M&V 32 2006

MILJØ - & VANDPLEJE : : NR. 32 : : DANMARKS SPORTSFISKERFORBUND : : MAJ 2006

TEMA: NY VIDEN OM LAKSEFISK

LEDER: NY VIDEN OMLAKSEFISK 02Dette nye nummer af Miljø - og Vandpleje inde-

holder spændende, ny viden om laks og havør-

red i Danmark. Viden, som dels har stor betyd -

ning for bestandenes muligheder for at over-

leve i vandløb og hav, og som dels er vigtig i

forvaltningen af dem.

GRØNLÆNDERNESVINTERVANDRING 03En ny undersøgelse har vist, at grønlænderes

vandring fra havet op i vandløb om vinteren

sker for at undgå koldt saltvand, da grønlæn-

dere har en nedsat saltvandstolerance ved lav

vandtemperatur. Undersøgelsens resultater ty -

der ikke på, at opvandringen til ferskvand er en

fødevandring.

GYRODACTALUS SALARISLAKSEDRÆBEREN 07Gyrodactylus salaris er en lille snylter, der an-

griber laksefiskenes hud og f inner, hvilket kan

medføre betydelig sygdom og dødelighed hos

angrebne f isk. En særlig aggressiv type af den-

ne snylter-ar t har decimeret bestanden af vild -

laks i 45 norske elve siden 1970’erne. Snyl -

teren forekommer også i Danmark, men dens

betydning for de danske laksestammer er først

nu ved at blive nærmere belyst.

ØRREDERS TILPASNINGTIL SYGDOMME 12Generne har indflydelse på en lang række fak-

torer, herunder også modstandsdygtigheden

over for sygdomme. Tilpasning til sygdomme

kan have stor betydning for overlevelsen hos

ørreden i vandløbet, lige som evnen til at til -

passe sig nye sygdomme er af stor vigtighed.

02 M&V : : TEMA: NY VIDEN OM LAKSEFISK

for støttede vi den nye strategi, da den blev lanceret for nogle år siden. Artiklen i dette nummer om ør-redernes evne til at tilpasse sig sygdomme og miljøet i vandløbene understreger, at de nye retningslinier er vigtige i bestræbelserne på at bevare og styrke ør-red- og laksebestandenes genetiske variation.

Artiklen Grønlændernes vintervandring giver for første gang en veldokumenteret forklaring på,

NY VIDEN OM LAKSEFISKTekst : :

Kaare Manni -

che Eber t, Dan-

marks Spor tsfi -

sker forbund

Dette nye nummer af Miljø - og Vandpleje indeholder spændende, ny viden om

laks og havørred i Danmark. Viden, som dels har stor betydning for bestan-

denes muligheder for at overleve i vandløb og hav, og som dels er vigtig i for-

valtningen af dem

LEDER: I en ikke så fjern fortid var 90 % af alle ud-satte ørreder direkte afkom af dambrugsstammer. Udsætningerne gav i nogle områder ophav til et fi-skeri, der til tider var glimrende, men andre steder virkede det som om, de udsatte ørreder forsvandt i et stort, sort hul for aldrig siden at dukke op igen. Forklaringen kom midt i 1990íerne, hvor en række undersøgelser viste, at de udsatte ørreder i alle livets

stadier klarer sig markant dårligere end deres vilde artsfæller. Resultatet burde ikke komme som en overraskelse, for hvem ville satse sin sidste skilling på, at man kan skabe en vild bestand af høns ved at udsætte en stor mængde burhøns i naturen?

Den nye viden fik to konsekvenser. Dels at det fra og med i år ikke længere er muligt at udsæt-te ørreder fra rene dambrugsstammer og dels, at smoltudsætningerne nu finder sted i mundingerne af udvalgte vandløb og ikke længere på den åbne kyst. Formålet med disse ændringer er at reducere risikoen for, at de udsatte ørreder ved kønsmodning svømmer op i tilfældige vandløb og parrer sig med vildfisk, og på den måde »udvander« bestandene af vilde, oprindelige ørreder.

Et af Danmarks Sportsfiskerforbunds primære mål er at forbedre det rekreative fiskeri, men vi står samtidig meget stejlt på, at udsætningerne bør finde sted på en måde, så de ikke får utilsigtede negative konsekvenser for de skrøbelige, vilde bestande. Der-

hvorfor de ikke-kønsmodne havørreder i de kolde perioder samler sig, hvor saltholdigheden er lav. Undersøgelsen viser også, at grønlænderne i fersk-vand først skal »smoltificere« på ny, før de atter kan svømme ud i saltvand. Den forlængede fredning til 1. april i de vestvendte vandløb i Syd – og Sønderjyl-land er derfor – ud fra et ønske om, at havørrederne skal opnå at gyde mindst én gang – fornuftig.

Den sidste artikel handler om lakseparasitten G. salaris. Snylteren har udryddet laksebestandene i 45 norske lakseelve. Artiklen beskriver snylterens bio-logi og fortæller om en igangværende undersøgelse i de danske laksevandløb, der blandt andet skal do-kumentere dens udbredelse, og om de danske lak-sestammer er lige så sårbare som de norske. Mens vi med krydsede fingre venter på svaret, vil Danmarks Sportsfiskerforbund holde tæt kontakt til de rele-vante myndigheder. Vi vil selvfølgelig gøre alt for at undgå »norske tilstande« i de danske lakseåer. God læselyst!

TEMA: NY VIDEN OM LAKSEFISK : : M&V 03

GRØNLÆNDERNES VINTERVANDRING

En ny undersøgelse har vist, at grønlænderes vandring fra havet op i vandløb

om vinteren sker for at undgå koldt saltvand, da grønlændere har en nedsat

saltvandstolerance ved lav vandtemperatur. Undersøgelsens resultater tyder

ikke på, at opvandringen til ferskvand er en fødevandring

De fleste lystfiskere kender til opgangen af mindre ikke-kønsmodne blanke havørreder (30-50 cm), de såkaldte »grønlændere«, der finder sted i en række danske vandløb om vinteren.

Opgangen adskiller sig fra gydeopgangen, hvor alle de deltagende fisk er kønsmodne. Den fremherskende opfattelse af dette fænomen er, at grønlændere trækker op i vandløbene for at undgå kombinationen af en høj saltkoncentration og lav vandtemperatur i havet om vinteren.

Teorien er sandsynligvis opstået, fordi grønlæn-dere tilsyneladende optræder hyppigere i vestjyske end i østjyske vandløb og hyppigere i hårde end milde vintre. Faktum er, at årsagen til denne vin-tervandring af umodne havørreder mere eller min-dre er ukendt, og at dette fænomen aldrig er blevet undersøgt på en grundig og videnskabelig måde.

Ud over at have videnskabelig interesse, vil stør-re viden om grønlændernes biologi kunne benyttes i forvaltningen af danske havørredbestande. Grøn-lændere er genstand for et betydeligt sportsfiskeri i det tidlige forår, og da der kan være tale om fiskeri på fisk, som måske direkte er tvunget til at samles i ferskvand i høje koncentrationer på forholdsvis små områder, vil dette gøre dem sårbare overfor fiskeri. Danmarks Fiskeriundersøgelser har derfor, med støtte fra fisketegnsmidlerne, foretaget en un-dersøgelse af grønlændernes biologi.

