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Moluscos Límnicos

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Esta publicação é produto final do Projeto “Estudos biológicos eambientais como base à prevenção e ao controle do mexilhão-dourado,Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), em rios e reservatórios brasileiros”,que foi financiado pelo Programa de P&D ANEEL/FURNAS, tendocomo sede das pesquisas o Centro de Ecologia da Universidade Federaldo Rio Grande do Sul (UFRGS) e a Fundação Luiz Englert como administradorajunto à citada Universidade.

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  • Organizadores:Maria Cristina Dreher Mansur

    Cintia Pinheiro dos SantosDaniel Pereira

    Isabel Cristina Padula PazManuel Luiz Leite Zurita

    Maria Teresa Raya RodriguezMarinei Vilar Nehrke

    Paulo Eduardo Aydos Bergonci

  • Patrocnio e Apoio:

  • Organizadores:Maria Cristina Dreher Mansur

    Cintia Pinheiro dos SantosDaniel Pereira

    Isabel Cristina Padula PazManuel Luiz Leite Zurita

    Maria Teresa Raya RodriguezMarinei Vilar Nehrke

    Paulo Eduardo Aydos Bergonci

    Porto Alegre2012

  • Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

    Bibliotecrio Responsvel

    Ginamara Lima Jacques PintoCRB 10/1204

    E24 Moluscos lmnicos invasores no Brasil : biologia, preveno e controle / organizadorMaria Cristina Dreher Mansur ... [et al.]. Porto Alegre : Redes Editora, 2012.

    412 p. ; 29,7 cm.

    ISBN: 978-85-61638-46-7

    1. Meio Ambiente Brasil. 2. Moluscos Lmnicos. 3. Moluscos Invasores no Brasil. 4. Mexilho-Dourado.I. Mansur, Maria Cristina Dreher.

    CDD 639.42

    Organizadores:Maria Cristina Dreher Mansur

    Cintia Pinheiro dos SantosDaniel Pereira

    Isabel Cristina Padula PazManuel Luiz Leite Zurita

    Maria Teresa Raya RodriguezMarinei Vilar Nehrke

    Paulo Eduardo Aydos Bergonci

    Projeto editorial:Guacira Gil e Salete Campos de Moraes

    Redes Editora

    Projeto grfico, editorao e capas:Eleandro Moyss

    Foto capa:Macroaglomerado de mexilho-dourado, Lago Guaba, RS. M.C.D. Mansur.

    Impresso:Grfica Evangraf

    Tiragem: 1000 exemplares

    Redes Editora Ltda.Av. Plnio Brasil Milano, 388, conj. 501 90520-000 Porto Alegre/RS Brasil

    http://www.redeseditora.com.br/loja - E-mail: [email protected]: (51)8109.4238

  • PREFCIO ...................................................................................09

    APRESENTAO ................................................................ 11

    LISTA DE COLABORADORES ...........................13

    SEO 1Moluscos invasores nos ecossistemas continentais do Brasil

    CAPTULO 1 ............................................................................19Abordagem conceitual dos moluscos invasores nos ecossistemas lmnicos brasileiros

    CAPTULO 2 ............................................................................25Espcies de moluscos lmnicos invasores no Brasil

    CAPTULO 3 ............................................................................ 51Gentica da bioinvaso do mexilho-dourado

    SEO 2Biologia de moluscos invasores

    CAPTULO 4 ............................................................................ 61Bivalves invasores lmnicos: morfologia comparada de Limnoperna fortunei e espcies de Corbicula spp.

    CAPTULO 5 ............................................................................ 75Identificao e diferenciao dos bivalves lmnicos invasores dos demais bivalves nativos do Brasil

    CAPTULO 6 ............................................................................95Morfologia e ciclo larval comparados de bivalves lmnicos invasores e nativos

    Sumrio

    CAPTULO 7 .........................................................................111A gametognese em Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)

    CAPTULO 8 .........................................................................119Dinmica reprodutiva de Corbicula fluminea e Corbicula largillierti

    CAPTULO 9 ........................................................................ 125Gastrpodes lmnicos invasores: morfologia comparada

    SEO 3Monitoramento de moluscos invasores

    CAPTULO 10 ......................................................................139Como monitorar bivalves invasores no plncton? Mtodo da microscopia ptica

    CAPTULO 11 ......................................................................143O mtodo molecular de prospeco do mexilho-dourado

    CAPTULO 12 ......................................................................149Mtodo de deteco e quantificao de larvas do mexilho-dourado Limnoperna fortunei, usando PCR quantitativo em tempo real

    CAPTULO 13 ......................................................................155Como monitorar moluscos lmnicos invasores bentnicos e macroinvertebrados associados?

    SEO 4Aspectos populacionais de moluscos invasores e relaes com variveis ambientais

  • CAPTULO 14 ......................................................................187Limnoperna fortunei na Bacia da Lagoa dos Patos e Lagoa Mirim

    CAPTULO 15 ......................................................................193Limnoperna fortunei na bacia hidrogrfica do baixo Rio Jacu e Lago Guaba, Rio Grande do Sul

    CAPTULO 16 ......................................................................197Limnoperna fortunei na bacia do Rio Paraguai, Mato Grosso do Sul

    CAPTULO 17 ......................................................................201Limnoperna fortunei associada a macrfitas aquticas na bacia do Rio Paraguai, Mato Grosso

    CAPTULO 18 ..................................................................... 207Experincia da procura e monitoramento no incio da invaso de mexilho-dourado no Rio Paran e no reservatrio de Itaipu

    SEO 5Moluscos invasores e a comunidade bentnica

    CAPTULO 19 ......................................................................221Distribuio espacial do mexilho-dourado na bacia do mdio Rio Tiet/Jacar, So Paulo, Brasil: relao com moluscos lmnicos, fitoplncton e qualidade da gua

    CAPTULO 20 ..................................................................... 235Efeito do macrofouling sobre a comunidade de invertebrados aquticos

    CAPTULO 21 ......................................................................243Limnoperna fortunei na bacia hidrogrficado baixo Rio Jacu: relaes com a comunidade de macroinvertebrados bentnicos

    SEO 6Efeito da filtrao de bivalves invasores sobre a comunidade planctnica

    CAPTULO 22 ..................................................................... 249O impacto de Limnoperna fortunei sobre as cianobactrias

    CAPTULO 23 ......................................................................255Os impactos do mexilho-dourado sobre a comunidade planctnica

    SEO 7Preveno

    CAPTULO 24 ..................................................................... 265Aes de EletrobrasFURNAS na divulgao daCampanha de Controle do Mexilho-Dourado

    CAPTULO 25 ......................................................................271Aes desenvolvidas pelo Ministrio do Meio Ambiente 2001 a 2011

    SEO 8Delineamento experimental: seleo de mtodos de controle populacional

    CAPTULO 26 ......................................................................279Planejamento experimental para a seleo de mtodos de controle populacional de moluscos invasores

    SEO 9Controle populacional de bivalves invasores: mtodos qumicos

    CAPTULO 27 ..................................................................... 297Controle Qumico: conceitos bsicos

    CAPTULO 28 ..................................................................... 299Microencapsulados

    CAPTULO 29 ......................................................................303Formas de Cloro

    CAPTULO 30 ......................................................................307Sulfato de Cobre

    CAPTULO 31 ......................................................................311Outros compostos

    CAPTULO 32 ......................................................................317Seleo de materiais e revestimentos parao controle de incrustaes do mexilho-dourado em hidreltricas.

    CAPTULO 33 ......................................................................323Tintas anti-incrustantes no controle do mexilho-dourado

  • SEO 10Controle populacional de bivalves invasores: mtodos fsicos

    CAPTULO 34 ..........................................................................331Controle Fsico: conceitos bsicos

    CAPTULO 35 ..........................................................................335Controle de Limnoperna fortunei com aplicao de radiao ultravioleta

    CAPTULO 36 ..........................................................................339Controle de bivalves com a utilizao do ultrassom

    SEO 11Controle populacional de bivalves invasores: mtodos biolgicos

    CAPTULO 37 ..........................................................................345Controle Biolgico: conceitos bsicos

    CAPTULO 38 ..........................................................................351Controle Microbiano

    CAPTULO 39 ..........................................................................357Predadores potenciais para o controle do mexilho-dourado

    SEO 12Modelos de anlise de risco e previso de cenrios de disperso de moluscos invasores

    CAPTULO 40 ..........................................................................367Anlise de risco de introduo de moluscos aquticos invasores

    CAPTULO 41 ..........................................................................373Modelos de previso da distribuio do mexilho-dourado no Brasil

    CAPTULO 42 ..........................................................................377Previso de cenrios de distribuio de Limnoperna fortunei na Laguna dos Patos

    SEO 13Manejo de Espcies Invasoras

    CAPTULO 43 ..........................................................................383Manejo integrado de espcies invasoras de moluscos lmnicos

    REFERNCIAS .......................................................................389

  • 9Prefcio

    Com vistas a incentivar a busca constante por inovaes e fazer frente aos desafios tecnolgicos do setor eltrico, foi regulamentado o Programa de Pesquisa e Desenvolvimento (P&D). Neste contexto, as em-presas concessionrias, permissionrias ou autorizadas de distribuio, transmisso e gerao de energia eltrica devem aplicar anualmente um percentual mnimo de sua receita operacional lquida no Programa de Pesquisa e Desenvolvimento do Setor de Energia Eltrica (ANEEL). Esta publicao produto final do Projeto Estudos biolgicos e ambientais como base preveno e ao controle do mexilho-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), em rios e reservatrios brasileiros, que foi financiado pelo Programa de P&D ANEEL/FURNAS, tendo como sede das pesquisas o Centro de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) e a Fundao Luiz Englert como admi-nistradora junto citada Universidade. Est subdividido em 13 sees, dentro das quais esto distribudos 43 captulos, redigidos por diversos especialistas de projeo no Brasil e no exterior alm dos pesquisadores envolvidos diretamente no projeto. Sua importncia singular, devido ao somatrio de pesquisas direcionadas compreenso do comporta-mento e do ciclo de vida do mexilho-dourado, como base aos diferentes mtodos testados para a preveno e ao controle do mesmo. A chegada do mexilho-dourado L. fortunei marcou um dos mais alarmantes casos de bioinvaso das guas continentais brasileiras. Atra-vs do seu alto poder reprodutivo este invasor tem causado srios pro-blemas de entupimento nos sistemas coletores de gua, canalizaes, re-frigeradores de indstrias, unidades geradoras de energia e sistemas de cultivo em tanques-rede, bem como impactos ambientais, devido a sua alta densidade populacional. Os impactos no ambiente podero ser mais expressivos em longo prazo com trocas na estrutura da cadeia trfica, como j relatados na Argentina e no Brasil. As espcies invasoras foram consideradas como a terceira maior ameaa para a biodiversidade pela Unio Internacional para a Conservao da Natureza (IUCN) e o Go-verno brasileiro. J o Ministrio do Meio Ambiente MMA considera espcies introduzidas a segunda maior causa de extino de espcies. A presente obra recebe importante contribuio com base em an-lises genticas das populaes invasoras da espcie L. fortunei no Brasil, que podem ser resumidas como: o mexilho-dourado invadiu as guas

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    continentais brasileiras mais de uma vez; as populaes que invadiram o Brasil vieram de diferentes locais; a migrao natural no vetor mais importante deste processo de bioinvaso. A capacidade de deteco precoce de espcies aquticas invasoras durante o processo de sua disperso essencial para a definio de medi-das de controle ou erradicao. O monitoramento de bivalves invasores pode se dar por vrios mtodos. O mais bvio e simples a observao das conchas dos indivduos adultos no ambiente. Embora esta seja a ma-neira mais fcil, a deteco tardia e prejudica aes de controle ou eliminao dos moluscos. Para contornar este problema, so apresenta-dos, neste Guia, mtodos clssicos de deteco morfolgica das larvas, e tcnicas mais sensveis e especficas que se referem deteco via PCR e quantificao de larvas em amostras de plncton por PCR em tempo real. Na tentativa de controlar as espcies invasoras, so apresentados mtodos qumicos, fsicos e biolgicos, com comentrios sobre as vanta-gens e desvantagens de cada um deles. O controle de organismos invasores (bioincrustaes) no mundo est sendo impulsionado pela busca por maior eficincia com baixo cus-to, associado a um baixo impacto ambiental e operacional. Vale ressal-tar, que novas informaes e desdobramentos dessa pesquisa financiada atravs do Programa da ANEEL de Pesquisa e Desenvolvimento, possibi-litaro a melhoria de procedimentos e a aplicao de aes preventivas e corretivas que aumentem a eficincia no controle do mexilho-dourado, contribuindo efetivamente para uma performance adequada do setor eltrico, preservando e cuidando do meio ambiente.

