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2 1 lezione Origine ed evoluzione della vita 1 L’Universo è nato più di 13 miliardi di anni fa Il nostro Universo ha avuto origine espandendosi da un singolo punto Si ritiene che l’Universo si sia originato cir- ca 13,8 miliardi di anni fa. Secondo la teoria del Big Bang tutto ha avuto inizio da un singolo punto, all’interno del quale era con- tenuta la materia in uno stato infinitamente denso dove non esistevano atomi. Quando il singolo punto ha cominciato a espander- si, la temperatura dell’Universo in forma- zione era ancora di migliaia di miliardi di gradi, ma via via che aumentava il volume la sua temperatura diminuiva, diventava possibile l’esistenza delle prime particelle sub-atomiche e si definivano le forze che oggi regolano la materia a noi nota. Entro il primo secondo di questo processo, che se- gna anche l’inizio del tempo stesso, si erano formati i protoni e i neutroni (due tipi di par- ticelle stabili, ma a quell’epoca presenti in quantità ridotte) che cominciarono poi ad aggregarsi tra loro formando, assieme agli elettroni, nuove strutture: i nuclei atomici . Quando l’Universo raggiunse all’incirca i 2500 °C, questi nuclei, grazie ai loro protoni carichi positivamente, cominciarono ad at- trarre piccole particelle con carica negativa, gli elettroni , che erano in rapido movimento intorno a essi; si formarono così gli atomi. È a partire da questi atomi che si sono originate col passare del tempo tutte le stelle e i piane- ti del nostro Universo. Il Sistema solare si è formato da un ammasso di polvere e gas Oggi sappiamo che tutti gli elementi chi- mici che compongono la materia presente nell’Universo non sono distribuiti unifor- memente: gran parte di essi, infatti, è con- capitolo La vita sul nostro pianeta è comparsa circa 3,8-4 miliardi di anni fa, probabilmente in acque calde e poco profonde. Nelle risorse digitali Video • Le esplorazioni sulla superficie di Marte • L’ultima glaciazione

Nelle Video • Le esplorazioni glaciazione L’Universo Origine · di Marte • L’ultima glaciazione. capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita 3 Le teorie attuali ritengono

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2

1lezione

Origine ed evoluzione della vita

1 L’Universo è nato più di 13 miliardi di anni fa

Il nostro Universo ha avuto origine espandendosi da un singolo punto

Si ritiene che l’Universo si sia originato cir-ca 13,8 miliardi di anni fa. Secondo la teoria del Big Bang tutto ha avuto inizio da un singolo punto, all’interno del quale era con-tenuta la materia in uno stato infinitamente denso dove non esistevano atomi. Quando il singolo punto ha cominciato a espander-si, la temperatura dell’Universo in forma-zione era ancora di migliaia di miliardi di gradi, ma via via che aumentava il volume la sua temperatura diminuiva, diventava possibile l’esistenza delle prime particelle sub-atomiche e si definivano le forze che oggi regolano la materia a noi nota. Entro il primo secondo di questo processo, che se-gna anche l’inizio del tempo stesso, si erano formati i protoni e i neutroni (due tipi di par-ticelle stabili, ma a quell’epoca presenti in quantità ridotte) che cominciarono poi ad aggregarsi tra loro formando, assieme agli elettroni, nuove strutture: i nuclei atomici. Quando l’Universo raggiunse all’incirca i 2500 °C, questi nuclei, grazie ai loro protoni carichi positivamente, cominciarono ad at-trarre piccole particelle con carica negativa, gli elettroni, che erano in rapido movimento intorno a essi; si formarono così gli atomi. È a partire da questi atomi che si sono originate col passare del tempo tutte le stelle e i piane-ti del nostro Universo.

Il Sistema solare si è formato da un ammasso di polvere e gas

Oggi sappiamo che tutti gli elementi chi-mici che compongono la materia presente nell’Universo non sono distribuiti unifor-memente: gran parte di essi, infatti, è con-

capitolo

La vita sul nostro pianeta è comparsa circa 3,8-4 miliardi di anni fa, probabilmente in acque calde e poco profonde.

Nelle risorse digitali

Video• Le esplorazioni

sulla superficie di Marte

• L’ultima glaciazione

3capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

Le teorie attuali ritengono che i pianeti del Sistema solare si siano formati dalla polvere e dai gas che si trovavano intorno al Sole appena nato, attratti dalla forza di gravità esercitata dall’ammasso delle particelle che si andavano aggregando a mano a mano intorno alla grande stella.

Un’immagine notturna della Via Lattea, la galassia di cui fa parte anche il nostro Sole.

2

1

centrata in ammassi chiamati galassie, ciascuna formata da un numero enorme di stelle e da materia interstellare.

Esistono miliardi di galassie, le più gran-di delle quali possono contenere centinaia di miliardi di stelle. La galassia in cui si tro-va il nostro Sistema solare è chiamata Via

Lattea perché, di notte, parte di essa ci appa-re come una fascia dall’aspetto lattiginoso (figura 1). Questa galassia comprende diver-se decine di miliardi di stelle; una di esse, il Sole, occupa una posizione un po’ periferica su uno dei suoi bracci a spirale.

Secondo gli studiosi di cosmologia, il So-le è nato circa 5 miliardi di anni fa e, come le altre stelle, ha avuto origine da un ammasso di polvere e di gas (idrogeno ed elio) che ruo-tavano nello spazio tra le stelle più vecchie. L’enorme nube che sarebbe diventata il Sole si condensò gradualmente a mano a mano che gli atomi di idrogeno e di elio venivano attirati verso il centro della nube dalla for-za di gravità.

Più la nube diventava densa, più al suo in-terno gli atomi si muovevano rapidamente entrando sempre più in collisione tra loro; con l’aumento della temperatura le collisio-ni si fecero progressivamente più violente fino a che gli atomi di idrogeno comincia-rono a scontrarsi con tale forza da fondere i loro nuclei, formando nuovi atomi di elio e liberando energia nucleare. Queste reazioni termonucleari si svolgono tuttora all’inter-no del Sole e sono la fonte dell’energia che si irradia dalla sua turbolenta superficie.

Secondo le attuali teorie, i pianeti si for-marono da gas e polvere in movimento in-torno alla stella appena nata. All’inizio le particelle si ammassarono a caso, ma, una volta diventati più grossi, tali ammassi at-trassero per gravità altre particelle e diedero così origine ai pianeti. L’orbita più vicina al Sole fu percorsa da Mercurio, quella succes-siva da Venere, la terza dalla Terra, la quarta da Marte e così via fino a Urano e Nettuno, i pianeti più distanti (figura 2). Si calcola che

i pianeti, compresa la Terra, si siano formati circa 4,6 miliardi di anni fa.

Durante il periodo di formazione la tem-peratura interna della Terra era molto alta; in seguito il nostro pianeta cominciò a raf-freddarsi a partire dalla superficie, dando così luogo alla crosta esterna. Le rocce più antiche di questo strato, datate con il meto-do degli isotopi radioattivi, risultano avere un’età di circa 4,1 miliardi di anni. È proba-bile che, a quell’epoca, l’atmosfera fosse co-stituita principalmente da idrogeno ed elio, ma col passare del tempo questi elementi si dispersero nello spazio sia perché, essendo due gas molto leggeri, la forza di gravità ter-restre era troppo debole per riuscire a tratte-nerli sia per la temperatura elevata ancora presente sulla Terra, che forniva loro l’ener-gia sufficiente per allontanarsi nello spazio.

In seguito, a partire dai gas sprigionati dai vulcani si sarebbe formato un secondo ti-po di atmosfera, differente sia dall’atmosfera composta da idrogeno ed elio sia da quella at-tuale. Questa atmosfera era ancora ricca d’i-drogeno, un gas però non più libero nell’aria, ma combinato con altri elementi chimici a formare molecole come il metano (CH4). L’ac-qua che fuoriusciva dai geyser sotto forma di gas arricchì l’atmosfera di vapore acqueo; al diminuire della temperatura queste nubi di vapore si sarebbero condensate e avrebbero formato i primi oceani caldi e poco profondi che, col passare del tempo, si estesero fino a coprire gran parte del pianeta.

Rispondi

Nel seguente brano barra

i termini che ritieni errati.

1. L’evoluzione dell’atmosfera terrestre

Si ritiene che la prima atmosfera presente sulla Terra fosse composta soprattutto da ossigeno / idrogeno gassoso che, essendo troppo pesante / leggero, un po’ alla volta solidificò / scomparve lasciando il posto a un’atmosfera più varia e costituita in gran parte da vapore acqueo / ossigeno.