UndersøgelsenUndersøgelsen bestod af flere dele: En adfærdsun-dersøgelse i Ribe Å, en fysiologisk undersøgelse af grønlændere fra Ribe Å og Grenå samt en fødeun-dersøgelse i Ribe Å. I korthed var formålet med undersøgelsen at afklare om:

? grønlændere vandrer op i ferskvand som en

flugt fra det kolde saltvand i havet om vin -

teren, der forårsages af utilstrækkelig salt-

vandstolerance ved lave temperaturer

? grønlænderne hører hjemme i det vandløb,

de vandrer op i

? grønlændere vandrer ind og ud af vandløbet

om vinteren

? om der var forskel på saltvandstolerancen

hos grønlændere fra et øst- og et vestvendt

vandløb

For at give en bedre forståelse af baggrunden for undersøgelsen, vil der følgende kort blive beskre-vet, hvilke problemer ørreder kan få ved ophold i meget koldt saltvand.

Salt- og vandbalanceDet er afgørende for havørredernes kropsfunktio-ner, at mængden af salte og vand i blodet er kon-stant. Da havørreder bevæger sig mellem fersk- og saltvand, skal de være i stand til at opretholde salt – og vandbalancen (kaldet osmoregulere) i begge disse forskellige miljøer. Der er stor forskel på, hvordan dette sker.

I ferskvand er indholdet af salt i ørredems blod meget højere end i vandet omkring den. Da fisk er »utætte«, mister de hele tiden vigtigt salt over gæl-lerne, mens vand trænger ind i gennem fiskens gæl-ler. For at modvirke tabet af salt optager fisken salt fra det omgivende vand gennem gællerne, mens det overskydende vand udskilles via nyrerne.

I saltvand er vandets saltindhold meget højere end i fiskens blod. Derfor mister fisken passivt vand over gællerne, samtidigt med at der trænger salt ind i fisken. For at forhindre udtørring, drikker fisken saltvand der optages i tarmen, hvorefter fisken ud-skiller det overskydende salt over gællerne. Opta-gelse og udskillelse af salt kræver energi og foreta-ges af såkaldte »saltpumper« i fiskens gæller.

Osmoregulering i koldt saltvandOsmoregulering er altså en kombination af aktiv »saltpumpning« og passiv bevægelse af salte. Ved lave vintertemperaturer påvirkes de to mekanismer forskelligt i forhold til ved højere temperaturer. Derved kan der opstå ubalance i saltniveauerne, hvilket igen vil påvirke vandbalancen.

Tekst : :

Christian Nielsen,

Klinisk Immunolo-

gisk afdeling, OHU.

Dennis Sønder-

gård Thomsen,

Danmarks Fiskeri -

undersøgelser,

Silkeborg.

Stef fen S. Mad-

sen, Biologisk

Institut, SDU.

04 M&V : : TEMA: NY VIDEN OM LAKSEFISK TEMA: NY VIDEN OM LAKSEFISK : : M&V 05

Desuden er fisk vekselvarme, og derfor følger deres stofskifte vandtemperaturen. Hvis vandtem-peraturen bliver for lav, falder stofskiftet til et så-dan niveau, at der ikke dannes energi nok til disse saltpumper og dermed osmoreguleringen. Desuden påvirker kulden de membraner, der omgiver celler-ne, og da saltpumperne sidder i membranerne, kan effektiviteten af disse blive kraftigt nedsat.

Grønlænderes adfærdBaseret på tilbagerapportering til Danmarks Fi-skeriundersøgelser af genfangster af grønlændere, mærket med Carlinmærker i Ribe Å, i januar til fe-bruar 2003, viste det sig, at grønlændere ikke nød-vendigvis vandrer op i deres »hjem-vandløb« for at overvintre. Selvom størstedelen af de tilbagerap-porterede fisk blev genfanget i Ribe Å på et senere tidspunkt, blev der også rapporteret om fangster i Kongeå, Sneum Å og Varde Å.

I januar og februar 2004 blev 28 grønlændere fanget i Ribe Å og mærket med små elektroniske sendere. Disse sendere gør det muligt at bestemme, hvornår fiskene forlader åen og vandrer i havet.

Som det ses på figur 1, udvandrede de akustik-mærkede fisk i løbet af en forholdsvis snæver pe-riode. 19 ud af de 21 ørreder, der forlod åen, trak i havet i perioden 15. marts til 21. april. Af disse udvandrede 13 mellem 15. og 22. marts, hvilket var sammenfaldende med, at vandtemperaturen i åen steg til over 6 oC.

Det er interessant, at en tilsvarende stigning i vandtemperaturen ofte igangsætter smoltvandrin-gen. Formentlig virker vandtemperaturen som en udløsende faktor for grønlænderens tilbageven-ding til havet.

Da vandtemperaturen i vandløb og havet er no-genlunde korrelerede, vil denne adfærd give god mening, hvis grønlændere ikke har problemer med 5-6 grader koldt saltvand. Dette gav de fysiologi-ske undersøgelser svar på.

Modsat smolt, der oftest vandrer ud i havet om natten, var udtrækstidspunktet for grønlænderene jævnt fordelt over hele døgnet, hvilket sandsynlig-vis hænger sammen med, at grønlænderene, i kraft af deres større størrelse, er mindre udsat for præ-dation end smolt.

Fysiologiske undersøgelserGrønlændere fra Grenå (33,2 cm i gennemsnit) og Ribe Å (35,7 cm i gennemsnit) blev indfanget i januar og februar 2005 vha. elektrofiskeri og overført til indendørs kar, hvor de blev tilvænnet i ferskvand (FV) i ca. en uge. Derefter blev der taget en blodprøve og en lille gælleprøve (til måling af saltpumpe aktiviteten).

Dagen efter blev fiskene opdelt i fire grupper, og overført til to kar med FV (ferskvand) og to kar med 33 promille saltvand (SV) ved 10 ºC. Efter fem døgn blev der igen taget prøver.

Efterfølgende blev temperaturen sænket over fire dage til 2 ºC i et FV og et SV kar, mens de sid-ste to kar blev holdt på 10 ºC. Der blev igen taget prøver tre, syv og til dage efter temperaturen var sænket.

De fysiologiske forsøg viste, at grønlænderne fra begge åer ikke havde problemer med at holde saltkoncentrationen i blodet på et stabilt og »sik-

01

.02

.

08

.02

.

15

.02

.

22

.02

.

29

.02

.

07

.03

.

14

.03

.

21

.03

.

28

.03

.

04

.04

.

11

.04

.

18

.04

.

25

.04

.

02

.05

.

09

.05

.

16

.05

.

23

.05

.

30

.05

.0

1

2

3

4 25

20

15

10

05

00

# fisk der vandrer i havet Temperatur (oC),Vandføring (m3 x 2)

ÅtemperaturHavtemperaturVandføring

Figur 1 // Udvandring i relation til vandtemperatur og vandføring.

Udtræksdatoer for de 20 akustikmærkede grønlændere, der forlod

Ribe Å. Hav- og å -temperatur samt vandføringen er vist.

F igur 2 // Ef fekt af saltvand [SV] og temperatur på saltindholdet

i blodet hos grønlændere fra Grenåen og Ribe Å. Antal dage er tid

ef ter over førsel til saltvand. FV = Ferskvand.

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��


kert« niveau i 10 ºC SV. Derimod var der forskel i evnen til at klare koldt saltvand hos grønlændere fra Grenåen og Ribe Å. I forsøgsperioden døde der tre fisk fra Grenå, mens der ingen dødsfald var blandt Ribe Å fiskene.