    Paulo S. Formagio

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    Apresentao

    O ambiente de gua doce, j to disputado pelo homem e que em futuro muito prximo dever apresentar os problemas mais crticos no nosso planeta devido escassez de gua, nas ltimas dcadas tem ser-vido de cenrio para as invases causadas por moluscos lmnicos, com todas as consequncias para o ecossistema e aos sistemas construdos pelo homem. Os impactos destas invases tm sido complexos e incal-culveis. No meio ambiente, a integridade das comunidades naturais afetada com reflexos na biodiversidade, na cadeia trfica, na qualidade ambiental, com riscos sade humana e problemas sanitrios imprevis-veis. Nos sistemas de hidroeltricas, barramentos, refrigerao de inds-trias, canalizaes, tratamento de gua, pesca, turismo etc., os prejuzos econmicos ultrapassam a casa dos bilhes de dlares americanos. As invases causadas por espcies exticas so uma consequncia da prpria evoluo do homem moderno. As companhias de comrcio operam globalmente (Walker, 2005), contribuindo para a eliminao ou reduo das barreiras naturais que sempre separaram e mantiveram a integridade dos ecossistemas (Silva et al., 2004). Os bivalves asiticos do gnero Corbicula chegaram por primeiro na dcada de 1970 e o mexilho-dourado na de 1990. Todas as reas dos primeiros registros foram nas cercanias de portos, recaindo a suspeita de que tenham sido transportados na gua de lastro de navios transoceni-cos. Acompanhamos pessoalmente as invases dos bivalves junto ba-cia do Lago Guaba que banha Porto Alegre, capital do Rio Grande do Sul, no extremo sul do Brasil. Como especialista em bivalves nativos, foi muito difcil explicar o que estvamos presenciando. As primeiras dvidas surgiram com todas aquelas formas diferentes de Corbicula que foram aparecendo em sequncia, uma dando lugar outra. Seriam uma ou mais espcies? Nossa espcie nativa Cyanocyclas limosa, da mesma famlia, havia praticamente desaparecido. Depois o mexilho-dourado. Em aproximadamente dois anos aps os primeiros registros, a popula-o alcanou densidades de 140.000 indivduos e recrutas em mais de 1 milho por m2. Ficamos pasmos com a rapidez da modificao do am-biente lacustre. Cada ms que amos a campo havia uma surpresa, uma nova alterao, principalmente em se tratando da fauna e flora ripria e bentnica. Todas as estaes de tratamento da gua e sistemas de refri-gerao de fbricas que utilizam gua bruta no entorno do lago, tiveram problemas de entupimentos e partiram para solues emergenciais nem

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    sempre recomendadas ambientalmente. Foi tambm dificlimo, inicial-mente, convencer e sensibilizar os rgos ambientais para obtermos licenas de coleta e os financiadores de pesquisa, sobre a necessidade de desenvolvermos pesquisas sobre o tema e ter projetos aprovados. Esta obra representa o esforo de uma equipe de bilogos especia-lizados em diferentes reas, desde a Taxonomia, Ecologia, Biologia Mo-lecular e Controle Biolgico, com apoio de engenheiros qumicos, am-bientais, e barrageiros, no sentido de reunir dados disponveis e integrar os conhecimentos. O ponto de partida para a organizao de todos os es-tudos e subprojetos foi, inicialmente, a pesquisa bsica, que nos permitiu aprofundar os conhecimentos sobre taxonomia e morfologia comparada das espcies de bivalves invasores, em todas as fases de desenvolvimento, dando-nos a certeza da identidade, do nmero de espcies e das respec-tivas reas de invaso. Calcados neste pilar, e no aprendizado de novas tcnicas de coleta e monitoramento foi possvel, com mais segurana, direcionar as pesquisas para a compreenso das interferncias e atuaes das espcies invasoras no meio ambiente e realizar experimentos para adequar e adaptar tcnicas direcionadas ao controle das diferentes esp-cies invasivas de moluscos no ambiente lmnico brasileiro. E, por ltimo, objetivando um controle com tcnicas ambientalmente compatveis, su-gerir um manejo integrado. A ideia do livro surgiu durante a elaborao de um projeto de Pesquisa e Desenvolvimento (P & D) sugerido pelo biol. Rodrigo De Filippo, da empresa FURNAS, por demanda da mesma. Este projeto foi idealizado em 2008/9, iniciado em outubro de 2009, com a finalizao prevista para setembro de 2012 e o lanamento do livro em julho deste ano. Reunimos neste livro tambm o resultado de projetos desenvolvidos anteriormente, com recursos do GLOBALLAST que subsidiou a Fora Tarefa Nacional de Combate ao Mexilho-Dourado no perodo de 2003 a 2004; com o Auxlio para pesquisa CTHIDRO/CNPq durante o pe-rodo de 2005 a 2008, sob a coordenao geral do Dr. Flvio da Costa Fernandes do IEAPM Marinha do Brasil, alm de recursos obtidos pelo edital Universal do CNPq e projetos de P & D financiados pela TRACTEBEL, AES Tiet, ENERPEIXE e CEEE. Parte das pesquisas que compem vrios captulos deste livro, fo-ram desenvolvidas no Centro de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, com recursos FURNAS/ANEEL que permitiram equipar e adaptar oito laboratrios para estudos do mexilho-dourado. Tambm foram convidados pesquisadores de outras instituies brasileiras (IEAPM, IFRR, NUPLIA/UEM, FURG, UFMT, UERJ, ICMBio, IBA-MA, MMA, FURG, FIOCRUZ, UFP) e do exterior (UNRN e UNLP, na Argentina, e ICPIEE, no Japo), que contriburam com textos de altssi-ma qualidade para a obra apresentada. Quando este livro estiver publicado possvel que invasoras mais agressivas tenham chegado ao nosso pas e novas tcnicas mais eficientes tenham sido pesquisadas e testadas. Assim este livro no definitivo, mas uma ponte para facilitar novos estudos e descobertas.

    Maria Cristina Dreher Mansur

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    ColaboradoresARCHUBY, FERNANDOUniversidad Nacional de Ro Negro (UNRN), Instituto de Paleobiologa y Geologa, Calle Isidro Lobos y Belgrano, 8332, General Roca, Ro Negro, Argentina, e-mail: [email protected]

    ARENZON, ALEXANDREUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    ARRUDA, JANINE OLIVEIRAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BARBOSA, FABIANA GONALVESUniversidade Federal do Rio Grande (FURG), CENOSYS, Av. Itlia km 8, Carreiros, 96203-900Rio Grande, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BASEGIO, TANIA MARIA Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Escola de Engenharia, Departamento de Materiais, Av. Osvaldo Aranha, 99, Centro, 90035-190 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BELZ, CARLOS EDUARDOUniversidade Federal do Paran (UFPR), Centro de Estudos do Mar, CEM, Av. Beira Mar, s/n, Balnerio Pontal do Sul, Pontal do Paran, 83255-000 Pontal do Paran, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    BEMVENUTI, CARLOS EMLIOUniversidade Federal do Rio Grande (FURG), Instituto de Oceanografia, Laboratrio de Ecologia de Invertebrados Bentnicos, Campus Carreiros, Base Oceanogrfica, Av. Itlia, Km 8, s/n, Cx. postal 474, 96201-900Rio Grande, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BERGMANN, CARLOS PREZUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Escola de Engenharia, Departamento de Materiais, Av. Oswaldo Aranha 99 sala 705, 90035-190 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BERGONCI, PAULO EDUARDO AYDOS Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil,e-mail: [email protected]

    BERUTTI, FELIPE AMORIMUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Escola de Engenharia, Departamento de Materiais, Av. Osvaldo Aranha, 99 sala 705C, 90035-190 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    BOEGER, WALTER ANTONIOUniversidade Federal do Paran (UFPR), Departamento de Zoologia, Setor de Cincias Biolgicas, Grupo Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais, Av. Francisco H. dos Santos, s/n, Jardim das Amricas, Cx. postal 19073, 81531-980 Curitiba, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    CALAZANS C., SVIO HENRIQUEInstituto de Estudos do Mar Almirante Paulo zoreira (IEAPM), Rua Kioto, 253, Praia dos Anjos, 28930-000 Arraial do Cabo, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    CALHEIROS, DBORA FERNANDESEmbrapa PantanalRua 21 de Setembro, 1880, Corumb, MSe-mail: [email protected]

    CALLIL, CLAUDIA TASSOUniversidade Federal do Mato Grosso (UFMT), Instituto de Biocincias, Departamento de Biologia e Zoologia, Av. Fernando Correa da Costa, n 2367, Bairro Boa Esperana, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

    COLLING, LEONIR ANDRUniversidade Federal do Rio Grande (FURG), Instituto de Oceanografia, Laboratrio de Ecologia de Invertebrados Bentnicos, Av. Itlia, Km 08, Cx. postal 474, 96203-000 Rio Grande, RS, Brasil, email: [email protected]

    COUTINHO, RICARDOInstituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira (IEAPM), Rua Kioto, 253, Praia dos Anjos, 28930-000 Arraial do Cabo, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

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    DANELON, OLGA MARIAInstituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira (IEAPM),Rua Kioto, 253. Praia dos Anjos, 28930-000 Arraial do Cabo, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    DARRIGRAN, GUSTAVOMuseo de La Plata, Divisin Zoologa Invertebrados (UNLP - FCNyM), Grupo de Investigacin sobre Moluscos Invasores/Plagas (GIMIP), Paseo del Bosques /n, La Plata 1900, La Plata, Argentina, www.malacologia.com.ar , e-mail: [email protected]

