8t

Naturlig skogsutveckling i de boreala skogarna

Ordförande Olle Zackrisson

83

SKOGSBRANDEN I ETT EISTORISKT PERSPEKTTV

Johnny Schimmel

Avd fiir skoglig vegetationsekologiSLUUmeå

Inledning

Förutom istidema ä med stor såikerhet återkommande skogsbriinder den störningsfalrtor

som har betytt mest ör skogsutvecklingen i de boreala skogarna. under naturliga frrhål-

tanden tir det niimligen olika brandsuccissioner som bygger upp huwddelen av.det boreala

skogslandskapet. .{tt diskutera skogshistoria och naturlig skogsutveckling i * 9ot"1L..,toiuln" "r- un komma in på skogsbrandens loll vgrg d,irfor helt orinrligt. Följande lilla

upplats gO, aock inga som helst anlprårk på fullst,indighet niir det giiller att klargöra

,[ågrt.äa.-ur beiydelse i skogsuwecklingen. Detta lir heller ingen djupare p-resentation

a"- ån egeo forskningsinsats utå snarare eit örsök att syntetisera och exemplifiera en del

uu ä"o tinrtup som inns på det htir området. Förutom egen forskning, egna funderingar

octr en tret del egna spekulationer bygger framstiillningen till stor del på tidigare for-skning

som fir utlord vid avdelningen 16rr släglig vegetationsekologi, friimst av professor Olle

Zackisson och Fd Anders Granström.

Ett långsiktigt historiskt perspektiv

Skogsbriinder har formodligen funnits lika llinge på jorden som det har funnits skogar- En

inOif"tion pa A"tta iir till e;empel ftirekomsten av fusain i lager av fossila brlinslen, som

bildats for irundratals miljoner år sedan. Fusain tir en grupp av fossila träkolsliknande åsnen

som antas ha bildats vid forbriinning av viixtmaterial'

Det iir dock fribnst från Holocen tid, tiden efter att den senaste isen drog sig tillbak4 som vi

tt ."ipat"gliga spår av återkommande skogsbrlinder. Trtikol i sjösediment åir ett bevis på

brandemas nirvaro. I årsvarviga sediment har man i en del fall till och med kunnat datera

p"i"a". ."a extra hög frekveis av skogsbriinder. Triikolsskikt eller träkolsfragment i torv

eller mårlager åir ett annat exempel på biologiska arkiv, som ger oss kunskap om gångna

tiders briinäer. Det tir dock my&et'€,rndersOtningar som har varit direkt inril*ade på att

w*inrru skogsbriindernas dngsiktiga inflytande. observationer av triikol i olika sediment

l- onu.t endå varit en biprodukt i paleoekologiska studier av vegetationsuwecklingen-

octr man trar Aamir siillan arbetat på ått sådant sått och med en sådan precisioq att enskilda

bränder kan dateras. Så även om vi kan vara tiimligen siika på att skogsbranden har varit

vanligt foreko.mande i skogama inte bara under denna mellanistid, utan även under .-.

tiAgi", så :ir tyv:in den kuiskap vi har om bråindernas tidigare inflytande hOgst bristfiillig'

a4

Skogsbränder i Sverige

Den vikrigaste källan till kunskap om tidigare brandfrekvenser iir träd vars kambium harskadats av lågorna från en skogsbrand och fått så kallade brandljud. Speciellt tallar kanöverleva ett mycket stort antal briinder och bli stående kvar, med ett flertal skador åstad-komna av olika brlinder. Genom att såga ut en trissa på ett sådant träd kan man sedan daterade enskilda bränderna genom årsringsriikning in till det dödade kambiet. Med hjåilp av såkallad crossdating, dlir man kopplar ihop brandljud i levande träd, med brandljud i ganrla

stubbar (fig. l), har man ibland kunnat nå mycket långt tillbaka i tiden.

Fig. l. Metodiken ].id datering av prover från dtjda t$d med hjiilp av så kallad crossdating. Braadskadomai lesande tråd, torrakor och stubbar kopplas samman på det s.iitt som schematiskt visas i figuren. Linjer medsvarta punker på tidsaxeln markerar brandår. Kålla äckrisson 1977.

Genom ett flertal omfattande undersökningar i norra Sverige, diir man har arbetat medovanstående tekni( iir brmodligen de boreala skogama i Skandinavien det område iEuropa, diir vi har den största kunskapen om brandfrekvenser under det senaste årtusendet.Figur 2 visar den låingsta skogsbrandskonologi som har upprättats i Norden. Den lir glordav Olle Zackisson ör ett område på Haradsheden i Luleiilvens dalgång och sträcker sig,inda tillbaka till tusentalet. Skadoma på träden visar att beståndet har påverkats av skogseld18 gånger under de senaste 900 åren.

Kronologier av det här slaget kan liira oss mycket om hur gångna tiders briinder har på-verkat skogslandskapet. Jiimör man olika konologier, finner man att vissa brandår ofta gårigen på vitt skilda platser. Ett k int år niir det brann på en mängd olika platser i Nonland lir1888. Ett annat år iir 1703 då det enligt en dåtida beskrivnin g " inte hade regnat på helasommaren och skogseld hade gilt afler hela landet". Dessa kiinda brandår åir alltså iallmiinhet associerade med siillsynt låg nederbörd och sommafiorka. Kopplingen mellanskogsbrand och klimat iir alltså uppenbar, vilket kommer att diskuteras ytterligare låingrefram.

85

-[-l'l -t.,I

"ll'r €?

l"l" ''1"

r2r

t"L,t"

Fig. 2. Bestånalsuwecklingskronologi från Haradsbeden vid Luleålven. Brandåren har nla*elats m€d pilal

Digst upp i fguren I den-mellersta-delen av fguren har åldem och omånningen av det s6erade

u"Äo"ta;.t"t ',,u,t

.rars. Stap€ldiagrammet i den undre delen av figuren visar når de uo6ersöka tdid€n

grott. Kålla Zaclcisson 1981.

Brandfrekvenser och skogsbrandbränslen

Den genomsnittliga tiden mellan briinderna var på Haradsheden 47 år och om man bortser

från Jn awikandJ period under 1700-talet iir det förvånansvåirt jiimna intervall mellan

briinderna. Brandåren ftirefaller i alla fall inte vara helt slumpvis ördelade liings tidsa,reln'

Det tycks finnas något slags "normal tid" mellan briindema" och det tycks också finnas en

nedre grtins i tid Aån en brand till nlista.

Tiden mellan briindema har visat sig variera kaftigt mellan olika vegetationstyper. Harads-

heden iir en relativt torr lavhed och i denna vegetationstyp har det visat sig brinna mycket

oft4 i genomsnitt ungefiir vart 50 år . I en vanlig barölandskog av blåbltrstyp har det _

brunnit-mera siillarL ungefiir en gång per sekel, och det finns också fuktiga örttyper och

sumpskogar, som har brunnit linnu mera siillan eller kanske aldrig.

De här skillnaderna mellan vegetationst)?ema :ir inte konstig4 om man betiinker att en

grundfJrutsättning for att elden överhuvudtaget skall kunna sprida sig,-är att det finns ett

iorrt och finfordei-at brtinsle på marten i tillrackligt stor mångd. Brandfrekvensen avspeglar

alltså till stor del hur snabbt ett tämpligt bränsle torkar ut i de olika miljoema. På en viil-

drenerad tallhed, med glest trädskikt, iorkar br:inslet ut betydligt snabbare iin i en örttyp på

86

finjordsrik mark under tät granskog. Följaktligen iir tallheden brainnbar under betydligt fler

dalar per år ,in vad örttypen iil. De vegetationstyper, diir vi finner de lägsta brandfrek-

lo.ir"-4 iir kanske endast briinnbara under siillsynt4 extrema torår'

Såväl eldens formåga att sprida sig som energiutvecklingen Aan den framryckande brand-

AonterL styrs nåstan uteslutande av de allra finaste briinslefrakionem4 d v s de som torkar

ut fort och antiinds lätt. Dessa finbr?inslen kan vara nedfailen fu)kvist och barr, men det kan

också vara toppen på sjiilva mossmattan i markens bottenskikt- GrOwe död ved och

ituttfatlna traå påvårkar alltså inte brandrisken. I olika experimentbränningar harjag funnit

att det ojiimforigt viktigaste briinslet i våra skogar iir reniavar och skogsmossor i markens

bottenskikt. Utan en kontinuerlig täckning av mossor eller lavar iir det oftast omöjligt fttr

elden att sprida sig. Lavama brinner också vid en högre fukhalt iin mossorna vilket ytter-

ligare kan ha bidragit till lavhedamas högre brandfrekvenser.

Bråinslet måste alltså vara torrt innan det kan antiindas, men det måste som ovan niimnts,

också finnas i tillräckligt stor miingd ör att elden skall kunna sprida sig. På grund av lavars

och mossors stora berydelse som briinsle lor skogsbriinder kan det vara av intresse att se hur

m,ingd och täckning av dessa arter floriindras över tiden efter en brand.