Grønlændere fra Grenå i 2 ºC SV havde den største stigning i blodets saltindhold, og mængden af salt i blodet nåede et niveau, som ville have væ-ret dødeligt, hvis forsøget var forsat. I grønlæn-derne fra Ribe Å steg mængden af salt i blodet også i det kolde saltvand, men i mindre grad end i Grenå fiskene. Dette indikerer, at Ribe-fiskene har en højere grad af saltvandstolerance ved lave temperaturer og kan tyde på, at der er en lokal til-pasning, eftersom saltholdigheden i Vadehavet er højere end i Kattegat.

For begge åer gjaldt det, at grønlænderne øge-de deres saltpumpeaktivitet efter overførsel fra FV til SV. Dette er helt normalt og giver fiskene mulig-hed for at udskille overskydende salt. Der var ikke forskel i saltpumpeaktiviteten hos grønlændere i to ºC og ti ºC SV, men hvor denne aktivitet var til-strækkelig til at opretholde salt- og vandbalancen i ti ºC SV, var dette ikke tilfældet i to ºC SV. Dette indikerer, at det kolde SV medfører ændringer i cellemembranerne, således at effektiviteten af salt-pumperne nedsættes.

Som det ses i figur 3, havde grønlænderne fra begge åer en relativt høj saltpumpe-aktivitet

Elektronisk mærkning af en grønlænder.

Figur 3 // Ef fekt af [SV] saltvand og temperatur på aktiviteten af

saltpumper i grønlændere fra Grenåen og Ribe Å. Se tabel 1 for tids -

skema. Antal dage er tid ef ter over førsel til SV. FV = Ferskvand.

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��


Dette tyder på, at grønlænderes vandring ikke har et fødemæssigt formål.

Giver resultaterne fra denne undersøgelse en forklaring på grønlænderoptrækket i de danske åer? Faktum er, at koldt saltvand med højt saltind-hold gav grønlænderne problemer med den livs-nødvendige saltudskillelse, især hos grønlænderne fra Grenå.

Formentlig er det kun en del de umodne in-divider fra en årgang af en havørredbestand, der vælger strategien at overvintre i ferskvand. Re-sten formodes enten at trække ud på dybere vand hvor der er varmere end i det kystnære vand, eller at forblive i relativt koldt saltvand. En ny norsk undersøgelse har vist, at umodne havørreder op-holdte sig i Skagerrak i løbet af december-marts i 20-26 promille og 3-5 ºC SV (altså ved en hø-jere vandtemperatur og lavere saltindhold end det grønlænderne i vores undersøgelse blev testet i), hvor de samtidigt tog føde til sig.

Det er hensigtsmæssigt, at en population af havørreder fordeler sig i forskellige miljøer om vinteren for, i tilfælde af ekstremt lave havtempe-raturer, at sikre, at en del af populationen overle-ver og kan videreføre bestanden. Dette er givetvis forklaringen på, at umodne havørreder vælger for-skellige strategier under ekstreme situationer, som kolde vintre jo er

ved fangsten, hvilket tyder på at fiskene var svømmet op i vandløbene kort før fangsten. Salt-pumpe-aktiviteten faldt, jo længere tid grønlæn-derne blev holdt i FV, hvilket tyder på, at grøn-lændere mister deres salttolerance under opholdet i åerne.

Dette, sammenholdt med at de telemetrimær-kede grønlændere udviste en meget ensartet ud-vandring om foråret, tyder på, at grønlændere gennemgår en smoltifikation-lignende proces, hvor SV-tolerancen igen øges, inden de vandrer til-bage i havet. Som hos smolt, er denne proces sand-synligvis både styret af vandtemperaturen i åen og dagslængden.

Maveundersøgelsen, der var baseret på 28 grøn-lændere viste, at 17 maver var helt tomme, mens der kun var meget lidt indhold i de øvrige maver.

Der udtages prøver til måling.

KONKLUSION

! Grønlænderne fra Ribe Å vandrede ik-

ke nødvendigvis op i »hjem-vandløbet«

for at overvintre

! Grønlænderne trak til havs når tempe-

raturen i vandløbet nåede op på ca. 6

ºC i løbet af foråret.

! Grønlændernes evne til at opretholde

saltbalancen blev væsentligt negativ t

påvirket af lav temperatur (2 ºC) kom-

bineret med høj salinitet (33 promille) .

Kombinationen medfør te en øgning af

blodets saltindhold. Mængden af salt

i blodet var dog kun kritisk hos grøn-

lænderne fra Grenå, hvilket indikerer,

at de er mere følsomme over for kom-

binationen af lav temperatur og høj sa -

linitet end grønlænderne fra Ribe Å.

! Der var sandsynligvis ikke tale om en

fødemigration, da grønlænderne ho -

vedsageligt havde tomme maver eller

kun en meget begrænset mængde fø -

de i sig.


GYRODACTALUS SALARISLAKSEDRÆBEREN

Gyrodactylus salaris er en lille snylter, der angriber laksefiskenes hud og

finner, hvilket kan medføre betydelig sygdom og dødelighed hos angrebne

fisk. En særlig aggressiv type af denne snylter-ar t har decimeret bestanden

af vildlaks i 45 norske elve siden 1970’erne. Snylteren forekommer også i

Danmark, men dens betydning for de danske laksestammer er først nu ved at

blive nærmere belyst

Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole har iværk-sat et udredningsarbejde, der dels skal belyse para-sittens udbredelse blandt danske laks og dels skal belyse i hvilken udstrækning, den kan medføre sygdom blandt laksene her i landet.

Parasitter i naturenOrdet parasit er sammensat af de græske ord Para, som betyder ved siden af, og Sitos som betyder fø-de. En parasit er således en organisme, som lever uden på eller indeni en anden levende organisme (værten) og får sin føde fra denne.

Parasitter udgør en naturlig del af ethvert øko-system og er med til at påvirke dyrene i systemet,

både på kort og langt sigt. Det akvatiske miljø er ingen undtagelse, og parasitter er også en vigtig del af livet i havet, søer og vandløb.

Parasitter udviser stor artsrigdom. En enkelt vært kan huse flere forskellige arter af parasitter og nogle arter af parasitter kan inficere flere for-skellige værtsarter. Mange arter af parasitter er imidlertid tilpasset en enkelt eller få tæt beslæg-tede værtsarter.

I naturen er det reglen snarere end undtagelsen, at dyr er inficeret af én eller flere arter af parasit-ter. Nogle mener endda, at det er sandsynligt, at der findes flere arter af parasitter end arter af frit-levende dyr.

Tekst : :

Rasmus D. Hei -

necke, Louise v.

G. Jørgensen, José

Bresciani og Kur t

Buchmann, Den

Kgl. Veterinær- og

Landbohøjskole,

Frederiksberg.

Figur 1 :: Elek tronmikroskopibil lede af Gyrodacty lus salar is på laks.


Marginal -krog Hamulus Tarmblindsæk Klæbekir tel Penis

Mund og

svælg

OpisthaptorFrontallobe

F1

F2

Laksens hudsnylterGyrodactylus er navnet på en slægt af snyltere, som tilhører en særlig gruppe af fladorme, der be-nævnes monogener. Der findes 409 beskrevne ar-ter indenfor gruppen, men da man mener, at hver fiskeart har en mere eller mindre specifik art, vil det reelle tal nok nå op på mere end 20.000 Gyro-dactylus-arter.

G. salaris er laksens Gyrodactylus-art. Det er en lille snylter, som lever uden på laksen, se figur 1 på foregående side.