    DE FILIPPO, RODRIGORua Pitangueiras 315/73, Mirandpolis, 04052-020 So Paulo, SP, Brasil, e-mail: [email protected]

    ENDO, NORIYUKIInstituto Central de Pesquisa da Indstria de Energia Eltrica (ICPIEE), Laboratrio de Pesquisa de Cincias Ambientais, 1646 Abiko, Abiko-shi, Chiba-ken 270-1194, Japo, Endereo atual: Himeji Eco tech Co., Ltd., Himeji, 672-8023 Hyogo, Japo, e-mail: [email protected]

    FACHINI, ALINEUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    FERNANDES, FLAVIO DA COSTAInstituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira (IEAPM),Rua Kioto, 253. Praia dos Anjos, 28930-000 Arraial do Cabo, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    FERNADES, LIVIA VIANA DE GODOYInstituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira (IEAPM), Rua Kioto, 253. Praia dos Anjos, 28930-000 Arraial do Cabo, RJ, e-mail: [email protected]

    FERNANDEZ, MONICA AMMONLaboratrio de Malacologia, Instituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Av. Brasil 4365, Manguinhos, 21040-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    FIGUEIREDO, GABRIELA CRISTINA SANTOS DEUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    FORMAGIO, PAULO SERGIOEstao de Hidrobiologia e Piscicultura de Furnas (ELETROBRAS/FURNAS). Rua Lavras 288, 37945-000 Furnas, MG, Brasil, e-mail: [email protected]

    FREITAS, SUZANA MARIA FAGONDES DE Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Laboratrio de Invertebrados Bentnicos I, Av. Bento Gonalves, 9500, prdio 43435, sala 204, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    FUJITA, DANIELE SAYURIInstituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia de Roraima (IFECTR), Campus Amajari, Av. Tepequm, s/n Centro, 69343-000 Amajari, RR, Brasil, e-mail: [email protected]

    GAZULHA, VANESSAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    GOMES, ANA LCIA TEIXEIRAUniversidade Federal de Mato Grosso (UFMT), Instituto de Biocincia, Laboratrio de Ecologia Animal CCBS-III, Av. Fernando Corra da Costa, n 2367, Bairro Boa Esperana, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

    GONALVES, ISABELA CRISTINA BRITOUniversidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes, Laboratrio de Malacologia Lmnica e Terrestre, Rua So Francisco Xavier, 524, PHLC 525-2, Maracan,20550-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    GOULART, MARCILIA BARBOSA Estao de Hidrobiologia e Piscicultura de Furnas, Rua Lavras 288, Usina de Furnas, 37945-000 So Jos da Barra, MG, Brasil

    HAGE-MAGALHES, LILIAN RIBEIROe-mail:[email protected]

    KAPUSTA, SIMONE CATERINA Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia do Rio Grande do Sul (IFECTRGS), Campus Porto Alegre, Rua Cel. Vicente, 281, 90.030-040, Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    LOPES, MICHELLE DAS NEVES Centro Universitrio (FACVEST, NDE), Cincias Biolgicas, Av. Marechal Floriano, 947, Centro, 88501-103 Lages, SC, Brasil, e-mail: [email protected]

    MANSUR, MARIA CRISTINA DREHERUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    MARAL, SANDRA FRANCISCAUniversidade Federal de Mato Grosso(UFMT), Programa de Ps Graduao em Ecologia e Conservao da Biodiversidade, Av. Fernando Correa da Costa, 2367, Bairro Boa Esperana, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

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    MASSOLI, EDSON VIANA JUNIORUniversidade de Varzea Grande (UNIVAG), Centro Universitrio, GPA Cincias Agrrias e Biolgicas, Av. Dom Orlando Chaves, 2655, Cristo Rei, 78118-900Vrzea Grande, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

    MELO, ADRIANO SANCHESUniversidade Federal de Gois (UFG), Instituto de Cincias Biolgicas, Campus Samambaia, Cx. postal 131, 74001-970 Goinia, GO, Brasil, e-mail: [email protected]

    MIYAHIRA, IGOR CHRISTOUniversidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes, Laboratrio de Malacologia Lmnica e Terrestre, Rua So Francisco Xavier 524, PHLC 525-2, Maracan, 20550-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    NEHRKE, MARINEI VILAR Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    NOGATA, YASUYUKIInstituto Central de Pesquisa da Indstria de Energia Eltrica (ICPIEE), Laboratrio de Pesquisa de Cincias Ambientais 1646 Abiko, Abiko-shi, 270-1194 Chiba, Japo,e-mail: [email protected]

    OLIVEIRA, ARTHUR SCHRAMM DE Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    OLIVEIRA, MARCIA DIVINA DEEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria (EMBRAPA - Pantanal), Limnologia, Rua 21 de setembro, 1880, 79320-900Corumb, MS, Brasil, e-mail: [email protected]

    OSTRENSKY, ANTONIO Universidade Federal do Paran (UFPR), Departamento de Zootecnia, Grupo Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais, setor de Cincias Agrrias, Rua dos Funcionrios, 1540, Juvev, 80035-050 Curitiba, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    PATELLA, RAQUEL Universidade Federal do Paran (UFPR), Departamento de Zoologia, Grupo Integrado de Aquiculturae Estudos Ambientais, setor de Cincias Biolgicas, Av. Francisco H. dos Santos, s/n, Jardim das Amricas, Cx. postal 19073, 81531-980 Curitiba, PR, Brasil,e-mail: [email protected]

    PAZ, ISABEL CRISTINA PADULAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    PEDROZO, CATARINA DA SILVAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    PEREIRA, DANIEL Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    PIMPO, DANIEL MANSUR Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA), Rua 229, n. 95, Setor Leste Universitrio, 74605-090 Goinia, GO, Brasil, e-mail: [email protected]

    PINILLOS, ANA CECILIA MAGARIO Universidade Federal do Mato Grosso (UFMT), Instituto de Biocincias, Graduanda em Cincias Biolgicas, Av. Fernando Corra da Costa, n 2367, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

    PINOTTI, RAPHAEL MATHIASUniversidade Federal do Rio Grande (FURG), Instituto de Oceanografia, Laboratrio de Ecologia de Invertebrados Bentnicos, Av. Itlia, km 8, Campus Carreiros, Cx. postal 474, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    POMBO, VIVIAN BECKMinistrio do Meio Ambiente (MMA), Departamento de Conservao da Biodiversidade, Esplanada dos Ministrios, Bloco B, 70068-900 Braslia, DF, Brasil, e-mail:[email protected]

    POSTIGLIONE, RAONI ROCHAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    RAYA-RODRIGUEZ, MARIA TERESAUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    RESENDE, FERNANDO ANTONIO BLANCODepartamento de Equipamento Rotativo, Furnas Centrais Eltricas - Escritrio Central, Rua Real Grandeza 219, Botafogo, 22281-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

    SANTOS, CINTIA PINHEIRO DOS Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

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    SANTOS, SILVIO CARLOS ALVES DOSAES Tiet, Departamento de Meio Ambiente, Usina Hidreltrica de Promisso Rua Olavo Bilac, 620, Cx. Postal 64, 16400-970 Lins, SP, Brasil, e-mail: [email protected]

    SANTOS, SONIA BARBOSAUniversidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes, Laboratrio de Malacologia Lmnica e Terrestre, Rua So Francisco Xavier 524, PHLC 525-2, Maracan 20550-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail:[email protected]

    SEBASTIANY, JULIANA BRASILIENSEInstituto Biolgico do Meio Ambiente (IBIOMA), Rua Conselheiro Arajo, Centro, 80060-230 Curitiba, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    SILVA, EDSON PEREIRA DA Universidade Federal Fluminense (UFF), Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Marinha, Laboratrio de Gentica Marinha e Evoluo, Outeiro So Joo Batista, s/n, Valonguinho, Cx. postal 100.644, 24001-970 Niteri, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    SOARES, MRIAM DE FREITASFundao Estadual de Proteo Ambiental Henrique Luiz Roessler (FEPAM), Departamento de Laboratrios, Diviso de Qumica, Rua Aurlio Porto, 45, 90620-090 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    SOARES, VINCIUS CORREA DA COSTAUniversidade Federal do Mato Grosso (UFMT), Instituto de Biocincias, Departamento de Biologia e Zoologia, Laboratrio de Ecologia Animal, Avenida Fernando Corra da Costa, n 2367, Boa Esperana, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, mail: [email protected]

    SOUZA, ANDRESSA MORAES SOFIA DE Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, mail: [email protected]

    SOUZA, ESTEVO CARINO FERNANDES DEInstituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade (ICMBio), Cx. postal 7993, 70670-350 Braslia, DF, Brasil, e-mail: [email protected]

    TAKEDA, ALICE MICHIYOUniversidade Estadual de Maring (UEM), DBI/PEA/NUPELIA, Av. Colombo, 5790, Bloco H-90, 87020-900 Maring, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    THIENGO, SILVANA CARVALHOInstituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Laboratrio de Malacologia, Av. Brasil 4365 Manguinhos, 21040-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil, e-mail: [email protected]

    TSCH, MARCEL KRUCHELSKIUniversidade Federal do Paran (UFPR), Departamento de Zoologia, Grupo Integrado de Aquicultura e Estudos Ambientais, Setor de Cincias Biolgicas, Av. Francisco H. dos Santos, s/n, Jardim das Amricas, Cx. postal 19073, 81531-980 Curitiba, PR, Brasil, e-mail: [email protected]

    UHDE, VERAUniversidade Federal de Mato Grosso (UFMT), Instituto de Biocincias, Laboratrio de Ecologia Aqutica, Av. Fernando Corra da Costa, n 2367, Bairro Boa Esperana, 78060-900 Cuiab, MT, Brasil, e-mail: [email protected]

    VANIN, ALINE SALVADORUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Instituto de Biocincias, Centro de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, setor 4, prdio 43411, Cx. postal 15007, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    VICENZI, JULIANEUniversidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Escola de Engenharia, Departamento de Materiais, Av. Osvaldo Aranha, 99, Centro, 90035-190 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    VIEIRA, JOO PAES Universidade Federal do Rio Grande (FURG), Instituto de Oceanografia, Av. Itlia, km 8, Vila Carreiros, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil. e-mail: [email protected]

    VILLANOVA, DANIELA LUPINACCI Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia do Rio Grande do Sul (IFECTRGS), Campus Farroupilha. Av. So Vicente, 785, Centro, 95180-000 Farroupilha, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

    XIMENES, RENATA FREITAS Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes, Laboratrio de Malacologia Lmnica e Terrestre, Rua So Francisco Xavier 524, PHLC 525-2, Maracan, 20550-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasile-mail: [email protected]

    ZURITA, MANUEL LUIZ LEITE M & Z Gesto e Processos Ambientais, Rua Prof. Cristiano Fischer 181 /802, 91410-001 Porto Alegre, RS, Brasil, e-mail: [email protected]

