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This article was downloaded by: [188.24.74.132]On: 31 July 2014, At: 11:05Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office:Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK
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Morfología Del Polen De Las Agavaceae YAlgunos Géneros AfinesAlberto Alvarez a & Egon Köhler ba Jardín Botánico Nacional , Calabazar, Ciudad de La Habana, Cubab Bereich Botanik u. Arboretum, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität , DDR-1195, Berlin, Späthstr. 80/81Published online: 01 Sep 2009.
To cite this article: Alberto Alvarez & Egon Köhler (1987) Morfología Del Polen De Las Agavaceae Y AlgunosGéneros Afines, Grana, 26:1, 25-46, DOI: 10.1080/00173138709428902
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Grana 26: 2 5 4 6 , 1987
Morfologia del polen de las Agavaceae y algunos generos afines
ALBERTO ALVAREZ y EGON KOHLER
Alvarez, A. y Kchler, E. 1987 hlorfologia del polen de las Agavaceae y algunos gtneros afmes [Pollen morphology of Agavaceae and some related genera]. - Grana 26:25-46, 1987. Uppsala 12 March 1987. ISSN 0017-3134.
Se examinaron 10s granos de polen en 73 especies de 10s gheros Agave, Beschorneria, Brauoa, Clistoyucca, Ficrcraea, Hesperaloe. Ilesperocallis. Hesperqyiicca, H O S ~ A , Leuco- crinuni, hfanfreda, Polianrhes, Prochnyantlies, Psetrdobrowo, Samrrela y YIICCA por microscopia 6ptica y electr6nica de barn’do. Fueron reconocidos ocho tipos y cualro subtipos de polen, basados en la presencia de tetradas y mdnadas, nlimero y tipo de las aperturas y en 10s caracteres del margen y la escultura de la exina. Se discuten las tendencias evolutivas de estos caracteres. La morfologia del polen fundamenta la exclu- sidn de Hosra, Hesperocallis y Leucocrinum de la familia Agavaceae, y demuestra que las relaciones tilogeneticas entre estos generos airn son oscuras. Se discuten las afinidades entre las diferentes tribus de la familia Agavaceae y sus generos, sobre la base de 10s resultados obtenidos y 10s de la morfologia floral en relacidn con 10s posibles agentes polinizadores. Pollen grains of 73 species of the genera Agave, Bescliorneria, Brovoa, Clistoyucca, Firrcraa, Hesperaloe, Ilesperocallis, Ilesperqucca, Ilosra, Leucocrinum, hfanfreda, Polianthes, Prochnyantlies, Pseudobrauoa, Saintrela and Yircca were examined by light and scanning electron microscopy. Eight pollen types and four subtypes are recognized based on the presence of tetrads or monads, the number and type of the apertures and the characters of its margins and the exine sculpture. The evolutionary trends of the pollen characters are discussed. Pollen morphology supports the exclusion of Hosta, Hesperocal- lis and Leucocrinrtm from the Agavaceae and shows that the phylogenetical relationships between these genera are still obscure. The relationships between the different tribes of Agavaceae and their genera are discussed based on the present results and floral mor- phology in relation with possible pollination agents. Albert0 Alvarez. Jordin Bo th ico Nacional. Calabozar, Ciudad de La Ilabana, Cuba; Egon Kiihler, Bereich Botanik t i . Arboretum, hfrrserrm fiir Naturkrmde der Huniboldt- Universiriit, DDR-I195 Berlin, Sparlistr. 80181.
(hfanuscrip! received 9 h f q 1986, revised cersion accepted 13 October 1986)
La familia Agavaceae ha resultado una de las m8s profundamente rnodilicadas e n cuanto a 10s g6neros que la componen dentro d e las Monocotiledbneas en 10s tiltimos atios. Varios trabajos en la anatomia foliar, embriologia y principalmente la citologia han aclarado algunas de las caracteristicas que son co- rnunes a 10s taxa de esta familia.
Algunos generos incluidos en la propuesta de Hutchinson (1934) han sido relegados a otros gru- pos o elevados a familias aparte en 10s trabajos de hlelchior (1964), Takhtajan (1980), Cronquist (1981), Dahlgren & Clifford (1982) y Dahlgren et al. (1985).
La presencia d e un cariotipo bimodal (5+25) em- parenta 10s generos d e esta familia; la tribu Hosteae incluida en esa familia por Traub (1953, 1972), con un cariotipo similar, es considerada por Takhtajan (1980) en la base evolutiva de las Agavaceae, mien- tras que 10s gkneros americanos ffesperocallis y Leucocrinrrm, con algunos caracteres embriolbgi- cos similares a Hosta (Cave 1953). son colocados en Alliaceae y Hemerocalliaceae respectivamente.
La palinologia de la familia ha sido poco estu- diada pese a la necesidad d e esclarecer las rela- ciones de parentesco entre g h e r o s donde prevale- cen diferencias sustanciales en el hAbito, la distri-
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bucidn y morf‘ologia floral. Han hecho observa- ciones del polen en generos de Agavaceae, Ku- prianova (1948), Erdtman (1952), Nair & Sharma (1965), Panchaksharappa (1963, Radulescu (1973a, b) Palacios-Chfivez (1978), Schulze (1983), Ludlow-Wiechers & Ojeda (1983), Ojeda et al. (1984).
El presente trabajo tiene corno objetivo la carac- terizaci6n del polen de la familia Agavaceae y al- gunos generos alines, como contributibn a la com- prensi6n de las relaciones de parentesco entre sus taxa y como parte de 10s estudios para el trata- miento de 10s mismos en la obra “Flora de la Repliblica de Cuba”.
Los tipos y subtipos del polen aqui descritos estan basados, no s610 en la motfologia externa de 10s granos, sino tambikn incluyen otros conoci- mientos bien fundamentados sobre las relaciones filogenkticas con el fin d e evitar agrupaciones artifi- ciales; esto es importante en hlonocotiled6neas donde algunos caracteres del polen se repiten con- vergentemente en muchos grupos.
La terminologia utilizada se ajusta en lo posible a la de Erdtman (1969), Praglowski (1971), Prag- lowski & Punt (1973), Nilsson & hluller (1978), Saenz de Rivas (1978), Praglowski & Raj (1979), la taxonomia de las especies est5 basada en Baker (1888), Rose (1899, 1903), Trelease (1902, 1911), Berger (1915), Conzatti (1917), Gentry (1972, 1982), y en las floras regionales.
hlATERIALES Y hfEToDOS Las observaciones se realizaron en materiales de 10s her- barios B, HAC, HAJB, JE, K , h i 0 y NY de acuerdo con las abreviaturas del Index Herbariorum (1981) y se rela- cionan a1 final.
Las muestras fueron acetolizadas, montadas en gelatina glicerinada y observadas en el microscopio dptico segBn el metodo de Erdtman (1960, 1969). Se utilizd un micros- copio Zeiss-Nf Amplival con lentes planocromhti- cos X 100 y oculares x 12,s. Las microfotografias fueron tornadas con hiiflex Zeiss y Cfimara PrActica con filmes Onvo NP-IS.
Se hicieron diez rnediciones de 10s dihmetros de 10s granos y poco menos para 10s detalles de la exina.
Las preparaciones se encuentran depositadas en las colecciones del Departamento de Bothnica del Jardin Bo- thnico Nacional de Cuba y en Bereich Botanik und Arbo- retum des hluseums fur Naturkunde der Humboldt-Uni- versitat zu Berlin.
Las muestras para microscopio electrdnico de bamdo fueron acetolizadas, colocadas en una gota de agua en una platina metfilica y cubiertas con or0 ylo carbdn. Las ob- servaciones y fotografias fueron hechas en un JEOL-JShl-
U3, del Instituto de Fisica Electrdnica de la Academia de Ciencias de la R.D.A., utilizando 15 K v de aceleracidn.