Pleurokarpa skogsmossor

^80EzoPooEso.:<o40Ilt=30kzoEto

t Överievande trådskiK

^ Dödat trådskikt

. Brånt hygge

0

Fig. 3. lvlarktitckningen av hrsmossa, våggmossa och kammoso vid olika tidpunkter efter brand- 23

uridersokra skogsbestånd av blåbiirsqp i Norrlands inland. I 14 av besrånden hade hwuddelen av tr'ådskilitet

iterlevt brande; @el&agen linje), i 3 hade huvuddelen av tråden ditdats av branden (oryUda $rkanter) och

5 av bestånden år områden som hyggesbriints under frötråd Gfeckad linje).

Figur 3 visar ett resultat från en studie, dlir jag har tittat på vegetationstäckning och briinsle-

mtingder på sammanlagt 23 olika brandfiilt av varierande ålder. I figuren visas markäck-

ning-n avvåra vanligaste skogsmossor, hus-, vägg- och kam-mossa olika lång tid efter

skogsbrand. Man ser en ftlrdrojningsfas i dessa mossors kolonisation i början av succes-

sionen. Bottenskihet domineras under denna inledande tidsperiod av andr4 niirmast

87

obrånnbara arter. Dåirefter ökar mossomas marktäckning kraftigt under 50 - 60 år, varpå

kurvan bOrjar plana ut. Detta inneblir alltså en period om kanske 10-20 år efter en brand,

niir en ny biand knappast åir möjlig, p.g.a. att briinsle inte finns i tillräckligt stor omåttning.

Kolonisåtionsforlopp.t lir o*tå Uooende av tätheten i tradskikret. Överlever inga be-

stogganae trad, tycls den brandfria tidsperioden i början a1 successionen kunna bli

vzisJnttig längre. Jag anser att vi här har en hel del av ftirklaringen till att vi siillan finner

riktigt tåta briinder i de kronologier som har uppråttats.

Brlinslemiingderna ökar således med stigande ålder hos beståndet, tills en griins nås nätillviixten av mossa balanseras av nedbrytning underifrån. vikten av mossan kan då vara mer

lin 10 ton per hektar. Även brandrisken ökar med de ökande brlinslemåingderna" till dess att

beståndslutenheten gör att uttorkningen ftJrsvåras. Med detta vill jag visa att det finns ett

Omsesidigt fiirhållande mellan vegetation och brand, diir vegetationens sammansättning

påverkaårlindernas frekvens, intensitet och utbredning, och diir briinderna i sin tur

påverkar sammansättning och mängd av vegetation och döda bråinslen

Klimatet avgörande

Nu åir det dock inte så att bråinsleuppbyggnaden varit den enda eller ens den friimsta styr-

faltorn ör brandfrekvenserna. Utöver torrt briinsle krävs det också en antåindning. Under

tusentals år var blixtnedslag den helt dominerande tiindningsorsaken. Innan miinniskans på-

verkan av skogsekosystemen tog fart, åir det troligt att flekvensen av blixtantiindningar, i

denna del av viirlden var friimsta styrfahor for brandfrekvenserna. Sedan har måinniskan

givetvis höjt antändnings frekvenseq genom vådaeldar och genom medveten avbriinning av

skog.

Olle Zackrisson har giort en specialstudie av brandfrekvenser i Ruskseletrakten liings

Vindeliilverl diir hanlar forsöh belysa just miinniskans inverkan. Han undersölre hur

brandfrekvensema forändrades fore och efter kolonisationen av området, och faDn att på de

torrare markemq d v s lavhedarna närmast iilve4 var brandfrekvensema i det nämaste

oörändrade. Diiremot siinkte miinniskan tiden mellan briindema rejiilt på de finjordvika

moriinsluttningama runt bosättningarna uppe i granlidema. Hiir hade det tidigare bara

brunnit ungefiir vart 180:e år jiimftirt med vart 80:e år efter kolonisationen. Förklaringen år

att det var på dessa bördigare och mera fiostskyddade marker, som man fick störst utbyte

av sina svedjor och betesbrännor.

Lokalt, och på vissa marker kunde alltså miinniskan krafti$ Oka brandfrekvensema. Iag

anser doc! att denna aspelt tidigare kraftigt överdrivits. Man måste hålla i minnet att be-

folkningstätheten iinda fram till vår tid har varit mycket låg i stort sett hela landet. Main-

niskorJpåverkan har diirfor ofta varit av mer lokal natur. Eftersom de flesta viixter och djur

sedan mycket lång tid iir anpassade till återkommande briinder, har en eventuell ökning av

brandfre-kvensen knappast heller varit någon katastrof. Sett ur ett långsiktigt ekologiskt

perspektiv ärjag övertygad om, att det senaste seklets effekiva brandbegråinsning firietydligf mer långtgående konsekvenser än den tidigare Ökningen av briindema genom

måinniskans forsorg.

Brandljudsundersökningar i norra Sverige har också pekat på betydande lokala skillnader i

branddekvens, betingade av topografi och maritimt inflytande. Generellt sett kan man säga

88

att briindemas betydelse minskar med närheten till kust och f lill och med Ökande höjd över

havet. Utpräglade höjdryggar i landskapet har liksom den fiZilln:ira skogen varit stora brand-

refugier.

I ett långt historiskt perspeltiv iir det diirlor friimst klimatet, och inte miinniskan som har

satt griinserna for brändernas påverkan. Anders Granström har i en uppsats sammansttillt

uppgifter från statens brandinspektioq om antalet blixtantiinda bränder per kvadratmil och

år mellan åren 1953 och 1975. Resultatet blev en kartbild som tydligt visar att vi under

denna tid, hade det största antalet naturliga skogsbråinder i sydöstra Sverige, alltså de om-

råden d?ir vi har en utpräglad forsommartorka. Detta åir en utmtirkt illustration av kopp-lingen mellan brand och klimat. I det här sammanhanget vill jag också understryka attnaturligt lorekommande skogsbränder inte alls tir något utpräglat norrliindskt fenomen.

Tvtirtom har skogsbranden formodligen varit iinnu vanligare i södra :in i norra Sverige.

Det brandpräglade skogslandskapet och det brukade

Så långt harjag velat visa att skogsbranden har varit en naturlig och återkommande del av

livet i de boreala skogama; att det iir störning snarare iin stabilitet som har präglat utveck-lingen. Resten av uppsatsen kommer att ägnas en diskussion om hur gårdagens brand-präglade skogslandskap kan ha sett ut i jiimftlrelse med dagens brukade skogslandskap.

Ur denna aspekt är det inte bara fråga om hur ofta det har brunnit, utan även briindernas

utbredning och intensitet åir av stor betydelse. Hiir har det med siikerhet varit en mycket storvariation med utrymme ör många olika kombinationer. För att iindå generalisera lite, vill jagpåstå att de allra flesta briindema har varit små, relativt lågintensiva markbriinder. Vårtuppsplittrade landskap med stora fuktgradienter inbjuder helt enkelt inte till stor4 land-

skapstäckande bränder. Undantag har givetvis forekommit, speciellt under utprågladetorrår. Storlek eller yttre avgränsning iir också något diffi:sa begrepp niir det giiller skogs-

briinder. Inom varje brandfiilt finns niinrligen alltid större och mindre områden som helt und-går branden. Den totala arealen av smårefugier iriom brandfiiltens yttre avgr2insningsområde

kan i vissa fall uppgå till 25 lo eller mer av brandfiiltets totala areal. Ofta utgörs dessa

refugier av svackor iterriingen och av kantzoner mot sjö och myr. De arter som lever hiir iirsåledes inte alls anpassade till lika frekventa bränder som den omgivande skogen iir och tirdtirör mycket känsligare även ör andra störningar, som en kalawerkning av hela trakten.

I områden diir det fortfarande råder en naturlig brandregim, till exempel delar av det fornaSovjetunionen, kan man se exempel på den stora variation briinderna skapar i landskapet.Den hlir mosaikartade strukturen med mark i olika utvecklingsstadier, omviidande med

olika brandrefugier, har formodligen varit iin mer typisk ftr det svenska naturlandskapet.Det finns givetvis ingen chans att studera ett sådant här brandpåverkat landskap i Sverige

idag, men gammalt kartmaterial, till exempel från awittringen i slutet av 1800- talet, kan ge

en forestiillning om hur det kan ha sett ut.

Figur 4 visar en karta som iir giord med sådant material som grund. I kartan har lagts in de

brandQilt lantmätaren hade noterat - alla de svarta fläckarna. Det har visat sig att de om-råden som klassades som brandimpediment bestod av upp till 10- 15 år garnla brandftilt. Man

skilde också ut brandsuccessioner som dominerades av löv, s.k. lövbråinnor. Det mosaik-artade mönstret framstår tydligt, och man skall då också betiinka att skogen

89

mellan alla dessa fläckar av brandrefugier, lövbrånnor och fiirska brandfiilt också bestod av

iildre brandsuccessioner. Man hade alltså ett stlindigt flOde av olika successionsstadier, som

flynades runt i landskapet. I viss mån var det hiir mosaikmönstret också sjåilvgenererande,

genom att tidigare brandfiilt kom att begriinsa utbredningen av nya briinder. Det skulle man

[unna tiinta si-g t ar ftirekommit på några stlillen i överkanten av figureq där en brand

uppenbarligen har brett ut sig i vindriktninge4 och sedan tvlirt har stannat'

å-a-L!

--

o r 2 I a 516

| :m:::'r,*sr,. [II] g..n*,n i 'm.'.