  • Seo

    1Moluscos invasores nos ecossistemas continentais do Brasil

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    Quando abordamos o tema espcies in-vasoras, inmeros conceitos disponveis na li-teratura cientfica podem ser adotados, assim como uma ampla discusso pode ser estabe-lecida. No entanto, do ponto de vista prtico e considerando o pblico alvo ao qual ele se destina, dentre os quais cabe citar o setor el-trico e os rgos ambientais, faz-se necessria a apresentao de alguns conceitos seguidos no exterior e no Brasil. As espcies introduzidas ou exticas cor-respondem quelas presentes em um ecossiste-ma de onde ela no originria, ou seja, nativa. Vrias designaes de espcies introduzidas so utilizadas: espcies no indgenas; aliengenas; no nativas; estrangeiras; exticas; transplan-tadas e alctones (Espinola & Ferreira Junior, 2007). Algumas espcies exticas tm gran-de capacidade de invaso e de colonizao de ambientes devido s caractersticas biolgicas, genticas, fisiolgicas e ecolgicas que confe-

    rem tolerncia maioria dos fatores ambientais (Machado & Oliveira, 2009). Ainda segundo os mesmos autores, ao longo das ltimas d-cadas, o processo de globalizao, associado intensificao e velocidade do deslocamento humano e de cargas pelos quatro cantos do mundo contribuiu, sobremaneira, para a que-bra de barreiras ecolgicas, tendo como uma de suas consequncias o aumento expressivo da introduo de espcies exticas nas socie-dades. Segundo Valry et al. (2008a) a inva-so biolgica consiste de espcies que adqui-rem uma vantagem competitiva, seguida do desaparecimento de obstculos naturais sua proliferao, o que permite que ela se disperse rapidamente e conquiste novas reas, nas quais se torna uma populao dominante. Ainda cabe citar o conceito de espcies engenheiras do ecossistema, estabelecido por Jones et al. (1994). O autor define como enge-nheiros de ecossistema os organismos que dire-ta ou indiretamente modificam a disponibilida-

    CAPTULO 1

    Abordagem conceitual dos moluscos invasores nos ecossistemas lmnicos brasileiros

    Flavio da Costa FernandesMaria Cristina Dreher Mansur

    Daniel PereiraLivia Viana de Godoy Fernandes

    Svio Calazans CamposOlga Maria Danelon

  • Fernandes et al.

    Abordagem conceitual dos moluscos invasores nos ecossistemas lmnicos brasileiros

    20

    de de recursos para outras espcies, causando alteraes biticas e abiticas. Dessa forma, es-pcies introduzidas com caractersticas invasi-vas, que se enquadram no conceito de espcies engenheiras do ecossistema, causam impacto ainda maior sobre o funcionamento do ecossis-tema. Espinola & Ferreira Junior (2007) apre-sentaram uma ampla discusso sobre concei-tos, modelos e atributos de espcies invaso-ras. Os autores ressaltaram a necessidade de elaborar legislaes com base em conceitos claros e de aplicao direta, extremamente desejveis para subsidiar aes estratgicas que previnam invases biolgicas. Tambm apontam que a Portaria do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA) N 145-N, de 29 de ou-tubro de 1998, apresenta diversos termos para denominar espcies introduzidas, levando a confuses tcnicas e recomendam a utilizao do termo espcie no indgena, no importan-do se a espcie proveniente de outro pas ou no. Considerando as dimenses continentais do Brasil, muito comum a introduo de es-pcies nativas com potencial invasivo, de uma bacia hidrogrfica em outra na qual no ocor-ria. No entanto, sem considerar a questo le-vantada pelos autores acima, Lopes & Villac (2009) uniformizam os conceitos sobre espcie extica e espcie invasora no livro editado e publicado pelo Ministrio do Meio Ambiente intitulado Informe sobre espcies exticas in-vasoras Marinhas no Brasil. Esta nomenclatu-ra seguida por este Ministrio e seus rgos no processo de tomadas de decises quanto a esta problemtica ambiental. As categorias que compem esta nomenclatura seguem abaixo: Categorias genricas

    Extica: espcie registrada fora de sua rea de distribuio original. Nativa: espcie que vive em sua regio de origem (em contraste espcie extica). Criptognica: espcie de origem biogeo-grfica desconhecida ou incerta este termo deve ser empregado quando no existe uma evidncia clara de que a espcie seja nativa ou extica.

    Categorias especficas para espcies exticas:

    Contida: quando a presena da espcie extica foi detectada apenas em ambientes ar-tificiais controlados, isolados total ou parcial-mente do ambiente natural (aqurio comercial, cultivo para fins cientficos, tanque de gua de lastro de navios etc.). Detectada: quando a presena da esp-cie extica foi detectada no ambiente natural, porm sem aumento posterior de sua abun-dncia e/ou de sua disperso (considerando o horizonte de tempo das pesquisas ou levanta-mentos a respeito); ou, alternativamente, sem que tenham sido encontradas informaes sub-sequentes sobre a situao populacional da es-pcie (registro isolado). Estabelecida: quando a espcie introdu-zida foi detectada de forma recorrente, com ciclo de vida completo na natureza e indcios de aumento populacional ao longo do tempo em uma regio restrita ou ampla, porm sem apresentar impactos ecolgicos ou socioecon-micos aparentes. Invasora: quando a espcie estabeleci-da possui abundncia ou disperso geogrfica que interferem na capacidade de sobrevivncia de outras espcies em uma ampla regio geo-grfica ou mesmo em uma rea especfica, ou quando a espcie estabelecida causa impactos mensurveis em atividades socioeconmicas ou na sade humana.

    Aspectos da bioinvaso

    As caractersticas biolgicas, qumicas e fsicas do ecossistema determinam a sua vul-nerabilidade invaso. Por exemplo, um am-biente muito degradado estar mais suscetvel invaso do que ambientes ecologicamente equilibrados. Contudo, importante ressaltar que baixa a probabilidade de uma espcie extica sobreviver e, alm disso, se estabelecer em um ecossistema diferente do de sua origem. Somente espcies com caractersticas invasivas conseguem romper barreiras fisiolgicas e eco-lgicas, estabelecendo-se em reas distintas da original com sucesso reprodutivo, crescimento populacional e disperso geogrfica acelerada. Tambm importante considerar que a inva-

  • CAPTULO 1

    Seo 1

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    so biolgica apresenta diferentes fases. Uma espcie inicialmente no considerada como in-vasora, e sim simplesmente extica, pode apre-sentar comportamento invasivo com o passar do tempo. Darrigran & Damborenea (2009a), com base em autores consagrados, sintetizam as fases de uma invaso biolgica: repouso ou espera, quando uma espcie chega no ambiente e se encontra dentro da capacidade de carga do mesmo, com crescimento populacional lento; pnico, quando a populao se expande de for-ma acelerada, excedendo a capacidade de carga do ambiente invadido, e freio, quando ocorre a diminuio do crescimento exponencial da fase anterior at uma capacidade de carga menor a inicial, passando para uma etapa de equilbrio oscilatrio. Porm, uma vez estabelecida, dificil-mente a invaso ser reversvel num ecossistema. Naturalmente, h a disperso de espcies onde anteriormente no eram nativas. O vetor natural pode ser alguma outra espcie, como peixes ou corrente marinha, etc. A capacidade do homem de transportar por longas extenses de terra, mar ou rio trouxe o aumento da pos-sibilidade de introduo de espcies por onde ele circule. Com o advento da navegao e, mais recentemente, com a globalizao, a intro-duo de organismos aquticos em ambientes no nativos se tornou caso frequente. Os navios transportam, no intencionalmente, organismos incrustados em sua estrutura, como casco e h-lice. Mais importante que isso, os navios trans-portam gua de lastro (esta confere estabilidade ao navio), a qual representa o principal vetor de introduo de espcies exticas. Quando o na-vio no est transportando mercadoria, ele fica leve e precisa encher seus tanques de lastro com gua, para garantir flutuabilidade e navegabili-dade. Ao deslastrar para carregar a mercadoria, o navio joga gua de outra localidade neste por-to. Nesta gua deslastrada, esto presentes va-rias formas de vida que podem encontrar boas condies para sobreviver e se estabelecer neste novo local. Quanto maior a carga de indivduos introduzidos e a frequncia com que isto aconte-ce, maior a probabilidade da introduo e invaso serem bem sucedidas. Portanto, com o aumento do transporte martimo, devido ao crescente in-tercmbio comercial entre os pases, torna-se maior o nmero de casos de espcies invasoras no Brasil e no mundo (Silva et al., 2004).

    Os problemas causados por espcies in-vasoras levam, no mnimo, ao desequilbrio ecolgico, principalmente, quando no encon-tram predador local. Por exemplo, o mexilho--zebra (Dreissena polymorpha) tem causado prejuzos imensos por incrustao nos Grandes Lagos, nos EUA; a disperso global de clera (Vibrio cholerae) tem causado grave problema sanitrio; o ctenforo Mnemiopsis leidy, inva-sor no Mar Negro, causou reduo drstica na pescaria de enchovas e espadas; na Austrlia, a estrela-do-mar Asterias amurensis causou grande prejuzo ao cultivo de marisco; o bival-ve Isognomon bicolor invadiu a regio interma-real do litoral brasileiro, impedindo a fixao de muitas espcies nativas (Silva et al., 2004; Darrigran & Damborenea, 2009a). Como parar a disperso de espcies ex-ticas pelo mundo via gua de lastro e bioin-crustao dos navios? Com certeza no iremos parar de usar os navios. A engenharia procu-ra alternativas para um navio que no preci-se de lastro para garantir o equilbrio, mas o caminho longo. As indstrias e institutos de pesquisa buscam por material ou tinta anti-in-crustante para as estruturas dos navios sujeitas incrustao. Pesquisam, tambm, por produ-tos ou processos que possam tratar a gua de lastro, visando morte do maior nmero de indivduos possvel, presentes ali. Entretanto, qualquer alternativa de soluo dever prevenir o surgimento de novos problemas que impossi-bilitem seu uso. Por exemplo, o tratamento no pode causar poluio do meio ambiente, nem danificar as estruturas do navio, to pouco ser economicamente invivel. As preocupaes envolvendo introduo de espcies exticas por gua de lastro vm crescendo em todo o mundo desde a dcada de 90. Ainda no h legislao internacional vigente com diretrizes para o controle e geren-ciamento da gua de lastro, apenas algumas re-comendaes da Organizao Martima Inter-nacional (IMO). Entretanto, em alguns pases, j existe uma legislao nacional para controle da gua de lastro. Desde 2005, entrou em vi-gor no Brasil, a Norma da Autoridade Mar-tima 20 (NORMAM 20), a qual exige que o navio em viagem internacional, que traga gua de lastro, faa troca em alto mar, ou seja, numa profundidade superior a 200 m. O mtodo pre-

  • Fernandes et al.