Snylteren opnår kun den ringe størrelse af om-kring 0,5 mm, men den er i stand til at fremkalde sygdom på yngel og medvirke til høj dødelighed blandt særligt modtagelige fisk. Den kan inficere både voksne laks, når de trækker op i åerne for at gyde, og den nyklækkede lakseyngel, som lever de første år af tilværelsen i åen. Det er på yngelen, at G. salaris kan være skadelig og give anledning til sygdom og høj dødelighed.

Snyltegæstens opbygningParasitten kan opdeles i en forende, en krop og en bagende, se figur 2.

I bagenden af dyret forefindes en hæfteski-ve som snylteren anvender til at fasthæfte sig til værten. Hæfteskiven har to store centerkroge, der

sidder centralt på undersiden og 16 mindre mar-ginalkroge, der sidder langs kanten. Når dyret er fasthæftet ved hjælp af hæfteskiven, gennemborer marginalkrogene de ydre overflader af de celler, som udgør overhuden hos fisken.

Centerkrogene fungerer derimod kun som en fjeder, der bruges til at skabe et træk i det om-kringliggende væv, hvilket forankrer marginal-krogene i fiskens hud. Når hæfteskiven fasthæftes og løsnes, foregår det som et kompliceret samspil mellem væv, muskler og center- og marginalkroge i hæfteskiven.

Hæfteskiven er opbygget således, at når margi-nalkrogene er forankret i laksens hud, og dyret er fasthæftet, så er de muskler, der bevæger de for-skellige kroge, i afslappet tilstand.

I forenden findes to frontallapper, som para-sitten anvender til at fasthæfte den forreste del af kroppen kortvarigt til laksens hud under dens be-vægelse rundt på laksen, og når den æder af lak-sens hud. Længere inde mod midten af dyret er der på undersiden placeret en mund, som fører vide-re ind i dyrets tarm. Parasittens krop indeholder tarm, kønsprodukter og livmoder. Tarmen består af en tvedelt tarmblindsæk, og snylteren er uden endetarmsåbning. Al indtaget føde, som ikke opta-ges i snylteren, afgives således via mundåbningen.

Bevægelse og fasthæftningLaksens hudsnylter er meget mobil og kan bevæge sig hurtigt rundt på laksen. Dette foregår ved mu-skelbevægelser og kan sammenlignes med måler-larvens gang, se figur 3.

Et »skridt« starter med, at snylterens bagende er fasthæftet ved hjælp af hæfteskiven. Herefter strækker den sig og fastklæber forenden. Så slippes bagenden, og snylteren trækker kroppen sammen og fastgør hæfteskiven igen. Forenden frigøres, og proceduren kan gentages i endnu et »skridt«.

Fødeoptagelse og skaderParasitten ernærer sig af slim og hudceller fra de yderste cellelag af værtens hud. Når snylteren æder af laksens hud, er den fasthæftet både med foren-den og bagenden. Den er så i stand til at tage frag-menter af laksens hud, som suges gennem munden og ind i tarmen.

Når parasitten æder af laksens hud, dannes der små sår. Hæfteskivens marginalkroge efterlader små huller og skader i det yderste hudlag. Disse skader har ikke den store betydning ved infektion med få parasitter. Men hvis lakseyngelen er meget modtagelig over for parasitten, kan der opstå kraf-tige infektioner (1.000-10.000 parasitter pr. fisk).

Herved kan de små laks blive så belastet af sår, at de ikke kan opretholde den fysiologiske balance og får problemer med bakterier og svamp, der an-griber åbningerne i huden.

BAGENDE FORENDEKROP

Figur 2 : : Skematisk tegning af en Gyrodacty lus -ar t. Bemærk de to

fostre under udvikling (F1 og F2) , det ene indeni det andet. Prøv at

sammenligne med f ig. 4. Ef ter Buchmann & Bresciani (2001) //6.

Tabel 1 : : Ar ter af Gyrodacty lus -parasit ter registreret i Danmark og

deres foretrukne vær t.

PARASITART FORETRUKKEN VÆRT

Gyrodacty lus salar is (norsk og svensk) Laks

Gyrodacty lus der jav ini Bækørred

Gyrodacty lus trut tae Bækørred

Gyrodacty lus teuchis Regnbue - og bækørred

Gyrodacty lus salar is (dansk) Undersøges p.t. på KVL


Livscyklus og reproduktionG. salaris har en simpel direkte livscyklus, som ganske foregår på værten. Det er et tvekønnet dyr, som føder levende unger. Alle individer fødes som hunner, der tilmed selv bærer et nyt foster i livmo-deren. Senere i parasittens liv, efter anden fødsel, er også de hanlige kønsorganer fuldt udviklede.

Afkommet fødes gennem en fødselspore forrest i kroppen, og den nyfødte parasit er fuldt udviklet og har samme størrelse som moderindividet. Den nyfødte kan selv føde kort tid efter sin egen fødsel og under mikroskopet kan man til tider se hele tre individer i ét, hvilket minder om et kinesisk æske-system, se figur 4 på næste side.

SmitteoverførselDa snylteren ikke kan svømme og heller ikke har noget særligt spredningsstadie i form af æg og lar-ver, kan smittespredning foregå ad fire veje:

1. Direkte over førsel

Snylteren over føres fra én f isk til en anden

ved direkte kontakt mellem fiskene.

2. Over førsel fra underlaget

Parasitter, som er faldet af en inficeret f isk,

kan sidde på underlaget og inficere en ny

f isk ad denne vej.

3. Over førsel fra døde f isk

Parasitter kan over føres til en levende f isk

ved kontakt med en død, inf iceret f isk.

4. Over førsel fra vandfasen

En parasit, som har forladt en inficeret f isk,

kan blive før t passiv t med strømmen og der-

ved komme i kontakt med en ny f isk.

Gyrodactylus salaris i NorgeFørste gang G. salaris blev fundet i Norge var på forsøgsstationen for laks i Sunndalsøre i somme-ren 1975. Parasitten var sandsynligvis introduceret med importerede svenske laks. Parasitten er nem-lig naturligt udbredt i Østersøområdet, herunder i de svenske elve.

Lakseyngel fra Sunndalsøre var bl.a. blevet ud-sat i Lakselva, og i august registreredes det før-ste tilfælde af G. salaris på lakseyngel i naturen i Norge. Snylteren er sandsynligvis blevet indført til Norge flere gange siden den første formodede indførsel fra Sverige i 1975, og indtil nu har den, ved en kombination af naturlig spredning og men-neskelig aktivitet, spredt sig til 45 elve.

Det viste sig hurtigt, at de norske laks er meget modtagelige over for parasitten, som kan formere sig ukontrolleret på disse fisk. Herved kan en enkel laks huse op til flere tusinde parasitter, hvilket fø-rer til sygdom og høj dødelighed hos lakseyngelen. Dette har bevirket, at de fleste norske elve, som er blevet smittet med G. salaris, har oplevet, at

F igur 3 : : Skematisk tegning af det måler lar velignende bevægelses -

mønster hos Gyrodacty lus salar is.

Fotograf isk gengivelse af Gyrodacty lus salar is’ bevægelsesmønster. Foto: © Copyright GyroDb 2005.


Bekæmpelse i NorgeBrugen af plantegiften rotenon har længe været en del af udryddelsesprogrammet. Rotenon dræber alle fisk i de behandlede strækninger af vandløbet. Efterfølgende har man så reetableret en parasitfri bestand af laks i de behandlede elve.