Barra l’affermazione che ritieni errata.

2. Dal Big Bang alla Terra

A Il Sole e i pianeti si sono formati più di 6 miliardi di anni fa.

B Le prime rocce solide del nostro pianeta risalgono a circa 4,1 miliardi di anni fa.

C I primi atomi si formarono quando l’Universo raggiunse i 2500 °C di temperatura.

D L’Universo ha avuto origine dal Big Bang avvenuto circa 13,8 miliardi di anni fa.Mercurio

Venere

Terra

Marte

Giove

Saturno

Urano

Nettuno

4

Tutti gli organismi viventi, sia animali sia vegetali, sono costituiti da cellule simili specializzate nello svolgimento delle diverse funzioni vitali.

Queste cellule, simili a cellule primitive che vivevano in acque calde, sono separate dall’acqua che le circonda dalla membrana cellulare.

3

4

2 Esistono diverse teorie sull’origine della vita

La cellula è l’unità di base di tutti gli esseri viventi

Con il progressivo raffreddamento della Ter-ra e la comparsa sul nostro pianeta di riserve d’acqua allo stato liquido si organizzarono e si svilupparono i primi sistemi viventi.

Se si volesse analizzare il grado di com-plessità della materia vivente, metteremmo al livello più basso di questa ipotetica scala gli atomi; al secondo posto avremmo le mo-

lecole, ossia l’aggregazione di due o più ato-mi, come per esempio la molecola dell’acqua (H2O = 2 atomi di idrogeno e 1 di ossigeno) o quella del diossido di carbonio (CO2 = 1 ato-mo di carbonio e 2 di ossigeno).

A un livello superiore di organizzazione, le molecole possono interagire tra loro per dare origine a strutture complesse e straor-dinariamente organizzate, le cellule (che studieremo più in dettaglio nei prossimi ca-pitoli). La cellula è considerata l’unità di ba-se di tutti gli esseri viventi; uno dei princi-pi fondamentali della biologia è proprio che tutti gli organismi sono formati da una o più cellule simili (figura 3).

Le caratteristiche generali che contrad-distinguono una cellula da altri sistemi chi-mici sono:

• l’esistenza di una membrana (figura 4) che separa la cellula dall’ambiente circostan-te e le permette di mantenere una propria identità chimica;

• la presenza di enzimi, complesse moleco-le che risultano essenziali per lo svolgi-mento delle reazioni chimiche da cui di-pende la vita;

• la capacità di duplicarsi e trasmettere l’in-formazione genetica, dando origine a nuove cellule;

• la possibilità di evolversi grazie a varia-zioni che compaiono nel corso delle ge-nerazioni.

Come sono nate queste caratteristiche? Qua-le di queste apparve per prima e rese possi-bile lo sviluppo delle altre? Nonostante il grande numero di ricerche condotte nel corso di quest’ultimo secolo, nessuna di es-se sembra aver fornito ancora risposte del tutto convincenti.

La prima ipotesi sulla comparsa della vita è attribuita a Oparin

La prima interessante ipotesi riguardo all’o-rigine della vita fu elaborata dal biochimico russo Aleksandr I. Oparin (1894-1980) e ven-ne ripresa dal genetista scozzese J.B. Halda-ne (1892-1964). Secondo questi scienziati, la comparsa della vita sulla Terra fu precedu-ta da una lunga serie di eventi che prende il nome di evoluzione chimica.

lezioneQuali sostanze, e in particolare quali gas, fossero presenti nell’atmosfera primitiva e nei mari durante questo periodo di tempo è, come abbiamo visto, ancora oggi oggetto di discussione. Si è, tuttavia, generalmente d’accordo su due punti fondamentali:

• l’ossigeno libero era quasi del tutto assen-te nell’atmosfera, mentre era ancora ab-bondante l’idrogeno;

• i quattro elementi (idrogeno, ossigeno, carbonio e azoto) che oggi costituiscono più del 95% dei tessuti degli organismi vi-venti erano in qualche modo già disponi-bili nell’atmosfera e nelle acque.

Oltre a questi materiali grezzi, sul nostro pianeta c’era moltissima energia che si ma-nifestava sotto forma di calore, scariche elet-triche, radioattività e radiazioni provenienti dal Sole. Oparin ipotizzò che, in tali condi-zioni, dai gas dell’atmosfera si sarebbero po-tute formare grandi quantità di quelle mole-cole che costituiscono il materiale chimico

5capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

5 Simulando le condizioni della Terra primitiva, l’esperimento di Miller riuscì a dimostrare che le molecole organiche potevano formarsi partendo dalla materia inorganica.

di base dei tessuti viventi, ossia le molecole

organiche; col tempo, esse si sarebbero rac-colte nei mari e nei laghi del pianeta, dando origine a un «brodo primitivo».

L’esperimento di Miller confermò l’ipotesi di Oparin

Oparin pubblicò le sue ipotesi nel 1922, ma la comunità scientifica non diede loro molto credito. A metà del secolo scorso, tuttavia, si ebbe la prima conferma sperimentale dell’i-potesi di Oparin grazie al lavoro di Stanley

Miller, dell’Università di Chicago.Nel suo esperimento (figura 5) Miller si-

mulò in laboratorio le condizioni ambien-tali probabili sulla Terra primitiva facendo circolare, fra un «oceano» posto in basso e una sovrastante «atmosfera», alcuni gas co-me l’idrogeno, il vapore acqueo, il metano e l’ammoniaca. L’«oceano» venne scaldato per far evaporare l’acqua e per spingere i gas dentro i tubi del dispositivo, attraverso cui si fecero passare scariche elettriche che si-mulavano l’azione dei fulmini. Quando i gas fluivano lungo la parte di tubo che era cir-condata da acqua di raffreddamento, il vapo-re acqueo si condensava e tornava allo stato liquido portando con sé qualsiasi molecola organica si fosse formata. Queste molecole si accumulavano in basso, nella porzione di tubo che si ricollegava con l’«oceano».

Dopo 24 ore, circa metà del carbonio pre-sente inizialmente nel metano era stato in-corporato in vari tipi di molecole organiche formando, in particolare, gli amminoacidi, che sono biomolecole fondamentali per gli organismi viventi. L’importanza dell’esperi-mento, perciò, fu quello di aver dimostrato in laboratorio in che modo abbiano potuto formarsi spontaneamente le molecole che sono alla base della vita.

Esperimenti di questo tipo hanno con-fermato che quasi tutte le fonti di energia presenti a quell’epoca (fulmini, radiazioni ultraviolette o ceneri vulcaniche bollenti) avrebbero potuto trasformare le molecole probabilmente presenti sulla superficie ter-restre in composti organici complessi. Con alcune variazioni delle condizioni speri-mentali e del miscuglio dei gas posti nei reci-pienti usati in laboratorio, sono stati prodotti quasi tutti i comuni amminoacidi e anche i componenti essenziali del DNA, la molecola che contiene le informazioni genetiche.

Questi esperimenti non hanno dimostrato che tali composti organici si sono sponta-neamente formati sulla Terra primitiva, ma soltanto che si sarebbero potuti formare. Le prove raccolte sono, tuttavia, molto numero-se e la maggior parte dei biochimici ritiene ora che, date le condizioni esistenti sulla gio-vane Terra, le reazioni chimiche che hanno dato origine agli amminoacidi e ad altre mo-lecole organiche fossero inevitabili.

Le prime cellule si sono formate nei mari

Una volta formatesi, col passare del tempo le molecole organiche sarebbero diventate via via più numerose nei mari e si sarebbero combinate dando luogo a piccoli sistemi. A questo punto, all’evoluzione chimica avrebbe fatto seguito una nuova fase del processo, che Oparin chiamò evoluzione prebiologica.

Questi sistemi avrebbero imparato a scambiare materia ed energia con l’ambiente

e a ottimizzare, al loro interno, l’efficienza di alcune reazioni. Nei sistemi chimici attuali, sia in laboratorio sia negli organismi viven-ti, le molecole e gli aggregati molecolari più stabili tendono a perdurare nel tempo, men-tre i meno stabili scompaiono. Analogamen-te, sulla Terra primitiva i sistemi costituiti da aggregati molecolari che avevano mag-gior stabilità chimica o maggior possibilità di riprodursi sarebbero, col trascorrere del tempo, aumentati di numero rispetto ad al-tri sistemi meno efficienti.