    Abordagem conceitual dos moluscos invasores nos ecossistemas lmnicos brasileiros

    22

    ventivo de troca de gua em alto mar baseia-se no fato que o meio ambiente ocenico ins-pito a organismos de gua doce, estuarinos e a maioria dos organismos de guas costeiras e vice-versa. Ou seja, uma vez que os portos fi-cam em regies costeiras ou de rios, a troca em alto mar levar guas dos portos para o oceano e do oceano para os portos, o que minimiza muito a transferncia de espcies indesejveis. A NORMAM 20 tambm exige que navios em cabotagem, oriundos de portos de gua doce, faam tambm a troca no mar antes de deslas-trarem em outro porto de gua doce (Silva et al., 2004; Fernandes et al., 2009). A introduo de espcies com potencial invasivo pode ocorrer por diferentes formas. Os moluscos bivalves invasores apresentam um desenvolvimento inicial em forma de larva que passa por vrias fases at chegar ao juvenil que ser recrutado no ambiente bentnico, onde se desenvolver at a fase adulta (ver Captulo 6). Em algumas espcies, as larvas se desenvolvem no plncton; em outras, se desenvolvem dentro do corpo da me, sendo liberadas, na fase final

    de larva ou como juvenil, no bentos. Na fase lar-val, os organismos podem ser sugados por bom-bas para o interior de tanques destinados a con-ter a gua de lastro (Fig. 1). Tambm podem ser sugados para o interior de cisternas, de estaes de tratamento de gua, canais de irrigao e siste-mas de refrigerao de indstrias e usinas gerado-ras de energia eltrica. Outra forma de transporte seria atravs da disperso de indivduos adultos de espcies incrustantes, por meio de cascos de embarcaes que circulam pelas hidrovias. A seguir esto alguns potenciais vetores que causam a introduo e a disperso de mo-luscos lmnicos invasores: a) Alm da gua de lastro, outra via de introduo a prtica de aquariofilia. b) Embarcaes de pequeno a grande porte em trnsito pelas hidrovias ou mesmo via terrestre, pois alguns bivalves incrustados po-dem sobreviver por dias expostos ao ar. c) guas contidas em tanques e cisternas das embarcaes, contaminadas com larvas e juvenis de moluscos invasores, transportadas para outra bacia hidrogrfica.

    Figura 1. Navio deslastrando gua contaminada, enquanto carregado com mercadorias; ciclo de vida do mexilho-dourado: fases planctnica e bentnica (M.C.D. Mansur).

  • CAPTULO 1

    Seo 1

    23

    d) A areia retirada de rios, contaminada com moluscos invasores, transportada para ou-tros mananciais. e) Desvio de cursos naturais de corpos hdricos (transposio de bacias) contaminados com espcies invasoras. f) A aquicultura torna-se um potencial vetor, uma vez que a gua contendo os alevinos ou os peixes pode conter larvas ou at mesmo organismos adultos de moluscos invasores. g) Peixes malacfagos so potenciais ve-tores de introduo, pois h disseminao do molusco pela rea de abrangncia do peixe, j

    que alguns mexilhes podem passar atravs do tubo digestrio dos peixes e sarem vivos nas fezes (ver Captulo 39). h) A gua dos recipientes que transpor-tam as iscas vivas para pesca pode conter larvas dos bivalves invasores. i) A utilizao de moluscos invasores como isca constitui risco de disperso em festi-vais de pesca. j) A transposio, por via terrestre, de barcos utilizados para pesca, lazer ou inspeo do reservatrio de bacias contaminadas para bacias no contaminadas.

  • 25

    1. Introduo

    Os moluscos so animais invertebrados que apresentam o corpo coberto pelo manto, geralmente protegido por uma concha ( exce-o: lesmas e polvos). Os moluscos esto divi-didos em sete subgrupos ou Classes, de acor-do com certas caractersticas como a forma da concha e do p. No ambiente de gua doce te-mos moluscos de dois grupos apenas, os bival-ves e os gastrpodes. Os bivalves, geralmen-te chamados de mariscos, como o nome diz, apresentam a concha dividida em duas valvas articuladas. Os gastrpodes ou caracis apre-sentam uma concha geralmente helicoidal. Nos ambiente de gua doce do Brasil temos espcies invasoras tanto de bivalves como de gastrpodes. senso comum que as espcies exticas trazem prejuzos ao meio ambiente e economia. Todavia, outras questes relativas ao processo evolutivo (Mooney & Cleland, 2001), biologia da conservao (Coblentz, 1990; Olden et al., 2004) e introduo de

    novos parasitos que afetam a sade humana e animal, incluindo as relaes ecolgicas das comunidades invadidas (Font, 2003; Torchin et al., 2003) so ainda pouco exploradas no Brasil.

    Bivalves lmnicos invasores 2. O mexilho-dourado Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)

    2.1. Caractersticas da espcie

    O mexilho-dourado, L. fortunei (Fig. 1), um bivalve pequeno (entre 2 e 3 cm) com caractersticas tpicas da famlia dos mexilhes marinhos (Mytilidae), como: formato da con-cha mitiloide, modo de vida gregrio, forman-do incrustaes sobre substratos duros (Fig. 1B), onde se fixa com auxlio de fios de bisso. No entanto, o nico que vive na gua doce (ver morfologia no Captulo 4).

    CAPTULO 2

    Espcies de moluscos lmnicos invasores

    no Brasil

    Sonia Barbosa dos SantosSilvana Carvalho Thiengo

    Monica Ammon FernandezIgor Christo Miyahira

    Isabela Cristina Brito GonalvesRenata de Freitas Ximenes

    Maria Cristina Dreher MansurDaniel Pereira

  • Santos et al.

    Espcies de moluscos lmnicos invasores no Brasil

    26

    As incrustaes formadas pelo mexi-lho-dourado so volumosas. Vrios indivdu-os que se sobrepem fixando-se ao substrato e entre si, pelos fios de bisso. Os menores preen-chem os espaos entre os maiores, formando assim verdadeiros macroaglomerados compac-tos e resistentes fora da correnteza. Desenvolve-se preferencialmente em am-bientes lticos e bem oxigenados; apresenta um comportamento invasivo (Morton, 1973, 1977; Darrigran & Damborenea, 2006a), e transformador do meio ambiente, pois altera a composio do bentos e a paisagem ribeirinha (Mansur et al., 2004a, b).

    2.2. Etimologia

    O nome comum dourado deriva de sua cor predominantemente amarelada. O nome cientfico do gnero Limnoperna compos-

    to pelas palavras gregas que significam gua doce para Limno e mexilho para perna. O nome especfico fortunei provavelmente re-fere-se cor dourada da concha ou sua elevada abundncia.

    2.3. Impactos ambientais

    O mexilho-dourado (L. fortunei) e o mexilho-zebra Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) compartilham uma srie de caracters-ticas prprias das espcies invasivas e seme-lhanas quanto: ao tamanho; disperso atravs de larva planctnica; serem dioicos, com ca-pacidade de adeso ao substrato duro atravs da formao de fios de bisso bastante fortes e resistentes; comportamento gregrio com crescimento rpido alcanando altas densida-

    Figura 1. Limnoperna fortunei (Dunker, 1857): 1A, vista externa do mexilho-dou-rado (valvas esquerdas); 1B, macroaglomerados do mexilho-dourado sobre tronco de madeira retira-dos do fundo do Lago Gua-ba, Porto Alegre, RS, Brasil (Fotos: M.C.D. Mansur).

    des populacionais e a capacidade de causarem impactos ambientais considerveis. Karatayev et al. (1997) observaram que D. polymorpha, aps invadir um ambiente, torna-se o nico in-vertebrado bentnico dominante, superando a biomassa dos outros componentes da comuni-dade. Martin & Darrigran (1994), Darrigran et al. (1998a), Darrigran (2002) e Darrigran & Damborenea (2005) descrevem exemplos do impacto ambiental negativo observado no ecossistema aps o assentamento do L. fortunei nas margens da bacia do Rio de La Plata. Des-tacam a alterao da composio da malaco-fauna nativa, com o deslocamento das trs es-pcies de gastrpodes mais comuns no litoral, que passam a ter uma ocorrncia espordica ou acidental com a presena do mexilho-doura-do, enquanto outra nativa passa a aumentar sua populao proporcionalmente do invasor. Desde os primeiros registros da pre-

    sena do mexilho-dourado no Lago Guaba (Mansur et al., 1999), coletas quantitativas revelaram que L. fortunei alterou a vegetao marginal (Mansur et al., 2003). No lago pre-dominam grandes sacos (baas) vegetadas por juncos da espcie Scirpus californicus (C.A. Mey.) Steud. Os substratos rochosos limitam--se aos pontais e algumas ilhas, portanto, so relativamente escassos. O mexilho fixou-se inicialmente na base dos juncos mais afastados da margem, cujos rizomas e razes de cabeleiras (Fig. 2A) ficam expostos devido remoo do sedimento pelas ondas. A seguir, o mexilho se aglomerou ocupando grandes superfcies so-bre os rizomas dos juncos (Fig. 2B), formando verdadeiros colches (mussel beds) sobre o sedimento. Depois de um tempo, observou-se que os juncos apodreceram, restando apenas os

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    aglomerados do mexilho. A diminuio dos juncais foi acompanhada e documentada por fotos (Figs. 2C e 2D). Alm dos substratos duros, como tron-cos e pedras, L. fortunei tambm se fixa so-bre vrios animais bentnicos como bivalves, gastrpodes e crustceos, prejudicando-os ou levando-os morte precoce, interferindo des-te modo na biodiversidade bentnica. No caso dos bivalves, o mexilho prefere fixar-se re-gio posterior, que fica exposta (Figs. 2E e 2F). O aglomerado impede o movimento das valvas e tambm dificulta os processos de inalao, filtrao, excreo e locomoo, levando o mo-lusco morte. Aglomerados em gastrpodes podem impedir o fechamento do oprculo (Fig. 2G), tornando o molusco vulnervel preda-o. Houve um registro da fixao do L. for-tunei nas partes moles do bivalve nativo Leila blainvilliana Lea, 1834, no interior da rea do sifo exalante (Mansur et al., 2003). No vero, o nvel da gua diminuiu, ex-

    pondo os aglomerados, que apodrecem, exa-lando cheiro repugnante. Aps a rarefao dos juncais, o mexilho fixou-se em outras plantas marginais como o sarandi Cephalanthus gla-bratus (Spreng.) K. Schum que, devido ao peso dos aglomerados, acaba tombando e quebran-do (Fig. 2H). Conchas do mexilho-dourado roladas e partidas, em grandes quantidades, modificam a paisagem (Fig. 2I).

    2.4. Impactos econmicos

    As aglomeraes formadas pelo mexi-lho-dourado causam a obstruo de encana-mentos, reduo do dimetro de tubulaes, entupimentos de filtros, bombas, grades e trocadores de calor, principalmente em usinas geradoras de energia (Figs. 3A, 3B, 3C), em indstrias que utilizam gua bruta para refri-gerao e em estaes de tratamento da gua bruta para abastecimento (Figs. 3D, 3E, 3F). A parada destas unidades para a retirada dos

    Figura 2. Danos ambientais cau-sados pelo Limnoperna fortunei no Lago Guaba, RS, Brasil: 2A, assentamento sobre o rizoma do junco Scirpus californicus; 2B, mussel beds sobre Scirpus californicus no segundo ano da invaso; 2C, juncais em 2001, antes da invaso; 2D, modifica-o da paisagem, aps 2 anos de assentamento nos rizomas; 2E, aglomerado sufocando o bivalve nativo Diplodon sp.; 2F, aglome-rado sufocando o bivalve nativo Leila blainvilliana; 2G, no umb-lico do gastrpode Pomacea ca-naliculata (Lamarck, 1822); 2H, aglomerados sobre ramos do sarandi Cephalanthus glabra-tus; 2I, conchas roladas, modifi-cando a paisagem das praias na orla (Fotos: M.C.D. Mansur).