Behandlingsmetoden med rotenon har selvsagt været meget omdiskuteret, og der har længe eksi-steret et ønske om at finde en anden behandlings-metode, som er mere skånsom overfor fisk og an-dre dyr i de behandlede vandløb.

Det ser ud til, at dette ønske er ved at blive opfyldt, da man har fundet ud af, at aluminium i vandig opløsning skader parasitten, uden at have nogen synlig effekt på fiskene //1.

Gyrodactylus salaris i danske åerLaboratoriet for Fiskesygdomme på Den Kgl. Vete-rinær- og Landbohøjskole (KVL) har tidligere be-lyst Gyrodactylus-infektionerne hos bækørred og regnbueørreder i de danske åer og dambrug //2.

Det viste sig ved disse undersøgelser, at bækør-rederne hovedsagligt var inficeret med Gyrodac-tylus derjavini, G. teuchis og G. truttae, mens regn-bueørrederne også kunne besidde en særlig dansk form af G. salaris.

Laksene i de danske åer er imidlertid først nu ved at blive grundigt undersøgt. Vi har således for nylig påbegyndt en undersøgelse af forekomsten af G. salaris på lakseyngel i udvalgte danske åer. Projektet sker i samarbejde med Skov og Natursty-relsen, Danmarks Fiskeriundersøgelser og Fødeva-restyrelsen.

I forbindelse med implementeringen af den na-tionale forvaltningsplan for laks, //3, er det natur-ligvis vigtigt at undersøge forekomsten af snylteren G. salaris, der jo kan være yderst skadelig for lak-seyngel. Modtageligheden over for den skadelige snylter fra Norge hos lakseyngel fra Skjern Å og Storå, er nemlig tidligere blevet undersøgt under kontrollerede laboratorieforhold på KVL. Disse studier har vist, at dansk laks fra Skjern Å og Storå er meget modtagelig over for den norske type af G. salaris, //4 //5, og det er vigtigt at vide, om den danske form af G. salaris også er aggressiv overfor den danske laks, som er genetisk unik og hvert år i stort tal udsættes i Skjern Å, Varde Å og Ribe Å.

Yngeludsætning er med til at genskabe nogle selvreproducerende bestande af de oprindelige dan-ske laksestammer, og da snylteren som nævnt fore-kommer i Danmark, er det vigtigt at sikre sig, at aggressive typer af G. salaris ikke forekommer i disse åer.

Hvis det viser sig, at G. salaris forekommer på vildlaks i Danmark, er det vigtigt at kigge nærme-re på intensiteten af infektionerne. Dette vil være et redskab til vurdere, om den danske G. salaris er skadelig for den danske lakseyngel.

F igur 5 : : Bil lede af hæf teskive med centerkroge og marginalkroge.

A : Gyrodacty lus salar is B : Gyrodacty lus der javini. Læg mærke t il,

at centerkrogene hos G. salar is er mere spinkle og f ine end hos G.

der javini. I den but te ende kur ver centerkrogene hos G. der javini

mere indad end hos G. salar is. Parasit terne er indlejret i ammo -

niumpikrat.

A B

F igur 4 : : Mikroskopibil lede af Gyrodacty lus salar is. Til højre i bil -

ledet ses kroganlæg t il den tredje generation F2. Prøv at sammen -

ligne med f igur 2. Parasit ten er indlejret i ammoniumpikrat, som

giver den en gul far ve og fremhæver krogstrukturerne.

bestanden af lakseyngel er faldet til 3-5 % af den oprindelige bestand på blot 2-3 år. Derfor har man i Norge også givet G. salaris tilnavnet lak-sedræberen. Myndighederne i Norge besluttede i 1980’erne at betragte snylteren som en indført art, og man har siden da brugt millioner af kroner på at udrydde snylteren fra Norge. De samfundsøko-nomiske omkostninger er af det norske Miljøvern-departementet blevet vurderet til at beløber sig til 200-250 millioner NKr. årligt.


Indsamling af lakseyngel til undersøgelsen foregår i Skjern Å, Ribe Å og Varde å. Ved hjælp af elfi-skeri indsamles 1-2 år gammel lakseyngel. De ind-samlede lakseyngel aflives på stedet med en over-dosis bedøvelse, hvorefter de konserveres i sprit og transporteres tilbage til laboratoriet. I laboratoriet bliver lakseyngelen grundigt undersøgt for snyltere under et dissektionsmikroskop, ved en forstørrelse på 6-40x. De fundne parasitter bliver isoleret en-keltvis og gemt til senere artsbestemmelse.

ArtsbestemmelseEn essentiel del af undersøgelsen er at kunne skel-ne mellem de forskellige arter af snyltere inden for slægten Gyrodactylus. Der er i Danmark registre-ret fire arter inden for denne slægt.

Hver parasitart har en bestemt fiskeart som de-res foretrukne vært, (se tabel 1 på side 8), men kan også forekomme på andre arter. Det er derfor ikke muligt at vide, hvilken parasitart man har fundet på en laks, før der er foretaget en grundig artsbe-stemmelse. I det følgende er beskrevet to metoder til at artsbestemme de fire arter af Gyrodactylus-snyltere, som er registreret i Danmark.

Forskelle i form og faconFor at erkende en forskel mellem arterne må man have dem under mikroskop og anvende det fine måleudstyr, da det er størrelsen og udformningen af de forskellige kroge i hæfteskiven, der kan af-sløre, hvilken art der er tale om.

De forskellige arter varierer en smule i længden af både marginalkrogene og centerkrogene, hvil-ket kan bruges til at skille arterne fra hinanden. Men med lidt øvelse er det også muligt at se forskel på arterne ud fra det generelle indtryk af form og størrelse, se figur 5.

DNA-undersøgelserVed DNA-metoden udnytter man, at der forekom-mer små forskelle i rækkefølgen af de såkaldte DNA-baser, selv mellem tæt beslægtede arter. Hos de her omtalte arter af parasitter har man således fundet forskelle i en bestemt del af generne der ko-der for RNA i ribosomerne i parasitternes celler, og disse forskelle kan bruges til at adskille arterne.

Det stykke af DNA-strengen, man anvender til artsbestemmelsen, hedder Internal Transcribed Spacer (ITS) region og har en længde på omkring 1300 basepar.

Fra en enkelt parasit er det muligt ved hjælp af en molekylær teknik (Polymerase Chain Reaction (PCR), at generere så mange kopier af ITS-regio-nen, at man opnår en mængde, som det er muligt at arbejde med og visualisere. Herefter kan man direkte bestemme sekvensen af baser, eller man kan behandle alle disse nye kopier af ITS-regionen med et bestemt enzym som skærer i DNA-stren-

REFERENCER

// 1 Soleng, A. Poleo, A.B.S. Alstad,

N.E.W. & Bakke, T.A., 1999. Aque -

ous aluminium eliminates Gyrodac -

tylus salaris (Platyhelminthes, Mo -

nogenea) infections in Atlantic sal -

mon. Parasitology 119: 19 -25.

// 2 Buchmann, K. Lindenstrøm, T. Niel -

sen, M.E. & Bresciani, J., 2000.

Diagnostik og forekomst af ektopa -

rasitinfektioner (Gyrodactylus ssp.)

hos danske laksef isk. Dansk Veteri -

nær tidsskrif t 15 -19.

// 3 Simonsen, P. & Kjellerup, L., 2004.

National for valtningsplan for laks.

Skov - og Naturstyrelsen 1-63.