.G..'no6r-Elj! .r.dru6 (bn'nr.t r lFrr

Fig. 4. Karta som visar utbredningen av unga brandsuccessionet, lövbrånnor och öppoa vårlra*er i stnet

av-1800 talet inom ett 20 kvadratkilometer $on område sydvåst om Sonele i Våstertottens inlånd Kämår gord med awittdngskartor från denru tid som grund. Kålla Zackrisson 1976.

Beståndsstrukturen

Den stora forekomsten av lövträd är nog en av de punkter dåir den brandpräglade natur-

skogen ur ekologisk synvinkel skiljer sig mest från dagens skogar. Lövbråinnor har formod-

ligen varit vanliga efter brand på bördigale marker, även om vågen över en lÖvgeneration

lågl ifrån iir den enda som utvecklingen kan ta. Uppkomsten har såikert gynnats av hårda

bräider eftersom lövträdsftön iir små och etableras bäst om mycket av markens mårlager

briints bort. Täta briinder eller högintensiva bestandsdödande briindeq som fordrcijer etab-

leringen av barrträd, gynnd också uppkomsten av lövdominerade bestand. Även barrskogs-

succässioner som fritt fiir uwecklas efter brand innehåller ör det mesta mycket löv. Totala

lövandelen i den brandpraglade skogen var diirlor tidigare örmodligen mycket stöne iin

idag. Men iindå viktigare från ekologisk rynpunkt, var att lövträden tilläts åldras och bli

tt1"

]*-ro'"'':lir";)le

= *1.,,' €,

.\i"y.

90

stor4 ör att sedan utkonkuneras och ruttna ned i beståndet - eller kanske dödas av nåsta

brand.

Nåir markbranden just har dragit fram genom skogsbeståndet, ser det ofta t,imligen intakt ut.Varken levande träd eller gröwe död ved konsumeras av elden i någon större omfattning.

Många träd har också överlevt brandens passage. Det iir mycket ovanligt att alla träden

dödas av branden. Speciellt growe tallar lir med sin grov4 isolerande bark mycket viil an'passade till att överleva skogsbränder. Genom att träd och grupper av tråd på detta sätt

överlevde och blev stående kvar i den uppvlixande ungskogen uppstod bestånd, som tillskillnad från dagens jlimnåriga skogar var starkt skikade. Träd som överlevde många på

varandra öljande briinder blev med tiden ftiljaktligen mycket gamia och grova.

Även de träd som dödades av branden blev stående kvar i det nya beståndet for au så

småningom hamna på marken i form av lågor. Skogsbriinderna genererade således ett aldrigsinande forråd av döda träd och död ved. Död ved i olika nedbrytningsstadier iir en örmånga olika organismer viktig resurs, som det råder stor brist på i dagens skogar.

Sammanfattande kommentarer

För att sammanåtta det budskap jag har forsökt ft;rmedla, ökade briindema mångfalden på

en miingd olika nivåer. Dels vad giiller markvegetationens och trädskiktets struktur ochsammansättning, dels i det stora, landskapsekologiska perspektivet. Genomgående gener-

erade brlindema stor variation i landskapet. Till stor del berodde variationen på att olikabestånd i skogslandskapet befann sig i olika uwecklingsstadier, beroende på när det senast

brann. Utvecklingen i sig kunde också ta mycket skilda vägar på olika brandf?ilt. Till dettakommer också en mer småskalig variation inom varje brlint bestånd. Inom ett och sammabrandfiilt kan man niimligen ha alla varianter av hår't briind, lätt brrind och helt obriind mark,vilket leder till olika artsammansättning av markvegetationen. Niirmast oberoende av dennabrandhårdhet på marken kan man också finna alla grader av överlevnad i trädskiktet inomett och samma brandftilt.

Det brandpräglade skogslandskapet var alltså en yterst varierad och mångformig miljöjtimfort med dagens brukade skogslandskap. Stort inslag av gamla lörträd, skiktad be-ståndsstruldur med gamla grova överståndare och en stor mängd döda träd och död ved iirexempel på naturskogskvaliteter vilka skapades direkt eller indirekt av elden. Detta åir lorartrikedomen och den biologiska mångfalden mycket viktiga kvaliteter som det råder storbrist på i dagens skogar. Dåirfor skulle jag slutligen vilja hävda att skogsbranden har varit en

inte bara naturlig utan också en yterst viklig fakor for den naturliga skogsutvecklingen i de

boreala skogama.

9l

Litteratur

Clarh J.S. (1990) Fire and climate change during the last 750 years in northwestem

Minnesota. Ecological Monographs 60: I 3 5- I 59'

Granström, A (1991) Elden och dess ftljevlixter i södra Sverige' Skog & Forskning 4:22-

27.

Heinselmarr'M.L.(1973)FireintlrevirginforestoftheBoundaryWatersCanoefuea,Mnnesota. Quaternary Rese ar ch 3 :329 -382'

Komarek E.V. (lgZz)Ancient Fires. Tall Timbers Fire Ecology Conferense 12:279-24O'

Nordenströnr, M.N.(1769) Utkast till beskrifning av öfuer Stöde socken vid Medelpads

södra ådal belägen. Stöde Glle. Stockholm 1923'

Schimmel,J.&A.Granström(1991)Skogsbriindernaochvegetationen.Skog&Forskning4:39-46.

Swain, A.M. (1973) A history of fire and vegetation in fourtheastem Minnesota as recorded

in lake sediment. Quaternary Research 3:383-396'

Tolonen, K. (1983) The post glacial fire record. Sid 21-44, i R'W' Wein and D'A' Maclearl

editoi. thå role of Fiie in No*hem Cirkumpolar Ecosystems' John Wiley'

Zackrisson, O. (1976) Vegetationsdynamik på kulturmark i Öwe Norrland under historisk

tid. Internoriiskt Symposium ornQengroing av Kulturmark' Ås'

Zackrisson, o. (1977) Influence offorest fires on the north Swedish boreal forest. oikos 29'

Zackrisson, O. (1981) Naturesursutnyttjande i relation till skogsystemcns tiAgl" 9ryPf--o.rt rt-lruti rute Äval. skifte; ftån Luleåilvsprojelrtet l: Luleiilvsymposiet 1-3 juni

1981. Universitetet i Umeå.

Zackrisson, O. & L. Östlund (1991) Branden formade skogslandskapets mosaik' Skog &Forskning 4: l3'21.

93

BOREALA NATI]RGRANSKOGARS UTVECKLINGSIIISTORH TRÅN

ISTIDEN TILL IDAG.

Annika HofgaadInstitutionen för skoglig stätdortslära

Sveriges I:ntbrulsuniversitet, Umeå

htdning

under den senaste istiden var granen tillbakahångd lfuigt nere i sydöstra Eurqn'

samtidigt som de nordväsfa delarna av Europa täcktes helt av snö och is. Niir det

to."*.ri"t Urr" ""rrare

och inlandsisen började dra sig tillbaka för ca 15 000 år sedan

från det som skulle bli Sverige började återinvandringen av vexter. Den skedde till en

början främst från söder då de norra delama fortfarande tiicktes av is. Så småningom

hade delvis sluten skog bildats, dominerad av tall, al och björk. Klimatförbåtfringen .

efter istiden nådde sin-kulmen för ca 6000 år sedan. Då tåckte'lummiga" skogar med

inslag av ådellövhåd, som lind, alm och hassel, stora delar av Norrland. Men granen

hade-ännu inte nått landet. Den invandrade fÖrst flera tusen år senare, via östra

r.torTma, och spred sig på bred front över landet (fig l). Det var först di[, 6r ca 3000 tu

sedan, som rorutsattningama för bildandet av naturliga ganskogar skapades.

pei år dessa strogars uwecttingshistoria, deras sfiuktur och dynamik fram t'ill dagens

frrhållanden som jag nu ska behandla.

Fig. 1.

Granens invandring tillSverige under holocen

tid. @radshaw 191).

94

Granens invandring och nutida granurskogars geogralska läge.

Klimatet har försåmrats kontinuerligt sedan granens ankomst, rilket gynnat artengentemot andra mer viirmeiilskande trädarter. Granen iir fortfararde på vandring inomvissa delar av Skandinavien och har inte nått sin klimatiska utbredningsgriins (även omdetta iL omtvistat). Det g:iller områden både i söder, norr och väster.

Vid granens ankomst till landet hade miinniskan redan börjat an påverka och omdanalandskapet och dess vegetation. Det medförde att utvecklingen fram mot dagens

naturliga granskogar (urskogar i dess rätta bemiirkelse) endast har kunnat ske iområden med mycket låg miinsklig aktivitet. Med tiden har detta område kommit attkrympa allt mer för att idag endast återfinnas längst nom.rt i Sverige och diL endast nåira

fiiillen. Detta område nådde granen för ca 2000 år sedan, samtidigt som klimatet hadeförsämrats så mycket att tallen inte utgjorde något konkurrenskraftigt hinder förbildandet av grandominerade skogar. Endast hZir kan man viinta sig att hitta granskogarmed en ostörd kontinuitet sedan granens invandring.