DESCRIPCIONES DE L POLEN
Caracteres gerierales hiayormente mbnadas, algunas tktradas ortogon- ales, a veces decusadas; granos heteropolares, bila- terales con el eje ecuatorial corto mayor o igual que el eje polar, grandes, a veces muy grandes 44- 120x32-98x31-86, pm, anacolpados, principal- mente monocolpados, algunos bicolpados, pocos operculados o con el colpo arqueado; colpo mfis corto que el eje ecuatorial mayor, pocas veces igual, generalrnente con un margen variado, en oca- siones estrecho e n la zona central y amplio en 10s extremos alcanzando la cara proximal, pocas veces sin margen; membrana del colpo d e aspect0 nexino- so, rara vez burdamente rugosa.
Exina 1,5-9 pm, sexina 1-7 I‘m, disminuyendo hacia la apertura, principalmente reticulada, hetero- brochada; llirnenes redondeados a irregulares, mayores en la cara proximal, gradualmente meno- res hacia el colpo, llimenes diversamente orna- mentado; muros de ancho variado a veces sinuado, superficie lisa, finamente granular o transversal- rnente estriada, multibaculados a unibaculados 10s miis estrechos, comlinmente perforados entre hi- leras de bficulos. B k u l o s 0,5-5 ym de diiimetro, claviformes o no, de secci6n circular a poligonal,
Fig. 1. Tipo Yucca (A-F). Tip0 Agave, subtipo Hespera- loe (G-K). A. C, D. Ytrccn elephanfipes. (A) car8 distal. SEhlxI 200. (C) cara proximal. SEhlx75O. (D) estructura de la exina, cone dptico. Lhix 1900. B. Yi‘lrccn Jlnnien- fosa, detalle de la exina del margen del colpo. SEhlx6000. (E-F) Yucca boccafn, patrdn LO. Lhixl900. G-K. Hesperdooe parvtJIorn, (G) detalle de la exina con muros perforados y escultura fina de 10s Id- menes. SEhlx6000. (II) cara proximal con la ornamenta- cidn fina del margen al extremo del colpo. SEhix2200. J-J. patrdn LO. Lhix 1900. K. cara distal con detalles del margen. SEhlx2600.
Fig. 1 . Yucca-type (A-F). Agave-type, subtype Hespera- loe (G-K). A, C, D. Yucca eleplranripes. (A) distal face. SEhix1200. (C) proximal face. SEMx750. (D) Exine stratification, optical section. Lhix 1900. B. Yt‘rtccn fila- nienfosn Exine detail of colpus margin. SEhlX6000. E-F. Yucca baccata. LO-pattern. Lhlx 1900. G-K. Hespern- loe pamiflora. (G) exine details with perforated muri and fine sculpture of the lumina. SEhlx6000. (H) proximal face with finer exine pattern of the margin at the colpus ends.-SEhix2200. I-J. LO pattern. Lhlxl900. K. distal .face with details of the margin. SEhlx2600.
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base amplia conectada con 10s procesos del Ilimen, comlinmente pr6ximas entre si, pocas veces relati- vamente distantes; biculos de mayor diirnetro fre- cuentemente ahuecados en el centro, a veces per- forados en la pane superior y abiertos en varios puntos en la base.
A veces sexina tectado perforada con blculos finos casi libres; pocas con clavas libres, parcial o totalmente unidas formando un patrbn reticuloide con espacios luminoides ocupados porclavas rneno- res.
Sexina del margen micro reticulada, foveolada, fosulada, tectado perforada, dispuesta en lotes to- tal o parcialmente aislados.
Descripcioties de 10s tipos del poleti 1. Tipo Yiicca (Fig. 1A-F) Granos monocolpados; colpo estrecho tan largo como el eje ecuatorial, margen poco definido.
Exina de 1,5-3 pm, sexina 1-2,5 pm, tectado perforada, perforaciones 0.5-1 pm de difimetro, algo mfis estrechas en la cara distal que en la proximal; tectum delgado, de superficie lisa a finamente granular, bficulos 0,5-1 pm de diimetro, circulares, muy poco unidos entre si.
Margen con sexina a menudo plegada, con tectum irre- gularmente perforado a fosulado hasta verrugoso cerca de la membrana.
Comenfario: este tipo comprende el polen de 10s gheros Yitcca, Hesperoyitcca, Clisfoyircca y Sa- niriela 10s cuales dificilmente pueden ser diferencia- dos palinolbgicamente.
2. Tip0 Agave (Figs, 1 G-K, 2, 3) Granos monocolpados, ponto-operculados o bicolpados, margen estrecho a muy ancho principalmente hacia 10s extremos del colpo.
Exina reticulada, heterobrochada, algunas tectado per- forada a micro reticulada; bficulos moderados a menudo centralmente ahuecados.
Margen micro reticulada a tectado perforado, poco ple- gado.
2.1. Subtipo Agaue-hfat?freda (Fig. 2 ) Granos monocolpados, colpos con membrana nexinosa de ancho variable, margen 1-8 pm de ancho.
Exina 2-5 pm, sexina 14 pm, reticulada, heterobro- chada; llimenes redondeados a irregulares, de 3-12 pm de difimetro, ornamentados con procesos vermgosos, granu- losos o placas irregulares: muros de 1 , 5 4 pm de ancho, superficie lisa, granular o transverso-estriada, 2-3 bacula- dos; bhculos proximos 1-2,5 pm de difimetro, circulares a poligonales, 10s mfis anchos comlinmente ahuecados en su centro. Margen micro reticulado, poco plegado.
Comenfario: este tipo es el m l s frecuente en la familia y caracteriza 10s gCneros Agave y hfatfreda
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sin mucha variacibn. Sblo en Agave-Rigidae fueron observadas variaciones de la apertura, las cuales son discutidas rn8s adelante.
2.2. Subtipo Bravoa-Prochtiyatithes (Fig. 3 A-C, E) Granos bicolpados, colpos estrechos, margen estrecho en la regidn central, mfis arnplio hacia 10s extremos alcan- zando la cara proximal, 1-6 pm de ancho.
Exina 2 4 iim, sexina 1,s-3 pm, reticulada, heterobro- chada; llimenes 5-10 pm de dihmetro, redondeados a irre- gularmente angulosos, ornamentados con procesos esca- brosos; muros 1-3 ym de ancho con superficie lisa a ligeramente granular, 2-3 baculados; bhculos 1-1,5 prn de difimetro, circulares a poligonales.
Conietitario: este subtipo se diferencia del anterior por ser bicolpado y por el margen mis desarrollado en 10s extremos.
Margen tectado perforado.
2.3. Subtipo Poliatirlies-Pseiidobravoa (Fig. 3 D, F-K) Granos bicolpados, a veces monocolpados o ponto-oper- culados; margen estrecho de 1-3 pm ancho.
Exina 2-3,5 pm, sexina 1,5-3 pm, tectado perforada a micro reIiculada; Iljmenes 1-5 pn de difimetro, redondea- dos; muros de 1-3 pm de ancho, superficie lisa,unibacula- dos; bficulos 0,5-1 pm, circulares.
Margen tectado perforado en lotes irregulares parcial- mente separados.
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Fig. 2. Tipo Agave subtipo Agave-Manfreda. A. Agave legrelliana, cara distal con membrana del colpo y margen bien desarrollado. SEMx 1 100. B. hfanfreda variegata, cara distal, colpo con margen estrecho y compact0 SEMX I OOO. C. Agave schidigera, cara distal, colpo con margen delgado. SEMx 1000. D. Agave schidigera, de- talle de la exina, muros transversalmente estriados y lli- menes ornamentados. SEMx7000. E. Agave tubdata ssp. brcuifttba, cara proximal. SEMx I OOO. F. Agaue col- h a , cara distal del grano dicolpado LM ~ 5 0 0 . G . Agave schotfii, cara distal. LhlxSOO. H-I. Agave palnieri, pa- tr6n LO, muros 2-3-baculados, bficulos ahuecados. LMx1900.