// 4 Dalgaard, M.B. Larsen, T.B. Jørn -

drup, S. Buchmann, K. 2004. Dif -

fering resistance of Atlantic salmon

strains and rainbow trout to Gyro -

dactylus salaris infection. Journal of

Aquatic Animal Health 16: 109 -115.

// 5 Heinecke, R.D. Buchmann, K. 2006.

Microhabitat selection of Gyrodac -

tylus salaris (Monogenea) on Atlan -

tic salmon: ef fect of susceptibility

status and infection age. Journal of

F ish Diseases (Submitted) .

// 6 Buchmann, K. & Bresciani, J. 2001.

An introduction to parasitic disea -

ses of freshwater trout. DSR Forlag.

Frederiksberg.

gen. Men enzymet skærer kun i DNA-strengen, hvis den indeholder en helt bestemt kort række-følge af basepar.

Her er det så, at de små forskelle mellem de for-skellige arter af parasitter kommer ind. Signalet til at her skal enzymet skære, ligger nemlig forskelli-ge steder i ITS-regionen hos de forskellige arter af parasitter. Dette bevirker, at man hos forskellige arter får skåret forskellige steder i ITS-regionen, hvorved man opnår en blanding af ulige længder (størrelser) af DNA-strenge, som er kendetegnen-de for de enkelte arter. Herefter kan man stør-relsesmæssigt sortere DNA-fragmenterne på en agarose-gel, udsat for et elektrisk spændingsfelt. Efterfølgende farver man dem eller visualiserer dem på anden måde, så de kan ses med det blotte øje. Herved får man dannet en DNA-profil, som er specifik for hver art


Nye forskningsresultater viser, at dette potentiale for genetiske tilpasninger til sygdomme er til stede i danske ørredbestande, og at disses genetik påvir-kes af sygdommene i vandløbet. Her præsenteres et par af de vigtigste opdagelser.

Sygdomsfremkaldende bakterier, vira og pa-rasitter findes overalt, og de danske vandløb er ingen undtagelse. At disse sygdomsfremkaldende organismer påvirker værtsorganismen, er nok in-gen i tvivl om. Visse undersøgelser antyder sågar, at sygdomme kan være i stand til at styre popu-lationssvingninger hos værtsorganismen //1. Hos laksefisk er der flere eksempler på sygdomme eller parasitter, der har haft stor indflydelse på bestan-dene. Tænk blot f.eks. på problemerne omkring parasitten Gyrodactylus salaris i de norske elve, der nu truer overlevelsen af den europæiske atlan-terhavslaks.

De fleste naturlige fiskebestande indeholder en vis mængde genetisk variation. En del af denne vari-ation har betydning for modstandsdygtigheden over for sygdomme og parasitter. Man har bl.a. fundet nogle gener hos den atlantiske laks, der indvirker på modstandsdygtigheden overfor bakterieinfektionen Furunkulose (Aeromonas salmonicida) //2.

I den undersøgelse viste det sig, at individer, der bar et bestemt gen, havde væsentligt større chance for at overleve en Furunkulose infektion end indi-vider, der ikke bar dette gen //3.

De gener, der har indflydelse på modstandsdyg-tigheden over for sygdomme, hører under det så-kaldte Major Histocompatibility Complex (MHC). Ved at analysere disse omtalte gener kan vi opnå en større forståelse for, hvor sårbare ørredpopulatio-ner er over for sygdomsudbrud, og i hvor høj grad de tilpasser sig de lokalt forekommende sygdomme. Faktaboksen på side 15 beskriver i nærmere detal-jer, hvordan disse MHC-gener kan være bestem-mende for immunsystemets forsvarsevne.

Genetiske ændringer hos ørrederneHvis en population af ørreder skal være i stand til at tilpasse sig nye sygdomme, er det en forudsæt-

ning, at der er genetisk variation i de gener, som har betydning for immunresponsen. Det har vist sig, at ørrederne i Odder Å indeholder en ganske stor mængde genetisk variation i disse gener. Det genetiske råmateriale, for at ørrederne kan tilpasse sig ændringer i sygdomsforhold, er dermed umid-delbart til stede i Odder Å-systemet (figur 1). De indeholder altså potentialet til at reagere, hvis nye sygdomme skulle indtræffe. Men kan det tænkes, at ørrederne på forskellige lokaliteter i Odder Å sy-stemet har tilpasset sig lokale sygdomsforhold?

Ved at sammenligne de genetiske profiler i de ge-ner, der har betydning for immunsystemets funkti-on hos ørreder fra forskellige lokaliteter, søgte vi at finde svar på dette. Sammenligningen afslørede sto-re forskelle mellem flere lokaliteter, se figur 2. Især ørrederne fra Assedrup Bæk og en station i hoved-løbet skilte sig ud ved at være meget forskellige fra ørrederne på de fleste andre lokaliteter. Disse gene-tiske forskelle afspejler forskelle i ørredernes mod-standsdygtighed over for forskellige sygdomme.

Det viser sig altså, at der hersker forskellige sygdomme på de forskellige lokaliteter i Odder Å-systemet, og at ørredernes genetik er påvirket her-af. Antag f.eks. at ørrederne på en bestemt lokali-tet oftere udsættes for sygdom A end ørreder fra andre lokaliteter. Disse ørreder vil da oftere have netop det gen, der giver modstandsdygtighed over for sygdom A. På baggrund af de genetiske analy-ser kan vi dog ikke udtale os om præcis, hvilke syg-domme det drejer sig om i de enkelte vandløb.

De genetiske indikationer på forekomsten af forskellige sygdomme rejser nogle yderligere spørgs-mål: Ændres de genetiske profiler over tid som re-sultat af en ændret sygdomsforekomst og i så fald hvor hurtigt?

En sammenligning af den genetiske profil hos ørreder, indsamlet på samme lokalitet med 12 års mellemrum, gav svar på dette. Specielt sammen-ligningen af ørrederne fra Assedrup Bæk var in-teressant. De genetiske profiler fra 1992 og 2004 på denne lokalitet var meget forskellige (figur 2). Dette indikerer, at sygdomsforholdene har ændret

Generne har indflydelse på en lang række faktorer, herunder også modstands-

dygtigheden over for sygdomme. Tilpasning til sygdomme kan have stor betyd-

ning for overlevelsen hos ørreden i vandløbet, lige som evnen til at tilpasse

sig nye sygdomme er af stor vigtighed

Tekst : :

Lasse Fast Jensen

og Michael Møller

Hansen, Danmarks

Fiskeriundersøgel -

ser, Afdeling for

Ferskvandsfiskeri,

Silkeborg.

ØRREDERS TILPASNING TIL SYGDOMME


sig i løbet af de sidste 12 år i Assedrup Bæk, og at ørredernes genetiske profil har ændret sig som følge heraf.

Vi kan altså konkludere, at de genetiske profiler hos ørredpopulationer ændrer sig efter sygdoms-forholdene, således at populationerne bliver mere modstandsdygtige over for de mest almindelige sygdomme. Ydermere viste resultaterne, at syg-domsforholdene varierer både mellem lokaliteter og mellem forskellige år. Men hvad betyder disse resultater for forvaltningen af ørredbestandene? Er disse forskelle mellem lokaliteter noget, vi bør bevare for at sikre den bedst mulige overlevelse hos ørrederne i fremtiden?