Questo meccanismo, al quale Oparin diede il nome di protoselezione naturale per le analogie con la selezione naturale di Dar-win (vedi capitolo 5), avrebbe favorito un aumento della complessità biochimica e, un po’ alla volta, avrebbe portato all’acqui-sizione di un semplice metabolismo, punto di partenza di tutto il mondo vivente. Opa-rin chiamò questi sistemi coacervati, imma-ginandoli come gocce di olio in sospensione nell’acqua in cui si erano formati.

Fonte di calore per

scaldare l’acqua e riprodurre così i

caldi «oceani» primitivi.

«Atmosfera» contenente gas,

come idrogeno, vapore acqueo, metano e

ammoniaca; scariche elettriche per si-

mulare l’azione dei fulmini.

Sistema di raffreddamen-

to per far tornare l’acqua allo stato

liquido mediante condensazio-

ne.

Beuta per racco-gliere l’acqua con-

tenente gli amminoa-cidi e le altre sostanze

formatesi durante il procedimento.

6

La vita potrebbe avere avuto un’origine extraterrestre

Per saperne di più

1

L’ipotesi dell’origine

extraterrestre della vita fu

formulata per la prima volta

nel 1906 dal fisico e chimico

svedese Svante Arrhenius

(1859-1927). Secondo

tale ipotesi i «germi» della

vita sarebbero arrivati dallo

spazio grazie a meteoriti

staccatisi da pianeti in cui la

vita era già presente.

Nel 1996 la NASA annunciò di aver trovato delle tracce di vita fossile nel meteorite ALH84001, proveniente da

Marte (figura A). La notizia era sconvolgente e il presidente degli Stati Uniti volle addirittura dare l’annuncio della scoperta in televisione. Non solo sembrava provata per la prima volta l’esistenza della vita extra-terrestre, ma era addirittura possibile che, come voleva la teoria della panspermia, la vita sulla Terra fosse arri-vata dal Pianeta Rosso.

Nonostante l’iniziale entusiasmo, oggi la maggior parte degli scienziati ritiene che le microscopiche strutture (figura B) presenti in ALH84001 non siano una prova sufficiente, visto che strutture molto simili formarsi anche in assenza di attività biologica.

Se non vere e proprie forme di vita, molti scienziati sono piuttosto convinti che dallo spazio interstellare potrebbe essere arrivata almeno una parte del materiale organico fon-damentale per i processi che diedero origine alla vita. Alcuni studi dimostrano infatti che le molecole organiche più semplici si sintetizzano spontaneamente e in grande quantità nello spazio, ed è quindi verosimile che esse si siano depositate sulla Terra primitiva, trasportate da comete e meteoriti. Una prova in favore di questa ipotesi è stata la scoperta di ammi-noacidi in un meteorite trovato nel 1969 in Australia (figura C).

Più recentemente, nel 2000, nel lago ghiac-ciato di Tagish in Canada è stato rinvenuto un meteorite proveniente dai confini del Sistema solare. Dall’esame di tale meteorite, i cui fram-menti vennero raccolti immediatamente dopo la sua caduta per evitare eventuali contamina-zioni con materiali terrestri, gli scienziati della NASA hanno accertato la presenza di microca-vità contenenti sostanze organiche.

Successive ricerche portarono lo scienzia-to statunitense Sidney W. Fox a formulare una teoria secondo cui, durante i primi cen-to milioni di anni della Terra, si sarebbero formate strutture, dette microsfere proteinoidi

(scheda 1, figura C), costituite da una mem-brana dentro la quale avvenivano reazioni chimiche analoghe a quelle delle cellule odierne. Queste strutture non erano cellule viventi, perché in esse mancava il patrimo-nio genetico. La formazione delle microsfe-re, però, suggerisce quali processi abbiano potuto dare origine a entità autosufficienti capaci di compiere reazioni chimiche per mantenere la loro integrità fisica e chimica.

Oggi la formazione di microsfere protei-noidi non potrebbe più avvenire perché, a parte la presenza di ossigeno nell’atmosfe-ra, tali microsfere verrebbero subito inge-rite dagli organismi che popolano il nostro pianeta e perché lo strato di ozono presente oggi nella stratosfera impedisce il passaggio di gran parte delle radiazioni ultraviolette.

In disaccordo, però, con le ipotesi sull’ori-gine della vita formulate da Oparin, alcuni scienziati come Fred Hoyle hanno ipotizzato che le forme di vita più semplici attualmente esistenti siano comunque troppo complesse per avere avuto origine sulla Terra e hanno quindi spostato la ricerca dell’origine della vita nello spazio interstellare (vedi scheda 1).

Rispondi

Barra il completamento che ritieni esatto.

1. Nell’atmosfera terrestre, nel corso del tempo

A l’idrogeno ha preso il posto dell’ossigeno gassoso.

B l’idrogeno è rimasto, ma solo combinato ad altri elementi.

C gli atomi d’idrogeno e d’ossigeno sono scomparsi essendo troppo leggeri.

D tra tutti i composti allo stato gassoso sono rimasti solo quelli contenenti ossigeno.

Barra i due completamenti che ritieni esatti.

2. Nel dispositivo utilizzato da Stanley Miller

A il pallone di vetro conteneva i gas che erano presenti nell’atmosfera primitiva.

B la beuta aveva il compito di raccogliere l’acqua di raffreddamento del circuito.

C la miscela di gas introdotti dal tubo chiuso da un rubinetto era di tipo esplosivo.

D il pallone di vetro scaldato sul fuoco conteneva anche una grande quantità di amminoacidi.

E gli elettrodi inseriti nel pallone di vetro servivano per generare scariche elettriche.

Diverse immagini della superficie di Marte inviateci dalle missioni spaziali sembrano confermare che attualmente su questo pianeta non ci siano tracce di vita.

Sul meteorite Murchison, caduto in Australia nel 1969, sono state trovate molecole organiche racchiuse in strutture simili a microsfere proteinoidi.

Una delle strutture osservate nel meteorite ALH84001 grazie al microscopio elettronico. Diversi scienziati pensarono che solo un microorganismo avrebbe potuto realizzarle, ma in realtà è più probabile che siano dovute a processi abiotici.

A C

B

7capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

3 Oggi esistono in natura diversi tipi di cellule

Tutte le cellule possiedono una membrana esterna e materiale ereditario

Qualunque sia stata l’origine delle cellule, tutte le prove a nostra disposizione indicano che non ci sono state interruzioni nel pro-cesso evolutivo che collega le prime sempli-ci cellule apparse sulla Terra con le cellule

lezioneattuali e con gli organismi da esse costituite.

Oggi esistono due differenti tipi di cellu-le, le cellule procariote e quelle eucariote, che hanno però in comune due caratteristi-che fondamentali (figura 6): una membrana esterna, detta membrana cellulare, che separa la cellula dall’ambiente esterno, e il materiale

genetico (l’informazione ereditaria), che di-rige le attività di una cellula e le consente di riprodursi, trasmettendo i suoi caratteri ereditari ai discendenti (come vedremo nel capitolo 4).

Un’importante differenza fra le cellu-le eucariote e quelle procariote risiede nel-le dimensioni: le cellule eucariote sono più grandi (10-100 μm) di quelle procariote (1-10 μm); di conseguenza, possono contene-re un gran numero di strutture circondate da membrana (organuli) che le cellule pro-cariote non hanno. La figura 7 riassume le principali differenze tra i due tipi di cellule.

In sintesi, se confrontiamo le cellule eu-cariote con quelle procariote, le prime risul-

tano evidentemente più complesse. Ciò no-nostante le numerose somiglianze nella loro composizione e nel funzionamento non cre-ano dubbi riguardo il grado di parentela che le unisce.

Le cellule eucariote si sono formate inglobando quelle procariote

Secondo le testimonianze fossili, i primi or-ganismi viventi erano cellule relativamente semplici, somiglianti ai procarioti attuali. I procarioti sono stati quindi l’unica forma di vita sul nostro pianeta prima della com-parsa degli eucarioti. Oggi i procarioti sono rappresentati soprattutto dai batteri, micro-scopici organismi unicellulari che vivono in ogni angolo della biosfera.

Molti biologi pensano che il passaggio dalla cellula procariote a quella eucariote sia stato un evento di enorme importanza biologica nel corso della storia del pianeta,

6 7Disegno e fotografia al microscopio (A) di una cellula procariote (un batterio) che si sta dividendo, e (B) di una cellula eucariote (un’ameba).