Ett område som då särskilt fångat mitt intresse 2ir ett under 1930- och 1940-talenviilundersökt område med namnet Granberget, beläget på Blaik{:il1et i Västerbotten(fig 2). Professor Tore Amborg utförde dåir stora delar av de studier som presenterades ihans doktorsavhandling 1943. Hans avhandling utgör i mycket utgångsmaterial för minaegna studier i samma område. Speciellt intresse har riktats mot urskogsbeståndenGranudden och Blekaskogen.

Fig.2.Undersökningsområdetsläge,64o40'N, 15050'.

Den totala avsaknaden av tallvedsrester i skogen och avsaknaden av träkol i markengör att man med ganska stor säkerhet kan säga att granen dominerat här kontinuerligtunder de senaste ca 500-1000 åren. Diirtill kommer att preliminiira studier av

95

torvstratigrafier inte visar några som helst tecken på brandslorning. Hypotetiskt kan . -

man då Åta sig att dessa granskogar har en obruten kontinuitet sedan granen kom till

området, d.v.s. för ca 2000 år sedan.- uwecidfgshistoriken för Granbergets granurskogar under de ca 400 senaste åren,

mea tyngdpunkt på de sista 50 åren, belyses i det frljande ur olika aspekter'

Stmktur, dynanik och stabilitet i granurskog

Åldersstrukturenpn ata".ttfono. visar det sammanvåvda resultatet av trådartens ma:cimala livslängd,

beståndens fiiryngringsfÖrmåga över tiden och eventuella variationer i mortalitet mellan

olika tidsperioder och/eller olika åldersklasser i bestånden'

om löryngring och avdöende vore i konstant balans över tiden, utan ytEe påverl<an av

t.ex omgivaide ilirn"t, .ko[" kotu- få en omvänd J-form från I till ca 400 år (åldsta

granen lrodde cz 1567 A.D.). Awikelsema ftån J-kurvan år resultatet av "störningar"

teo o.gi*iog"n. I det hår fallet utgör olika klimatvaxiabler de fråmsta

stömingsfaktorema, eftersom andra större stömingar saknas'

CrariUergets granurskogar uppvisar ftiryngringstoppar på 187G och 1940-50-talen

vilket är samstämmigt med resultat från andra delar av Fennoskandien'

samstiimmigheten tyder på att föryngringstoppama har en klimatisk bakgrund. Båda

perioderna iar relaf,W varma octr -innehöll

selvenser dår flera varma somrar kom i ftiljd'

i t".p"otorr".ginella och nordliga områden år det en förutsåtfiing för både

ftöproduktion och etablering. svackorna i åldersstukturen runt sekelskiftet och under

de 'senaste

deceninerna, kan analogt förklaras med att sommartemperaturen varit lägre

under de perioderna.

Fröoroduktionm--rt"n pe Ura frö utgör @ del av de klimatrelaterade föryngringssvackorna, åven om

mycket annLat som predation av frö och gloddplantor och dåligt etableringsklimat har

stor betydelse.Sedan 1984 har jag årligen mätt fröfallets kvantitet och kvalitet. Andelen grobara frön

har hela tiden varit mycket lågt, men fröfallet var relativt rikligt under våren 1984.

Frti{ret 1984, som var ett stort granfröår över stora delar av nora Sverige, resulterade

på Granberget i tusentals grobara granfrör/ha. Men antal€t etablerade plantor från

äetta tOar b1"" mycket magert och är inte måtbart i antaVha och återspeglas

följaktligen inte he[er i ålderstukturen.

För.vngring-ffiild" t"nt ktimatiska begränsningama för föryngring och etablering, år också

t'rllgången på låmpligt groningssubstrat och konkurrens med redan etablerade

växtsamhällen, viktiga begrånsande faktorer.

Ca ffi% av granföryngringen år beroende av fallna multnande granar och de

mitromiljöer öm <te -s1aparqågor,

stubbar, ropåltor, ropältegropar, rotben o.dyl.).

öniga aö % vixer idet "ostörda' frltskittet (denna grupp inkluderar åven Sranar soln

etablärats till följd av korWariga marlstörningar, t.ex qparkskador från ren och älg). Den

multnande vedens betydelse för granens föryngnng förstiirks ytterligare av att veden

endast tåcker cå 5% av marken.

96

Den enskilda substratgrupp som har störst betydelse ftir granför5ngrhgen i naturliganordliga granskogar är lågorna. Iågaföryngringen iir en mycket vikrig och karakteristiskföryngringsform i många olika skogsekosystem, där konkurrensen frå-n det eableradefältskikt€t hindrar föryngringen. I vissa områden med dominerande skugelolerantåträdarter är upp till 90 % föryngnde på grov ved.

På Granberget har lågorna betydelse för föryngringen forrfarande a. 2ffi är efter attde fallit. Under de första cå 50 åren är de inte tiilråckligt förmultnade för an utgöraföryngringssubstrat. Det medör följaktligen att enskilda fallna stammar, efter de första50 åren, kan utgöra etableringssubstrat under ca 150 år.

TillviixtvariationerInga mätbara tillväxtskillnader relaterade till etableringssubstrat öreligger. Däremot,

vid studier av tillväxten över tiden är variationerna stora, vilket illustreras tydligt av de ifigur 3 sammanslagna 63 tiåden.

1.5

0.5

1780 1800 -20 1900 -20

10 12 14 1s 20 22 23 2a 33 T,J;',?,:"t""*

5s 61 62 63 63 63 63 63 63

Fig. 3.Den årliga medelårsringsbreddens variation för perioden 1770-1988, samt kipande 10-års medelvärde. (Hofgaard et al. 1991).

Gemensamt fiir den hår och många andra publicerade årsringsserier från jåimftirbaraområden, är den markanta tillväxttoppen på 1820-talet och den något lägre men bredaretoppen under 1930-40-talen. Båda toppama iir orsa.kade av ett mer gynnsamt llimat förtillväxt.

Korrelationen med data fiir sommartemperatur som finns ffin och med 1860, iir godför de årwisa variationerna (r=0.6a). De långsiktiga trenderna är svagare korrelerademen även de åir positiva, vilket tyder på att materialet har en stark dendroklimatiskpotential.

Pilarna i figur 3 markerar två fotograferingstillfållen (1938 och 198E). Fotografrer från1930-talet uppvisar en sargad skog med många gamla toppbrott och torra toppar (frg 4),medan fotografier från 1980-talet uppvisar en frisk våxtlig skog (fig 5) trots att det iir

-60 -80Year

-80

Fig. 4.Uiltog.pu.ti på Granudden, 620 m.ö.h.-SkoCgq .,iqar tydliga tecken på att den varitklimatiskt strössad. Foto Tore Arnborg 22 }uni 1941.

Fis.5.Sa-mÅa u.stogsparti som i figur 4. Beståndet och de enskilda trädindividema har

viåisårats beTyäligt under då tralva sekel som skiljer bildema åt. Foto AnnikaHofgaard 2 aug 1988.

98

samma trädindivider. Med hjälp av årsringsinformationen har toppbrottsskadoma

härletts till det kända snöskadeåret l91l (markerat med en prick i figur 3). 1938 års

utseende på granskogen med mycket torrtoppar var allmänt över stora delar av norra

Sverige och Finland från l80Gtalets slut och under början av 1900-ta1et. Utseendet var

orsakat av de kårva klimatiska förhållanden som rådde under större delen av 1800-talet.

Skogamas utseende vid sekelskiftet, och under ftirsta hälften av nuvarande sekel, bidrog

toligen till den tidigare spridda uppfattningen, att granskog inte klarar att uppnå höga

beståndsåldrar utan en beståndskrasch som följd. Senare års forskning visar dock inte på

sådana samband. 1988 års bild år ett exempel på att landets äldsta granskogar mycket

väl klarar att leva vidare och vitaliseras efter avsevård klimatisk stress, utan att genomgå

en beståndskrasch.

Höidstruktur 1938 och 1988

Av fotografierna (fig 4 och 5) får man intrycket att skogen genomgått stora

strukturella ftiråndringar under de senaste 50 åren. Det är i och ör sig sant fiir det

översta kronskiktet. När det gäller antalet tråd/ha och fordelningen mellan höjdklasser

år dock skillnadema mycket små. En viss ökning av antalet granplantor/ha har

emellertid skett. Ökningen har både en klimatisk och en edafisk bakgrund. Desammantagna små skillnaderna i höjdftirdelning mellan 1930-talet och 1980-talet tyderpå långsiktiga relativt stabila förhållanden, och förändringar på individnivå orsakas

främst av klimatets naturliga variabilitet.

Avslutande kommentar

Resultatet av granskogskontinuiteten, ffin granens invandring efter istiden till idag,

har blivit en skog som uppnått en dynamisk balans med nu rådande Kimat' Det l<an

visserligen vara förvillande fiir det mänskliga ögat med de långsamma

hiindelseförloppen och att spåren av tidigare hiindelser syns mycket länge.

99

Kiill och litteraturförteckring

Alexandersson, H. & Erilsson, B. (1989) Ctimate fluctuations in Sweden 18@'1987.

SMEIRePorts Meteorolog attd Climaology 58: l-58'Amborg, f . $64D Iågaföryngring i en sydlappländsk granurskog' Swnslu

Ska gsvönl.$ör. Tldskr' afiQ): 47 -7 8.

Arnborg, i. tfS+äl Granberget - en växtbiologisk undersökning av ett sydlappländskt- .