Ørreder tilpasset enkelte lokaliteterFundet af klare forskelle i de genetiske profiler for immun-generne hos ørreder fra forskellige lokali-teter i Odder Å-systemet rejser spørgsmålet, om disse fisk er tilpasset netop deres tilløb. Det kræver nemlig at genpuljerne på de forskellige lokaliteter ikke jævnligt opblandes. De genetiske undersø-gelser afslørede, at ørrederne i Odder Å-systemet i meget høj grad migrerer imellem de forskellige tilløb, når de gyder.

En ørred, der voksede op i Fiskbæk, vil altså ikke nødvendigvis søge tilbage til netop Fiskbæk, når den selv skal gyde. Hele Odder å-systemet fun-gerer altså som ét sammenhængende genetisk sy-stem. Den tilpasning til forskellige sygdomme, der hver generation finder sted i tilløbene, udviskes derfor på grund af denne opblanding.

Lad os tage Assedrup Bæk som et eksempel. De ørredyngel, der har de gener, der passer bedst til sygdomsforekomsterne i Assedrup Bæk, overlever bedst under deres opvækst hér. Når ørrederne van-drer ud i havet på deres fouragerings-færd og efter-følgende vender tilbage til Odder Å-systemet under gydevandringen, blandes de med ørreder fra andre lokaliteter. Disse har helt andre genetiske profiler, og afkommet herfra vil derfor ikke være tilpassede specielt til Assedrup Bæk. Dette ville kun ske, hvis de overlevende fra Assedrup Bæk parrede sig med andre fra samme bæk. Mellem hver generation slettes alle tilpasninger til lokaliteterne altså. Det-te er ikke nødvendigvis et onde, idet de små isole-rede populationer generelt indeholder forholdsvis lav genetisk variation, sammenlignet med de større sammenhængende populationer.

Tilpasningsevnen afhænger bl.a. af mængden af genetisk variation. Tilpasning forbruger sam-tidigt genetisk variation. Hvis det er en ubetinget fordel at have et bestemt gen, vil alle individer i en population efter nogen tid have dette gen. De an-dre gener vil være gået tabt. Hvis der efterfølgen-de sker hurtige miljøændringer, der gør det til en ulempe at have dette gen, kan populationen ikke tilpasse sig de nye forhold, da den jo kun har dette

ene gen. Ved opblandingen af ørreder fra forskel-lige lokaliteter i Odder Å hver generation sikres, at der i hvert tilløb er mere genetisk variation til rådighed. Da sygdomsforekomsten kan skifte over få år, som vist i Assedrup Bæk, vil der være større sandsynlighed for, at nogle individer har de rette gener hver generation.

Ørrederne på de forskellige lokaliteter i Odder Å er altså ikke tilpassede deres lokale sygdoms-forhold. Tilpasningen til sygdomsforholdene skal sandsynligvis findes på en større geografisk skala, f.eks. hele Odder Å-systemet eller en måske endnu større skala.

Tilpasning til miljøetTilpasning til miljøet kan ske på to basalt forskel-lige måder. Det enkelte individ kan reagere på mil-jøet ved at tilpasse sig de rådende forhold.

F.eks. vil en ørred, opvokset ved 20 °C, kunne tolerere højere temperaturer end en ørred, opvok-set ved 5 °C. Sidstnævnte vil derimod tolerere lave temperaturer bedst. Dette vil gælde, selvom de to ørreder er genetisk fuldstændigt identiske. Denne form for tilpasning, kaldet akklimatisering, spiller en vigtig rolle over korte tidsintervaller, f.eks. ved overgangen fra sommer til vinter.

Afkommet fra et individ, der er akklimatiseret til f.eks. 20 °C, vil derimod ikke være bedre til at klare høje temperaturer. Det skyldes, at akklima-tiseringen er en tilpasning hos individet og ikke umiddelbart er arvelig. Hvis vi nu forestiller os, at en del af evnen til at klare høje temperaturer (ud over selve akklimatiseringen) er arvelig, vil de in-divider, der bedst kan klare høje temperatur, efter-lade flest afkom i en situation, hvor temperaturen øges. Efter et antal generationer vil alle indivi-

F igur 1 : : Odder å -systemet.


derne i populationen være i stand til at tolerere den høje temperatur. Det skyldes, at de individer, der ikke kunne tolerere den høje temperatur, ikke har efterladt så mange afkom og med tiden er for-svundet fra populationen. Der er sket en tilpasning i populationen til høje temperaturer.

Det, der forårsager denne tilpasning, er den proces, der kaldes naturlig selektion, altså proces-sen, hvor de bedst egnede individer efterlader flest afkom. Denne tilpasning er genetisk baseret og skyldes, at de mest gunstige gener er øget i antal, mens de mest ugunstige er reduceret i antal. Figur 3 viser grafisk forskellen mellem akklimatisering og genetisk tilpasning.

En række faktorer har afgørende betydning for en populations mulighed for genetisk at tilpasse sig de lokale forhold. Helt fundamentalt er kravet om genetisk variation i populationen. Da den geneti-ske tilpasning sker ved en ændring af den geneti-ske sammensætning i populationen, kan dette ikke finde sted i en population, hvor alle individer er genetisk identiske. Den naturlige selektion virker kun gennem arvelige forskelle i karaktertræk.

En anden vigtig faktor er den genetisk effek-tive populationsstørrelse. Den effektive populati-onsstørrelse er simpelt forklaret det antal fisk, der effektivt indgår i gydningen. Ved hvert generati-onsskift spiller, ud over naturlig selektion, også tilfældigheder en rolle for, hvor mange kopier af hvert gen der føres videre til næste generation. Jo større populationsstørrelse, jo mindre rolle vil dis-se tilfældigheder (kaldet genetisk drift) spille.

Genetisk drift kan nå en sådan størrelse i små populationer, at den helt overskygger den naturlige selektion. Derved kan tilfældigheder betyde, at de mest gunstige gener, trods deres fordel, alligevel ikke efterlades i flest kopier i efterfølgende genera-tioner. Faktisk kan et ellers gunstigt gen paradok-salt nok forsvinde ud af populationen, hvis denne er meget lille. Blot ved tilfældighedernes spil. For at en population skal kunne tilpasse sig kræves der altså et vist minimum af individer. Hvis der kun er ganske få individer, er chancerne for, at de kan tilpasse sig små.

Som vi så i tilfældet med Odder Å har antallet af individer, der hver generation migrerer mellem for-skellige populationer, stor betydning for mulighe-den for tilpasning. Den udprægede migration inden for Odder Å-systemet betød, at lokale tilpasninger ikke kunne opstå på de enkelte lokaliteter, fordi migrationen udviskede tilpasningerne hver genera-tion. Omvendt kan en smule migration faktisk være gunstig for tilpasningen til miljøet, blot den ikke er for kraftig. Lidt migration tilfører ekstra genetisk variation, som er grundlaget for tilpasning.

Hvad ved vi så om graden af tilpasninger hos lokale danske ørredpopulationer? Undersøgelser af effektive populationsstørrelser, migrationsrater

F igur 2 : : Genetiske prof iler for et gen bestemmende for modstands -

dyg tigheden over for sygdomme. Ørrederne fra Assendrup bæk har

markant forskellige prof iler f ra ørrederne på andre lokali teter. Yder-

mere har ørrederne indsamlet f ra Assendrup bæk i 1992 en væ-

sentlig t forskellig genetisk prof il f ra ørrederne indsamlet i 2004.

Overlevelse

Temperatur

2

X2

1

X1

F igur 3 : : Eksempel på forskellen mellem akklimatiser ing og gene -

t isk t i lpasning. Kur ve 1 viser en populations overlevelse i et tem -

peratur inter val. Uden for kur ven kan populationen ikke overleve.