Principali differenze tra procarioti (A) ed eucarioti (B).

parete cellulareesterna

membrana cellulare

.

membranacellulare

vacuolo contrattile

nucleo

A

A

B

B

Cellula procariote

Cellula eucariote

cromosomi presente (uno solo)

presenti (più d’uno)

membrana cellulare

presente presente

membrana nucleare

assente presente

organuli circondati da membrana

assenti presenti

parete cellulare

presente presente (solo nelle piante e nei funghi)

Nelle cellule procariote il

materiale geneti-co è presente sotto forma di una grossa

molecola circolare chiamata cro-

mosoma.

Il cromosoma non è contenuto in

un nucleo, ma si trova in una particolare

zona della cellula detta nucle-

oide.

I cromosomi sono circondati da una

doppia membrana, la membrana nucleare, che

li separa dalle altre strutture cellulari e

forma un nucleo distinto.

Nelle cellule euca-riote il patrimonio

genetico è contenuto in un certo numero

di cromosomi lineari.

8

mitocondriocloroplasto

cellula ancestrale

secondo solo alla comparsa delle prime sem-plici forme di vita. Attualmente, vi sono di-verse teorie sul modo in cui questo passag-gio potrebbe essere avvenuto.

Una delle più accreditate è la teoria en-

dosimbiontica formulata alla fine degli anni Sessanta del secolo scorso dalla geneti-sta Lynn Margulis; secondo questo model-lo, i mitocondri e i cloroplasti, due organuli estremamente importanti per le attuali cel-lule eucariote perché forniscono loro l’ener-gia necessaria a compiere tutte le funzioni vitali, deriverebbero da antichi procarioti che sono stati inglobati in cellule di dimen-sioni maggiori (figura 8).

Qui i procarioti avrebbero dato origine a un rapporto di simbiosi con uno scambio re-ciproco di favori: la cellula più grande avreb-be fornito molecole inorganiche e sali mine-rali, mentre i procarioti avrebbero fornito energia e, in taluni casi, anche molecole or-ganiche. La teoria viene detta «endosimbion-tica» appunto perché prevede una simbiosi, ossia un rapporto vantaggioso, tra due orga-nismi che vivono l’uno all’interno dell’altro.

L’ipotesi che mitocondri e cloroplasti possano discendere da procarioti che, in precedenza, avevano avuto una vita indi-pendente è confermata dal fatto, per esem-pio, che entrambi questi organuli sono gli unici che conservano ancora oggi una picco-la percentuale di materiale genetico al pro-prio interno (mentre tutto il resto è conte-nuto nel nucleo della cellula, come vedremo nel capitolo 3).

I processi che hanno portato alla com-parsa delle prime cellule eucariote sono sta-ti sicuramente molto lenti; si calcola, infatti, che siano occorsi circa 2 miliardi di anni per passare dalle prime cellule procariote (circa 3,5 miliardi di anni fa) alla comparsa di una cellula in possesso di un nucleo delimitato da una membrana (1,5 miliardi di anni fa).

Le cellule si differenziano per le diverse modalità con cui ottengono l’energia

Un’ulteriore caratteristica che distingue le cellule degli organismi moderni sono i due modi in cui soddisfano le loro esigenze energetiche. Gli organismi che dipendono da fonti esterne di molecole organiche per quanto riguarda sia l’energia sia le molecole che servono come materiale da costruzione

8 9Formazione di una cellula eucariote secondo la teoria endosimbiontica.

(A) I cianobatteri sono organismi fotosintetici; nella fotografia si possono osservare diversi esemplari di Nostoc, un cianobatterio filamentoso. (B) I batteri del genere Thiothrix formano colonie filamentose e sono chemiosintetici poiché ottengono energia dalle soluzioni sulfuree che si sprigionano dai fondali oceanici.

sono chiamati eterotrofi (dal greco etero-, che significa «altro», e trophé, «nutrirsi»). Tutti gli animali e i funghi, così come molti organismi unicellulari, sono eterotrofi.

Sono invece detti autotrofi gli organi-smi «che si nutrono da soli», cioè che non hanno bisogno di molecole organiche pro-venienti da fonti esterne per ricavare ener-gia o da usare come materiali da costruzio-ne; infatti, essi sono in grado di sintetizzare, ossia produrre, le proprie molecole organi-che ricche di energia a partire da sostanze inorganiche semplici (vedi scheda 2). Molti autotrofi, tra cui le piante e parecchi tipi di organismi unicellulari, sono fotosinteti-

ci poiché la loro fonte di energia per le rea-zioni di sintesi è il Sole (figura 9A). Alcuni semplici organismi unicellulari sono inve-ce chemiosintetici: essi catturano l’energia liberata da particolari reazioni inorganiche per attivare i loro processi vitali, tra cui la sintesi delle molecole organiche complesse (figura 9B).

La figura 10 mostra un esempio di un attua-le eucariote unicellulare fotosintetico, l’alga Chlamydomonas, che vive comunemente ne-gli stagni di acqua dolce, vicino alla super-ficie dell’acqua dove è maggiore l’intensità luminosa. Questi organismi, che sono pic-coli e si muovono molto rapidamente con un caratteristico movimento a scatti, appaiono verdi per la presenza di clorofilla all’interno del loro unico cloroplasto, di forma irregola-re, che occupa gran parte della cellula.

Rispondi

Barra il completamento che ritieni esatto.

1. A differenza delle cellule eucariote,

le cellule procariote

A hanno una membrana cellulare esterna.

B possiedono numerosi cromosomi.

C sono prive di una membrana nucleare.

D contengono pochi organuli cellulari.

Mitocondri e cloroplasti

all’interno di una cellula vegetale

(fotosinteti-ca).

A

B

Procariote da cui hanno avuto

origine i cloroplasti.

Procarioti da cui hanno avuto origine i

mitocondri.

9capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

parete cellulare

membrana cellulare

cloroplasto

amido

membrananucleare

nucleo

mitocondrio

base del flagello

10 Disegno (A) e fotografia al microscopio (B) di Chlamydomonas, un’alga unicellulare. Questo organismo eucariote contiene un nucleo avvolto da membrana, numerosi organuli e granuli di amido che costituiscono le riserve nutritive dell’organismo.

2. Secondo la teoria endosimbiontica

A una conferma della precedente autonomia delle cellule procariote da quelle eucariote è la presenza di DNA nei mitocondri.

B è probabile che una cellula vegetale abbia stabilito una simbiosi con una cellula animale.

C l’ingresso di batteri nelle cellule eucariote è avvenuto prima dell’evoluzione chimica ipotizzata da Oparin.

D la stretta relazione tra cloroplasti e cellule ospite è evidenziata dal fatto che tali particelle hanno le stesse dimensioni.

3. Gli organismi autotrofi

A dipendono da fonti esterne di molecole organiche per il loro fabbisogno energetico.

B sono in grado di assemblare molecole organiche ricche di energia a partire da composti inorganici.

C sono tutti organismi fotosintetici in grado di catturare l’energia del Sole.

D comprendono solo organismi unicellulari sia fotosintetici sia chemiosintetici.

Le prime cellule erano autotrofe?

Per saperne di più

2

Ricostruire la natura dei

primi viventi comparsi sul

pianeta non è semplice

e gli indizi sono a volte

contrastanti: oggi si

ritiene più probabile che

le prime cellule fossero

chemiosintetiche.

Nonostante la loro relativa semplicità, le prime cellule avevano anch’esse bisogno di un rifornimento continuo

di energia per vivere, crescere e riprodursi. Alcuni scienziati ipotizzano che queste cellule fossero eterotrofe; per nutrirsi esse avrebbero assimilato le molecole organiche presenti nel «brodo» primordiale, le stesse utilizzate dalle cellule per autoassemblarsi.

Secondo questa ipotesi, a mano a mano che le cellule primitive aumentarono di numero, cominciarono a esaurire le molecole complesse da cui dipendeva la loro esistenza e che avevano impiegato milioni di anni per accumularsi. Una volta ridotta la riserva di queste molecole, iniziò una forma di compe-tizione: le cellule che erano in grado di fare un uso efficiente delle limitate fonti di energia allora disponibili avevano più probabilità di sopravvivere e di riprodursi rispetto alle cellule prive di tali capacità. Col passare del tempo comparvero cellule che erano capaci di sintetizzare molecole organiche a partire da semplici sostanze inorganiche.

