambiente acquatico e terrestre esistono cospicui flussi di materia organica morta (di natura vegetale e animale) (ad esempio: esoscheletri, cadaveri, escrementi, foglie , peli e piume, fiori e semi, frutti etc) Questa materia denominata “detrito” funge da cibo per tutta una serie di organismi i DETRITIVORI (anellidi, acari, protisti, artropodi, crostacei, ma anche un rapace come l’avvoltoio) generalmente consumatori di sostanza morta.

Decomposizione

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Importanza dei detritivori

• Ingeriscono ed espellono continuamente particelle organico/minerali di suolo.

• Rimescolano gli orizzonti del suolo.

• Ridistribuiscono sostanze organiche ed oligoelementi,

• Migliorano la areazione e la permeabilità attraverso lo scavo di tane e canali.

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Tre livelli di azione dei saprofagi • Ruolo fisico: frammentazione delle sostanze organiche con aumento della superficie a disposizione per l’attacco da parte della flora batterica e dei funghi.

• Ruolo chimico: il percorso digestivo è l’inizio dell’incorporazione del suolo nei composti organici, favorendo così la formazione di complessi organominerali.

• Ruolo biologico: stimolazione e regolazione dell’attività batterica e fungina. Molti micro e mesoartopodi concorrono alla disseminazione delle spore e ife, al tempo stesso con il consumo di funghi e batteri, ne limitano la popolazione.

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Il prodotto della demolizione dei DETRITIVORI, quando sufficientemente sminuzzato, viene successivamente attaccato dai DECOMPOSITORI (batteri, funghi saprotrofi e muffe )

Nel processo di decomposizione vengono rilasciati CO2, H2O, nutrienti (la cosiddetta mineralizzazione, cioè la trasformazione di composti organici in inorganici da parte della fauna e flora microbica).

Decomposizione

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Decomposizione: detritivori terrestri I detritivori terrestri vengono classificati di solito secondo le loro

dimensioni corporee 1. MICROFAUNA O MICROFLORA – tra 1- 100 micron (batteri, funghi,

nematodi, protozoi, rotiferi)

2. MESOFAUNA – animali con lunghezza del corpo compresa tra 100 micron e 2 mm ( acari, collemboli della lettiera) molto numerosi...

3. MACROFAUNA - (lunghezza del corpo compresa tra 2-20 mm)

4. MEGAFAUNA – lunghezza del corpo > di 20 mm (isopodi, diplopodi, lombrichi, chiocciole e lumache, larve di ditteri e coleotteri)

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Decomposizione: detritivori terrestri

• Anellidi Oligocheti: Lumbricidi ed Enchitreidi

• Aracnidi: Opilioni, ragni, pseudoscorpioni.

• Miriapodi: Millepiedi, centopiedi, scolopendre.

• Crostacei: Isopodi (i porcellini di terra, Onischi)

• Molluschi: Gasteropodi polmonati, chiocciole e limacce.

• Artropodi: Coleotteri, Ortotteri (grillotalpa), Imenotteri…

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Decomposizione: detritivori acquatici I detritivori acquatici vengono classificati di solito secondo il loro ruolo

funzionale 1. FRAMMENTATORI – sono detritivori che si nutrono di sostanza organica

particolata grossolana (diametro > 2 mm) (larve di plecotteri, crostacei Gammarus, larve di tipulidi, larve di tricotteri)

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Decomposizione: detritivori acquatici 2. COLLETTORI – si nutrono di sostanza organica particolata fine (< 2 mm)

a) COLLETTORI RACCOGLITORI – raccolgono particelle organiche morte nei sedimenti (larve di chironomidi)

b) COLLETTORI FILTRATORI – setacciano piccole particelle lungo la colonna d’acqua (larva di simulide)

Insetti: Ordine Ditteri, Fam. Simulidi

Insetti: Ordine Ditteri, Fam. Chironomidi

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Decomposizione: detritivori acquatici 3. PASCOLATORI – RASCHIATORI – hanno parti boccali atte a raschiare e

consumare lo strato organico costituito dal alghe aderenti al substrato (perifiton) o sostanza morta assorbita dal substrato (larva di tricottero)

4. CARNIVORI (sanguisuga o mignatta; Phylum: Anellidi, SottoCl: Hirudinea) sono ectoparassiti ematofagi di acque dolci su animali a sangue caldo

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RIEPILOGO: concetti generali: 1. Le popolazioni hanno basse densità a basse temperature, quando l’aerazione è modesta,

l’acqua è scarsa e le condizioni sono acide

2. La struttura e porosità del terreno e lattiera hanno un’importanza cruciale perchè gli organismi hanno la necessità di nuotare, strisciare e farsi strada nel mezzo in cui sono disperse le risorse

3. I decompositori e i detritivori sono specialisti in cui la loro attività è relativa alla loro forma, struttura ed abitudini

4. La sostanza organica può attraversare ciclicamente e ripetutamente i microhabitat all’interno e all’esterno degli intestini e feci di differenti organismi durante la degradazione

5. L’attività dei decompositori mobilizza risorse minerali come fosforo e azoto

6. Le risorse da sfruttare dai decompositori sono distribuite talvolta molto eterogeneamente (basti pensare alle feci o alla dispersione dei cadaveri)

Decomposizione

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Diversità degli Ecosistemi

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Livelli di organizzazione della diversità degli ecosistemi

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Componenti della Biodiversità: Ricchezza e Abbondanza

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Componenti della Biodiversità

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INDICE DI DIVERSITA’ o Margalef (d)

• rapporto tra il numero di specie e il valore di importanza degli individui:

d = S – (1/log N) S = numero di specie; N = numero degli individui Esempio: S = 7 specie; N = 2006 totale individui

d = 7 – 1 =7- 0,13 =6,9 log 2006

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INDICE DI SHANNON-WEAVER(H’)

