14
128 PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013 Pelita Perkebunan 29(2) 2013, 128 - 141 Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta Pengaruhnya pada Tanaman Kakao Morphology, Physiology, and Anatomy of Penny Fern (Drymoglossum phyloselloides) and Its Effect on Cocoa Fitria Yuliasmara 1*) dan Fitria Ardiyani 1) 1) Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia, Jl. PB. Sudirman 90 Jember, Indonesia *) Alamat penulis (corresponding author): [email protected] Naskah diterima (received) 10 Mei 2013, disetujui (accepted) 21 Juni 2013 Abstrak Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui anatomi, fisiologi serta morfologi paku picisan (Drimoglosum phylloseloides) serta pengaruh keberadaannya pada tanaman kakao. Pengamatan morfologi paku picisan menggunakan metode mikroskopi untuk mengamati akar, batang, daun serta spora. Kajian fisiologi paku picisan dilakukan terhadap variabel jumlah stomata dan lebar bukaan stomata dengan menggunakan metode cetak stomata, sedangkan pengamatan jumlah klorofil menggunakan metode spektrofotometri dan pengamatan laju transpirasi menggunakan kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan daun. Kajian pertumbuhan paku picisan diamati dengan melakukan pengukuran pertambahan panjang sulur pada interval satu minggu sekali selama musim hujan dan musim kemarau. Pengaruh keberadaan paku picisan dilakukan dengan pengamatan pada variabel luas daun dengan metode gravimetri, penampang melintang batang kakao terserang picisan dengan menggunakan mikrotom dan mikroskop, serta kadar klorofil dengan klorofilmeter. Hasil penelitian menunjukkan paku picisan termasuk kelompok gulma epifit, tipe crassulaceae acid metabolism yaitu tumbuhan dengan kemampuan mengikat karbon dioksida pada malam hari dan melakukan fotosintesis pada siang hari dengan stomata tertutup. Paku picisan berkembang biak dengan menggunakan spora. Pertumbuhan panjang ruas picisan pada musim kemarau 2,18 cm/minggu dan pada musim penghujan 3,89 cm/minggu. Daun picisan mengandung 0,0212 mg/g klorofil dengan kerapatan stomata 18,33/mm 2 dengan lebar bukaan stomata pada malam hari 26,3 µm sehingga menghasilkan laju transpirasi yang sangat lambat yaitu 0,69 mm 2 /detik. Keberadaan picisan pada tanaman kakao menyebabkan penurunan luas daun dan kadar klorofil pada daun sehingga akan berpengaruh terhadap produktifitas tanaman yang ditandai dengan menurunnya jumlah bunga, buah kecil, buah sedang, dan buah besar pada tanaman yang terserang picisan. Keberadaan picisan tidak berpengaruh pada jumlah daun pada satu ruas flush kakao. Kata kunci: Drimoglosum phylloseloides, gulma, penurunan produktivitas, Theobroma cacao Abstract This study aims to determine the anatomy, physiology and morphology of penny fern (Drimoglosum phylloseloides) and its effect on cocoa. Morpho- logical observation of penny fern used microscope to observe the roots, stems, leaves and spores. Physiology of penny fern was observed based on number of

Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

  • Upload
    others

  • View
    20

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

128

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & ArdiyaniPelita Perkebunan 29(2) 2013, 128 - 141

Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan (Drymoglossumphyloselloides) serta Pengaruhnya pada Tanaman Kakao

Morphology, Physiology, and Anatomy of Penny Fern(Drymoglossum phyloselloides) and Its Effect on Cocoa

Fitria Yuliasmara1*) dan Fitria Ardiyani1)

1)Pusat Penelitian Kopi dan Kakao Indonesia, Jl. PB. Sudirman 90 Jember, Indonesia*)Alamat penulis (corresponding author): [email protected]

Naskah diterima (received) 10 Mei 2013, disetujui (accepted) 21 Juni 2013

Abstrak

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui anatomi, fisiologi serta morfologipaku picisan (Drimoglosum phylloseloides) serta pengaruh keberadaannya padatanaman kakao. Pengamatan morfologi paku picisan menggunakan metode mikroskopiuntuk mengamati akar, batang, daun serta spora. Kajian fisiologi paku picisandilakukan terhadap variabel jumlah stomata dan lebar bukaan stomata denganmenggunakan metode cetak stomata, sedangkan pengamatan jumlah klorofilmenggunakan metode spektrofotometri dan pengamatan laju transpirasi menggunakankertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparatirisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan daun. Kajian pertumbuhanpaku picisan diamati dengan melakukan pengukuran pertambahan panjang sulurpada interval satu minggu sekali selama musim hujan dan musim kemarau.Pengaruh keberadaan paku picisan dilakukan dengan pengamatan pada variabelluas daun dengan metode gravimetri, penampang melintang batang kakao terserangpicisan dengan menggunakan mikrotom dan mikroskop, serta kadar klorofil denganklorofilmeter. Hasil penelitian menunjukkan paku picisan termasuk kelompokgulma epifit, tipe crassulaceae acid metabolism yaitu tumbuhan dengan kemampuanmengikat karbon dioksida pada malam hari dan melakukan fotosintesis pada sianghari dengan stomata tertutup. Paku picisan berkembang biak dengan menggunakanspora. Pertumbuhan panjang ruas picisan pada musim kemarau 2,18 cm/minggudan pada musim penghujan 3,89 cm/minggu. Daun picisan mengandung0,0212 mg/g klorofil dengan kerapatan stomata 18,33/mm2 dengan lebar bukaanstomata pada malam hari 26,3 µm sehingga menghasilkan laju transpirasi yangsangat lambat yaitu 0,69 mm2/detik. Keberadaan picisan pada tanaman kakaomenyebabkan penurunan luas daun dan kadar klorofil pada daun sehingga akanberpengaruh terhadap produktifitas tanaman yang ditandai dengan menurunnyajumlah bunga, buah kecil, buah sedang, dan buah besar pada tanaman yang terserangpicisan. Keberadaan picisan tidak berpengaruh pada jumlah daun pada satu ruasflush kakao.