ä-d;,rg6tåd".J satrtitC hänsyn till skogstyper och föryngring. Norrlöndsla

HandbibliotekXlV' Almquist & Wilsell, Uppsala' 290 pp'

Bradshaw, R. (191) Växthuseffektens påverkan på den naturliga floran. Abt&lltfrdnlantbruksunivenitetet, Alliltåtu 4(fu 28-30.

Hafsten, u. (1987) Vegetasjon, kJima og landskaps-utvikling i Trondelag etter siste istid.

Norsk Geogr. Tfulskt. 4l:, 101-120.

Harmon, M. E, & Franklin, J. F. (1989) Tree seedlings on logs in Picea - Tsuga forests of

Oregon and Washingto^. kology 70: 48-59'

Hesselman]H. (1912) Om snöbrotten i norra sverige vintern 191G1911. Skogsvördsfir.

Ttdskr. l0: 145-L72.

Ilofgaard, A, (19E5) VegeationsfÖrändringar i en fällnära granskog under de senaste

$6tiofem åren. Sverck Bot. Tidsk. 79:349-356.

Hofgaarä, A., Kullman, L. & Alexandersson, H. (1991) Response of old-growth

monatme Picea abies (L.) Karst. forest to climatic variability in northem sweden'

New Pltytol. 119: 585-594.Hofgaard, A. (0000) Structure and regeneration pattems of a virgin Picea abia (L.)

Karst. forest in northem Sweden. Gubmitted).Hofgaard, A. (0000) A half century of arboreal regeneration and decease in boreal old-

growth Picea abies (L.) Karst. forest. (manuscript)'

Ilytteboln, H., Packham, J. R. & Verwijst, T' (1987) Tree population lfnami9s, stan6' structure and species composition in the montane virgin forest of Vallibiicken'

northem Sweden . Vegauio 72| 3-19.

Kullman, L. & Engelmark, o. (1991) Ilistorical biogeognphy of Picea abies (L.) Karst.

aiits subarctic limit in northem Sweden. J. ofBiogeogr. 18: 63-70'prentice, c. (1986) Vegetation responses to past climatic variation. vegetuio 67: L3l-

L4t.lvallin, I.-E. (1985) Vegetationshistorisk och naturgeografisk undersökning vid stalon'

Vinef.ioa. Studier i norrliindsk forntidll. Acta Bothniensia Occidcntalis' Skrifier

i Vtrsterboffiisk htlrurhistoia. s' 2U32.

100

Appendix

Exempel på foto- och kartmaterial som har använts i de ovan översiktligt behandladestudierna. Yta 12. Granudden, ca 610 m.ö.h.

Foto Tore Arnborg 13 juli 1939.

Foto Annika Hofgaard 22juli 1989.

'i

N

\

101

ProvvtelGrtor till vta 12'i;i;åia"td ät an'giuen mel en pil vid den övre kartskissens högra kant'

Plot 12

l0m

\

I Aug 1988

Legends

o

@

eE

Uvlng spruc€ > 1.3 meter

< 1.3 meler

Dead slandlng spruce > 1.3 metor

< 1.3 meter

Spruco stump

Living birch > 1.3 meter

-.- < 1.3 msler

€tc. as sptuce

Bowan

stc. as in spruce and birch

Juniperus communis

Log DD l-4

Log DD sBCrown projeclion ol livlng lree

ö

5 July 1939

Q I,lttttl

'".' - Old tip-up mound

deed lrی

v

103

UT\TECKLINGEN AV REFUGIESKOGAR -I,ÅXCSU<TTCI STUDIER MED POLLENANALYS

IJlf SegerströmInstitutionen fiiiekologisk botanik

Umeå Universitet

Inledning

Med skossrefuser menar vi vanligen skogsbestånd som av olika orsaker är., och liinge har

,äi .t"åå'Jaäfiåit i"iäriio*U-rit"ndeit<irningar, t ex skogsbriinder. Andra sådana

stOrniniar kan vara stormftillningar, bete och olika miinskliga aKivrteter sAsom sKogs- ocn

ä;åt"-"li"l'ä diffi;;. R"tu;ifiå iä-u"ntigen uppsått iskvdd-av-våtmarker ochberg eller i

iånkor i tonoerafin oich på öar. Rent ekonomiska orsaker, t ex svåftlllgänglrghet' Kan . "

näåitietui.'oöt.å bidra iill uppkomsten av refugieskogar. Sumpskogar är otta exempel pa

sådana'mer eller mindre ostörda skogsrefu gier.

Vi betraktar giirna sumpskogsrefugiema såsom öar i de annars så störda åstmartsskogarna

;;i;;ä;"fit; a"1ni.t irttiiåäliotåpema.som finns.kvar i Skandinavien. I dessa ostörda

"ri"'äa?fint iorda biotoper finni iiiåiitaarigt trädskikt och tillika mycket gamla träd' Döda

träd oå rot]och låeor finni ivarierande stadier av nedbrytning' Många sumpskogar uppvlsar en

iiO" fu..tralf"r.ntiering och artrikedom, och har ofta en fiigel- och inselitsfauna" samt en

;å;;:-;;h i;iÄäi". rå. int. finns i de omgivande biotope-rna som er mera störda. Gemensamt

ä;ii;r-i;;;;il;.Åå åirde zir dålig äränerade och under större delen av året har ett

ll,:l;*:li,*mn*:,Uo;1ll$rl,'ru;,Wä**rHl,*nm;f m5,:s**iJi"ei"i åirirto. kan uigOru na?ngr6no. roå ftng"t upp den Aån omgivningrna frigiorda

näriigen, t ex vid en skogsbrand.

Sådana sumpskogsrefugier kan ha utgiort viktiga spridningsc^entr4 q slaCs s11l9i*o tuaiä"Utt åt'erskipande'av

"tt ättååäu.traotfraniattnin{efter en större narrlclamittt- Sen i

ä ffifi;öö'.dttun *"n o.tra -ta att de haft beiydelse for att berrara dea Uologltumångfalden.

Trots den svnbarlieen stora betydelsen har vi idag endast bristftilliga kunskaper om vära

sumoskoea; och däras historia.-Denna kunskapslucka kan bero pä tlera ofsaker, t .'( o€ras I

"i..ä "urä"nA.n marginella ekonomiska värde, men framfor allt på det obefintllga rntresset ur

;i.äilä:';ll;;äf;;hi;i";;k ry""inket. riit övervägande del har palaeoekologiska snrdier

ä'ä;;ä;;ilä"ri;kans ttistoria octt på introduktionen av jordbruket i skilda delar av .

Sverise. Dö skoeshistoriska undersökningarna har mestadels vant lnnlcade pa an DesKnva

;å;,F;ö;äi"äil-;öåidrfb;mdrifigar, snarare än på att studera detaljerna i ett enskilt

skogsbeslånds utveckling.

De senaste årens utveckling av såviil pollenanalys som provtagnin€smetoder har inneburit att

man alltmera inriktat sig på studier, diir målet air att beskfiva lokala tÖr:indnngar snarare.an

;äääil ilå" ä.ti i.giå""t "itt

nyning. Man strävar idag allt.oftare efter att utnytja torv-

;ilä;fi;;;i[r-#8liO"r rian r.a uur'rangär med ett litet upplagninggområde MT ullyttjaf .

äii;ääffi;fi ;å;åirj;;d-;, tunna iEhumustacken forfolönanäyser. Stor vikt Fges.uiafri"liäil;;;;å;.1 ;-iläd;r;* o.t.r. pollen nåir man tdkar lokalä.forändringar. Mycket

ritii" ai ""i".ti*"is

den utveckling som s-kätt betriiffande möjligheter-till att g-öra korrekta

datef;near av däorganiska lagrens ålder. Ädersbestämningar med hJälp_av U-14 analys Kan

iaiJÄåä pa;å imä mangdei material som enskilda barr, bladrester och frön.

Ett sätt att studera den långsiktiga beståndsutvecklingen i en.sumpskog ii.r att göra

oollenanalvser av serier av-lokalå torv- eller råhumuslagerfloljder. Cienom att analysera prover

'*å- ilätiir rt så att man når- en hög tidsupplösning kan man i detalj studera.dynamiken hos ett

enskilt skogsbestålrd. Genom att dessutom analysera flera lagerföUder från ollka platser lnom

104

samma bestånd kan man studera mosaikstrukturens örändring i bestandet och t o m folja denrumsliga utbredningen ftir enskilda arter.

Långrumpskogens historia

Bakgrund

Långrumpskogens naturreservat (63'42\ 19'338) ligger i öreälvens dalgång ca 8 km norrom Nordmaling i Västerbottens kustland (Figur 1). Inom det 42,5 ha storales-ervatet finnssåviil åttiga vitmossekärr som torrare områden d6minerade av tallskog. I niirheten avlangrumpbåicke4 som genomkorsar området, finns.ett större inslag ai b.jo.t, gråal och asp.Oster om bäckerL mellan moränryggarnainns en mjälatäck svacki med urskoigsartadsumpgranskog. De äldsta granama i området iir melrlan 250 och 300 år gamla. I-området medsumpgranskog^är grundvattennivån hog, och det är fiamfor allt vitmossör och björnmossa sombreder ut sig på m-arken. Blåbär, skvattram. odon, klotstarr, skogsfiäken och noidbräken ärspridda inom området. Bland lavar och vedsvampar finns arter söm kräver senasuccessionsstadier, t ex lunglav, hänglavar, grändticka och ullticka. Bland insektema hittar vibäde den större och den mindre barkplattbaggen.