Fig. 2. Agave-type, subtype Agave-Manfreda. A. Agaue legrelliana. distal face with colpus membrane and well developed margin. SEMx 1 100. B. hfanfreda variegata, distal face, colpus with narrow and compact margin. SEMxl0oO. C. Agave schidigera, distal face, colpus with thin margin. SEMX 1000. D. Agaue schidigera,,exine de- tail, finely transversely striate muri and sculptured lu- mina. S E h l ~ 7 0 0 0 . E. Agave tubdata ssp. brevituba, proximal face. SEMx I 000. F. Agaue collina, bicolpate grain in oblique distal view. LMXSOO. G . Agave schotfii, distal face. LMxSOO. H-I. Agave palmer;, LO-pattern with 2-3-baculate muri and hollowed bacula. LMx 1 900.
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Coltleitfnrio: este subtipo se diferencia de 10s dos antenores por la exina tectado perforada a s610 micro reticulada y por el margen estrecho y pecu- liar.
2.4. Subtipo Ilespernloc (Fig. 1 G-K) Granos monocolpados; colpo muy ancho; margo 4-6 Iim de ancho, mfis amplio hacia 10s extremos alcanzado la cara proximal.
Exina 1.5-2 pm, sexina de 1-1,5 Iim, reticulada, hetero- brochada; llimenes redondeados a ligeramente irrcgu- larcs, de 3-5 Iim de diimetro, muy ornamentados por procesos vermcoides variables; muros de 1-3 Iim de an- cho, superficie h a , 2-3 baculados; biculos 0,5-1 Iim de dismetro, circuhres.
hlargen micro reticulado a tectado pcrforado; llimenes de 1-2 Iim de diimetro; muros de 1-2 prn de ancho.
Conzetifnrio: este subtipo se diferencia del que pre- sentan 10s otros gineros de la tribu Yucceae por su exina reticulada y el rnargen bien desarrollado, aun- que pr6ximo a1 subtipo Agave-Mntzfredn, difiere en el rnargen m5s amplio en 10s extremos del colpo.
3. Tipo Beschortzerin-Firrcrnen (Fig. 4)
Titradas, granos monocolpados, operculados o con el colpo arqueado, colpo irregular a menudo cubierto por
Fig. 3. Tipo Agave, subtipo Bravoa-Prochnyanthes (A-C, E). Tipo Agave, subtipo Polianthes-Pseudobravos (D, F-K). A, E. Brawa getnitiflorn (A) cara distal del grano dicolpado, rnargen desarrollado principalmente al ex- tremo del colpo. SEhlx 1500. (E) estructura de la exina, cone 6ptico. Lh lx 1 900. B C Prochnyanihes mrxicnnn. (B) cara distal con detalles de la exina del margen y del mesocolpio. SEhix3000. (C) detalles de la exina con muros perforados y llimenes poco ornamentados. SEh1~7000. D. Psertdobrmwa densflora, cara distal del grano dicolpado. SEhlX650. F. Poliontlies nelsoni, grano dicolpado. Lhlx750. (G-K) Polintithes tuberosa. (G-H) patr6n LO. Lh lx 1900. ( I ) vista ecuatorial, detalle de la. exina. SEhlx5 000. (J) colpo con margen peculiarmente ornamentado. SEh lx 1500. (K) estructura de la exina, cone 6ptico. Lh lx 1900.
Fig. 3. Agave-type, subtype Bravoa-Prochnyanthes ( A X , E), Type Agave subtype Polianthes-Pseudobravoa (D, F-K). A, E. Bracan gettiinflora. (A) distal face of bicol- pate grain, margin developed mainly at the colpus ends. SEhix 1500. (E) exine stratification in optical section. Lhlx 1900. B-C. Prochnyanllies niexicana. (B) distal face with exine details of the margin and the mesocolpium. SEhIx3000. (C) exine details with perforated muri and little ornamented lumen. SEhl x 7 000. D. Pseiidobrovoo densflora. distal view of bicolpate grain. SEhIx65O. F. Polianilies nelsoni, bicolpate grain. LhlX750. G-K. Po- lionthes tuberosa. (G-€I) LO-pattern. Lh lx 1900. ( I ) equatorial view, exine detail. SEhlx5 000. (J) colpus with peculiarly sculptured margin. SEhlx 1500. (K) exine stratification, optical section. Lh lx 1900.
lotes sexinosos, margen poco definido de 2 4 pm de an- cho.
Exina 2-5 Iim, sexina 1 .53 Itm, tectado perforada e irregularmente reticulada sobre la apertura; llimenes de 2-7 pm de diametro ornamentados con procesos vcrmgo- sos a granulos finos; muros de 1-5 Iirn de ancho, superfi- cie lisa; biculos de 1-2.5 Iim de difimetro, relativamente distantes, 10s mayores comlinmente con perforaci6n es- trecha aniba. abriendose abajo por uno o varios puntos.
hlargen irregularmente plegado y reticulado, a veces constituido por partes aisladas de sexina vermgosa.
Cotnetitnrio: 10s granos de Fiircrnen difieren de 10s de Beschortierin en que siernpre son monocolpados simples, pero tienen en cornlin 10s caracteres pecu- liares de la sexina y la constancia en el desarrollo de tetradas estables.
4. Tipo Hostn (Fig. 5A-G)
Granos monocolpados, colpo irregular constituido por un Area con lotes aislados de sexina sobre una membrana de fragilidad notable, borde de 10s colpos poco definido, sin margen.
Exina 3-9 pm, sexina 2-7 pm. con grandes clavas de 1-4 pm de difimetro, mfis estrechas aniba. formando un patr6n poligonal en la base; libres o unidas parcial o totalmente formando un patr6n reticuloide irregular, 10s llimenes con clavas menores y verrugas.
Cottierztario: las especies de Hostn cornprendidas en este tip0 aparecen agrupadas en las secciones Bryocles y Alcyone (Bailey 1930) sin que fueran distinguibles palinol6gicarnente.
5 . Tipo IIostn plntztngirzen (Fig. 5 H-K) Gnnos monocolpados; margen poco definido de 1-2 Iim de ancho. Exina 4-5 Iirn, sexina 3 3 pn, reticulada, homo- brochada; llimenes irregulares, de 12-25 Iim de difimetro, ornamentados con procesos vermgosos, muros de 1-3 Itm de ancho, superficie lisa, unibaculados; biculos 1-2 pm de difimetro, rnuy pr6ximos, a menudo soldados, circulares a irregularmente poligonales, algunas centralmcnte ahueca- dos.
Comentnrio: Ilosra platztngitien constituye la linica especia de la secci6n Niobe (Bailey 1930) y se diferencia clararnente de las otras especies por su polen.
6. Tipo Hesperocallis (Fig. 6)
Gnnos monocolpados, margen 4-6 pm, mfis amplio hacia 10s extremos alcanzando la cara proximal.
Exine de 5-6 pm, sexina 3-5 pm. reticulada, heterobro- chada, llimenes irregulares 6 1 2 Iim, de didmetro, fina- mente ornamentados, a veces con verrugas de 1-2 Iim de diimetro (Fig. 5 /D) , muros vertical y horizontalmente sinuosos, unibaculados; biculos 1,5-2 pm, muy distantes, circulares, -comlinmente perforados, perforaci6n arriba
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estrecha, abajo mAs amplia, a veces abierto por varios puntos.
hfargen notable con lirmenes de s610 1-2 pm de diAme- tro, muros de 1-2 Cun de ancho y blculos prdximos de 1-1,s Iirn.
Cottmtario: este tipo es pr6ximo al de Hostn plnn- Iagitwn pcro difiere del rnisrno por 10s rnuros ar- queados, sustentados por biculos muy distantes y por el margen bien desarrollado.