Kata kunci: Drimoglosum phylloseloides, gulma, penurunan produktivitas, Theobroma cacao

Abstract

This study aims to determine the anatomy, physiology and morphologyof penny fern (Drimoglosum phylloseloides) and its effect on cocoa. Morpho-logical observation of penny fern used microscope to observe the roots, stems,leaves and spores. Physiology of penny fern was observed based on number of

Page 2: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

129

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

PENDAHULUAN

Keberhasilan usaha perkebunan kakaoditentukan oleh beberapa faktor antara lainpembibitan, pemeliharaan, pemupukan,pemangkasan, pengendalian hama penyakitdan gulma, serta pemanenan dan pengolahanhasil (Agustriana, 2006). Di antara berbagaifaktor tersebut, pengendalian gulmamerupakan salah satu faktor yang perludiperhatikan pada budidaya kakao.Keberadaan gulma menyebabkan terjadinyakompetisi penggunaan unsur hara, cahayamatahari, dan ruang tumbuh sehinggapada periode tersebut perlu dilakukanpengendalian, dan jika tidak dilakukan makahasil tanaman pokok akan menurun (Samosir,2010). Gangguan gulma tidak eksplosifseperti halnya hama dan penyakit, namunberlangsung secara terus menerus sehinggaperlu dikendalikan secara rutin (Puslitkoka,2004).

Pada perkebunan kakao, periodekompetisi atau periode kritis pengendaliangulma terjadi pada saat tanaman kakao masihmuda. Oleh sebab itu pengendalian gulma

pada pertanaman kakao perlu dilakukansecara intensif pada masa tanaman belummenghasilkan (TBM). (Setiastuti, 2011).Salah satu jenis tanaman yang tumbuhmenempel pada tanaman kakao danberpotensi mengganggu tanaman kakaoadalah paku picisan (Drymoglossumheterophyllum) (Puslitkoka, 2004). Pakupicisan merupakan salah satu tumbuhan epifityang sering dijumpai berasosiasi dengantanaman lain termasuk tanaman kakao(Zaenudin, 1986). Menurut Bayu et al.(2004), tumbuhan paku epifit hidupmenempel pada tumbuhan lain, tidakmengambil unsur hara maupun air daritumbuhan yang ditumpanginya, hanyatumbuh di atas permukaan kulit pohon danmendapatkan seluruh air dari akarnya.Kehadiran paku epifit tidak merusak pohon,kecuali dalam jumlah yang sangat banyakakan memberikan efek menutupi ataumematahkan cabang dengan lilitannya (Bayuet al., 2004). Beberapa epifit kecil dapatmendorong pertumbuhan jamur dekat denganakarnya, dan jamur ini mungkin bersifatparasit bagi pohon (Bayu et al., 2004).

stomata and stomatal conductance using stomata printing method, while the amountof chlorophyll based on spectrophotometric method and rate of transpiration usedcobalt chloride paper. Penny fern anatomy on cross-sectional and longitudinalin roots, stems and leaves. Penny fern growth was observed based the length oftendrils once a week during rainy and dry season. While the effect of pennyfern invasion was observed based on variable leaf area with gravimetric method,the cross-section of attacked cacao branch using microtom and microscopeand chlorophyll content by chlorophyll meter. Results showed that penny fern isa epiphytic weed which was crassulaceae acid metabolism plants that have theability to absorb carbon dioxide at night and carry out photosynthesis during theday with closed stomata. Penny ferns reproduce using spores. The growth rateof penny fern 2.18 cm/week during the dry season and while in rainy season3.89 cm/week. Penny fern leaf contains 0.0212 mg/g chlorophyll. Pennyfern stomata density was 18.33/mm2 with a width of opening stomata at night26.3 µm which caused a very slow rate of transpiration of 0.69 mm2/seconds.The existence penny fern on cocoa decreased leaf area and chlorophyll contentdecreased crop productivity which was indicated by decreasing in number offlowers, number of small, medium fruit, and large pods. However it had no effecton the number of leaves on one side flush cocoa.

Key words: Drimoglosum phylloseloides, weeds, decrease productivity, Theobroma cacao

Page 3: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

130

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

Paku picisan akan tumbuh lebat padadaerah basah (Zaenudin, 1997). Gulma initermasuk tumbuhan sukulen sehingga mampubertahan hidup dalam kondisi kekeringandalam waktu cukup lama karena mampumenyimpan dan menimbun air di dalamtubuhnya. Tubuh tanaman sukulen sepertipada buah naga tersusun atas air 88,7%(Yuliasmara, 2007), sedangkan kandunganair pada lidah buaya 98,8% (Hasanah,2009).

Jenis gulma epifit ini tumbuh padabatang, cabang, dan ranting kakao maupunpenaung dan tahan terhadap naungan sertasulit dikendalikan. Walaupun bersifat epifitnamun pada intensitas tertentu gulma picisandapat merusak tanaman kakao karena dapatmenutup bantalan bunga terutama padabagian pangkal tanaman sehingga tanamantidak dapat berbuah. Dalam jumlah besar,gulma ini dapat menahan kelembaban,sehingga dapat menjadi medium tumbuhyang sesuai bagi jamur penyebab penyakit.