Le scoperte più recenti, tuttavia, sono più orientate verso l’ipotesi che le prime cellule potessero essere autotrofe, chemiosintetiche o fotosintetiche, piuttosto che eterotrofe. Innanzitutto, sono stati trovati parecchi gruppi differenti di batteri chemiosintetici che avreb-bero potuto essere molto adatti alle condizioni ambientali predominanti sul giovane pianeta. Alcuni di questi batteri, come i metanogeni (figura A), possono vivere soltanto in assenza di ossigeno, una condizione predominante sulla Terra primordiale, ma presente oggi solo in ambienti isolati come i fondali di melma

e fango delle paludi; altri, invece, sono stati trovati nelle profonde fosse oceaniche dove si raccolgono i gas sfuggiti dalle fessure della crosta terrestre. È stato accertato che questi batteri sono i rappresentanti sopravvissuti di gruppi molto antichi di organismi unicellulari.

In secondo luogo, in alcuni esperimenti che simulano le condizioni ambientali della Terra miliardi di anni fa sono state prodotte moleco-le organiche che sono i precursori chimici della clorofilla delle piante; quando queste molecole sono mescolate a molecole organiche semplici in un ambiente privo di ossigeno e illuminato, avvengono reazioni fotosintetiche primitive. Queste reazioni somigliano a quelle che si svolgono in alcuni tipi di batteri fotosintetici.

Attualmente i biologi non sono in grado di risolvere il problema se i primi microfossili fossero eterotrofi o autotrofi, ma è certo che, senza l’evoluzione degli autotrofi, la vita sulla Terra sarebbe presto cessata. In più di 3,5 miliardi di anni dall’origine della vita sulla Terra a oggi, gli autotrofi di maggiore successo (quelli cioè che hanno lasciato il maggior nu-mero di discendenti e si sono diversificati nella maggiore varietà di forme) sono stati quelli che hanno sviluppato un sistema per utilizzare direttamente l’energia del Sole nel processo di fotosintesi. Con la comparsa della fotosintesi il flusso di energia nella biosfera venne ad assumere la sua forma moderna dominante: energia radiante del Sole trasmessa, attra-verso gli autotrofi fotosintetici, a tutte le altre forme di vita.

I batteri metanogeni, che vedete nella fotografia al microscopio, sono in grado di produrre metano (CH4) e acqua (H2O) a partire da anidride carbonica (CO2) e idrogeno gassoso (H2).

A

A

B

10

11 (A) Disegno del 1665 con cui Hooke presentò il suo strumento; (B) immagine al microscopio ottico di un sezione di sughero: Hooke vide un’immagine simile a questa grazie al suo microscopio; (C) un ritratto di Robert Hooke.

parvero sulla Terra, così come sono correlati gli organismi che quelle cellule costituisco-no e i loro predecessori.

Secondo l’attuale formulazione, la teoria

cellulare stabilisce che:

1. tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più cellule;

2. le reazioni chimiche di un organismo vi-vente, compresi i meccanismi di libera-zione dell’energia e le reazioni di biosin-tesi, hanno luogo dentro le cellule;

3. le cellule si originano da altre cellule;4. le cellule contengono le informazioni ere-

ditarie degli organismi di cui fanno par-te, e queste informazioni vengono tra-smesse dalla cellula madre alla cellula figlia.

Grazie ai microscopi si è scoperto un mondo sconosciuto

Una conoscenza approfondita delle cellule procariote ed eucariote è stata resa possibile

solo grazie ai significativi progressi compiu-ti nel campo della microscopia. Senza l’aiu-to di uno strumento ottico, infatti, l’occhio umano è in grado di distinguere oggetti che sono distanti tra loro non meno di 1/10 di millimetro, o 100 micrometri (figura 12). Questa capacità è detta potere di risoluzione; esso corrisponde alla minima distanza che deve sussistere tra due oggetti perché questi possano essere percepiti come effettivamen-te separati.

Per esempio, se si osservano due linee di-stanti fra loro meno di 100 micrometri (μm), esse appariranno come un’unica spessa li-nea; analogamente, due puntini distanti me-no di 100 μm appaiono come un unico pun-tino sfumato. Al contrario, se si osservano a occhio nudo due linee (o due puntini) che distano 120 μm, esse appariranno distingui-bili l’una dall’altra.

La maggior parte delle cellule eucariote ha un diametro compreso tra i 10 e i 30 μm, circa 3-10 volte al di sotto del potere di riso-

4Gran parte delle cellule non è visibile a occhio nudo

Il microscopio ha permesso di formulare la teoria cellulare

Nel diciassettesimo secolo il matematico, fisico, astronomo e naturalista inglese Ro-

bert Hooke (1635-1703), usando un micro-scopio di sua invenzione (figura 11A), notò che il sughero e altri tessuti vegetali erano formati da piccole cavità separate da pareti (figura 11B); egli chiamò queste cavità «cel-le», cioè «piccole stanzette». Il termine «cel-lula» ha assunto il suo attuale significato, cioè «unità di base della materia vivente», soltanto dopo 150 anni dalla scoperta di Ho-oke (figura 11C).

Nel 1838 Matthias J. Schleiden (1804-1881), un botanico tedesco, giunse alla con-clusione che tutti i tessuti vegetali sono costituiti da insiemi organizzati di cellu-le. Nell’anno seguente lo zoologo Theodor Schwann (1810-1882) estese le osservazio-ni di Schleiden ai tessuti animali e propose una base cellulare comune a tutti gli orga-nismi viventi. Nel 1858 l’idea che tutti gli or-ganismi fossero formati da una o più cellu-le assunse un significato ancora più ampio, quando l’anatomopatologo Rudolf Virchow (1821-1902) affermò che le cellule possono essere originate solo da altre cellule pree-sistenti: «Quando una cellula esiste, ci de-ve essere stata una cellula preesistente, pro-prio come un animale si origina solo da un animale e una pianta si origina solo da una pianta».

L’idea di Virchow venne rafforzata e dif-fusa in seguito alle nuove concezioni emerse dalla teoria evoluzionistica di Darwin, pub-blicata nel 1859: esiste una stretta continuità tra le cellule attuali e le prime cellule che ap-

12 Unità di misura usate in microscopia.

lezione

B

C

A

centimetro 1 cm = 1/100 mmillimetro 1 mm = 1/1000 m = 1/10 cmmicrometro* 1 µm = 1/1000 000 m = 1/10000 cmnanometro* 1 nm = 1/1000 000 000 m = 1/10 000 000 cmangstrom** 1 Å = 1/10000 000 000 m = 1/100 000 000 cmoppure 1 m = 102 cm = 103 mm = 106 µm = 109 nm = 1010 Å*I micrometri sono detti talvolta micron (µ) e i nanometri millimicron (mµ), ma ciò è scorretto.**L’angstrom è un’unità di misura vietata dal Sistema Internazionale delle Unità di Misura.

11capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

luzione dell’occhio umano, e le cellule pro-cariote sono ancora più piccole. Per distin-guere le singole cellule, per non parlare della loro struttura interna, noi dobbiamo utiliz-zare strumenti che aumentino il potere di risoluzione. La maggior parte delle nostre conoscenze attuali sulla struttura cellula-re è basata sull’utilizzo di tre differenti tipi di microscopi, che ora vedremo in dettaglio.

I microscopi possono essere ottici o elettronici

Il migliore microscopio ottico (figura 13A) ha un potere di risoluzione di 0,2 μm, o 200 nanometri (nm), migliorando così la visione a occhio nudo di circa 500 volte. È pratica-mente impossibile costruire un microscopio ottico migliore di così; il fattore limitante è la lunghezza d’onda della luce: più corta è la lunghezza d’onda, maggiore è la risoluzio-ne. Le lunghezze d’onda più corte della luce visibile sono di circa 0,4 μm e ciò pone dei

limiti a un microscopio ottico per quanto riguarda la risoluzione.

È necessario fare attenzione a non con-fondere i termini «potere di risoluzione» e «ingrandimento», perché sono due concet-ti diversi. Se scattiamo una fotografia, attra-verso il migliore microscopio ottico, di due linee distanti meno di 0,2 μm (o 200 nm), potremo ingrandire questa fotografia infi-nitamente, ma le due linee continueranno a confondersi; analogamente, usando lenti più potenti, possiamo aumentare l’ingrandi-mento, ma questo non migliorerà il potere di risoluzione e continueremo a vedere sfocato.