7. Tipo Lerrcocririrrnz (Fig. 7G-J) Granos monocolpados, colpo estrecho, margen poco de- finido.
Exina 13-2,s pm, sexina 1-1,s rim, reticulada, hetero- brochada; IBmenes de 2-3 Iim de dilmetro, redondeados a irregulares, ornamentados por procesos escabrosos; muros de 1-33 pm de ancho, superficie finamente granu- lar, frecuentemente perforados, unibaculados; bhculos de 0,5-1 pm de didmetro, circulares con la base muy amplia.
hlargen s6Io desarrollado en 10s extremos del colpo donde se continlia con Areas ecuatoriales de llimenes mu- cho mAs pequedos.
Conietzrurio: este tip0 pudiera incluirse artiticial- rnente en el tipo Agnue, pero no guardan relaci6n taxon6mica estrecha; palinol6gicarnente se diferen- cia de Cste por algunos detalles de la exina y el margen.
8. Tipo hfatfredn singirliflorn (Fig. 7A-F) Granos monocolpados; margen 4-8 Iim alcanzando la cara proximal.
Exina 5-7 lim, sexina 4-6 prn, reticulada, heterobro- chada; llimenes irregulares, de 4-10 lim de dilmetro, poco ornamentados; muros vertical y horizontalmente sinuo- sos, lisos, 2-3 Iim de ancho, unibaculados; bAculos de 1-2 prn de dilrnetro, circulares, relatimmente prbximos, las mayores centralmente ahuecados, basalmente muy dilata- dos.
Fig. 4 . Tip0 Beschorneria-Furcraea. A, E. Ftrrcrnea mu- crophjlla. (A) tCtrada. SEMX1200. (E) detalles de la exina en el Area apertural. SEMx4000. D. Furcraea gi- gnnren, detalles del margen y de la membrana del colpo. SEhIx2000. B, C, F-H. Beschorneria y t cco ides . (B) grano con colpo encorvado. SEMx 1 OOO. (C) estructura de la exina, corte 6ptico. LMx 1900. (F) detalle de 13 exina en el colpo. SEhix4800. (G-H) patrdn LO. LhI x 1 300.
Fig. 4 . Beschorneria-Furcraea-type. A, E. Fttrcraen ma- crophjllu (A) pollen tetrad. SElLlx 1200. (E) aperture area with exine details. SEhix4000. D. Fiircrnea gignnien, details of the colpus margin and the membrane. SEh1~2000. B, C, F-€1. Beschornerin y t cco ides . (B) grain with curved colpus. SEMX 1000. (C) exine stratifi- cation, optical section. LMxl900. (F) exine details of the Colpus area, showing the broken membrane with sculptur- al elements. SEMx4800. (G-€1) LO-pattern. Lhixl300.
3 - 87836 I
Margen reticulado, con llimenes mas pequeiios, 2-4 Iim, muros 1-2 Iirn.
Cottzetitnrio: este tip0 se aparta del.que presentan las otras Mnrlfreda por 10s caracteres del reticulo; se asemeja al tip0 Hesperocnllis del cual difiere, no obstante, por la distancia interbhcular y la pobre ornamentaci6n de 10s Ilirnenes.
DISCUSION
El polen en la mayoria de 10s gineros estudiados se caracteriza por su riqueza estructural; hemos pre- ferido la delimitaci6n de tipos y subtipos morfol6gi-
~~ ~ ~
Fig. 5. Tipo Hosta (A-G), Tipo Hosta plantaginea (H-K). A, B, D. tlosra OLUIU. (A) cara proximal. SEhIx800. (B) Area del colpo con detalles de la exina clavada. SEhix2000. (D) detalle de la exina con patron reticuloide SEMx3000. C, G . IIosfn caeritfen. (C) detalle de la exi- na. SEhlx6000. (G) estructura de la exina, corte dptico. Lhix 1900. E-F. Hosrn jnponicn. patrdn LO de la exina reticuloidea. Lhix 1900. H-K. tlosrn pln/ifngirien. (H) cara proximal. SEhf ~ 8 0 0 . ( I ) estructura de la exina, corte 6ptico. Lhix1900. (J) detalle de la exina. SEhlx5600. (K) detalle de la exina a lo largo del colpo. SEhlx800.
Fig. 5. Hosta-type ( A S ) , IIosta plantaginea-type (H-K). A, B, D. Ilosrn oLvm. (A) proximal face. SEhix800. (€3) colpus area with details of clavate exine. SEhIx2000. (D) exine defail with reticuloid pattern. SEhix3000. C, G . Hosra coertrlea. (C) exine detail with kclavate pattern. SEMx6000. (G) exine stratification, optical section. LMx 1900. L F . IIosrn jnponicn, LO-pattern of reticuloid exine. LMx 1 900. H-K. Hosrn plntiraginea. (€1) proximal face. SEMx800. (I) exine stratification, optical section. LMxl900. (J) exine detail. SEhix5600. (K) exine pattern at the colpus border. SEhlx800.
Fig. 6 . Tipo Hesperocallis. A-€I. Ifesperocallis roidttlarn. (A) vista ecuatorial, colpo con margen bien desarrollado. SEhfxl000. (B) exina reticulada con muros vertical y horizontalmente sinuosos y blculos muy distantes. SEMx2000. (C) detalle de la exina con llimenes fina- mente ornamentados. SEhix6000. (D) detalles de 10s rnuros perforados y procesos verrucoides de 10s llimenes. SEMxIO000. (E) cara proximal. Lhlx750. (F) estructura de la exina, corte dptico. LMX 1600. (G-H) patrdn LO. LMx 1600.
Fig. 6 . Hesperocallis-type. Hesperocallis itndttlafa. (A) equatorial view, colpus with well developed margin. SEMxl OOO. (B) reficulate exine with curved and bending muri supported by distantly spaced bacula. SEhlx2000. (C) exine detail with rich ornamented lumina. SEMx6000. (D) details of perforated muri and vermcoid processes of the lumina. SEhIx 10000. (E) proximal view. LMX750. (F) exine stratification, optical section. LMx 1600. XG-H) LO-pattern. Lhix 1600.
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Poleti de las Agavaceae 35
Fig. 6
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36 A. Alutlrez y E. K6hler
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Poletz de las Agavaceae 37
cos teniendo en cuenta que pueden constituir un aporte en la delimitacidn de 10s gheros.
Los caracteres analizados fueron, presencia de m6nadas o tktradas, tipo de apertura, estructura y dirnensiones del margen, tipo de ornamentaci6n y estructura de la exina y se detallan a conti.nuaci6n.
hf&mdas y rtrradas Las mdnadas caracterizan a todo el grupo excepto a 10s gineros Beschorneria y Fiircraea y 5610 oca- sionalrnente hemos observados diadas o tetradas poco estables en Polianthes. No hemos visto tetra- das en Agave corn0 setialan Cronquist (1981) y Dahlgren & Clifford (1982).
Apertura El colpo es la apertura predorninante, 10s granos son principalmente monocolpados, aunque tambien se presentan bicolpados, operculados y otras for- mas relacionadas, todas con una membrana de aspecto nexinoso como tambiCn reportan Ludlow- Wiechers et al. (1983) y Ojeda et al. (1984).
La evolucibn de las aperturas en las Agavaceas debid comenzar por la monocolpada, predominante en las Monocotileddneas, y llegar hasta la bicol- pada, frecuente en 10s representantes herbhceos- rizomatosos mas evolucionados en la familia. Entre
Fig. 7. Tipo Manfreda singuliflora (A-F). Tipo Leuco- crinum (G-J). A-F. Afanfredn singuliflora. (A) cara proxi- mal. SEMx 1300. (B) detalle de la exina con muros muy sinuosos y bficulos proximos entre si. SEh1~4000. (C) cam proximal, colpo con margen. Lh1x625. (D) detalle de la exina del margen con transiciones al patr6n normal. Lhix1600. JZ-F patr6n LO. Lhlx1600. G-J. Leuco- crinum monfanum, (G) vista ecuatorial con el patrdn fino de la exina conectando 10s mfirgenes de 10s extremos del colpo. SEMx2200. (H) detalles de la exina del extremo del colpo. SEMx4700. (I) detalle de la exina con muros perforados y llimenes ornamentados. SEhlx7000. (J) pa- tr6n LO. LMx5OO.