Sampai saat ini belum ada metodepengendalian yang efektif dan efisienuntuk pengendalian picisan. Pencegahandan deteksi dini keberadaan paku picisansebelum populasi melimpah dan membentukspora merupakan cara paling mudah(Puslitkoka, 2004). Di beberapa perkebunan,pengendalian picisan dilakukan secaramekanis yaitu dengan menggabungkanmetode pangkasan dengan pengambilangulma secara manual. Sementara itupengendalian gulma dengan menggunakanherbisida sampai dengan saat ini belumdilakukan oleh pekebun karena belum tersediaherbisida yang bersifat selektif yang mampumematikan paku picisan tanpa merusaktanaman kakao. Hasil penelitian pendahuluanmenunjukkan bahwa aplikasi herbisidakontak dengan bahan aktif parakuat dikloridadan methil metsulfuron dengan konsentrasiminimal 40 cc/L mampu mematikanpaku picisan. Akan tetapi khemikalia, bahan

kimia ini menimbulkan kerontokan bungadan buah, kematian kulit batang, daun dancabang kakao, sedangkan herbisida berbahanaktif glifosat sampai dengan 150 cc/L tidakmampu mematikan paku picisan.

Informasi yang terbatas tentang anatomipaku picisan menyebabkan pengembanganmetode pengendalian sulit dilakukan. Tujuanpenelitian ini adalah untuk mengkaji sifatmorfologis, fisiologis serta anatomis pakupicisan. Dengan mengetahui karakteristikpaku picisan diharapkan dapat digunakansebagai dasar pembuatan suatu teknologipengendalian yang efektif dan efisien.

BAHAN DAN METODE

Pengamatan morfologi paku picisandilaksanakan di Kebun Banjarsari,Kabupaten Jember, Jawa Timur pada bulanJuli 2011 sampai dengan Januari 2012.Pengamatan dilakukan dengan mengambilcontoh picisan untuk diamati di bawahmikroskop dan diindentifikasi jenis danbagian-bagian tubuhnya. Pengamatan lajudan pola pertumbuhan gulma picisandilakukan dengan melakukan survei dilapangan. Pengamatan pertumbuhan ruasdilakukan pada 40 contoh paku picisan,dengan memberi tanda pada ujung picisankemudian diamati pertambahan panjang danpercabangannya setiap dua minggu sekali.Pengamatan penampang melintang danmembujur bagian tubuh gulma dilakukan diLaboratorium Fisiologi Tanaman, FakultasPertanian UGM yang dilakukan denganmembuat irisan penampang melintang danmembujur picisan, baik bagian akar maupundaun. Preparat diamati tanpa melalui prosespengawetan dan pewarnaan sehinggadilakukan pada hari yang sama setelahpengirisan. Pengamatan stomata dilakukandengan menggunakan metode cetak stomata.Kerapatan stomata diamati denganmenggunakan mikrometer jaring sedangkan

Page 4: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

131

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

lebar bukaan stomata dilakukan denganmenggunakan mikrometer garis. Kadarklorofil daun paku picisan diamati denganmetode spektrofotometri sedangkan lajutranspirasi diamati dengan mengunakankertas kobalt klorida. Irisan melintang kulitbatang kakao yang ditumbuhi picisan jugadibuat untuk mengetahui pengaruhkeberadaan paku picisan terhadap tanamaninang.

Pengamatan pengaruh keberadaan pakupicisan terhadap tanaman kakao dilakukandi Kebun Banjarsari dengan rancangan acakkelompok lengkap dengan empat ulangandan 10 tanaman contoh pada masing-masingulangan. Tanaman contoh yang digunakanadalah tanaman yang ditumbuhi picisan padacabangnya dengan beberapa tingkatserangan. Penelitian tentang kriteria seranganpicisan untuk buah kakao belum pernahdilakukan. Namun berdasarkan pengamatandi lapangan maka serangan paku picisandapat dikelompokkan dalam empat kriteriaserangan yaitu: S0 (cabang sehat/tidakditumbuhi picisan), S1 (cabang denganserangan ringan yaitu penutupan picisan1 - 50%), S2 (cabang dengan serangansedang yaitu penutupan picisan 51 - 100%),dan S3 (cabang dengan serangan berat yaitupenutupan picisan 100% dan lebih dari satulapis).