Con il microscopio elettronico a tra-

smissione, o TEM, (figura 13B) il potere di risoluzione è stato aumentato di circa 1000 volte rispetto a quello del microsco-pio ottico. Questo è stato possibile usando un’«illuminazione» con lunghezza d’onda molto più corta: questo sistema di illumina-zione è costituito da fasci di elettroni invece che da raggi luminosi. Le aree del campio-

ne in esame che permettono la trasmissione di elettroni (cioè le regioni «trasparenti agli elettroni») appaiono chiare e le aree che di-sperdono elettroni (cioè le regioni «opache agli elettroni») appaiono scure. I microsco-pi elettronici a trasmissione, al momento attuale, offrono un potere di risoluzione di circa 0,2 nm, approssimativamente 500 000 volte maggiore di quello dell’occhio uma-no. Questa grandezza è circa due volte il dia-metro di un atomo di idrogeno. I microsco-pi elettronici producono solo immagini in bianco e nero che, tuttavia, vengono spesso colorate per migliorarne la visione.

Sebbene il potere di risoluzione del mi-

croscopio elettronico a scansione, o SEM, sia soltanto di 10 nm, questo strumento è diventato un mezzo d’indagine di straordi-nario valore per i biologi (figura 13C). Nel microscopio elettronico a scansione gli elet-troni non attraversano il campione, ma so-no riflessi dalla sua superficie, precedente-mente ricoperta da una sottilissima lamina

13

Confronto tra il microscopio ottico (A), il microscopio elettronico a trasmissione (B) e il microscopio elettronico a scansione (C). Le fotografie al SEM e al TEM sono in «falsi colori», ovvero nascono in bianco e nero e vengono ritoccate in un secondo tempo inserendo i colori.

campione

immaginesu schermo

SEM

lente magneticadi proiezione rivelatore

deflettoredel fascio

fascio dielettroni

lente magnetica del condensatore

fontedi elettroni

immagine su schermofluorescente

TEM

lente di proiezione

lentedell’obiettivo

campione

fascio dielettroni

lente delcondensatore

fontedi elettroni

fontedi luce

immagine vistadirettamente

lentedell’oculare

lentedell’obiettivo

campione

microscopio ottico

fascio di luce

lente delcondensatore

A B C

12

Competenza di cittadinanza:

Acquisire e interpretare l’informazione

Molti scienziati hanno contribuito a determinare la «teoria cellulare», la tesi secondo cui ogni organismo

vivente è formato da cellule e che tutte le cellule, anche di organismi molto diversi tra loro, come per esempio un’alga unicellulare e un elefante, sono molto simili tra loro.Completa la seguente tabella cercano infor-mazioni su testi e/o siti idonei. Poi rispondi alle seguenti domande.

A queste domande potete rispondere singolarmente.

1. Quale ritieni sia stato lo scienziato che maggiormente ha contribuito alla formu-lazione della teoria cellulare? Spiega le tue motivazioni.

2. Schleiden e Schwann hanno lavorato in-sieme; per quali aspetti si è differenziato il loro lavoro?

3. Nella tua ricerca di informazioni, hai uti-lizzato un’unica fonte? Se le fonti (come sarebbe auspicabile) sono state diverse, hai trovato contraddizioni nella formula-zione delle singole teorie?

Attiva le competenze

3

Scienziato Scoperta, teoria innovativa, motivo dell’eventuale premio Nobel

Robert Hooke

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Camillo Golgi

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Matthias Schleiden e Theodor Schwann

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Rudolf Virchow

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Hans Driesch

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Santiago Cajal

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. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

La teoria cellulare

Barra la risposta che ritieni esatta.

2. Quale di queste affermazioni

fa parte della teoria cellulare?

A Gli esseri viventi sono sempre costituiti da cellule eucariote.

B Tutte le cellule sono avvolte da una membrana esterna.

C Le cellule si originano da materiale organico.

D Le cellule contengono informazioni ereditarie che possono essere trasmesse alle cellule figlie.

Barra il completamento che ritieni esatto.

3. Se si volessero riprendere delle immagini

per un documentario in cui si vedano cromosomi

in movimento durante la divisione cellulare,

sarebbe necessario utilizzare

A il microscopio ottico per il suo elevato potere di risoluzione.

B il microscopio ottico perchŽ il preparato • vivo.

C il microscopio elettronico a trasmissione per il suo potere d’ingrandimento.

D il microscopio elettronico a scansione per osservare meglio la superficie dei cromosomi.

metallica, fornendo in questo modo un’im-magine del suo aspetto esterno. Questa im-magine viene amplificata e trasmessa a uno schermo televisivo che permette di ottene-re una visione del campione. Il microsco-pio elettronico a scansione permette rap-presentazioni tridimensionali di cellule e di strutture cellulari talmente vivide da compensare in parte il suo limitato potere di risoluzione. Nella figura 14 si possono os-servare le cellule sessuali maschili (sperma-tozoi) come apparirebbero se osservate con i tre diversi tipi di microscopi.

Rispondi

Barra il completamento che ritieni esatto.

1. Al microscopio ottico sarebbe

impossibile osservare

A il nucleo delle cellule.

B la presenza della parete batterica.

C la struttura della membrana cellulare.

D un globulo bianco.

14

Spermatozoi visti al microscopio ottico (A), al microscopio elettronico a trasmissione (B) e al microscopio elettronico a scansione (C).

20 µm

3 µm

7 µm

A

B

C

13capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

1 2 3

3

4 5

6

6

7 8 9

9

12

10 11 12

14 15 16 17 18 19

20 21 22 23 24 25 26

27 28 29 30

27

Vita acquatica

1 “giorno” = 150 milioni di anni

Prime forme di vita terrestri

Dinosauri, primi mammiferi

Primi uccelli,prime piante con i fiori

28 29 30

13

5 L’evoluzione della vita sulla Terra e le ere geologicheLa vita sulla Terra si è evoluta per tappe successive

Le prime cellule eucariote fecero la loro comparsa su questo pianeta circa 2 miliardi di anni dopo che si erano formate le cellule procariote; si ritiene che, in seguito, furono necessari ancora diverse centinaia di milio-

lezione

16

Riportare la storia della Terra, lunga 4,6 miliardi di anni, su una scala di tempo di 30 giorni ci dà un’idea della immensa durata dei processi produttivi.

La comparsa degli esseri viventi: scale di tempo

15 Synura uvella, un’alga coloniale. Ogni individuo è dotato di un filamento (il flagello) utile per muoversi nell’acqua di acquitrini e stagni in cui nuotano incessantemente, assomigliando a piccole sfere scure.

ni di anni perché da questi organismi uni-cellulari si formassero le prime semplici forme di vita pluricellulari.

Una forma intermedia tra gli organismi unicellulari e pluricellulari è rappresentata da singole cellule riunite in colonie; le colo-nie differiscono dagli organismi effettiva-mente pluricellulari in quanto le loro cellu-le conservano un alto grado di autonomia.

Nelle colonie le cellule sono spesso colle-gate tra loro da filamenti che conferiscono all’aggregato una tale unitarietà da farlo so-migliare a un singolo organismo (figura 15). Le cellule degli organismi pluricellulari, in-vece, differiscono dagli eucarioti unicellu-lari in quanto ogni tipo di cellula è specia-lizzato nel compiere una funzione specifica nella vita dell’organismo; ciò nonostante, ognuna rimane un’unità autosufficiente.

La figura 16 mostra quando dovrebbe-ro essere avvenuti gli eventi fondamenta-li della storia della Terra immaginando 4,6 miliardi di anni condensati in un solo mese.

Compaiono i primi organismi eucarioti come

questi para-meci.

All’inizio dell’era paleozoica le piante

cominciarono a coloniz-zare la terraferma, tra esse

vi era l’equiseto, tuttora presente nei boschi a

clima temperato e nelle foreste.

Si formano le prime cellule pro-

cariote, come questa colonia di cianobat-

teri fossili datati 2,5 miliardi di

anni.

Homo sapiens è

apparso negli ultimi 10 mi-

nuti del 30° giorno.

14

17

Tutti i viventi hanno in comune delle caratteristiche di base

Come abbiamo visto, le condizioni ambien-tali presenti sulla Terra e la disponibilità di acqua allo stato liquido consentirono l’evo-luzione di aggregati chimici via via più com-plessi che divennero le unità di base di tutte le forme di vita comparse su questo pianeta.

Attualmente tutta la vita esistente sulla Terra è presente in una fascia denominata biosfera, che comprende la superficie terre-stre e si estende per circa 8-10 km nello spa-zio e nelle profondità marine. Nella figura 17 illustriamo le caratteristiche comuni a tutti gli organismi che popolano la biosfera.

Notiamo come siano simili la cellu-la di una foglia di granturco (figura 18) e Chlamydomonas (vedi figura 10). Questa cel-lula utilizza la luce del Sole per le sue richie-ste energetiche; tuttavia, è parte di un or-ganismo pluricellulare e dipende da altre cellule per quanto riguarda il nutrimento, la protezione e altre necessità.