Fig. 7. Manfreda singuliflora-type (A-F). Leucocrinum- type (G-J). A-F. Manfieda singuliflora. (A) proximal face. SEMX 1300. (B) exine detail with pronouncedly curved muri supported by densely spaced bacula. SEhlx4000. (C) proximal face, colpus with differentiated margin. LMx625. (D) exine detail of margin with transi- tions lo normal pattern. Lhlx1600. E-F. LO-pattern. Lhlx 1600. G-J. Leucocrinirm monfanum. ( G ) equatorial view showing the fine exine pattern connecting the mar- gins of the colpus ends. SEhlX2200. (H) exine details at the colpus ends. xSEM4700. (I) exine detail with perfo- rated muri and ornamented lumina. SEMx7000. (J) LO- pattern. LMx500.
estos dos tipos extremos se pueden colocar en or- den las operculada y la ponto-operculadi que estiin presentes en mayor o menor cuantia en algunas especies y que, en opini6n de Erdtman (1952) y Zavada (1983), se derivan de la monocolpada y ocupan como ksta una posici6n distal.
Diversos tipos de variaciones en la apertura de Agave frircroydes, A. sisalatin y A . atigiislifolia fueron reportados por Ludlow-Wiechers et al. (1983). De un mod0 similar las hernos encontrado en A. collitia y. A . descipietzs. Todas estas especies pertenecen a la seccibn Rigidae y se propagan fun- damentalmente por bulbillos.
Sharma & Battacharyya (1962) en Agave y Schlimbach (1924) y Panchaksharappa (1965) en Firrcraea, estiman que la produccidn de bulbillos estj. relacionada con forrnas poliploides con aberra- ciones crornosorniiticas y esterilidad del polen res- pectivamente. Nosotros hemos observado poca produccidn de frutos en varias especies de Fiir- craea y estimamos que la presencia de aperturas irregulares demuestra una correlacibn con la repro- ducci6n agamica de estas especies.
El colpo en Hosra presenta 10s elernentos estruc- turales de la sexina irregularrnente separados en lotes por una membrana basal. Esta Area rnuestra evidente fragilidad y la apertura se logra por rup- tura de la mernbrana a lo largo de una linea irregu- lar. La estructura de esta apertura muestra una interesante solucidn a la funcidn harmomegata, que nosotros consideramos de un tipo primitivo.
Margetz El margen es una zona mhs compacta y resistente que la membrana del colpo y la consideramos como una especializacidn adaptativa para la funcidn har- momigata. Pueden ser reconocidos diversos grados de desarrollo en esta estructura.
El nivel menos evolucionado se presenta en Hosta donde esta zona no es reconocible.
En Yucceae y Beschornerieae la sexina en torno a1 colpo se presenta con relieve abrupt0 y plegado actuando como un resorte que se extiende y con- trae en su funcidn harrnornegata. En Agaveae el margen es compacto, de ancho
variable y con 10s plieges reducidos, mientras que la membrana del colpo es mhs amplia y frhgil.
El nivel miis evolucionado se alcanza en algunas Poliantheae, Hesperaloe de Yucceae y Hesperocal- lis donde un amplio rnargen alcanza la cara proxi- mal en los'extremos del colpo; esto implica que una
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Tabla I. Tipos y Sirbtipos de Poletr El = diimetro ecuatorial largo, Ec = diimetro ecuatorial corto, P = eje polar
A . Alvarez y E. Koliler
Table 1. Types atid srrbtyprs of polleti El = longest equatorial axis, Ec = shortest equatorial axis, P = polar axis
Elementos escul- turales (0 pn)
Apertura Dirnensiones del grano (w) Exina (espesor. itm) Perfora-
hlar- Biculos ci6nes Colpo gen El Ec P Exina Sexina Nexina Clams Lrirnines hhros
TIP0 YUCCA Yucca Sect. Cliaenojitcca
Yucca p la- mentosa
Y. flascida
Y. rirpicola
Yricca Sect. Heterojircca
Y. gloriosa
Yitcca Sect. Sarcqirrcn
Y. aloifolia
Y. baccara
Y. elata
Y. elephantipes
Y. niacrocarpa
Y. trecirleana
Y. schottii
Satnuela carnerosana
Clistojucca arborescens
Hesperojitcca whipplei
TIP0 AGAVE Subtipo Agave- Manfreda
Agaoe subgen.
A . tirbirlata Agave
ssp. tirbrtlata
1
1
1
1
1
1
I
I
1
1
I
1
1
I
1
2-4 78 55 46 1,s-2 1-1,s 0,5 (68430) ( 5 0 6 5 ) (40-50)
2-4 62 47 42 2,5-3 2-2,s 0,s-1 (57-70) (38-60) (35-50)
2-4 63 36 35 2-2,s 1.5-2 0,s (55-70) (32-38) (32-38)
2-3 62 38 33 2-3 1,5-2,5 0.5 (60-70) (30-45) (30-35)
2 4
2-3
2-4
2-3
2-4
2-4
2-4
2-3
2-5
2-5
58 (50-65) 44 (4246) 61 (55-65) 80 (72-90) 52 (45-65) 57 (52-67) 57 (53-67)
60 (55-65) 45 (40-50) 52 (45-55)
37
34 (2540) 35 (32-40) 35
36 (30-40) 34 (25-42) 35 (3240)
(30-40)
(30-40)
35 2-3 1,5-2 0.5-1 (30-401
(3245) 31 1.5-2 1-1,s 0,s (30-32) 36 2,s 2 095 (30-45) 31 2 1.5 0,s (25-35) 34 2-2,5 1.5-2 0,5 (32-37)
37 2-3 1,s-2,s 0,s
35 2 1,s 0.5 (30-40)
35 28 1.5-2,s 1-2 0,5 (3240) (27-29) 34 30 1,s-2 1-1,s 0,5 (30-40) (25-33) 32 32 1,s 1 05 (25-35) (30-35)
4-5 89 64 56 3-4 2-3 I (60-100) (50-75) (40-76)
0,s 0,s-1
0,s-1 0,s-1
0,s 0,s-1
0,5 0,5-1
0,s 0.5-1
0,s 0,s-1
0,s 0,s-1
0,s 0,5-1
0,5-1 1-2
0,5 0,s-1
0,s 0,s-I
0,s-1 0,s-1,5
0,s-1 0,s-1
0,s 0.5-1
1-2 3-5 13-3
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Poleri dc 10s Agavaceae 39
Tabla I (cont.) -
Elementos escul- turales (0 pm)
Apertura Dimensiones del grano (pm) Exina (espesor. pm) Perfora-
Mar- BIiculos ci6nes Colpo gen El Ec P Exina Sexina Nexina Clams LSlmines hluros
A . rubirlara
A . brirloniana ssp. brevirriba
A , papyiocarpa
A . jarucoensis
A . cajalbanensis
/ . legrelliana
A . anomala
A . underwoodii
A . harrisii
5sp. papyriocarpa
A . oducra
A . collina
A . descipiens
A . pdtneri
A . guadalajarana
1 4-5
1 5-8
1 5-8
1 4-5
I 5-8
1 5-8
1 6 - 8
1 3-5
1 2-3
I 2-3
2-1 1
2-1 1-2
1 4 - 6
1 2-4
93 (85-100) 62
66
84 (70-80) 72 (58-80) 70
71 (65-75) 65 (9-73) 80 (62-90) 92
72 (70-80) 87 (80-95) 80 (75-90) 85 (80-90)
(52-70)
(55-70)
(63-75)
(85- 100)
62 (60-70) 46 (43-52) 44 (40-45) 53 (50-55) 50 (43-55) 54 (50-56) 58 (51-63) 55 (50-58) 52 (40-60) 66 (55-75) 63 (60-70) 69 (57-75) 59 (45-65) 60 (55-65)
66 3,54 2.5-3 (55-75) 40 1,5-3,5 1-2.5 (3745) 42 2,5-3 1,5-2 (40-45) 52 3 3 1 33-3 (46-60) (5) (4) 43 2-2,5 I-1,5 (40-45) 48 2,5 1,5 (40-53) 48 2,5-3 1,5-2 (45-50) 43 2,5-3 1,5-2 (40-45) 48 2-3 1,5-2 (43-55) 66 2,5-3 2-2.5 (55-78) 55 4-5 3 4 (5240) 67 3 4 2-3 (60-75) 50 2.54 1,5-3 (45-55) 52 2-3 1-2 (48-57)
I 1-2 3-6 (10)
0.5-1 1-2 3-5
1 1-2 5-8 (12)
I 1-2 6 4 (10)
1 0,5-1 3-5
1 0,5-1 5-8
I 0,5-1 3-8
1 1-2 5-10
0,5-1 1-2 4-8
0,5 1-1,5 8-10
1 1-3 5-12
I 1-2 4-9
I 1-2 5-10
1 1-2 4 4
Agme subgen.