Figur 1. Det geogafiska läget fttr undersökningsomddetår markerat med en stjäma.

Reservatet inger en kiinsla av gammal ostörd skog där människans aktiviteter haft litenbetydelse- Emellertid liqger reiervatet omgivet av flera ganrla byar, och tanken att dettaomr.åde skulle ha fiitt stå opåverkat av såvä tidiga som ienare tiders kolonisatörer ter sigtiimligen fraimmande.

Syfte

Mot denna bakgrund var det_av intresse att ftirsöka belysa hur gransumpskogen i reservatethade uppkommit; bestämma-hur gammal den är; och ati fi en in'blick i surnpii.ogensutvecklilg, dess_ dynamik och stabilitet under hundratals eller tusentals år, iamt ätt undersökaom området verkligen var så opåverkat av människan som det tedde sig.

'

Metoder

Fråg.an om sumpskogens uppkomst kunde bäst belysas genom att undersöka vilka viixter somtunruts på platsen när torv/rähumusackumulationen startade. Pollenanalvs av sränsskiktetmellan mineraljorden och torvens/råhumusens nedersta lager kunde ge jua, på'det.

105

Från inalles 59 provpunkter längs 7 transekler, som genomkorsade sumpskogen i östvästlig

riktning, togs 0.5 cm3 stora jordprover frånjust övergången mellan nun€ralord och humus

Äuiiå?.if,.ff- transekteåa vär 50 m, oc6 avstånd-et nrellan provpunlle-m! På-varje nansekt

fO m Gigur 3). Samtidigt noterades vid^varje provpunlt i?!l makroskopiskt kol tänns i något

marksicilä .anit tnättes ilet totala torv/råhumustäckets tjocklek'

För att i detali kunna folia växtsuccessionerna" fiån tiden for sumpskogens bildning fram tilliaas- toss en het torvheärfolid i den del av sumpskogen där torvdjupet var störst. Den .

boritari'an togs i en gröp, dår lagerbljden var totalt 39 cm tjock och bestod av mjäa.r botten,

sedan evttia- torveyttia och överst ca 25 cm torv. Borrkäman delades upp I en sen-e pa

"--aiä ttiii-Oet.5"cm tiocka skivor ur vilka prover fiir såvtil pollenanalys som fiirbestiimning äv materialetsbrganiska halt togs ut (glödforlustanalys)'

Tre orover skars ut ör C-14 åldersbestämning. C-14 analyserna har utftirts vid The Svedberg

taUoiatorle, i Uppsala. Valet av dateringsnivåer skedde eiter det att pollenanalyserna vargjorda och med utgångspunkt från de resultat de gav.

Resultat och diskussion av analysema

Torvdiuoet inom sransumDskogen varierar mestadels mellan ca l0-20 cm. På några enstaka

.taif"-ri ilait"r iorfiack"t titt 25-cm. Det största toMäcket finns allmåint i de centrala delama av

Gpr66.t""kan. På de omgivande talldominerade moränryggarna består markskiktet av 2-5

cm råhumus.

Pollendiasrammet (Fizur 2) återspeglar den lokala uwecklingen av skogen under de senaste

drvsa 100;0 åren. För'i000'år sed'an vZixte på platsen en blandskog diir granen dominerade,måi'dlir också både björk och al var vanliga. Det var en fuktig och näring_srik biotop med storti"rtug är O.tii

""tt ioå .inrt ormbunkar.

-Tre distinkta kollagFr, och mjOlkort isamband med

dessä'heer. tvder på att skoqsbrand hiiriade i området flera gånger under de tidigaste

århundrädenä. Mjökört är e-n pionjärart som ofta blommar upp efter en stönlng, och som

snabbt kan tilleoäosöra sie deh naiine som frigörs i samband med en brand. Temporärtpåverkade braÄdern-a franfrr allt graien negativt. Eventuellt kan åtminstone en av bränderna

[; r1x1{;a av miinniskan, eftersori'ett kornfollen fanns i lagerfoljden. Det är int-e_trofigt att det

rörde sig om en lokal odiing på platsen efteisom varken gräspollen.eller pollen från åkerogr{si"dik;# deita. Branden ka-n haipridits från en briinning-for än odling på någon- annan plats i."gion.1t Mest troligt är att korniollenet har blåst in mäd vinden någonstans frånomgluungarna.

Under 1400-1500 AD (kalibrerad ålder) inträffade emellertid någ-ot som kom att starkt påverka

uwicklingen av den hlir skogen. Ett krafti$ lager av sot och kolfragm€nt vid nivan ca 29-30

cm indikeiar en lokal brand.betta avspeghr sig också i en markant minskning av andelen

årsaniskt material i laeerfoliden. Granän-och ormbunkarna decimerades starkt, medan

-iåltorten Utommadåpp. irolieen påverkades också markens hydrologi, så att det lokalt blev

fu'ktieare vilket antyds av en temporiir Okning av andelen al och fräkenviixter. Ormbunkarna

O[adä också under en kort perioä, mest trolilt tack vare att branden frigj,o-rde näringsämnen.

Därefter finns rågpollen freftvent under en kort period i lagerfölj den (29-28 cm). Man hade

anlagt en rågsvedja i området.

De tre C-14 dateringarna kräver ett mindr€ klarläggande Det nedersta provet (29,5-30 cm)äut"i"r oU.aot mateäal som är fiån tiden fore branilen. Det mittersta provet (28,5-29 cm) ar

iorvmaterial ovanfor det lager som innehöll kolpartiklar. Den stora åldersskillnaden mellan

oio,r"-a ovan lörklaras av-att material saknas, dvs bränts bort, i lagerfoljden. Det översta

itå"* tiS.s,-ZA cm) daterar torvmaterial från en nivå senare iin tiden for rågodlingeq men den

indikerär åindå en ålier lika med den mittersta nivåns. Denna överlappning örklaras av att en-rr olnrO-ing av markens ytskikt skett i samband med utnyttjandet av 9ryå{e1. Den slutsats

man kan dra iv C-14 dateriirgama är att rågwedjan tidigast brändes under 1400-talet,-menmojiigin nagot senare. En se-nare datering iin t CÖO- t SOÖ talet är dock mindre trolig på basis av

torvstratigrafi ns tillviixt.

Figur 2' Pollendiagram från gransumpskogen i Långnrmpskogens naturreservat. Stj?imoma markerar kollager.

LO7

var lås råssvedian? Resultaten av pollenanalyserna från de 59 provpunktema visar att den

niiring;ritä sumirskogssvackan had-e tagits i bruk ftir en rågsvedja. Rågpollen fanns ill av

orove-ina ltines än striicka om ca 200 m i gransumpskogens mest centrala del (Flgur 3)

F;;;; Fd d;*tdel av undervjkningiområdei innehöll också makroskopiskt kol. V_idare

il;dj;-tärp"lien klart hOgre i proiema fian samma område. Det är dock osannolill attnJa omraAe[ Unhs denna 200 å stråckning skulle ha upptagits såsom en enda svedja vid ett

ä.tt r".rn"1-iiåf,.. Mera troligt åir att mai-under en ftiijä av år, med-några års mellanrum.togroo ån nu sveaia av en storlek-om kanske högst 30x50

-m. På så sätt har man håir kunnat idka

.f;'*"aiiU-ii'i blista fall, under en foljd av 1ianske 20 år. Man odlade marken så liinge som

den gav tillrticklig avkastning varefter odlingen upphörde.

Figu 3. Långxumpskogens naturreservat. De 7 transekterna genom gransumpskogen och

p.åvtagningspuntterna ftir markpollenanalyserna år markerade med horisontella linjer och korta tvål$tråck ireservatets @ntrala del. Fyllda cirHar markerar förekomst av rågpollen i markprovet. Pilen markerar platsen

fttr poUenstratigafin som redovisas i Figur 2.

Efter den korta perioden med svedjebruk ftiljde en tid då, man använde den.öppna yan fiirslåtter. Detta stddium avspeglas klärt av de liOga gr-tispollenhalterna_ som öljer omedelbartovanfor nivåema med rågfoollen. Dlirefter kom enlång pe1od, kanske uppemot 300 år då man

utnwiade skogen som bäesmark. Trädpollenkurvorna (Figur 2) uppvisar ett markeratsiclisackmOnstä, vilket tyder på att skoge4 örutom den direkta påverkan fr. ån-betande djur,strindist hölls ti[baka ocliså av människan for att gynna fodervåixter. Andra indikatorer på beteiir en ä:is, syror, smörblommor samt gråbo och eri rad andra ogräs, vilka alla blev vanligaundei En 6nÄ period efter sjalva odlingen. Värt att notera iir också att ormbunkarna försvannnästan helt unAer den tid soh området hävdades av människan-

Sammansättningen av pollen tyder inte på att en permanent åkero-dling qnlagts inom detundersölla omrädet. E:nstaka lollen av-korn, som ftirekommer både under svedjeskedet ochefteråt, air snarast att betrakta lom ditblåsta eller ditfiirda av djql eller mZinniskor från någonnäbelågen gård, t ex från den som hävdade svedjan och betet. Kornet kan också ha

fiirekommiisom fororening i rågutsädet.