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    aglomerados e consequente desentupimento gera despesas considerveis. Em apenas um dia de limpeza so computadas perdas econmicas na ordem de milhes de reais. No caso do entupimento de uma estao de tratamento de gua pelo mexilho-dourado, so necessrias vrias etapas de limpeza, con-siderando que cada estrutura ou subsistema exige um procedimento diferente. Exempli-ficamos como segue: a) parada do sistema, b) abertura da casa de captao para a retirada de uma bomba e a grade protetora, com um guindaste (Figs. 3E, 3F); c) raspagem de cada

    estrutura para a retirada dos mexilhes e dos fios do bisso (Fig. 3D); d) lixa das superfcies para receber uma nova pintura; e) pintura; f) desobstruo dos encanamentos com maior dimetro com ajuda de mergulhadores; g) ras-pagem das paredes internas dos encanamentos (em algumas estaes foi construda uma rede secundria para revezamento nas limpezas); h) retirada dos mexilhes das paredes e da super-fcie nos tanques de floculao, decantao e filtragem; i) montagem da unidade do sistema; j) tratamento especial da gua para recuperar a potabilidade e o sabor da gua, aps este tra-tamento em funo da presena do mexilho--dourado. Tubulaes menores devem ter cai-xas de inspeo. No caso de filtros e trocadores de calor, estes devem ser desmontados e raspa-dos. Antes de qualquer medida, as estruturas devem ser limpas. Colocar somente substncias moluscicidas no resolve, pois os aglomerados continuam fixos pelos fios de bisso, por muito tempo. Prejuzos tambm foram sentidos em marinas e na navegao interna (Figs. 3G, 3H). Em embarcaes o mexilho se incrusta no somente no casco, mas tambm no in-terior dos motores, dos encanamentos, das bombas, dos sistemas de refrigerao com gua bruta, nos lemes e nas hlices (Mansur et al., 2003), o que danifica as peas e di-minui o desempenho e a velocidade da nave. Em tanques-rede, muito utilizados atualmen-te na piscicultura, o mexilho adere s telas e demais estruturas de suporte e flutuao dos mesmos. A obstruo dessas estruturas altera a oxigenao do tanque e o peso dos aglome-rados pode afund-lo, facilitando a fuga dos alevinos (Fig. 4). Quando o mexilho se incrusta sobre madeira, ferro ou concreto, pode fechar toda a superfcie criando um ambiente anxico sob a camada incrustante. Este ambiente propcio s bactrias anaerbicas que produzem cido sulfrico durante seu metabolismo. Este cido, muitssimo corrosivo, acelera o apodrecimento e a corroso do material da base. O mau cheiro e as conchas quebradas roladas nas margens durante o perodo de es-tiagem, afastam os turistas que normalmente frequentam os balnerios e marinas nas orlas de veraneio.

    Figura 3. Danos econmicos causados pelo Limnoperna fortu-nei: 3A, filtro autolimpante obstrudo; 3B, detalhe da tampa; 3C, cilindros do interior do mesmo filtro; 3D, incio do proces-so de limpeza de uma bomba captadora de gua incrustada; 3E, bomba iada com guindaste pelo teto; 3F, grade protetora da bomba; 3G, trapiche de marina; 3H, casco de embarcao utilizada para pesca no Lago Guaba e Lagoa dos Patos, sendo transportada por rodovia para outro manancial, oferecendo risco de contaminao. Fontes: A, B, C Gustavo Darrigran, www.malacologia.com.ar; D, E, F Jos Imada, CORSAN; G, Augusto Chagas: Biocincias, 2004, 13(1); H, M.C.D. Mansur: Revista Brasileira de Zoologia 2003, 20(1).

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    2.5. Danos sade

    Por serem ativos filtradores, os molus-cos bivalves em geral, costumam atuar como bioacumuladores de uma srie de substncias txicas, inclusive metais pesados, em seus tecidos e na concha. Como os bivalves so muito apreciados pelos peixes, existe risco sanitrio de bioacumulao de metais nos humanos que consomem peixes e em sua ali-mentao. Grande parte dos moluscos bivalves dul-ccolas hospeda trematdeos que completam seu ciclo em peixes, aves e mamferos e, mui-to raramente, no homem. Estes parasitos so geralmente danosos aos moluscos. Instalam-se nas gnadas provocando a castrao do ani-mal. Hiroko et al. (2004) estudaram o efeito de um trematdeo sobre o crescimento e a repro-duo do mexilho-dourado no Japo e cons-tataram que a produo de gametas foi inibida pelo parasita. No entanto, at o momento, no foram registrados trematdeos parasitos do mexilho-dourado, que completem seu ciclo no ser humano. Em moluscos estuarinos como Mytella guyanensis (Lamarck, 1819) (Bivalvia: Myti-lidae) e nos cultivos de mexilhes marinhos foram encontrados stios de infeco por pro-tozorios do gnero Nematopsis Schneider, 1892 (Apicomplexa: Eugregarinida: Porospo-ridae) em vrias reas da costa brasileira do norte, nordeste e do sul, at Santa Catarina (Matos et al., 2001; Pinto & Boehs, 2008). No entanto, nada ainda foi registrado para o mexilho-dourado.

    2.6. Origem e disperso.

    L. fortunei nativa do sudeste asitico, vi-vendo nos ambientes de gua doce como, lagos, rios e regies estuarinas, com baixa salinida-de (

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    proximidades da cidade de Uruguaiana, no Rio Grande do Sul, porm no soubemos da existn-cia de exemplares-testemunho para comprovar a ocorrncia deste registro e do anterior, em Quara. Considerando o alto Rio Paran, existem registros para a represa de Jaciret (1998) e Itaipu (2001), e vrias outras nos afluentes como o Igua-u (2003), Paranapanema (2002), Tiet (2004) e no Paranaba, at a jusante da represa de So Si-mo, onde permanece sem avanar, desde 2004 (Darrigran & Mansur, 2006, 2009). Registros recentes (novembro de 2011) para os reservat-rios de Porto Colmbia, Mascarenhas de Moraes e Marimbondo, marcam a presena da espcie em grande parte do Rio Grande, fronteira do es-tado de So Paulo com Minas Gerais. Uma invaso secundria, originria, pro-vavelmente, da gua de lastro de navios argenti-nos, trouxe o mexilho-dourado at o porto de Porto Alegre, junto ao Lago Guaba, onde foi detectado pela primeira vez em 1998. Este lago integra as bacias do Atlntico Sul e Sudeste, sem comunicao direta com as bacias do Paran ou Uruguai, no Rio Grande do Sul (Mansur et al., 2004a). Desse lago o mexilho-dourado se dis-persou montante da bacia do Rio Jacu, e ao extremo sul do Estado, em direo Repblica Oriental do Uruguai, pelo lado Leste, onde hoje ocupa vrias sub-bacias. Levantamentos efetu-ados no perodo de 2005 a 2008 na sub-bacia do Rio Jacu, pertencente bacia do Atlntico Sul e Sudeste, permitiram verificar a distribui-o do mexilho-dourado montante deste rio at a desembocadura do Rio Pardo e no porto graneleiro de Estrela. Em novembro de 2009, foi registrada a presena do mexilho-dourado na barragem Capingui, municpio de Marau, no alto Jacu. Uma nova bacia, a das lagoas da Pla-ncie Costeira do Rio Grande do Sul, situada a Nordeste do sistema Guaba Patos Mirim, foi contaminada em 2009 (Freitas et al., 2009).

    3. O berbigo asitico Corbicula fluminea (Mller, 1774) 3.1. Caractersticas da espcie

    C. fluminea (Fig. 6A) semelhante a um berbigo marinho, porm habita somente am-bientes de gua doce. A concha robusta com

    um comprimento que varia entre 2 e 6 cm, tendo altura menor que o comprimento. O for-mato da concha cordiforme em vista frontal. Possui superfcie externa castanho escura, com algum brilho, ondulaes comarginais espaa-das (1 mm cada) e posteriormente um prolon-gamento denominado rostro (ver morfologia no Captulo 4). Produz fios de bisso diferentes do produzido pelo mexilho-dourado. Nesta espcie o bisso se constitui num cordo muci-laginoso elstico presente apenas na fase de re-crutamento. Acima de 5 mm de comprimento, no produz mais o cordo mucoso. Este fio ou cordo mucoso auxilia na locomoo do ani-mal, aglutinando areia e evitando o arraste do molusco pela correnteza. No forma aglomera-dos como o mexilho-dourado; vive livremente no sedimento onde costuma enterrar-se parcial ou totalmente. Seu comportamento gregrio, formando densas populaes (Fig. 6B). Apre-senta estratgias de sobrevivncia e reproduo surpreendentes. Geralmente considerada her-mafrodita, porm estudos recentes revelaram

    Figura 5. Distribuio atual do mexilho-dourado destacando a invaso cronolgica e reas com danos econmicos. Mapa: L. Lucatelli e M.C.D. Mansur.

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    aspectos pouco comuns sobre a biologia re-produtiva da espcie como, poliploidia, esper-matozoide biflagelado e diploide, clonagem e andrognese (Komaru & Konishi, 1996, 1999; Komaru et al., 1997; Qiu et al., 2001). Assim como o mexilho-dourado, uma espcie com caractersticas invasivas e trans-formadoras do meio ambiente. Foi considerada praga nos Estados Unidos onde espcie causou imensos problemas ambientais e econmicos. O comportamento infaunal, ou seja, afunda--se no substrato, onde vive total ou semienter-rada. Prefere ambientes lticos. Em ambientes lnticos ocupa reas marginais bem oxigenadas, com declive suave e substrato preferencialmente arenoso. Segundo Ituarte (1994), grandes popu-laes de C. fluminea e C. largillierti (Philippi, 1844) conviviam ao longo de extensas superf-cies arenosas na poro intertidal do esturio do Rio de La Plata. No entanto, segundo Darrigran (1991), as espcies competem entre si e depois de alguns anos, s se encontra C. fluminea.

    3.2. Etimologia

    O nome cientfico do gnero Corbicula e da famlia Corbiculidae tem sua origem na pa-lavra latina corbis que significa cesto. A forma arredondada e inflada da concha, a cor de pa-lha e a ornamentao ondulada lembram uma pequena cestinha ou bolsinha. A terminao cola tambm de origem latina, se refere produ-o ou formao de algo, portanto, corbi + cola seria aquela ou aquele que produz a cestinha.

    O nome popular s citado nas enciclo-pdias portuguesas como amijoa asitica. Em algumas regies do Brasil conhecida como berbigo asitico. Em meios acadmicos, sim-plesmente por corbcula asitica ou simples-mente corbcula.