Le caratteristiche comuni a tutti gli esseri viventiTutti i viventi usano l’energia per crescere e riprodursi, si evolvono adattandosi all’ambiente e sono in grado di rispondere agli stimoli esterni.

Tutti gli organi-smi, dai più semplici

ai più complessi come gli elefanti e le piante

con fiori, generano discen-denti con patrimonio genetico uguale o molto simile a quello

dei genitori; in questo modo sono trasmesse alla ge-

nerazione successiva le caratteristiche della

propria specie.

Una volta nati, gli organismi animali

e vegetali attraversa-no varie fasi di crescita e

sviluppo per giungere a matura-zione e riprodursi a loro volta.

Questo processo richiede energia, che gli organismi

utilizzano trasforman-dola da una forma a

un’altra.

Tutti gli esseri viventi sono in

grado di rispondere agli stimoli, per esem-

pio i germogli si piegano per ricevere più luce e gli

animali combattono tra loro per delimitare il

proprio territorio.

Le testimonianze fossili a noi pervenute sono relativamente recenti

La comparsa delle prime cellule eucariote avvenne durante quel periodo della storia del nostro pianeta che chiamiamo Precam-

briano, cioè il lunghissimo lasso di tempo che va dall’origine della Terra fino a 543 milioni di anni fa. Il Precambriano viene suddiviso in tre eoni (figura 19): Adeano (prima di 3,8 miliardi di anni fa), Archeano (3,8 - 2,5 miliardi di anni fa) e Proterozoico (2,5 miliardi - 543 milioni di anni fa).

Le nostre conoscenze sull’evoluzione bio-logica che è avvenuta prima della fine del Proterozoico sono pressoché nulle per la quasi assenza di testimonianze fossili, un fatto ben comprensibile se si pensa ai nume-rosi sconvolgimenti geologici che, nel corso del tempo, hanno interessato la Terra.

Più recentemente, invece, la storia del nostro pianeta è abbastanza ricca di reperti, tanto da giustificare un’ulteriore suddivisio-

A

C

B

D

paretecellulare

membranacellulare

cloroplasto

mitocondrio

membrananucleare

nucleo

nucleolo

vacuolo

18 Microfotografia di una cellula vegetale prelevata da una foglia di granturco.

Gli esseri viventi sono adattati

all’ambiente in cui vivono, per esempio il

camaleonte è in grado di mimetizzarsi con l’ambiente circostante mentre il saguaro

riesce a vivere nei deserti perché le sue foglie si

sono trasformate in spine, riducendo la

perdita di acqua.

QUESTA è

15capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

ne dell’eone in cui stiamo vivendo (il Fane-rozoico) in tre unità temporali più brevi, le ere geologiche (Paleozoico, Mesozoico e Ce-nozoico). Le ere geologiche, a loro volta, sono state suddivise in periodi e i periodi, talvolta, in epoche. L’ultima epoca, ossia quella recen-te, è iniziata circa 10 000 anni fa ed è ricca non solo di fossili, ma anche di documenti storici di vario genere.

L’era più antica prende il nome di Paleozoico

Oggi sappiamo che all’inizio dell’era pale-

ozoica, cioè durante il Cambriano (da 543 a 490 milioni di anni fa), erano già presenti due diversi modelli di vita animale. Le più antiche testimonianze di vita animale pro-vengono da reperti fossili trovati in abbon-danza presso le Ediacaran Hills in Australia, mentre le altre più recenti sono state indivi-duate presso una formazione rocciosa det-ta Burgess Shale (figura 20), sulle montagne

del Canada occidentale; questo sito include i fossili di antenati di molti organismi at-tuali. In questa località sono stati rinvenuti reperti di animali sia a corpo molle sia dota-ti di conchiglia; l’eccellente stato di conser-vazione degli organismi rende questo sito davvero unico.

Proprio in quel periodo, circa 543 milio-ni di anni fa, si verificò uno degli eventi più importanti di tutta la storia della vita sulla Terra, la cosiddetta esplosione cambriana; con il termine «esplosione» si vuole indica-re la comparsa relativamente rapida di tut-te quelle specie di organismi che possiamo considerare dirette antenate delle odierne forme di vita. Da questo momento in poi le conoscenze che abbiamo a disposizione sul-la nostra storia passata diventano molto più precise grazie all’elevato numero di reperti fossili che ci sono pervenuti.

Gli altri cinque periodi dell’era paleozoi-ca si distinguono per i diversi eventi che so-no accaduti, tra cui il moltiplicarsi di forme

19

20

Le principali suddivisioni della storia della Terra.

(A) Un gruppo di ricercatori alla Burgess Shale nel Yoho National Park; (B) i trilobiti erano artropodi marini che si estinsero al termine dell’era paleozoica.

LA MAPPA Più RECENTE DEL

WHO, da RIDI-SEGNARE.

Eone

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ea

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ea

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Pre

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Paleozoico

Ca

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Mesozoico Cenozoico

Pro

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zoico

Fanerozoico

Era

Periodo

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Milioni di anni fa

Ne

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e1

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1

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23

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65

1442062452903544094394905434500

A B

di vita marina e la comparsa sia di un gran numero di piante terrestri sia dei primi ver-tebrati; nell’era paleozoica ha avuto anche inizio la colonizzazione delle terre emerse da parte degli anfibi e sono comparsi i pri-mi rettili.

L’era paleozoica termina circa 245 mi-lioni di anni fa con un avvenimento cata-strofico ancora oggi sconosciuto agli scien-ziati. Un’ipotesi molto accreditata è quella che si sia verificato un drastico e improv-viso cambiamento climatico, dovuto forse a una glaciazione che ha abbassato il livel-lo degli oceani, o all’enorme esplosione di un vulcano in Siberia oppure alla caduta di un meteorite nel territorio dell’attuale Cina Meridionale. Di fatto, questo evento è considerato il più catastrofico di tutta la storia del nostro pianeta e ha dato luogo al-la cosiddetta «estinzione permiana», che ha provocato la scomparsa dell’85-90% del-le specie allora viventi, soprattutto di quel-le marine.

16

Il Mesozoico viene chiamato anche «era dei dinosauri»

L’era mesozoica, che va da 245 a 65 milio-ni di anni fa, viene suddivisa in tre periodi: Triassico, Giurassico e Cretaceo. Si ritiene che il clima nel corso di questa era geologica fosse piuttosto caldo e secco; le terre emerse erano popolate soprattutto da conifere e da rettili; in particolare, a partire dal Giurassico, dal vasto gruppo dei dinosauri che popolavano tutti gli ambienti terrestri e marini con una grande varietà di specie, di cui conosciamo solo una minima parte grazie ai fossili (figu-ra 21). Tuttavia cominciarono a diffondersi anche piccoli mammiferi e i primi uccelli.

Anche il Mesozoico termina con una ca-tastrofe planetaria, forse meno sconvolgen-te di quella che pose fine al Paleozoico, ma più conosciuta: questa catastrofe infatti pro-vocò l’estinzione di tutti i dinosauri a causa di una significativa modificazione climati-ca che portò a un forte abbassamento della temperatura globale.

Il Cenozoico è suddiviso in periodi ed epoche

L’era cenozoica è l’era geologica che com-prende gli ultimi 65 milioni di anni e che, per la grande quantità di reperti fossili e in-formazioni di tipo geologico che la riguar-dano, viene suddivisa non solo in periodi (Paleogene e Neogene), ma anche in epoche. Il Paleogene, infatti, comprende le epoche chiamate Paleocene, Eocene e Oligocene, men-tre fanno parte del Neogene le epoche Mio-

cene, Pliocene, Pleistocene e Olocene.Il clima nel Cenozoico è mediamente più

freddo rispetto all’era precedente e si creano nuovi ambienti naturali; in questi ambien-ti si assiste a un’enorme diffusione delle an-giosperme, ossia delle piante provviste di fiori, che diventeranno ben presto le piante dominanti. Tra gli animali compaiono nu-merose forme nuove di pesci, uccelli e inset-ti e si ha una notevole diversificazione della classe dei mammiferi.

Le attuali forme viventi di piante e ani-

mali sono solo una piccola parte delle specie che si sono originate durante il Cenozoico; molti mammiferi per esempio, soprattutto quelli di dimensioni maggiori, si sono infat-ti estinti nel corso di questa era geologica, probabilmente a causa delle varie glaciazio-ni che si sono succedute soprattutto durante il Pleistocene (figura 22).

Rispondi

Completa la seguente tabella mettendo

in relazione le ere geologiche (lettere)

con gli eventi indicati (numeri).