E Mvr

ffi G ra nsu mpskoga Rågpollen

i-1#:'1*.L:"=.

-.::F_!:::.-_*----s:9-E

=-E---::a_-_-j-,E-_;-.-:--_-:---4-.:--_:-=-

108

När bildades sumpskogen? Vid nivan ca 16-17 cm i pollendiagrammet indikeras en lorändring iskogens utveckling. Det mest troliga är att betet upphorde och att skogen borjade sluta sig.Gran och tall ökade på bekostnad av lövträd. Ogräsen började forsvinna och enen trängdestillbaka. Troligen ökade markf.rktigheten eftersom vitmossoma började breda ut sig. Det var idetta skede som utvecklingen av dagens sumpskog borjade, troligtvis någon gång under börjanav 1700-talet. De äldsta idag levande träden (250-300 år) i sumpskogen har en ålder somöverenssttimmer med en sådan tolkning.

Pollenkorn av humle/hampatyp dyker upp i det skedet då betet upphörde. Det är inte heltotånkbart att fttrvildad humle, nu niir frekventa stömingar av människa och djur upphörde,koloniserade de fuktiga albestånden som säkerligen viixte längs Långrumpbäcken. På lång siktblev de utkonkurrerade, kanske på grund av ljusbrist eller niiringsbrist. Ormbunkarna ochörtema, vilka på ett tidigt stadium var utmärkande for den här skogen, lyckades inte återta sinfoma roll, även om en viss återhämtning skedde då betesgången slutade. Skogsbeståndet äridag att betratta snarast som en närings- och artfattig typ, och det är resultatet av en långsiktigutarmning. Det mänskliga utnyttjandet av marken, forst i form av svedjebruk och slåtter samtsenare under lång tid ör intensirt bete, har siikerligen bidragit till att starkt påskynda örloppet.

Slutsatser

De vikigaste konklusionerna kan uttryckas i 4 huvudpunftler:

1. Undersökningen visar klan att pollenanalys viil lämpar sig for detaljerade studier av ettskogsbestånds långsiktiga uweckling. Skogsmarkens råhumustäcken och de lokala småsumphålens torvlagerfiJljder innehåller detaljerad information om det enskilda beståndetsuweckling under i bästa åll tusentals år.

2. Pollenanalys av markprover från "close canopy sites" utgör vid rätt användning enfunktionell metod, med vilket man kan nå en hög upplösning i såväl tid som rum då man villstudera enskilda arters forntida forekomst inom ett begränsat område. Genom att utnyttja ettnåtverk av prover från begränsade områden kan t o m den tidigare mosaiken i ett besifuidstuderas i detalj.

3. Det ä av största vikl att man känner ett områdes eller ett skogsbestånds fttrhistoria for attman på nltt sätt ska kunna tolka de fiirhållanden som råder där idag. En bedömning som enbartbaseras på vanligt historiskt material och den information som undärsökningar av det nulevande beståndet ger fiir ohjälpligt ett alltlor snävt tidsperspektiv.

4. Exemplet Långrumpskogen visar att en skog (ytligt betraktat) kan å urskogskaraktär inomen relativt sett kort tidsrymd, om de yttre forutsättningarna är de rätta. Trots att områdetutnyttjades intensivt av människa4 kanske så sent som under början av 1700+alet, har härruxit upp en skog som idag visar upp flera störningskänsliga arter såväl bland floran somfaunan. Det iir inte minst vihigt att tanka på då vi avsätter nya områden som reservat. Denidag minst störda biotopen är kanske inte alltid den mest intressanta ör framtiden. Det kanskeiir miryt lika vikligt att se till områdets historia och andra örutsättningar såsom klimat,marldirhållandeq hydrologi och näringsstatus. Det borde vara en sjiilvklarhet att man gördetaljerade undersökningar av varje naturresewats långsiktiga utvecklingshistoria for att på såsätt kunna sätta in dess nuvarande uweckling också i ett längre tidperspektiv. På så sätt lian vi€ verklig nytta av våra reservat, spelplatsema for våra nordliga ekbsystem.

109

Kåll- och litteraturftirt€chitrg

Behre K.-E. (1981) The interpretation ofantbropogenic indicators in pollen diagrams. Pollen

et Spores nr 23-

Bradshaw R.H.w. (1980 Spatially-precise studies of forest dynamics. Huntley, B & webb' T.' Itr (eds.), Vegaation lfistory.

Bradshaw- R.H.w. & Zackisson, o. (1990) A two thousand year history of a northern' Swedish boreal forest sanä. Ioumal of Vegetation Science nr I

Hömberc- G.. olsson M. & Zackissoq o. (1992) Struktur och dynamik i naturliga _-' sumpskogsekosysteq med såirskild håinsyn till mikrohabitatets betydelse.törgraniiunft-as åt"Uieiing. Sveriges Lant6ruksuniversitet, Avdelningen ftlr skoglig

iegäaiionsekologi. Rap[orter oih uppsatser nr 2' Umeå

Seserström"U.(1991)Soilpollenanalysis.anapplicationfortracingancientarablepatches.- JouÅal of Archöaological Science nr 18.

ZackissorL O. (1984) Biologiska naturvårdsaspekter på skogsproduktion på våtmarker' Skogpå våtmarker. SJFR RaPPort nr 4'

Zackissorq O. (1986) Behovet av naturvårdhlinsyn i våra boreala barrskogar. Skogen som'natur

och resurs - mark-flora-fauna. Skogsfakta konferens nr 9'

Zackisson, O. & Östlund, L. (1991) Branden formade skogslandskapets mosaik. Skog &Forskning nr 4.

ti:'

$'Il

1ll

ROTVÄLTEBILDNING I GAMLA NORDSVENSKA GRANSKOGAR -

BETYDELSE Fön nror,ocrsx nrÅucru'r,n

Bengt Gunnar Jonsson & Mats D1'nesius

Institutionen for Ekologisk BotanikUmeå Universitet

lnledning

Som 'nyckelart' (det vill säga en art vars populationsdynamik har stor betydelse forekosystemets funktion) intar träden en huvudposition i skogen. Både de levande och de

döda traden är viktiga strukturella komponenter som i hög grad reglerar ett stort antal

skogsorganismers forekomst. Tidigare har det största intresset inom skogsforskning ril$ats

moiträdskiktet och omsättningen i detta. Av lika stort intresse iir dock kopplingar mellan

trädskiktet och övriga skogsorganismer. I denna artikel belyser vi dels betydelsen av fall-

na träd, friimst i form av rotviiltor, dels vilrten av att anlägga ett skogshistoristt perspekiv

på dessa processer.

Döda träd skapar strukturell heterogenitet

Den generalla effekten av ett träds död i den opåverkade skogen iir en kaftig ökning av

den strukturella heterogeniteten @igur l). Ett flertal, for många organismer, viktiga pro-

cesser äger rurn, genom att skogen:

. Tillfors döda stammar

. Tillfors blottad jord

Erhåller fläckar med ökad näringstillgång

Erhåller fläckar med ökad ljustillgång

Får ökad variation i mikroklimat

Får ökad variation i

ffi:tt"-ffiFigur l. Fallna träd skapar miljötr viktiga frr flora och huna i skogen.

TL2

Exempel på effekter

Det till synes dOda tradet skulle kunna tros vara slutpunkten for ett träds betydelse, så ärinte fallet. Tvärtom iir det så att trädstammen ur vissa aspekter är mer levande efter trädetsdöd, och utgör ftir många organismgrupper ett nyckelhabitat med många och hotade arter.På en levande gran fiirekommer endast enstaka mossor vid trädbasen" på den fallna dodastammen diiremot kan över ett femtiotal arter ftirekomma av vilka många är specialistersom endast forekommer på lågor. Totalt iir 16 av de 29 hotade mossarterna i norraSverige beroende av död ved. Ett flertal vedlevande tickor är starkt knutna till orördaskogar och har framgångsrikt anviints som indikatorer på genuina granskogsmiljöer(framftirallt ulltick4 ostticka, rosentick4 lappticka och rynkskinn). Vidare är ett stort an-tal skalbaggsarter beroende av lågoq dåir de framforallt lever på kambierester och påsvamhyfer från nedbrytande svampar. I ett och samma urskogsartade bestånd kan mer änI 5 0 sådana vedlevande skalbaggsarter forekomma.

En stor del av trädetableringen i gamla granskogar åir knuten till fallna träd, på så kalladeedafier. I en studie från Granberget i Dorotea socken visade Tore Amborg redan på 1940-talet den stora betydelsen av lågaforyngring (Figur 2). Även öryngring på den blottadejorden i rotvältor iir viktig.

0,4m

Fig. 2. Lågaförtogdng på en cirka 200 år gamrnal låga i Blekaskogen. Siftorna anger de fitryngadeträdens höjd i meter. @fter Amborg 1942).

Betydelsen av den blottade jorden i rotviiltor i sluten skog ä dock mycket mindrestuderad åin den döda veden. Det iir dock klailagl. att rotvailtor hax flera viktiga funktioner,bland annat genom att dominansen av konkurrenskaftiga markviixer brps (arter somhusmossa och väggmossa).