    3.3. Impactos ambientais

    Aps a invaso de C. fluminea em vrias bacias hidrogrficas brasileiras, houve uma diminuio drstica das populaes nativas de moluscos bentnicos, principalmente dos bivalves das famlias Mycetopodidae e Hyrii-dae. Este lamentvel fato foi observado e re-latado aps vrios anos de trabalho de campo por Takeda et al. (2000) no alto Rio Paran e por Beasley et al. (2003) no Par. Em todas as bacias ocupadas por esta espcie, C. fluminea passou a apresentar, em poucos anos, densi-dades populacionais bem maiores do que as espcies nativas. Isom (1986) considera que densidades de C. fluminea acima de 200 in-divduos por metro quadrado constituem um potencial para severos problemas ambientais e econmicos. Mansur & Garces (1988) en-contraram densidades de at 5295 ind/m2 em canal da regio do Taim, no extremo sul do Rio Grande do Sul, em um canal que drena um aude junto ao curso inferior do Rio Ca no Rio Grande do Sul. Mansur et al. (1994) observaram uma populao de 4173 ind/m2, com exemplares maiores que 7,7 mm de com-primento, aglomerando-se em at trs nveis

    Figura 6. Corbicula fluminea (Mller, 1774) o berbigo asitico: 6A, vista interna e externa das valvas de quatro exemplares em diferentes tamanhos (Foto: M.C.D. Mansur), escala 1 cm; 6B, concheiro natural indicando a alta densidade da espcie nas margens do Lago Guaba em janeiro 2012 (Foto: G. Figueiredo), escala 10 cm.

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    de profundidade no substrato. Segundo Isom (1986), citando Prokopovich (1969), as corb-culas, durante o processo de filtrao, conso-lidam uma grande quantidade de partculas em suspenso, envolvendo-as em muco que rejeitado como pseudofezes e sedimentado no fundo. Estas, junto com o acmulo de conchas, alteram profundamente o ambiente bentnico. Sousa et al. (2008a, b), ainda mencionam que esta espcie, devido grande abundncia, pode interferir significativamente na reciclagem de nutrientes e na interao bntico-pelgica e deste modo ser potencialmente responsveis por importantes alteraes ecolgicas. Sousa et al. (2009) alertam, tambm, que seus efeitos modificadores do ambiente se equiparam ao de um invasor engenheiro de ecossistema e que esta espcie deveria ser considerada com muita seriedade nas iniciativas de conservao, mane-jo e restaurao do ambiente.

    3.4. Impactos econmicos

    A espcie pode causar obstruo de en-canamentos, canais, sistemas de refrigerao de indstrias, usinas atmicas (nos EUA) e de hidreltricas (Fig. 7). A entrada dos exempla-res nos sistemas d-se na fase larval final como pedivliger ou juvenil que, devido s pequenas dimenses e leveza, so sugados para dentro do sistema, passando pelos filtros protetores. Geralmente crescem dentro dos trocadores de calor, obstruindo as aberturas e provocando, consequentemente, um superaquecimento do sistema. Paralisao de usinas hidreltricas e sistemas de abastecimento urbano de gua por esta espcie, j foram registradas no Brasil. Na Amrica do Norte, onde C. flumi-nea foi introduzida em torno do ano de 1922 (Counts, 1986), passou a despertar grande interesse devido aos problemas ambientais e econmicos ocasionados. Foram realizados vrios simpsios, com publicao de inmeros trabalhos. Calculam-se investimentos acima de um bilho de dlares americanos anuais para reduzir a eficincia da espcie. Capital este, in-vestido em equipamentos, pesquisa, montagem de laboratrios e planos de controle da espcie (Isom, 1986). importante ainda mencionar que a areia utilizada na construo, uma vez

    contendo corbculas, forma um concreto de pssima qualidade. As conchas se descalcificam rapidamente, favorecendo infiltraes de gua que danificam a estrutura, provocando racha-duras. As conchas fechadas contm ar em seu interior que pode migrar para a superfcie du-rante a concretagem, fragilizando a estrutura (Isom, 1986).

    3.5. Danos sade

    Segundo Bendati (2000), o corbiculdeo nativo Neocorbicula limosa, por ser um filtra-dor, como os demais representantes da fam-lia Corbiculidae, atua como bioacumulador inclusive de metais pesados que podem entrar na cadeia alimentar, o que pode trazer alto risco para sade humana. Os moluscos cons-tituem alimento para os peixes carnvoros e omnvoros. Cataldo et al. (2001) utilizaram C. fluminea como biomarcador de gradientes de poluio e constataram nos tecidos da mesma, o acmulo significativo de cobre e cdmio em reas mais poludas do delta do Rio Paran, Argentina. As corbculas tambm podem ser hospedeiros intermedirios de trematdeos. Chung, et al. (2001) constataram em laborat-

    Figura 7. Registro da obstruo pelo berbigo asitico Cor-bicula fluminea (Mller, 1774), na UHE Porto Colmbia, bacia do Rio Grande, alto Rio Paran, MG, em 1998. 7A, em enca-namentos; 7B, em trocadores de calor (Foto: E.T Monteiro da Silva - FURNAS).

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    rio a possibilidade de C. fluminea ser um se-gundo hospedeiro de Echinostoma cinetorchis Ando & Ozaki, 1923 (Trematoda: Echinos-tomatidae). Mamferos carnvoros, roedores e inclusive o homem, alm de aves aquticas, ser-vem de hospedeiros definitivos desta espcie. Os hospedeiros definitivos tornam-se infecta-dos ao ingerirem os hospedeiros secundrios do trematdeo, ainda cru ou mal cozido. O trematdeo adulto se instala no intestino del-gado podendo causar fortes dores abdominais, nusea, vmitos, diarreia e febre.

    3.6. Origem e disperso

    originria da sia, Coria e sudeste da Rssia. Segundo Sousa et al. (2008a, b), con-siderada como a espcie invasora NIS (Nui-sance Invasive Species) de maior importncia nos ecossistemas aquticos. Nos ltimos 80 anos, foi introduzida nas Amricas, na frica e na Europa, provavelmente via gua de lastro, com registros para ilhas do Pacfico (Araujo et al., 1993). Invadiu os Estados Unidos (na d-cada de 1920), primeiramente na parte oeste e em poucos anos ocupou todos os ambientes de gua doce daquele pas (Counts, 1986). Na Amrica do Sul, os primeiros registros datam da dcada de 70, hoje ocupa as bacias sul-ame-ricanas, desde a Colmbia at o norte da Pata-gnia (Mansur et al., 2011a, 2012).

    3.7. Distribuio geogrfica

    Apareceu na Amrica do Sul na dcada de 70, nas proximidades do porto de Buenos Aires, Argentina (Ituarte, 1981), e em Porto Alegre, no sul do Brasil (Veitenheimer-Men-des, 1981). Em torno de 1985, Martinez (1987) identificou a corbcula como C. manilensis (Philippi, 1844), um sinnimo de C. fluminea, na Venezuela. Em 1994, no limite norte do Peru com o Equador e em 2000, em rios que correm para o Pacfico neste pas (Mansur et al., 2004c). Desde o registro destes primeiros focos de invaso, a espcie vem se dispersando montante e por todas as bacias do continente (Fig. 8). No Rio Uruguai, foi registrada para o curso inferior em 1986, para o curso mdio em 1988/9 e para o superior nas nascentes junto ao Rio Pelotas, em 1996 (Rodrigues et al., 1998a,

    b). Callil & Mansur (2002) registram a chega-da de C. fluminea no Pantanal Norte, prximo de Cuiab em 1998. Um ano antes, Cazzani-ga (1997) relata sobre a chegada da espcie na Patagnia, Argentina. No alto Rio Paran, em 1997 (Pereira, 1997). Na bacia Amaznica foi registrada desde 1997/8 para o baixo Rio To-cantins (Beasley et al., 2003); nas nascentes do Tocantins, em 1999 (Thiengo et al., 2005); no alto Rio Solimes (Lee et al., 2005); no Rio Negro, Amaznia Central, prximo de Ma-naus (Pimpo & Martins, 2008; Pimpo et al., 2008).

    4. O berbigo asitico roxo Corbicula largillierti (Philippi, 1844)

    4.1. Caractersticas da espcie Corbicula largillierti (Fig. 9) apresenta a concha mais frgil, menor e menos inflada que C. fluminea (no ultrapassa 2,5 cm de compri-mento), formato triangular, quase equilateral, altura menor que o comprimento, umbos bai-xos e arredondados, sem rostro, ondulaes

    Figura 8. Distribuio atual do berbigo asitico Corbicula flu-minea (Mller, 1774) na Amrica do Sul. Mapa: G. Figueiredo e M.C.D. Mansur.

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    Espcies de moluscos lmnicos invasores no Brasil

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    ou estrias comarginais na superfcie externa, muito finas e justapostas (2 a 3 por mm, na parte mediana da concha), peristraco de cor esverdeada, palha ou arroxeada, pouco brilho. Por dentro roxo escuro ou cinza, sem brilho, linha palial evidente e sem sinus (ver morfo-logia no Captulo 4). Facilmente confundida com a nativa Cyanocyclas (=Neocorbicula) li-mosa, quando vista externamente (Mansur et al., 2012) e com C. fluminea, principalmente quando esta no atingiu seu desenvolvimen-to completo. Produz fios de bisso diferentes do produzido pelo mexilho-dourado. Nesta espcie o bisso se constitui num cordo muci-laginoso elstico, presente apenas na fase de recrutamento. Este fio, tambm chamado de cordo mucoso, auxilia na locomoo do ani-mal, aglutinando areia e evitando o arraste do molusco pela correnteza. No forma aglomera-

    dos como o mexilho-dourado, vive livremente no sedimento onde costuma enterrar-se parcial ou totalmente. Seu comportamento tambm invasivo, vive de forma gregria, formando densas populaes. No entanto, quando com-partilha o mesmo ambiente que C. fluminea, com o passar do tempo sua populao diminui gradativamente e pode desaparecer (Darrigran, 1991). Apresenta o comportamento infaunal.Habita ambientes bentnicos de gua doce tan-to lticos como lnticos, dando preferncia por guas mais oxigenadas, declive suave do terre-no, substrato macio com a presena de areia fina. Geralmente mais abundante em audes e reservatrios do que C. fluminea.

    4.2. Etimologia

    Como a espcie acima o nome da famlia Corbiculidae e do gnero Corbicula vem dos termos latinos corbis e cola de origem latina, que se referem ao produtor de uma cesta. A palavra largillierti foi dada em homenagem ao colecionador Largilliert. um Corbiculidae com aspecto de um berbigo de gua doce de colorao mais es-verdeada por fora e roxo por dentro, razo do nome berbigo roxo. Em meios acadmicos a espcie conhecida por corbcula asitica roxa ou simplesmente corbcula roxa.

    4.3. Impactos ambientais

    Em grandes densidades C. largillierti provoca, assim como C. fluminea, alteraes no sedimento dos mananciais e causa a dimi-nuio drstica das populaes da fauna nati-va de moluscos bentnicos, principalmente do Corbiculidae nativo, Cyanocyclas (=Neocorbi-cula) limosa. Em todas as bacias ocupadas por C. largillierti, esta passou a apresentar, em pou-cos anos, densidades populacionais bem maio-res do que das espcies nativas.

    4.4. Impactos econmicos

    A espcie tem causado os mesmos pro-blemas de obstrues em sistemas de resfria-mento de termo e hidreltricas (Fig. 9B), e de abastecimento de gua, exigindo a parada des-tes sistemas e mo de obra especializada para

    Figura 9. Corbicula largillierti (Philippi, 1884) o berbigo asi-tico roxo: 9A, Acima, vista externa da valva esquerda; em baixo, vista interna da valva direita (Foto: M.C.D. Mansur); 9B, Registro da obstruo dos trocadores de calor de uma unida-de hidroeltrica (Foto: W. Santiago).