A . schidigera
A. vesrira
Liftaea
A . dasylirioides
A . falcara
A. horrida
A . lophan rha
A . bracreosa
A. schorrii
hianfreda brachysrachys
1 3-6
I 1-3
1 5-8
1 2-4
1 2-5
I 2-4
I 2-3
1 4 - 6
1 4 - 8
81 (70-98) 66 (60-70) 67
65 (60-70) 65 (60-71) 70
66 (60-70) 82
68 (60-75)
(63-75)
(62-70)
(73-90)
54 (4-0) 49 (43-54) 46 (42-50) 48 (38-57) 44 (40-50) 48 (4 5-50) 42 (3545) 57 (52-60) 50 (45-55)
56 (53-60) 45 (40-52) 44 (40-50) 41 (38-45) 44 (4148) 35
46 (35-53) 55 (5 2-5 8) 40 (35-43)
(30-40)
2.5-3
2-3
2,5-3
2-3
3 4
2,5-3
3-33
2,5-3
2,5-3
I ,5-2
I ,5-2
2
13-2
2-3
I,5-2
2-2,5
I,5-2
1.5-2
1
0,5-1
0,5-1
0,5-1
I
I
I
I
I
1-3
1-2
1
1-2
1-2
1-1,5
1-1,5
1
1-2,5
4-9
3-8
3-8
3-7
4-8
3-7
4-8
2-3
5-10
1 2-3 83 61 59 2.54 2-3 0,5-1 0,5-1 4-10 (75-90) (55-70) (54-67)
2 4
1.5-3
13-3
1-3
1.5-2,5
1-1,5
1-2
13-3
2-3
2-3
2-5
2 3
2 4
2-4
2-3
2 4
2-3
1-2
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40 A. Aluarez p E. Koliler
Tabla I (cont.) ~
Elementos escul- turales (0 pn)
Apertura Dimensiones del grano (pm) Exina (espesor, prn) Perfora-
hlar- BAculos ci6nes Colpo Sen El Ec P Exina Sexina Nexina Claws Ldmines hluros
65 (58-73) 75 (63-90) 82 (75-90) I00 (75-1 15) 74 (65-81)
50 (45-55) 44 (37-62) 62 (55-65) 63 (50-70) 52 (42-59)
45 2-3 1,s-2 (4348)
(35-61) 43 3.54 2,s-3
53 2J-4 2-3 (50-60). 50 3 295 (45-53) 48 2 4 1-3 (45-52)
0,s-1
0,s-1
0,s-1
0,s
1
1-1,s
1-2,s
1-2
I
1-2
2-6 2-3
2-6 2-3
6-10 2-3
2-5 2-4
6-10 2-4
Af. grrffnta 1 2-3
61. mncrtlnta 1 2-4
hi . sessiliflorn 1 2-3
A i . mriegara 1 2-3
At. virgitrica 1 2 4
Subtipo Bravoa- Prochnyanthes
Bravoa 2 1-6
B. graminifoh 2 1-6 geminiflorn
73 (65-80) 72 (63-82) 59 (52-64 75 (67-80)
51 (47-56) 49 (45-52) 48 (43-54) 60 (55-62)
46 2,s-3,5 2-2,s (42-50) 45 2 1.5 (4247) 42 3-3,s 2-23 (3745) 50 3 4 2.5-3 (47-53)
0,s-1
0 s
1
0,5-1
1-1,s
1-1 3
1-1,s
1 - 1 3
5-7 2-3
5-8 1-2
5-7 1-1,s
5-10 2-3
Prochnjanthes 2 1-6
P . rnexicann 2 1-6 viridescens
Subtipo Polianthes- Pseudobravoa
Polianfhes 2 1-3 rrtberosn ( I )
P . frtberosa (2) 2-1 1-3
73 (62-75) 81 (69- 100) 75 (70-82) 73
78 (60-80) 85 (82-90) 64 (57-75)
( 7 ~ 0 )
53 (50-601 57 (45-75) 59 (50-60) 55 (45-60) 49 (45-57) 74 (70-80) 51 (40-57)
48 2-3,s 1.5-3 (40-55) 52 2 1s (42-65) 50 2-23 1,5-2 (48-51) 55 2 I ,5-2 (45-60) 49 2-2,s 1,s-2 (44-50) 66 2-3 1,5-2 (60-75) 43 1.5-2,s 1-1,s (4145)
0,s
0s
0,s-1
0.5-1
0,s-1
0,s-1
0,s-1
1-3 1-2
1 1-2
1 -3 1-3
1-2 1-2
1-5 1-3
1-5 2-3
2-5 1-2
P . nelsonii (3) 2-pont. 1-3
P . nelsonii (4) 2 1-3 operc.
P . drtrangensis 2-1 1-2
P . pringlei 2 1-3
Pseudobravoa 2-1 1-3 densiflorn
Subtipo Hesperaloe
Hesperaloe pnrvi- jlora 1 4 - 6 52 38 36 2 1s
(50-60) (3243) (3241) 3-5 2-3
TIP0
FURCRAEA Beschorneria arq. 2 4
brncr earn
BESCAORNERIA-
72 58 50 3-55 2-4 (65-80) (53-65) (43-55)
- .
1-1,s 1-2,5 4-7 2-5
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Polcn de Ins Agnwccne 41
Elementos escul- turales (0 pm)
Apertura . Dirnensiones del grano - (vm) Exina (espesor, pm) Perfora-
Colpo gen El Ec P Exina Sexina Nexina Clavas Ldrnines hluros hlar- Biculos ci6nes
B . rubflora
B . yrccoides
Fiircmea gigantea
F. macrophplla
F. hexapelala
TIP0 HOSTA Ilosta albo- lmrginnta
H. cocrrllata
11. coeriilea
11. japonica
H. oiuta
11. srrbcordara
H. sieboldiana
TlPO HOSTA PLANTAGINEA H. plantaginea
TIPO HESPERO- CALLIS Hesperocallis rindiilara
TlPO LEUCOCRINUhl Lertcocrinimi tt1onlanum
operc.
arq. operc.