. De utgör en viklig regenerationsnisch ftir både fanerogamer och kryptogamer.

. De utgör ett naturligt habitat ftir pionjåirarter i sena successionsstadier

. De skapar småskaliga successioner inom en sorskaligt stabil miljö ('klimaxsamhälle').

. De bildar fläckar med hög artrikedonL i ett annars relatilt artfattigt samhälle

I en studie av en gammal granskog opåverkad av brand (I{rjesålandet i Stensele socken),visades på en mycket kraftig effekt av rowältor på artrikedomen av marklevande mossor.

tII3

Mer en dubbelt så många arter brekom i genomsnitt i rotvältoma som i lika stora ytor av

;;;;;;il;r.getatiorioch e,fektenkvarstod även i mycket gamla (>100 år) vältor @igur

3).

&lrl toF&

J20t-.

7, to

20 40 60 80 100 120 140 160 180

ROTVÄLTEÅLDER (ÅR)

Fig. 3. Antalet mossarter i olikål<lriga stiirda )tor bildade av rotvåltor' Streckade linjen anger medelantalet

arter för lika stora ytor av ostörd mark.

Tidsmässig bildning av rotviiltor.

För att studera bildningen av vältor under en längre tidsperiod har vi uwecklat en metodik

(se tabell ) fdr datering av tidpunkten när enskilda rotviiltor bildas'

Metod Informationsgivare Typ av resultat

0

Korsdateringar

Tillviixtreaktioner

Initiell tillviixt

Föryngring i grop och På låga

Fallskada

Reaktionsved

Årsringsmönster hos lågan jämört med

regional konologi

Årsringsmönster hos niirstående trådetablerade innan rotvtiltan bildades

Tillviixt efter groning hos nrirstående

träd

Antal årsringar hos det etablerade trädet

Kambieskada hos niirstående trädorsakat av det fallna trädet

Ärsringsmönster hos ntirstående triid Min ålder

som böjts av det fallna trädet

Nedbrytningsstadie Gfad av nedbrytning av den fallna lågan ungefärlie ålder

I granskogar (med ringa brandpåverkan och ingen eller.måttlig plockhuggning) i de inre

dåama aiVasterUotten fann vi att även om lotvältor bildas i stort sett inom alla 10-

Exakt år, maxå'lder

Exah år

Min och maxålder

Min ålder

Min ålder

1i4

årsperioder under de senaste 120 ären så är bildningen kaftigt aggregerad i tiden. @igur4). Noteras kan att aggregeringen inte beror av enskilda stormtillfiilieq utan en foljd av årmed stort antal rowältor ligger bakom l0-årsklassema med många bildade v,iltor. Sålunda

var både 1892-1895 samt 1971-1972 perioder med hög bildningsftekvens.

"n44co4ooöojn4de;p"j""o"oqc{+oön/g

Fig. 4. Rotviiltebililningen under 120 år i 4 urskogsartade granskogar i Våsteöottens län. Medelantålv?iltor + SE.

Denna aggregering innebiir att langsiktiga data iir nödvändiga lor att rätt kunna beskrivadenna process. Som exempel kan niimnas att den areal som behövs for att i genomsnitt enrotviilta ska bildas per år iir cirka t ha men om man tar hiinsyn till den stora tidsmåssigavariationen krävs mer ån 20 ha.

Arter som är beroende av rotvåltor måste ha ett nytillskott av dessa i samma utsträckningsom de dör ut i gamla vZiltor. Diirfiir ställer den tidsmässiga variationen stora krav på derotvälteberoende arternas spridningsformåga. Här har vi uppmärksammat den utbreddaforekomsten av vilande spridningskroppar av mossor i markeq vilka kan vara av storbetydelse fiir dessa arter. Totalt har mer åin ett 40-tal arter kunnat odlas upp ifrånjord-prover tagna i de studerade skogarna. Av dessa var många arter t]?iska kolonisationsarteroch kraftigt överrepresenterade i rotvältor.

Troliga effekter av skogsbruk

Rowaltebildningens dynamik skiljer sig på viktiga punkter mellan den naturliga skogenoch kulturpåverkade skogar och effelter av iildre plockhuggningar kan skönjas under långtid. I den hårt brukade skogen bildas mycket blottad jord i samband med awerkningaqmen antalet rotvåiltor iir lågt (Frgur 5).

&

(Jo

&t-J:dJFz

u5

I Urskog

r Något plockhuggen skog

r Kraftigt plockhuggen skog

NATURSKOG MED NATURLICA KULTURSKOG MED HYGGESBRUK OCH

VANUTTOI.WN T IR'OT'TSKIKTET OCH GALLRINGARBLOTTAD JORD

Fig. 6. Tånkt bild över hur krontiickning ooh mångden blottaat jord skulle hrnna ftrdelas i en nanuskog

soä awerkats och d.itrefter skötts enligt idag altmånt ånvånda metoder'

I{ zsgtdE20&o5tt:{

5to&J

t-rz

Fig. 5. Tätheten av rotvåltor i några skogar med varierande påverkan av skogsbruk'

I iildre naturskogar varierar trädstorleken betydligt och även mycket stora träd fijrekom-

mer. Det iir i forla hand dessa stora träd som bildar ropiiltor, då vinden tar tag i de stora

ttaOttono-n .y"t* mer än i de små. Detta innebtir att det hela tiden finns en viss ny-

tifJÅg "u "ailtår

i naturskogar. Kulturskogen karalrttiriseras av jiimnåldrighet 9ch^s.lutet

konsfirt och dairmed fiten angreppsyta (feich) ftir vinden' Det behövs mycket kraftigare

stÄar mr att mindre trad skill rycias upp, varör rotvältor i slutna kulturskogar endast.

;iil; loi6 extrema stormar. I tryggeskant{ nytgen gallrade skogar, frötriidstzillnilgar o9h

i titugO" restt"stånd iir dliremåiisken fttr stärmliillning hög, men hiir bildas den blottade

iordei i milioer vilket mikroklirnatiskt kan liknas med hyggen och viigkanter. Samman-'fut ni"g*i. mt aessa ftirhållanden innebära att naturskogens blottade jord till största

Ärr" r?up"" * -*tiltor, och att många små fläckar i olika igenv:ixningsstadier fore-

L-.".-i"raioigt. I kulturskogen dtirimot har perioden efter en awerkning mer blottad

;;;;;il.rtö men nybiliningen lir mycket lägre under tiden fram till nästa awerk-

ning @igur 6).

(J

zzvor(F

PÅVERKANSGRAD

AWBRKNING GALLRING AWERKNING

116

Käll och litteraturftirteckning

Anderssorq L.I. & HytteborrL H. (1991) Bryophytes and decaying wood - a comparisonbetween managed and natural forest. Holarctic Ecology 14:121-130.

Amborg, T. O9a\ Lägabryngringen i en sydlapplandsk granurskog. Svenska

Skogsvårdsöreningens Tidskift 40:45-78.

Dynesius, M. & Jonsson, B.G. (1991) Dating uprooted trees: comparison and apptcationof eight methods in a boreal forest. Canadian Joumal ofForest Research 2l:655-665

Esseen, P.-A., EhnströrL B., Ericson, L. & Sjöberg, K. (1991) Boreal forests - the focalhabitats ofFennoscandia. I L. Hansson (red.), Ecological principles of nature con-servation. Elsevier Scientific Publ. sid. 252-325.

Floravårdskommitt6n ftir mossor (1988) Preliminåir lista över hotade mossor i Sverige.

Svensk Botanisk Tidskrift 82:423-455.

Jonsson, B.G. (1990) Treefall disturbance - a factor structuring vegetation in borealspruce forests. I F. Krahulec m fl (red.) Spatial processes in plant communities.Academia Prague. sid. 89-98.

Jonsso4 B.G. Five year of dynamics in the bryophyte diaspore bank in a boreal spruceforest soil after experimental disturbance. opublicerat manus

Jonsso4 B.G. & Dynesius, M. Uprooting in boreal spruce forests - long term variation indisturbance rate. opublicerat manus.

Jonssorl B.G. & Esseeq P.-A. (1990) Treefall disturbance maintains high bryophytediversity in a boreal spruce forest. Journal ofEcology 78:924-936.

KarströrL M. (1992) Steget öre - en presentation. Svensk Botanisk Tidskrift 86:103-l14.

Palnr, T. (1947) Coleopterfaunan i en jzimtlandsk lavgranskog, I. Träd och trädsvamps-faunan. Entomologisk Tidskrift 67:109-739 .

Perssorl P. (1975 ) Stormskador på skog - uppkomstbetingelser och inverkan av skogligaåtgåirder. Rapporter och uppsatser Nr. 36, Institutionen for Skogsprodukion,Sveriges Lantbruks Universitet.

Sernander, R. (1936) Granskar och Fiby urskog. En studie över stormluckornas och mar-buskarnas betydelse i den svenska granskogens regeneration. Acta Phytogeo-graphica Suecica 8.

Sir64 G. (1955) The development of spruce forest on raw humus sites in northem Finlandand its ecology. Acta Forestalia Fennica 62 : 1 -3 63 .

Söderströr4 L. & Jonsson" B.G. (1992) Naturskogarnas fragmentering och mossor på

temporära substrat. Svensk Botanisk Tidskrift 86: 185- 198.