Pengamatan jumlah daun, luas daun,dan kadar klorofil daun diamati tiga bulansekali sedangkan jumlah bunga dan buahdiamati dua minggu sekali. Jumlah bungadan buah diamati pada cabang kakao ber-diameter 5 - 7 cm. Cabang tanaman kakaoyang diamati diberi tanda yang berjarak50 cm sebagai batas area pengamatan.Pengamatan jumlah bunga dan buah kakaodilakukan pada area tersebut dengan berbagaitingkat serangan picisan. Data yangdidapatkan dianalisis dengan taraf uji 5%dan dilanjutkan dengan uji Duncan jikaterjadi beda nyata antarperlakuan.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Paku picisan termasuk tumbuhansukulen sehingga mampu bertahan hidupdalam kondisi kekeringan dalam waktucukup lama karena mampu menyimpan danmenimbun air di dalam tubuhnya. MenurutSuryati (2009), daun paku tumbuh daripercabangan tulang daun disebut frond, dankeseluruhan daun dalam satu tangkai daundisebut pinna. Menurut Hetti (2008), pakupicisan memiliki daun yang satu sama laintumbuh dalam jarak yang pendek, tangkaipendek, tidak terbagi, pinggir utuh,berdaging atau seperti kulit, permukaan buahtidak berbulu sama sekali atau sedikit. Daunpicisan berbentuk jorong, ujung tumpul ataumembundar, pangkal runcing, dan tepirata. Permukaan atas daun berwarna hijautua, berlapis lilin tebal dan terdapat rambutpada permukaan bawah. Daun picisan adayang bersifat mandul (daun steril) dan adayang membawa spora (daun fertil). Jikadiperhatikan pada permukaan bagian daun(frond) terdapat bentuk berupa titik-titikhitam yang disebut sorus yaitu badan tempatberkumpulnya kotak spora. Dalam sorusterdapat kumpulan sporangia yangmerupakan tempat atau wadah dari spora.Tidak semua daun paku memiliki sorus.Daun paku yang memiliki sorus merupakandaun fertil yang disebut daun sporofilsedang daun paku yang tidak memilikisorus disebut daun steril. Daun fertilbertangkai pendek atau duduk, ovalmemanjang 1 - 2 cm, sedangkan daun fertilberbentuk oval, bertangkai lebih panjang1 - 5 cm, lebar 1 - 2 cm (Gambar 1).

Pada paku picisan, spora terkumpuldalam sporangium (kantong spora), dansporangium terkumpul dalam sorus yangmengelilingi hampir keseluruhan daun fertil(Shalihah, 2010). Spora pada paku picisandapat bersifat homospora atau isospora(hanya menghasilkan satu macam spora).Spora digunakan untuk perbanyakan paku

Page 5: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

132

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

Gambar 2. Spora paku picisan: kantung spora (A) dan spora (B)

Figure 2. Penny fern’s spores: sporangium (A) and spores (B)

A B

picisan. Spora menyebar dibantu oleh anginselanjutnya spora akan membentuk antherediadan arkegonia dan akan membentuk individubaru. Spora paku picisan berbentuk bundardan sedikit oval (Gambar 2).

Pada kelompok tumbuhan crassulaceaeacid metabolism (CAM), stomata membukapada malam hari sedangkan pada siang haristomata menutup. Menutupnya stomata padasiang hari merupakan adaptasi untukmengurangi proses penguapan tumbuhanyang hidup di daerah kering. Spesies CAMmengikat CO2 menjadi senyawa beratom Cempat seperti pada tanaman C4, namunpengikatan CO2 tersebut berlangsung padamalam hari pada saat kelembaban udara

tinggi sehingga stomata membuka. SenyawaC4 akan membebaskan CO2 pada siang harisehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.Paku picisan termasuk kelompok tumbuhantipe CAM yaitu tumbuhan dengankemampuan mengikat karbondioksida padamalam hari dan melakukan fotosintesis padasiang hari dengan stomata tertutup (Klugeet al., 1989). Faktor yang mempengaruhimembuka dan menutupnya stomata yaitufaktor eksternal dan faktor internal (Mellotoet al., 2006). Faktor eksternal antara laincahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asamabsisat (ABA). Selain itu, faktor suhu jugaberpengaruh terhadap stomata. Pada suhutinggi stomata akan cenderung membuka

Gambar 1. Paku picisan yang menempel pada tanaman kakao: daun fertil (A) dan daun steril (B)

Figure 1. Penny fern attached to cocoa plant: fertile leaves (A) and sterile leaves (B)

A B

Page 6: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

133

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

sedangkan pada suhu rendah, stomata akancenderung menutup (Utama et al., 2007).Cahaya matahari merangsang sel penjagamenyerap ion kalium (K+) dan air, sehinggastomata membuka pada pagi hari.Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daunjuga menyebabkan stomata membuka.Stomata akan menutup apabila terjadicekaman air. Pada saat cekaman air, zatpengatur tumbuh ABA diproduksi di dalamdaun yang menyebabkan membran bocorsehingga terjadi kehilangan ion K+ dari selpenjaga dan menyebabkan sel penjagamengerut sehingga stomata menutup. Padasaat stomata membuka akan terjadi akumulasiion K+ pada sel penjaga. Ion kalium iniberasal dari sel tetangganya. Cahaya sangatberperan merangsang masuknya ion kaliumke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempat-kan dalam gelap, maka ion kalium akankembali keluar sel penjaga. Selain faktoreksternal, faktor internal (jam biologis) jugaberpengaruh terhadap pembukaan stomata.Jam biologis memicu serapan ion pada pagihari sehingga stomata membuka, sedangkanmalam hari terjadi pembebasan ion yangmenyebabkan stomata menutup (Salisbury& Ross, 1995). Pada pagi hari suhulingkungan masih seimbang dengan suhutubuh tanaman, sehingga penguapan airtanaman masih terkontrol. Sementara itupada siang hari suhu naik sementara suhutanaman masih rendah, sehingga tanamanharus mengurangi penguapannya (trans-pirasi), sehingga stomata mulai menyempitsecara perlahan (Haryanti & Meirina, 2009).