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    a limpeza, com consequentes perdas econmi-cas. Como C. fluminea, a entrada dos exem-plares nos sistemas d-se na fase de vliger tardio ou pedivliger que, devido s pequenas dimenses, passam pelos filtros protetores. Ge-ralmente crescem dentro dos trocadores de ca-lor, obstruindo as aberturas, provocando supe-raquecimento do sistema. Deve-se considerar que a areia contendo corbculas roxas, tambm fragiliza a concretagem.

    4.5. Danos sade

    As espcies do gnero Corbicula so bio-acumuladoras de metais pesados, que podem entrar na cadeia alimentar atravs de peixes carnvoros e onvoros que, por sua vez, servem de alimento para populaes humanas, o que implicaria em riscos para sade. No se conhe-cem trematdeos que se hospedem nesta esp-cie, nem da possibilidade de ser intermedirio de alguma zoonose.

    4.6. Lugar de origem e disperso

    Espcie de origem asitica, originalmen-te descrita do Rio Yangtse-Kiang da China. Sua distribuio compreende a China central e nor-te, assim como a pennsula Coreana (Ituarte, 1994). Foi introduzida na Amrica do Sul e no Brasil, provavelmente via gua de lastro.

    4.7. Distribuio Geogrfica

    C. largillierti encontra-se introduzida na Amrica do Sul (Ituarte, 1981, 1982, 1984a e 1994; Olazarri, 1986; Mansur et al., 2004c, 2012; Callil & Mansur, 2002). Por guardar certas semelhanas com a Corbiculidae nativa, Cyanocyclas (=Neocorbicula) limosa, a inva-sora passou muito tempo despercebida no in-cio de sua disperso na Amrica do Sul. Foi, e ainda hoje tem sido, tambm confundida com C. fluminea. Fatos estes, dificultam sobrema-neira o mapeamento de sua distribuio. Hoje ocupa duas grandes reas na Amrica do Sul (Fig. 10): o Nordeste e Leste do Brasil, desde o Cear at o Rio de Janeiro e, mais ao Sul, a bacia do baixo e mdio Paran e o Rio Para-guai; o Rio Uruguai e o sistema das bacias da Laguna dos Patos e Mirim que drenam para o

    Atlntico. No foi ainda registrada para o alto Rio Paran. Mais recentemente foi detectada pela primeira vez no Rio Tocantins, inician-do assim sua disperso pela bacia Amaznica (Figueiredo et al., 2011; Mansur et al., 2011a, 2012).

    5. O berbigo asitico Corbicula fluminalis (Mller, 1774)

    5.1. Caractersticas da espcie

    Corbicula fluminalis (Mller, 1774) (Fig. 11) apresenta concha robusta quase equilateral, inflada, altura igual ou maior que o compri-mento que varia de 1 a 3 cm, linhas comar-ginais semelhantes s de C. fluminea, porm menos espaadas (uma a cada 0,7 mm) e bai-xas, charneira muito arqueada, umbos muito altos e praticamente centrados (quase na me-tade do comprimento), sem rostro, cor mais escura, tendendo ao roxo forte internamente e o peristraco, do marrom ou negro. Conchas pequenas geralmente mais claras (detalhes da morfologia, ver no Captulo 4).

    Figura 10. Distribuio atual do berbigo asitico roxo Cor-bicula largillierti (Philippi, 1884) na Amrica do Sul. Mapa: G. Figueiredo e M.C.D. Mansur.

  • Santos et al.

    Espcies de moluscos lmnicos invasores no Brasil

    36

    Geralmente so encontradas em margens rasas, arenosas e nas proximidades de juncais. Mar-tins et al. (2004) revelaram que de 317 exem-plares do gnero Corbicula coletados entre ju-nho de 2002 a junho de 2003 no Lago Guaba, RS, 185 corresponderam a C. fluminea, 98 a C. fluminalis e 34 a C. largillierti. No foram documentados impactos am-bientais advindos da presena desta espcie. At o momento observou-se que na presena de C. fluminea, as populaes de C. fluminalis diminuem gradativamente em nmero. Porm, por ser uma invasora e ainda pouco conheci-da, no sabemos das suas qualidades invasi-vas nem do seu perodo de repouso no novo ambiente, pois se trata de uma introduo re-lativamente recente. Mansur et al. (2004c) a coletou em 1990 no baixo Rio Jacu, RS e a identificou como Corbicula sp b. Martins et al. (2004) registram C. aff. fluminalis para o Lago Guaba, Viamo, RS, com as datas de coleta no perodo de junho de 2002 a junho de 2003. Segundo Darrigran & Damborenea (2009b) o crescimento populacional de uma espcie invasora passa por uma srie de fases. Quando a espcie invasora chega num novo ambiente, seu crescimento inicial lento, com-preendendo a fase do repouso ou espera. Este perodo varia para cada espcie e pode at levar muitos anos. A seguir, na segunda fase, denominada de pnico, a populao cresce e se expande rapidamente. Na terceira fase acon-tece um freio e uma reduo no crescimento populacional com um declnio na densidade. a fase do equilbrio oscilatrio. No entanto, dependendo das condies ambientais de cada local, a fase do pnico pode retornar.

    5.4. Impactos econmicos

    No foram documentados impactos eco-nmicos desta espcie sobre sistemas constru-dos.

    5.5. Danos sade

    As espcies do gnero Corbicula so bio-acumuladoras de metais pesados, que podem entrar na cadeia alimentar atravs de peixes carnvoros e omnvoros que, por sua vez, ser-vem de alimento para populaes humanas,

    Figura 11. Corbicula fluminalis (Mller, 1774) o berbigo asi-tico: A, vista externa da valva esquerda; B, vista interna da valva direita (Foto: M.C.D. Mansur).

    5.2. Etimologia

    O nome especfico fluminalis, vem do latim flumen que significa rio. Corbicula fluminalis poderia ser definida como a espcie com a concha em forma de cestinha, que vive nos rios. Em algumas regies como RJ e MG so chamadas de berbiges asiticos. Em meios acadmicos todas as espcies de corbculas so mais conhecidas como corbcula asitica ou so-mente corbcula. Segundo Korniushin (2004), a espcie que durante muitos anos foi considerada por Morton (1982) revisor da espcie como C. fluminalis, seria, na realidade, uma esp-cie muito afim estuarina Corbicula japoni-ca. Esta confuso de Morton (op. cit.) trouxe muitas incertezas na identificao da espcie. A morfologia da espcie conferia com os exem-plares coletados no baixo Rio Jacu, bacia do Atlntico Sul, em 1990, porm o ambiente aqui apresenta salinidade zero. Por precauo, Man-sur et al. (2004c) a chamaram inicialmente de Corbicula sp b. Martins et al. (2004) a regis-tram como C. aff. fluminalis para o Lago Gua-ba, RS. Somente aps a reviso de Korniushin (2004) foi possvel determinar a espcie C. flu-minalis com segurana na Amrica do Sul.

    5.3. Impactos ambientais

    As populaes desta espcie encontradas no sul do Brasil so pequenas e pouco densas.

  • CAPTULO 2

    Seo 1

    37

    o que implicaria em riscos para sade. No se conhecem trematdeos que se hospedem nesta espcie, nem da possibilidade de ser intermedi-rio de alguma zoonose.

    5.6. Lugar de origem e disperso nas reas invadidas

    Originalmente descrita do Rio Eufra-tes, na Mesopotmia, sia menor (Araujo et al., 1993). Posteriormente, tambm foi re-gistrada para sia Central, Cucaso, frica (Korniushin, 2004) e China (Glaubrecht et al., 2007), sendo esta provavelmente a distribuio original da espcie. Foi introduzida na Europa, Amrica do Sul e no Brasil, provavelmente via gua de lastro.

    5.7. Distribuio Geogrfica

    Registros da espcie se limitam ao com-plexo lagunar e fluvial do sistema GuabaPa-tos-Mirim, no Rio Grande do Sul e no Uruguai e na bacia do Rio de La Plata, na Argentina (Fig. 12). No h citaes para outras bacias no Brasil (Mansur et al., 2011a, 2012). No existem tambm registros publicados sobre a

    presena de C. fluminalis no Rio de La Plata e contribuintes, nem no Rio Uruguai. Por co-municao pessoal do malaclogo Dr. Cristin Ituarte, do Museu Argentino de Cincias Natu-rais Bernardino Rivadvia, Buenos Aires, C. fluminalis ocorreu no Rio de La Plata, mas hoje no mais encontrada.

    6. O berbigo asitico rosa Corbicula sp.

    6.1. Caractersticas da espcie

    Corbicula sp. apresenta concha robusta quase equilateral, inflada (Fig.13), altura me-nor que o comprimento que chega a 4,3 cm, sem rostro, margem anterior levemente cncava na frente dos umbos, linhas comarginais mais delicadas, semelhantes s de C. largillierti (uma a cada 0,7 mm) e baixas, charneira reforada, relativamente pouco arqueada, umbos baixos e arredondados, levemente voltados para a frente (prosgiros) e quase centrados (quase na meta-de do comprimento), internamente cor clara,

    Figura 12. Mapa com a distribuio atual do berbigo asitico Corbicula fluminalis (Mller, 1774) na Amrica do Sul. Mapa: G. Figueiredo e M.C.D. Mansur.

    Figura 13. Corbicula sp. o berbigo asitico rosa: 13A, vista interna da valva direita; 13B, vista externa da valva esquerda (Foto: M.C.D. Mansur).

  • Santos et al.

    Espcies de moluscos lmnicos invasores no Brasil

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    levemente lils ou rosa e o peristraco castanho com brilho. Muito semelhante a C. largillierti, porm bem mais robusta.

    6.2. Etimologia

    A espcie no foi determinada. Em meios acadmicos do sul do Brasil conhecida por corbcula ou berbigo rosa.

    6.3. Impactos ambientais

    As populaes desta espcie encontradas no sul do Brasil so pequenas e pouco densas. Geralmente so encontradas em margens rasas, arenosas e nas proximidades de juncais.

    6.4. Impactos econmicos

    No foram documentados impactos econ-micos desta espcie sobre sistemas construdos.

    6.5. Danos sade

    As espcies do gnero Corbicula so bio-acumuladoras de metais pesados, que podem

    entrar na cadeia alimentar atravs de peixes carnvoros e omnvoros que, por sua vez, ser-vem de alimento para populaes humanas, o que implicaria em riscos para sade. No se conhecem trematdeos que se hospedem nesta espcie, nem da possibilidade de ser intermedi-rio de alguma zoonose.

    6.6. Lugar de origem e disperso

    Provavelmente do sudeste asitico

    6.7. Distribuio Geogrfica

    Registros da espcie (Fig. 14) se limitam ao complexo lagunar e fluvial do sistema Gua-ba-Patos, no Rio Grande do Sul, Brasil (Man-sur et al., 2011a).

    Gastrpodes lmnicos invasores 7. O caracol asitico ou caramujo