Bredden af kur ven angiver det temperatur spektrum, hvor indiv ider-

ne kan akklimatiseres. Kur ve 2 viser en population, der er genetisk

t i lpasset højere temperaturer. Middelværdien er f ly t tet mod højere

temperaturer vha. genetiske t ilpasninger, men bredden af kur ven

(akklimatiser ings evnen) er den samme som kur ve 1.

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

�

��

��

��

��

��

��


og genetisk variation indikerer, at muligheden for lokal tilpasning hos danske ørreder er til stede //5. Direkte påvisning af lokale tilpasninger hos dan-ske ørreder mangler derimod. Ligeledes vides det ikke, hvilke faktorer i miljøet ørrederne evt. har

tilpasset sig. Udover sygdomme kunne dette væ-re bl.a. temperatur forhold, hydrologiske forhold, vandkemi etc. Et forskningsprojekt under udførel-se af Danmarks Fiskeriundersøgelser er i øjeblik-ket rettet mod netop disse spørgsmål

DEN GENETISKE BASIS FOR IMMUNFORSVARET

MHC er et stor t genkompleks, som f indes i

genomet hos alle hvir veldyr. Fælles for man-

ge af generne i dette kompleks er deres cen -

trale rolle i immunsystemet. Nogle af disse

er involverede i kommunikationen mellem

den inf icerede celle og immunsystemet. Når

en celle inf iceres, f.eks. af et virus, signale -

rer cellen over for immunsystemet, at den er

inf iceret og at immunsystemet skal skride i

aktion. For at kunne signalere dette må cel -

len transpor tere virus -proteiner fra cellens

indre til celleover f laden, hvor immunsyste -

met kan se dem.

Dette gøres ved først at nedbryde prote -

inerne og deref ter binde dem til bestemte

molekyler, de såkaldte MHC I molekyler. Dis -

se udstilles deref ter på over f laden af cellen

(se f igur) . Processen involverer bl.a. trans-

por ten af det nedbrudte virus -protein fra cel -

lens cy toplasma til et organel, der kaldes

det Endoplasmatiske Retikulum (ER) . Heri

sker selve bindingen af virus -protein til MHC

I molekylet. Denne transpor t ind i ER fore -

stås af et molekyle ved navn TAP.

For generne, der koder for disse TAP mole -

kyler, f indes et antal forskellige kopier, hvis

produkter afviger fra hinanden i deres evne

til at transpor tere proteiner fra forskellige

infektioner. En kopi kan f.eks. kode for et

molekyle, der meget ef fektiv t transpor terer

proteiner fra virus A, mens det ikke er så ef-

fektiv t over for proteiner fra virus B //4.

Et individs immunrespons over for en given

sygdom afhænger således af dets genetiske

sammensætning i disse gener. Lige som TAP-

molekylernes ef fektivitet over for bestemte

sygdomme afhænger af de bagved liggende

gener, afhænger MHC I molekylets ef fektivi -

tet også af MHC I generne. Nogle MHC I mo -

lekyler udstiller bedre bestemte sygdomme

over for immunforsvaret end andre. Disse for-

skelle i molekylernes, og i sidste ende gener-

nes, ef fektivitet over for bestemte sygdomme

betyder, at de individer, der bærer de bedst

egnede gener til de sygdomme, der forekom-

mer, overlever bedst og får f lest afkom. Man

taler hér om, at populationen er tilpasset syg-

domsforekomsten.

Cellemembran

Proteasom

ProteinPeptider

TAP

ER

Vesikel

MHC I molekyle

Genkendelse af cytotoksisk T-celle

ERp57

Ribosom

Tapasin Calnexin

MHC α−kæde

MHC I

Peptid

FAKTA

Virus -protein

nedbr ydes

i celleplas -

maet af en

samling

enzymer

kaldet pro -

teasomet.

Protein

f ragmen -

terne, kaldet

peptider, t rans -

por teres, v ia

TAP molekylet, f ra

celleplasmaet ind i

det Endoplasmatiske

Retikulum (ER) . Hér bin -

des peptidet t i l et MHC

I molekyle og sendes i en

vesikel t i l over f laden af cellen, hvor komplekset mellem peptidet og MHC I molekylet indlej -

res i cellemembranen. Immunsystemets Cy totoksiske T- celler kan hér af læse om proteinet

kommer f ra et v irus og star te en specif ik immunreaktion.

KOLOFONMILJØ- & VANDPLEJEM&V : :Miljømagasin til foreninger i Danmarks Spor tsfisker forbund samt miljøinstitutio -ner i hele Danmark.

Dette nummers redaktører : :Michael Deacon og Kaare Manniche Eber t.

Layout og dtp : :Tina Rolf.

Udgiver : :DANMARKS SPORTSFISKERFORBUNDWorsaaesgade 1 · 7100 Vejle.Telefon: 75 82 06 99. [M&V kan i begrænset omfang rekvire -res på forbundets hovedkontor i Vejle.]

Tryk : :Rosendahls Bogtrykkeri.

Oplag : :1.500 eksemplarer.

MILJØ - & VANDPLEJE : : NR. 32 : : DANMARKS SPORTSFISKERFORBUND : : MAJ 2006

LANDSUDVALGET FORMILJØ- & VANDPLEJEJørgen Hyldgaard Poulsen Sjællandsgade 52, 2. sal · 8000 Århus C

Verner W. HansenOktobervænget 21 · 6000 Kolding

Mogens NielsenRosenhaven 213 · 2980 Kokkedal

Thomas SørensenNygårdsterrasserne 245D · 3520 Farum

Michael DeaconFrihedsvej 1 · 6630 Rødding

Torben KaasBirkehaven 408 · 2980 Kokkedal

Hans-Martin OlsenLangelandsgade 5 · 8700 Horsens

REFERENCER

// 1 Cavanagh RD, Lambin X, Ergon T, Bennet t M, Gra -

ham IM, van Soolingen D, Begon M, 2004. Disease

dynamics in cyclic populations of f ield voles (Mi -

crotus agrestis) : cowpox virus and vole tubercu -

losis (Mycobacter ium microti ) . Proceedings of the

Royal society of London, ser. B, 271, 859 -867.

// 2 Langefors Å, Lohm J, Grahn M, Andersen Ø, 2001.

Association between major histocompatibil i t y com-

plex class I IB alleles and resistance to Aeromonas

salmonicida in Atlantic salmon. Proceedings of the

Royal society of London, ser. B, 268, 479 -485.

// 3 Lohm J, Grahn M, Langefors Å, Andersen Ø, 2002.

Experimental evidence for major histocompatibil i t y

complex-allele -specif ic resistance to a bacter ial in -

fection. Proceedings of the Royal society of Lon -

don, ser. B, 269, 2029 -2033.

// 4 Monaco JJ, 1992. Antigen presentation: not so

groov y af ter all. Current Biology, 2, 433 -435.

// 5 Hansen MM, Ruzzante DE, Nielsen EE, Bekkevold

D, Mensberg K-LD, 2002. Long- term ef fective po -

pulation sizes, temporal stabili t y of genetic com-

posit ion and potential for local adaptation in ana -

dromous brown trout (Salmo trut ta) populations.

Molecular Ecology, 11, 2523 -2535.

Genetisk variation er grundlaget for tilpasning.

http://www.sportsfiskerforbundet.dk

http://www.sportsfiskerforbundet.dk

Documents

M&V 32 2006