Pada malam hari stomata tumbuhan tipeCAM membuka sehingga uap air masuktanpa mengalami transpirasi sedangkan padasiang hari stomata menutup (Gardner et al.,1991). Pembukaan dan penutupan stomatadikendalikan oleh sel-sel penjaga yangmengelilingi stomata. Pada tingkatkelembaban yang rendah akan mengakibatkansel-sel penjaga kehilangan turgiditasnyasehingga stomata menutup (Gardner et al.,1991). Stomata membuka karena sel penjagamengambil air dan menggembung danmendorong dinding bagian dalam stomatahingga merapat. Stomata bekerja dengancaranya sendiri karena sifat khusus yangterletak pada anatomi submikroskopikdinding selnya. Sel penjaga dapat bertambahpanjang, terutama dinding luarnya, hinggamengembang ke arah luar. Kemudian,dinding sebelah dalam akan tertarik olehmikrofibril tersebut yang mengakibatkanstomata membuka (Salisbury & Ross, 1995).Jumlah stomata pada daun bagian atas lebihsedikit daripada jumlah stomata pada bagianbawah daun yang berfungsi mengurangi lajutranspirasi tanaman. Permukaan daunditumbuhi oleh rambut berbentuk bintangyang berfungsi untuk menghemat air (Chin,1983).

Pada pengamatan jaringan daun terlihatbahwa daun paku picisan mengandungklorofil sehingga mampu melakukanfotosintesis. Klorofil terbentuk agaktransparan sehingga sebagian besar cahayamatahari dapat menembus sel-sel padalapisan berikutnya (Roziyati, 2009).Berdasarkan hasil pengukuran kadar klorofil

Tabel 1. Sifat fisiologis paku picisan

Table 1. Physiological characteristic of penny fern

Kerapatan stomata (Stomatal density) 18.33/mm2

Jumlah klorofil (Chlorophyll content) 0.018 mg/g

Lebar bukaan stomata (Stomatal conductance) 26.4 µm

Laju transpirasi (Transpirations rate) 144.5 mm/detik/ (mm/second)

Variabel pengamatanObservations variable

NilaiValue

Page 7: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

134

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

daun picisan dengan menggunakan metodespektrometri diketahui bahwa kadar klorofildaun picisan sebesar 0,0212 mg/g.

Pada irisan melintang maupunmembujur daun picisan terdapat lapisan lilinyang sangat tebal pada permukaan daun.Lapisan tersebut bergerigi pada permukaanluarnya sehingga ikatan antarsel sangat rapatdan kuat sehingga mampu menekan laju

transpirasi sehingga dapat tetap bertahanpada kondisi kering dalam waktu yang lama.Lapisan tersebut diduga mampu melindungijaringan di dalamnya dari bahan aktifherbisida sehingga pengendalian paku picisandengan herbisida sampai saat ini sulitdilakukan.

Batang picisan yang hanya memilikipanjang sekitar 1 mm memiliki susunan sel

Gambar 3. Stomata pada permukaan daun bagian bawah (A) dan stomata pada permukaan daun bagianatas (B), (Insert: Stomata picisan yang dilangkapi dengan trikoma).

Figure 3. Stomata bellow the leaf surface (A) and Stomata upper leaf surface (B), (Insert: Pennyfern stomata with trichomes).

A B

Gambar 4. Penampang melintang daun picisan

Figure 4. Cross-section of penny fern leave

Page 8: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

135

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

yang sangat padat dengan lapisan lilin yangtidak terlalu tebal pada bagian permukaan-nya. Pada irisan melintang batang picisanterlihat bahwa terdapat jaringan pengangkutyang berjumlah tiga buah yang tersusun atasxilem dan floem dengan letak menyebar. Selepidermis berbentuk bulat dengan ukuranlebih kecil daripada ukuran sel epidermispada daun.

Akar picisan tersusun atas sel-sel yangberbentuk batang memanjang yang rapatseperti terlihat pada gambar irisan membujurakar. Pada gambar irisan melintang akarpicisan terlihat bahwa sel-sel pada bagian

epidermis akar tidak terlalu rapat. Sel epi-dermis berbentuk bulat dengan ukuran lebihkecil daripada sel epidermis pada batangpicisan. Jarak antarsel epidermis pada akarpicisan tidak terlalu rapat sehingga terlihatbanyak rongga antar sel. Pada bagian luarpermukaan akar juga tidak terlihat adanyalapisan lilin yang banyak terdapat padabatang dan daun. Dengan struktur susunansel yang cukup renggang merupakan peluanguntuk dijadikan pintu masuk pengendaliandengan menggunakan bahan kimia.

Menurut Dharma et al. (2004)tumbuhan paku epifit biasanya hidup dalam

Gambar 5. Penampang melintang (A) (: menunjukkan tiga berkas pembuluh) dan membujur (B) batangpicisan

Figure 5. Cross-sectional (A) (: shows three bundle sheats) and longitudinal-sectional (B) of pennyfern stem

A B

Gambar 6. Penampang melintang pada perbesaran 40x (A) (Insert: penampang melintang pada perbesaran100x) dan penampang membujur pada perbesaran 40x (B) akar picisan

Figure 6. Cross-sectional and longitudinal-sectional: Cross sectional at 40x (A)(insert: cross sectionalat 100x) and cross-section longitudinal at 40x (B) of penny fern root

A B

Page 9: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

136

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

lingkungan yang miskin hara, sehingga padaumumnya akar paku epifit mengandungkloroplas sehingga mampu berfotosintesis.Akar utama paku picisan berwarna hijau danakan berubah kecoklatan seiring denganpertambahan umur paku picisan. Namunmasalah paling utama yang dihadapitumbuhan paku epifit adalah suplai air, danuntuk mengatasi masalah ini tumbuhanmengembangkan cara adaptasi yang khas