1
1
1
1
I
1
1
1
I
1
I
1
1
TIPO hfANFREDA SINGULIFLORA Alan freda 1 singrtliflora
2-3 74 (60-85)
(65-80)
(75-85)
(6O-W
(6C-82)
3 13
2-3 17
2-3 73
2-4 14
50 (42-57) 56 (45-70) 58 (45-55) 54 (45-62) 53 (45-65)
45 3-33 (35-50) 49 2-4 (45-60) 48 4-5 . (55-60) 46 4-5 (45-60) 43 4-5 (35-50)
72 (60-85) 79 (75-100) 111 (95-1 30) 110 (95-1 40) 131 (1 10-150) 92 (75-105) 81 (68-100)
43 37 3-9 (40-45) (30-47) 60 57 3-4 (55-65) (5240) 71 78 7-9 (60-82) (75-82) 69 54 4-5 (60-92) (50-60) 93 75 3-5 (83-105) (65-83) 49 47 3 4 (40-60) (50-60) 56 50 3 4 (50-62) (4060)
1-2 110 86 80 4-5 (90-120) (73-98) (78-86)
4-6 83 65 60 5-6 (80-90) (60-70) (55-65)
1-3 58 48 45 1,5-2,5 (51-65) (43-50) (41-50)
2,5-3
1.5-3
3-4
3 ,54
3 4
2 4
2-3
5-7
3 4
2-4
2-3
2-3
3-4
3-5
1-1.5
4-8 85 65 64 5-7 4-6 (80-90) (61-72) (6066)
05
0,5-1
1
0,5-1
1
1-2
1
2
2-4
1
1
1
1
1
0.5-1
1
1-1,5 3-6 2-3
1-4 2-7 2-6
1-2 2-6 1-2,5
1-2,5 3-8 2-5
1-2.5 4-10 1-3
2-3
1-3
1-2
2 4
1-3
1-2
1-2
1-2 12-25 1-3
1.5-2 6-12 1-2
0.5-1 2-3 1-3,5
1-2 4-10 2-3
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Fig. 8. Tendencias evolutivas de la apertura y del margen en el polen de las Agavaceae. 1,2 ,4 ,5 ,8 granos monocol- pados, 6-7 dicolpados, 3 grano con colpo operculado. 1 sin margen, 2 4 margen poco diferenciado, 5-6 con mar- gen estrecho, 7-8 margen ancho. (1- Tribus Hosteae; 2, 8- Tribus Yucceae; 2, 3, 4- Tribus Beschornerieae; 5 , 6- Tribus Agaveae; 7- Tribus Poliantheae.)
Fig. 8. Trends of aperture and margin evolution of the pollen of Agavaceae. 1.2.4, 5, 8 monocolpate, 6 7 bicol- pate, 3 operculate condition. 1 without, 2 4 with little differentiated margin, 5-6 with narrow margin, 7-8 with broad margin. (1- Tribus Hosteae, 2, 8- Tribus Yuc- ceae, 2,3,4- 'Itibus Beschornerieae, 5 ,6 - Tribus Aga- veae, 7- Tribus Poliantheae.)
porci6n mayor de la exina estii comprometida en la funci6n apertural.
El desarrollo del rnargen y la evoluci6n de las aperturas no guardan una correlaci6n estrecha y pueden seguir diferentes lineas corn0 se muestra en la Fig. 8.
El desarrollo del margen hacia 10s extremos del colpo pudiera de algdn modo estar relacionado con las diferencias en el patr6n de la exina entre las puntas y la zona central de 10s granos, como es bien conocido e n Monocotiled6neas.
Exina La exina presenta un espesor variable, es miis gruesa en el polo proximal y gradualmente miis fina y compacta hacia el margen. En todos 10s tipos except0 en Hosta la sexina es dos o miis veces miis amplia que la nexina, tectada y con un estrato de bhculos; tarnbitn en el opkculo y el mesocolpio se presenta la misma estratificaci6n y ornamentacidn como seAal6 Erdtrnan (1952).
No estudiarnos cortes de la exina pero ha sido *reportado una capa basal en algunos generos a!ines
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Polen de las Agavaceae 43
por hleyer y Yaroshevskaya (1973, 1976) entre otros.
El cop0 tiene una membrana nexinosa a veces con elementos sexinosos en la parte operculoide central y ha sido reportada para estos gkneros por Erdtman (1952), Ludlow-Wiechers et al. (1983) y RAdulescu (1973a, 6) .
Se.rin L~ omamentaci6n de la sexina muestra una secuen- cia de etapas intermedias del patrdn tectado perfor- ado hasta el patr6n reticulado. En ese curso las perforaciones aumentan de dihmetro mientras que el nlimero de biculos por muro disminuye y, even- tualmente, aparecen diversos procesos en el lumen. Esta idea se puede sustentar en las observaciones de Banejee et al. (1965) y Takahashi (1980) sobre la ontogenia de las exinas reticuladas en Spargarti~rrii y fiemerocallis. que de cierto modo refleja algunos aspectos de la filogenia. Sin embargo Nair & Sharrna (1965) tenian una idea diferente sobre el curso principal de la evoluci6n de la exina en Lilia- ceae.
En las Yucceae con granos tectado perforados alcanzan en Ziesperaloe la reticulaci6n mientras que el grosor de la exina y el diametro de 10s baculos es el mismo.
Polianthes y Pseudobravoa tienen granos tectado perforados a micro reticulados mientras que Bra- uoa y Prochnyanrhes, tambien de Poliantheae, son reticulados.
Iiesperocallis por un lado y Manfreda singirli- Jlora por otro, muestran un estado muy avanzado en el desarrollo del reticulo con muros sinuosos y unibaculados.
En Ziosta plantagittea 10s granos son reticulados, mientras que en las otras especies son atectados (clavados), que podemos considerar como una etapa muy avanzada del desarrollo de la sexina (Walker 1976).
Para evaluar el significado evolutivo y sistemi- tic0 de 10s caracteres de la sexina se deben buscar las posibles relaciones con aspectos de la morfo- logia floral y 10s polinizadores.
La polinizaci6n en las Yucceae con exina tectado perforada es muy especializada y se efectlia por mariposas de 10s gkneros Tageticitla y Prodroxirs que ponen sus huevecillos dentro de 10s ovarios.
IIesperaloe, de la misma tribu, con sexina reticu- hda posee una estructura floral diferente y, seglin
Trelease (1902), 10s posibles polinizadores son aves u otros vectores.
En las Poliantheae parece existir una corrclacidn entre la posici6n de 10s estambres y el patr6n de la sexina. En 10s estambres libres de Bravoa y Proch- nyantlies se encuentran granos bien reticulados, mientras que en Poliantltes y Pseitdobravoa, con anteras unidas a la garganta del tub0 perigonal, que garantizan un contacto estrecho con el polinizador, 10s granos son tectado perforados o s610 micro reticulados (Verhoek-Williams 1975).
Hosta planraginca con granos reticulados tiene, a diferencia de las otras especies del ghe ro , flores grandes, fragantes con estambres casi rectos, mien- tras las otras m8s pequefias y zigomorfas, tienen granos atectados.
De igual modo, las diferencias de patrones de la sexina entre Hesperocallis, Leucocrinum y Hosta, pudieran estar influenciadas por factores como 10s agui analizados.
Bhcrtlos La forma, la estructura interna y el d i h e t r o de 10s baculos en este grupo son muy variados y sugieren algunas relaciones con el tipo de tectum. Los bhcu- 10s en 10s granos tectado perforados suelen tener menor d i h e t r o que en 10s reticulados, donde se presentan m8s anchos y comlinmente ahuecados hasta perforados arriba y abiertos abajo por varios puntos.
Las Yucceae tienen baculos finos que se conser- van en Hesperaloc aunque Cste alcanza un patr6n reticulado.
Por otro lado las Beschornerieae, que tienen un patr6n en ocasiones tectado perforado, posee 10s biculos mhs anchos de esta familia.
La forma variable de 10s bhculos grandes y su patrdn L. 0. parecen indicar que ellos son la uni6n de panes rn9s tinas.
IMPLICACIONES TAXONOMICAS
La composicibn genfrica de la familia Agavaceae ha sufrido numerosas transformaciones desde la propuesta de Hutchinson (1934, 1959). Los resulta- dos de investigaciones cariol6gicas, embriol6gicas y anat6micas permitieron separar de esta familia las tribus Dracaeneae, Nolineae, Cordylineae, Phor- mieae y Doryantheae.
Estudios de la morfologia del polen han confir- mado la segregaci6n antes planteada, como se des-
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prende de 10s trabajos d e Schulze (1983) y de Ojeda et al. (1984).
La inclusi6n de Hosfa e n las Agavaceae, corn0 han propuesto Traub (1953, 1972) y Takhtajan (1980), b a s h d o s e principalrnente en la cariologia y la ernbriologia, no puede ser sustentada por la rnor- fologia del polen, ni tarnpoco por la ontogenia d e 10s estomas (Alvarez 1985).