• Identifica situazioni di instabilità causate da fattori concomitanti; • Attribuisce scarsa importanza alle specie rappresentate da

pochissimi individui; • I valori di H' sono normalmente inferiori a 4; • Se H'>3 l'ambiente si trova in buone condizioni ecologiche; • Se H'<2 l'ambiente è povero. H' = − Σ Pi log Pi Pi = probabilità di importanza di ogni specie = N/ni; N = totale dei valori di importanza; ni = valore di importanza di ogni specie. Es: (vedi file: calcolo indici ecologici)

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INDICE DI UGUAGLIANZA (EVENNESS)(e)

• Indica come gli individui di una data comunità sono distribuiti numericamente nelle singole specie;

• il valore numerico di questo indice è compreso fra 0 e 1;

• L'evenness assume valori minimi quando una o comunque poche specie sono nettamente dominanti su altre, ovvero siamo in presenza di una BIOCENOSI MONOTONA

e = H' / log S H' = indice di Shannon – Weaver; S = numero delle specie.

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H = 3.14 e = 0.97

H = 0.03 e = 0.13

Biocenosi monotona

(dominanza di batteri coliformi)

Scarico fognario

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Studio degli Ecosistemi

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APPROCCIO OLISTICO o OLOGICO (holos = intero)

Sono misurate le entrate e le uscite, le proprietà del sistema e solo in seguito si studiano le parti componenti del sistema singolarmente.

S ae au

energia energia

materia materia

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APPROCCIO MERISTICO o MEROLOGICO o riduzionistico (meros = parte)

Le componenti del sistema sono studiate singolarmente per prime quindi integrati in un sistema

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Controllo Biologico dell' Ambiente Geochimico: l’Ipotesi Gaia

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L’ipotesi Gaia (James Lovelock, 1979)

Afferma che: Gli organismi, specialmente i microrganismi, si

sono evoluti con l’ambiente fisico producendo un sistema di controllo

complesso autoregolatore che mantiene condizioni favorevoli per la vita sulla terra

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In generale si riconosce che l’ambiente Abiotico (fattori fisici) controlla le attività degli organismi. Tuttavia bisogna riconoscere che anche gli organismi influenzano e controllano l’ambiente abiotico in molte forme. Esempi: - Atollo del Pacifico in cui i coralli modificano i sedimenti formando un substrato biogenico che forma le isole -Le piante stabilizzatrici di un sistema dunale. - L’ombra determinata dalla chioma di una foresta sul suolo

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Produzione e Decomposizione Globale

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BILANCIO GLOBALE PRODUZIONE-DECOMPOSIZIONE

PRODUZIONE: 1017 grammi di sostanza organica prodotta per fotosintesi sulla terra ogni anno.

DECOMPOSIZIONE: nello stesso intervallo di tempo una quantità quasi equivalente di sostanza organica (leggermente inferiore) viene ossidata a CO2 ed acqua con la respirazione degli organismi viventi.

Il bilancio è leggermente squilibrato

1. Esiste un ritardo nella completa utilizzazione eterotrofa e decomposizione dei prodotti del metabolismo autotrofo

2. Questo ritardo, caratteristico della biosfera, ha consentito nei millenni l’accumulo di combustibili fossili nel sottosuolo e di ossigeno nell’atmosfera

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Le attività umane stanno imprudentemente, e rapidamente accelerando i tassi di decomposizione (bruciando le riserve di materia organica dei combustibili fossili, decomponendo più humus con le pratiche agricole, deforestando e bruciando ampie distese).

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Microcosmi, Mesocosmi e Macrocosmi

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La natura degli ecosistemi può essere simulata in miniatura da piccoli sistemi autosufficienti (bottiglie o altri contenitori) denominati Microcosmi che possono essere considerati dei veri e propri microecosistemi

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Le grandi vasche sperimentali o aree recintate all’aperto (enclosure) sono denominati Mesocosmi (= mondi di media grandezza). Sono approcci di studio con modelli sperimentali più realistici perché soggetti a fattori ambientali naturali e pulsanti. La terra e i grandi bacini idrografici sono invece assimilabili a Macrocosmi

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Un tentativo di replicare un sistema chiuso, quale la biosfera, in una sorta di microcosmo

è stato fatto ad esempio nel caso di BIOSPHERE 1-2

Un microcosmo della biosfera

terrestre costruito nel Deserto di Sonora

(Tucson, Arizona, Stati Uniti)

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Biosphere 1 è stata costruita tra il 1987 e il 1989, ed usata per testare la vita in un sistema chiuso autosufficiente. Il progetto costato $200,000,000 è stato finanziato da Edward Bass. 1^ missione, dal settembre 1991-settembre 1993 coinvolse uno staff di 8 ricercatori. Le fonti alimentari che diedero un ottimo riscontro furono le banane e le patate. Purtroppo il tasso di O2 si ridusse dello 0.5% per mese fino a raggiungere un valore che riproduceva un ambiente di montagna pari a 1200 metri! Si dovette pompare O2 all’interno per limitare i rischi alla salute umana dei ricercatori. Questo fatto fece perdere credibilità al progetto. Le cause di questo fenomeno furono attribuite all’inusuale stagione nuvolosa di quegli anni che limitò i processi fotosintetici e quindi scarso apporto di O2 a Biosphere. L’altra causa fu attribuita 1) all’eccessiva fauna microbica immessa nel suolo per favorire la crescita delle piante 2) all’eccessivo carbonio immesso nel terreno. Questo portò all’eccessivo consumo di ossigeno e all’eccessiva trasformazione di Carbonio in CO2.