(Bayu, 2004). Gambar 7 menunjukkanbahwa akar paku picisan berupa serabut,berbentuk pipa tidak bercabang, berwarnahitam dan berjumlah banyak. Akar serabutini memiliki fungsi sebagai penyerap danpenahan air maupun uap air yang ada dilingkungan dan permukaan pohon inang(Bayu, 2004). Tumbuhan paku epifitmempunyai akar yang sangat tertutup denganbaik dan rapat oleh rambut-rambut akar

Gambar 7. Akar picisan pada perbesaran 40x (A) dan rambut akar pada perbesaran 40x (B),(Insert: rambut akar pada perbesaran 100x)

Figure 7. Penny fern’s root 40x (A) and feeding roots at 40x (B) (insert: feeding roots at 100x)

Akar utama

Rambut akar

A B

Gambar 8. Laju pertumbuhan paku picisan pada musim kemarau dan penghujan pada tujuh minggupengamatan

Figure 8. Growth rate of penny fern during dry season and rainy during seven weeks of observation

Musim penghujan (Wet season) Musim kemarau (Dry season)

Panj

ang

pici

san

(Pen

ny f

ern

leng

th),

cm

2 0

1 8

1 6

1 4

1 2

1 0

8

6

4

2

01 2 3 4 5 6 7

Pengamatan, minggu

Observation, week

Page 10: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

137

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

berwarna coklat atau hitam membentukmassa seperti spon yang sangat efektifmenyimpan air (Bayu et al., 2004).

Pada musim penghujan, pertumbuhansulur picisan lebih cepat yaitu2,48 cm/minggu sedangkan pada musimkemarau rerata laju pertumbuhan0,31 cm/minggu. Hal tersebut senada denganhasil pengamatan yang dilakukan di KebunRaya Bogor oleh Ruinen (1953) bahwapertumbuhan satu sulur paku picisan berkisar70 cm/tahun.

Pengaruh Keberadaan Paku PicisanTerhadap Tanaman Kakao

Pohon inang yang umumnya disukaioleh jenis-jenis paku epifit adalah pohonyang mempunyai percabangan dan pelepahdaun yang banyak. Kondisi pohon semacamini, akan mampu menampung serasah yangberguna bagi penyediaan hara dan habitatyang lembab dan porus bagi tumbuhan pakuepifit (Rismunandar, 1991). Setiap jenispohon memiliki sifat dan ciri fisik kulitbatang yang khas yang menjadi karakterpohon tersebut. Sifat dan ciri kulit pohonyang sangat mempengaruhi kehadirantumbuhan paku epifit adalah stabilitas,

kekasaran, kekerasan, kemampuanmenangkap air, keasaman, kimia dan harakulit batang (Amrie, 2009). Selain itumenurut Ewusie (1990), kulit pohon inangyang mempunyai alur dan celah akanmenyebabkan epifit tumbuh dengan subur,sedangkan kulit pohon inang yang agak licinakan menyebabkan epifit sulit untuk melekatdan tumbuh pada pohon tersebut. Karak-teristik tanaman kakao yang memilikipercabangan banyak dan kulit yang kasarmenjadikan tanaman kakao sebagai inangpotensial bagi paku picisan.

Paku picisan merupakan tumbuhanbersifat epifit yang hidup menempel padatanaman inang, namun, keberadan pakupicisan menimbulkan pengaruh buruk padatanaman kakao. Batang kakao yangditumbuhi picisan lambat laun akan merana,tajuk kurang rimbun, daun berukuran kecildan ujung tanaman mangalami kematian(Zaenudin, 1986). Pohon-pohon yangterinfeksi memiliki ukuran daun yang kecil,cepat menguning dan gugur sebelumwaktunya (Ruinen, 1953). Gambar 9menunjukkan infeksi pada cabang kakao yangterlilit erat oleh paku picisan.

Dari pengamatan terhadap kulit danepidermis batang kakao pada perbesaran 40x

Gambar 9. Permukaan kulit batang kakao terserang picisan

Figure 9. Bark surface of cocoa under penny fern invasion

Page 11: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

138

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

Tabel 2. Pengaruh keberadaan paku picisan terhadap pertumbuhan daun dan kadar klorofil

Table 2. Influence of penny fern existence on leaf’s growth and chlorophyll content

Keterangan (Note): Data pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurutuji Duncan (Data in the same column followed by the same letter are not significantly different at 5%level according to Duncan’s test).

Sehat (Health) 286.7 a 6.40 a 48.55 a

Ringan (Heavy) 207.2 b 6.43 a 42.45 a

Sedang (Medium) 168.0 c 5.93 a 39.5 ab

Berat (Severe) 135.9 d 5.87 a 23.28 b

Intensitas seranganInvasion intensity

Luas daunLeaf weidth

(cm2)

Jumlah daunNumber of leaves

Kadar klorofilChlorophyll content

yang terserang berat oleh picisan terlihatbahwa tidak ada bagian akar picisan yangmasuk ke dalam sel epidermis batang kakao(Gambar 9). Namun terdapat luka padabatang kakao yang terlilit dengan kuat olehakar picisan sehingga menghasilkan bekasberupa goresan memanjang pada bagian kulitbatang kakao.

Pada Perbesaran 100 x terlihat bahwaretakan yang diakibatkan lilitan picisan hanyaterjadi pada sel epidermis saja dan tidakditemukan adanya bagian tubuh paku picisanyang masuk ke dalam cabang tanaman kakao.Pada gambar irisan melintang batang kakao(Gambar 10) terlihat bahwa sel batang kakaoyang terlilit oleh picisan memiliki ukuranyang lebih kecil dibandingkan dengan batangsehat. Bentuk sel juga pipih memanjangakibat adanya tekanan dari lilitan akar

picisan sehingga terjadi malformasi sel. Haltersebut diduga mengganggu transportasiasimilat maupun unsur hara sehinggamengganggu pertumbuhan batang terutamapada pucuk tanaman kakao.