Nuestros resultados se ajustan rnejor a la concep- ci6n d e Dahlgren e t al. (1985), aunque Hesperocal- lis y Leiicocriniim, puestos junto a Hosfa en Fun- kiaceae, no dernuestran rnucha afinidad en el polen. En particular, Leiicocritiiitti se aproxirna rn8s a He- tnerocallis, corno tarnbiin sugiere su ernbriologia (Cave 1948, 1953).
En las Yucceae, palinol6gicarnente homogeneas, s610 Hesperaloe difiere rnarcadarnente y es to apunta hacia una segregaci6n taxonbrnica.
Las Beschornerieae que norrnalrnente se con- sideran intermedias entre Agaveae y Yucceae, po- seen caracteres peculiares del polen que la rela- cionan rnAs con Yucceae. Podemos entender a Be- schornerieae como un grupo especializado derivado paralelarnente a las Agaveae.
En las Agaveae 10s generos Agave, Litfaea y Matrfreda, a veces tratados corn0 subgkneros, pre- sentan caracteres polinicos rnuy cercanos.
Las Poliantheae, incluidas en Agaveae por Schulze (1983), o reunidas todas bajo Polirrnfhes incluyendo itfatfreda (Shinners 1965) rnuestran, sin embargo, diferencias e n el polen, que sugieren su tratamiento taxon6rnico independiente.
AGRADECIMIENTOS Agradecemos la cooperaci6n brindada por 10s custodios de 10s Herbarios mencionados al proveernos del material palinol6gico. Al Dr. W. Vent y demls colegas del Depar- tamento de BotBnica y Arboretum del hluseo de Historia Natural de la Universidad EIumboldt de Berlin por su hospitalidad y ayuda en el desarrollo de este trabajos.
Agradecemos la entusiasta colaboraci6n del Dr. Men- niger y al Sr. Heinrich del Instituto Central de Fisica electrdnica de la Academia de Ciencias de la R.D.A. en 10s trabajos con el microscopio electrdnico de banido.
Damos tambien muchas gracias a la Srta. Chwalczyk y a la Sra. M. Marifio por el cuidadoso trabajo en la elabora- cidn de las muestras.
ESPECIMENES ESTUDIADOS Agave L.: A . anornala Trel., Bisse y Gutierrez 51798 (IIAJB). A . attenunta Salm., Alvarez 1983 (HAJB).
A . bracreosa S . Wats., Pringle 2523 (HAC). A . brittoniann Trel., Alvarez et al. 38037 (HAJB). A . cajalbanensis Alvarez, Alvarez 34080 (HAJB). A . collina Greenm.*, Pringle 6349 (JE). A . dasylirioides Jacobi et Bouche, Lenke 9255 (JE). A . descipiens Baker, Killp. 31427 (HAC). A.falcarn Engelm., Pringle 1953 (JE). A . gundalajarann Trel., Pringle 4473 (JE). A . harrisii Trel., Proctor 6528 (HAJB). A. horrida Lem., Pringle 8206 (JE). A . jnrircoensis Alvarez, Alvarez 41682 (HAJB). A . legrelliana Jacobi', Alvarez 32459 (HAJB). A . lophanrha Schiede, Pringle 157 (JE). A . odrrctn Trel., Smith 10435 (HAC). A . palmeri Engelm.*, Pringle 1884 (JE). A . papyriocarpa Trel. ssp. papyriocarpa, Alvarez et al.
A . schidigera Lem.*, Alvarez 1980 (HAJB). A . schortii Engelm.*, Pringle 1884 (JE). A . rrrbulnra Trel. ssp. breuitirba Alvarez*, Alvarez 24600
A . tubulaia Trel. ssp. tubulata, Bisse et al. 23365 (HAJB). A . underwoodii Trel., Alvarez y Areces 34031 (HAJB). A . uestita S . Wats., Pringle 2432 (IIAC).
46026 (HAJB).
(IIAJB).
Beschorneria Kunth.: B. bracrenta Jacobi, Zola et al. 49283 (NY).
B. rubflora Klotz.. Parry y Palmer 844 (NY). B. yirccoides Hook.*, Blake 206 (NY).
B r m a Lex.: B. gerniniflora Lex., Hintor et al. 15642 (MO). B . graminifolia Rose, Schumann 1475 (JE).
Clisrqucca Trel.: C. nrborescens (Torr.) Trel., Howard 133 (K).
Furcraea Vent.: F. gigantea Vent.*, Degener 11 123 (JE). F. hexuperala (Jacq.) Urb., Alvarez 34058 (HAJB). F. macrophylla Baker.*, Alvarez 1972 (HAJB).
Hesperaloe Engelm.: I I . pamiflora (Torr.) Coulter*, Pringle 3911 (IIAC).
Hesperocallis A. Gray: H. undulata Gray.*, James 3863 (B).
Ilesperqucca Baker: I I . whipplei TOK., Parish 3617 (JE).
Hosra Tratt.: II . albornorginafa Hook., cult. J.B. Jena (JE). I I . cocirlluta Siabels. ex Miq., cult. Hortus Bratislav. 1863
H. coerulea Tratt.*, cult. J.B. Jena (JE). I I . japonica Tratt.*, cult. Hort. Bot. Jung. 1821 (JE). II . OLYIU Spreng.., cult. J.B. Jena (JE). .II. planiaginea Axhers.*, cult. J.B. Jena (JE).
(JE).
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Poleri de Ins Agavaceae 45
H. sjeboldiana Hook., cult. J.B. Berlin-Dahlem, 1943 (JE).
H. s h x w d a f a Spreng., cult. J.B. Jena (JE).
Leircocrinion Nutt. ex A. Gray: L. monianrim Nutt. ex. A. Gray*, Cusack 1891 (K).
Manfreda Salisb.: M. brachysrac/rys (cav.) Rose, Lenke 9254 (JE). hi. girtfafa (Jacq. et Bouche) Rose, Pringle 4745 (JE). hf. nraciilafa (Mart.) Rose, AcuAa 11630 (HAC). M. sessiliflora (€Ielmsl.) Rose, Pringle 6587 (JE). M. singrrliflora ( S . Wats.) Rose, Walker 26 (K). ,&f. wriegafa (Jacobi) Rose*, Alvarez (HAJB). M. virginica (L.) Salisb., Nash 2203 (JE).
polianfhes L.: p . duragensis Rose, Reveal et al. 271 1 (h1O). p . nelsonii Rose, (3) Palmer 432 (hlO). P. nelsonii Rose*, (4) Stanford et al. 984 (hlo). P. pringlei Rose, Verhoek-Williams 848 (hIO). Y. rirberosa L.*, ( I ) Alvarez 1973 (HAJB). P. tirberosa L., (2) hlemll 1916 (hlO).
prochnjan f h es S . Wat s. : P. nrexicana (Zucc.) Rose, Pringle 4505 (hlO). P. viridescens Wats., Pringle 3401 (JE).
Pseirdobrawa Rose: P. denriflora (Rob. et Fernald) Rose*, Walker 26 (K).
Samirela Trel.: S. carnerosana Trel., Pringle 3912 (K).
Yucca L.: Y. nloifolia L., Curtis 5056 (JE). Y. baccafa Tom.*, Parish 3636 (JE). Y. elafa Engelm., Pringle 1884 (JE). Y. elephanfipes Regel*, Alvarez 1981 (HAJB). Y. filamenfosa L.*, Bilmore 5207 (JE). Y. J7ascida Haw., Ziesche 14946 (JE). Y. gloriosa L., cult. Hort. Bratislav. 1864 (JE). Y. macrocarpa (Tom.) Coville, Pringle 1884 (JE). Y. rirpicola Scheele, Pringle 165 (JE). Y. schoffii Engelm., Pringle 4393 (JE). Y. freciileana Cam., Heller 1428 (IIAC).
Fotografias
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