Pengamatan terhadap luas daun danjumlah daun terlihat bahwa keberadaanpicisan pada cabang kakao berpengaruhterhadap luas daun namun tidak berpengaruhpada jumlah daun. Pengaruh keberadaanpicisan terhadap luas daun sesuai denganpendapat Ruinen (1953) yang menyatakanbahwa salah satu tolok ukur untukmengetahui kemunduran pertumbuhan kakaoyang disebabkan oleh picisan adalah indeksdaun (leaf index) yaitu panjang daun x lebardaun (cm). Menurut Zaenudin (1986),dibandingkan dengan cabang-cabang tidakterinfeksi, maka cabang-cabang terinfeksi

Gambar 10. Sel epidermis batang kakao terserang paku picisan (A) dan batang kakao sehat (B)

Figure 10. Epidermal cells of cocoa stem under penny fern invasion (A) and healthy cocoa (B)

malformasisel

retakan epidermis

A B

Page 12: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

139

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

berat oleh picisan memiliki sebaran indeksdaun lebih kecil daripada cabang yang sehat.Pada serangan berat, luas daun hanyaberkisar 47% dari luas daun tanamannormal. Rata-rata indeks daun dari cabang-cabang terinfeksi hanya 69,37% dibanding-kan dari cabang yang sehat (Ruinen, 1953).Kadar klorofil daun kakao pada cabang yangterserang berat oleh picisan juga mengalamipenurunan yang signifikan. Pada cabangyang sehat, kadar klorofil daun 48,55 mg/gsedangkan pada cabang dengan seranganberat hanya sebesar 23,28 mg/g. Berkurang-nya luas daun dan kadar klorofil akanmempengaruhi fotosintesis dan produktivitastanaman (Zaenudin, 1986).

Hasil pengamatan pada kemunculanbunga dan buah terlihat bahwa jumlahbuah besar sangat berkurang dan berbedanyata pada tingkat serangan berat, sedangkanpada tingkat serangan sedang dan ringantidak berbeda nyata dengan tanaman sehat.Jumlah buah sedang, buah kecil dan jumlahbunga terlihat bahwa pada kondisi tanamantidak terserang jumlah buah dan bungayang muncul lebih banyak dan berbedanyata dengan serangan berat. Hal tersebutsesuai dengan pendapat Zaenudin &Soenaryo (1991), yaitu pada serangan beratpicisan berpengaruh terhadap jumlahbunga, jumlah buah kecil, jumlah buahsedang dan jumlah buah besar. Padacabang-cabang besar, keberadaan picisandapat menutup dan mengganggu bantalanbunga sehingga tidak aktif (Zaenudin &Soenaryo, 1991).

KESIMPULAN

1. Paku picisan termasuk kelompokgulma sukulen yang epifit, tipe CAM(Cras-sulaceae Acid Metabolism) danberkembang biak dengan menggunakanspora.

2. Laju pertumbuhan rata-rata ruas picisanpada musim kemarau 2,18 cm/minggu danpada musim penghujan 3,89 cm/minggu.

3. Daun picisan mengandung 0,0212 mg/gklorofil dengan kerapatan stomata picisan18,33/mm2 dengan lebar bukaan stomatapada malam hari 26,3 µm sehinggamenghasilkan laju transpirasi yang sangatlambat yaitu 0,69 mm2/detik.

4. Keberadaan picisan pada tanamankakao menyebabkan penurunan luasdaun sehingga berpengaruh terhadapproduktivitas tanaman yang ditandaidengan menurunnya jumlah bunga, buahkecil, buah sedang dan buah besar.Keberadaan picisan tidak berpengaruhpada jumlah daun pada satu ruas flushkakao.

DAFTAR PUSTAKA

Agustriana, D. (2006). Pemeliharaan TanamanKakao (Theobroma cacao, L) denganAspek Khusus Pemupukan di AfdelingBanaran-Delik, Kebun Getas, PTPN IX,Semarang, Jawa Tengah. Skripsi.Institut Pertanian Bogor. Bogor.

Tabel 3. Pengaruh keberadaan paku picisan terhadap jumlah bunga dan buah

Table 3. Influence of penny fern existence on flowering and pod number

Keterangan (Note): Data pada kolom yang sama yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurutuji Duncan (Data in the same column followed by the same letter are not significantly different at 5%level according to Duncan’s test).

Sehat (Health) 1.68 ab 0.97 a 8.32 a 12.50 a

Ringan (Heavy) 1.90 a 0.67 b 5.59 b 8.97 b

Sedang (Medium) 2.12 a 1.00 a 3.71 c 6.97 b

Berat (Severe) 0.57 b 0.31 c 1.56 d 1.83 c

Intensitas seranganIntensity of invasion

Buah besar Large pod

Buah sedang Medium pod

Buah kecil Small pod

Bunga Flower

Page 13: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

140

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

Yuliasmara & Ardiyani

Amrie, S. (2009). Studi Tipe Morfologi KulitPohon Inang Anggrek Epifit dalamUpaya Menunjang Konservasi AnggrekEpifit di Taman Nasional GunungMerapi. Universitas Gadjah Mada.Yogyakarta.

Bayu, A; Hartutiningsih & I.N. Lugrayasa(2004). Ekologi tumbuhan paku diTaman Nasional Bogani NaniWartabone, Sulawesi Utara. LaporanTeknis Bagian Proyek Pelestarian,Penelitian dan Pengembangan FloraKawasan Timur Indonesia, 84 - 89.

Chin, W.Y. (1983). Ferns of Singapore. TheSingapore Science Centre. Singapura.

Dharma; ID. ; IM. Merta & I.K. Anom (2004).Keanekaragaman dan pemanfaatantumbuhan paku epifit di BukitLempuyang Abang, Karangasem, Bali.Laporan Teknik Kebun Raya Eka KaryaBali. UPT Balai Konservasi TumbuhanKebun Raya Eka Bali. LIPI.

Ewusie, J.Y. (1990). Pengantar Ekologi Tropika.Institut Teknologi Bandung. Bandung.

Gardner, F.P.; R.B. Pearce & R.L. Mitchell(1991). Physiology of Crop Plants(Fisiologi Tanaman Budidaya, alihbahasa H. Susilo). Universitas Indo-nesia Press. Jakarta.

Haryanti, S. & T. Meirina (2009). Optimalisasipembukaan porus stomata daun kedelai(Glycine max (L) merril) pada pagi haridan sore. Bioma, 11, 18 - 23.

Hasanah, U. (2009). Pemanfaatan Gel LidahBuaya sebagai Edible Coating untukMemperpanjang Umur Simpan Paprika(Capsicum annum varietas Sunny).Skripsi. Institut Pertanian Bogor.Bogor.

Hetti, D. (2008). Uji Sitotoksis Ekstrak Etanol70% Herba Sisik Naga (Drymoglossumpiloselloides Presl.) Terhadap SelT47D. Skripsi. Universitas Muham-madiyah Surakarta. Surakarta.

Kluge, M.; V. Friemert; B.L. Ong; J. Brufert& C.J. Goh (1989). In-situ studies ofcrassulacean acid metabolism in

Drymoglossum piloselloides, anepiphytic fern of the humid tropics.Journal of Experimental Botany, 40,441 - 452.

Melotto, M.; W. Underwood; J. Koczcan;K. Nomura & S.Y. He (2006). Plantstomata function in innate immunityagainst bacterial invasion. Cellullar, 126,969 - 980.

Puslitkoka (2004). Panduan Lengkap BudidayaKakao. Agromedia Pustaka. Jakarta.328p.

Rismunandar (1991). Tanaman Hias Paku-Pakuan. Panebar Swadaya. Jakarta.

Roziyati, E. (2009). Kandungan Klorofil,Struktur Anatomi Daun Angsana(Pterocarpus indicus Wild) dan KualitasUdara Ambien di Sekitar KawasanIndustri Pupuk PT. PUSRI diPalembang. Thesis. Institut PertanianBogor. Bogor.

Ruinen, J. (1953). Epiphytosis: a second viewon epiphytism. Annales Bogoriensis, 1,101 - 156.

Salisbury, F.B. & C.W. Ross (1995). PlantPhysiology. 3ed. Wadsworth PublishingCompany. Belmont California.

Samosir, S. (2010). Studi Periode KritisTanaman Padi Hibrida (Oryzasativa L.) Terhadap Gulma Jajagoan(Echinochloa crus-galli L.). Skripsi.Institut Pertanian Bogor. Bogor.

Setiastuti, E. (2011). Efikasi HerbisidaAmetrone 243/9 SL dan SIKLAT 160/90 SL pada Gulma di Tanaman Kakao(Theobroma cacao L.) BelumMenghasilkan. Thesis. UniversitasBrawijaya. Malang.

Shalihah, M. (2010). Studi Tipe Morfologi KulitPohon Inang dan Jenis Paku Epifitdalam Upaya Menunjang KonservasiPaku Epifit di Taman Hutan RayaRonggo Soeryo Cangar. Skripsi. Uni-versitas Islam Negeri Malang. Malang.

Utama, I.M.S.; K.A. Nocianitri & I.A.R. Pudja(2007). Pengaruh suhu air dan lamawaktu perendaman beberapa jenis

Page 14: Morfologi, Fisiologi, dan Anatomi Paku Picisan ......kertas kobalt klorida. Kajian anatomi paku picisan dengan membuat preparat irisan melintang dan membujur pada akar, batang, dan

Morfologi, fisiologi, dan anatomi gulma picisan (Drymoglossum phyloselloides) serta pengaruhnya pada tanaman kakao

141

PELITA PERKEBUNAN, Volume 29, Nomor 2, Edisi Agustus 2013

sayuran daun pada proses crisping.Agritrop, 26, 117 - 123.

Yuliasmara, F. (2007). Morfologi dan FisiologiBibit Buah Naga (Hylocereus undatus)pada Beberapa Panjang Turus dan DosisPupuk NPK. Skripsi. Fakultas PertanianUniversitas Gadjah Mada. Yogyakarta.

Zaenudin (1986). Paku Picisan (Drymoglossumphylloseloides Presl.), pengaruhnyapada tanaman kakao di Kebun PercobaanKaliwining. Pelita Perkebunan, 2,120 - 123.

Zaenudin (1997). Gulma di Perkebunan Kopidan Kakao; Panduan Identifikasi danAnalisis Vegetasi. Pusat PenelitianKopi dan Kakao Indonesia. Jember.

Zaenudin & Soenaryo (1991). Panduan MengenalGulma Picisan (Drymoglossumphylloseloides Presl.) pada TanamanKakao dan Penanganannya. PusatPenelitian Perkebunan Jember.

********.