1. Le ere geologiche

A paleozoico 1 compaiono i primi uccelli

B mesozoico 2 gli anfibi colonizzano le terre emerse

C cenozoico 3 compaiono le piante provviste di fiori

A B C

Barra il simbolo V se ritieni l’affermazione vera,

il simbolo F se la ritieni falsa.

2. Ere, periodi ed epoche

a. Il periodo Carbonifero fa parte dell’era Mesozoica. V F

b. L’era Cenozoica è l’unica suddivisa in periodi ed epoche. V F

c. L’era Mesozoica è iniziata più di 200 milioni di anni fa. V F

d. L’era Paleozoica comprende i periodi Permiano e Cretaceo. V F

e. Nel Pleistocene erano già comparsi i primi ominidi. V F

Completa le definizioni indicando i viventi com-

parsi o scomparsi nelle diverse ere geologiche.

3. La storia della vita sulla Terra

a. Nel . . . . . . . . . . . . . . . compaiono i primi mammiferi.

b. Nel . . . . . . . . . . . . . . . le piante colonizzano le terre emerse.

c. Nel . . . . . . . . . . . . . . . si estinguono i dinosauri.

21 I dinosauri ebbero una grande diffusione durante il periodo Giurassico, ma si estinsero al termine dell’era mesozoica per una catastrofe planetaria che modificò drasticamente il clima.

22

Il mammut è uno dei simboli dell’estinzione del Pleistocene ed era diffuso in Europa, Asia e America settentrionale. Questo esemplare è esposto nell’Anthropological Institute dell’Università di Zurigo.

17capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

Four-billion-year-old chemistry in cells today

Parts of the primordial soup in which life arose have been maintained in our cells today according to scientists at the University of East Anglia and at the University of

Cambridge. Research published in the peer-reviewed Journal of

Biological Chemistry reveals how cells in plants, yeast and very likely also in animals still perform ancient reactions thought to have been responsible for the origin of life - some four billion years ago.

The primordial soup theory suggests that life began in a pond or ocean as a result of the combination of metals, gases from the atmosphere and some form of energy, such as a lightning strike, to make the building blocks of proteins that would then evolve into all species.

The new research shows how small pockets of a cell–known as mitochondria–working as energy suppliers for the cell, continue to perform similar reactions in our bodies today. These reactions involve iron, sulphur and electro-chemistry and are still important for functions such as respiration in animals and photosynthesis in plants.

Lead researcher Dr Janneke Balk, from UEA’s school of Biological Sciences and the John Innes Centre, said, “Cells confine certain bits of dangerous chemistry to specific compartments of the cell.

“For example, small pockets of a cell called mitochondria deal with electrochemistry and also with toxic sulphur metabolism. These are very ancient reactions thought to have been important for the origin of life, in as far as we know from current studies.

“Our research has shown that a toxic sulphur compound is being exported by a mitochondrial transport protein to other parts of the cell. We need sulphur for making iron-sulphur catalysts, again a very ancient chemical process.

“The work shows that parts of the primordial soup in which life arose has been maintained somehow in our cells today, and is in fact harnessed to maintain important biological reactions.”

Answer the following questions.

1. Are ancient reactions thought to have been responsible for the origin of life?

2. What functions do mitochondria perform today?

Adapted from “Four-billion-year-old chemistry in cells today”, news release published on 24 July, 2014, on www.sciencedaily.com

Lesson 1According to the theory of the Big Bang the Universe originated about 13.8 billion years ago by expanding from a point; when the Universe reached 2500°C the various chemical elements gave life to galaxies such as the Milky Way, which contains the Solar System. The Earth originated approximately 4.5 billion years ago, and after a period of slowly cooling a solid crust formed which life appeared on.

Lesson 2At the lowest level of degrees of complexity of matter are the atoms, then molecules, some of which make up the basic struc-tures of life, that is cells.According to Oparin the appearance of life was preceded by a long period when complex organic molecules were formed, a process called pre-biological evolution. Experiments by Miller have shown that organic molecules that are the basis of living systems could have been formed on primitive Earth.

Lesson 3Some theories try to explain the passage from prokaryotes, which have no nuclear membrane, to eukaryotes, which are bigger, more complex and have a nuclear membrane. According to the endosymbiotic theory of evolution symbiosis could have existed between these two types of cells that led to small pro-karyotic cells being engulfed by other larger cells.Cells can be differentiated by the way they obtain energy into heterotrophs (depending on external sources of organic mole-cules) and autotrophs (synthesing energetic organic molecules). The first autotrophs could have been chemosynthetic (use the energy liberated by specific inorganic reactions) or photosynthe-tic (using solar energy to carry out synthesis).

Lesson 4To visualise the cell and sub-cellular structures it is necessary to use microscopes. The three main types of microscope are the optical microscope, the transmission electron microscope and the scanning electron microscope.

Lesson 5Multicellular organisms evolved from unicellular ones; an inter-mediary form is represented by single cells gathered in colonies.Thanks to the testimony of fossils we can trace the appearance of the first eukaryotic cells to Precambrian, but for the history of more recent life we make reference to geological eras: in the Paleozoic there was the Cambrian explosion with an enor-mous development in the forms of life of our ancestors and the conquest of dry land by plants and amphibians; in the Mesozoic dinosaurs and birds appeared; in the Cenozoic the first flowering plants and mammals appeared.

Attività di fine capitolo

1 Biology in English

Summing up

18

Completa la seguente tabella mettendo

in relazione le modalità di elaborazione

dell’energia (lettere) con i rispettivi tipi

di organismi (numeri).

6. Gli organismi e la trasformazione

dell’energia

A autotrofi 1 dipendono da fonti esterne di molecole bio-logiche

B eterotrofi 2 per ottenere energia dipendono da altre reazioni chimiche

C fotosintetici 3 la loro fonte di energia per le reazioni di sintesi è il Sole

D chemiosintetici 4 sintetizzano molecole biologiche a partire da altre più semplici

A B C D

Barra i due completamenti che ritieni esatti.

7. Durante l’era mesozoica

A si ha un enorme diffusione delle angiosperme.

B i primi anfibi colonizzano le terre emerse.

C la vita è ancora limitata all’ambiente acquatico.

D incominciano a diffondersi i primi mammiferi.

E la vegetazione sulla terraferma è costituita soprattutto da conifere.

Rispondi alle seguenti domande.

8. Pensa e ricerca

a. Elenca le principali caratteristiche strutturali di un’alga unicellulare come Chlamydomonas mettendole a confronto con quelle di un organismo procariote e di una qualsiasi pianta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. In che modo gli organismi autotrofi ed eterotrofi si procurano l’energia necessaria ai loro processi vitali? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. Descrivi gli eventi che, a partire dal Big Bang, hanno portato alla formazione della materia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Completa le seguenti frasi.

1. Le caratteristiche della vita

a. Il cromosoma procariote si trova in una particolare zona della cellula detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. Gli organismi costituiti da cellule che conservano un alto grado di autonomia funzionale sono chiamati . . . . . . . . . . . . . . . .

c. La distanza minima che deve sussistere tra due oggetti perché questi possano essere percepiti come effettivamente separati è detta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

d. Gli organismi che possono essere fotosintetici o chemiosintetici sono detti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Barra il completamento che ritieni esatto.

2. Secondo l’ipotesi di Oparin

A le prime cellule instaurarono un rapporto di simbiosi coi mitocondri e i cloroplasti.

B la comparsa della vita venne preceduta da un lungo processo denominato evoluzione chimica.

C la sintesi delle prime molecole complesse fu favorita dall’impatto di meteoriti sulla superficie terrestre.

D le prime cellule fecero la loro comparsa sulla Terra grazie anche alla totale assenza di fenomeni atmosferici quali le piogge e i temporali.

CONOSCENZE

3. Stanley Miller dimostrò nel suo

esperimento che era possibile, partendo da

semplici molecole non biologiche, ottenere

composti chimici che

A avevano una struttura amminoacidica.

B erano molecole organiche come, per esempio, il metano.

C potevano essere paragonati a cellule primitive.

D potevano essere definiti viventi.

Completa il seguente brano scegliendo

tra i termini elencati in fondo.

4. L’origine degli eucarioti

Secondo la teoria di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . le prime cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . si sarebbero formate in seguito all’ingresso di cellule prive di . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . all’interno di altre cellule di dimensioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il vantaggio che queste ultime cellule trassero da tale ingresso fu, in base a questa teoria, soprattutto di carattere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

energetico, materiale genetico, procariote, Margulis,

minori, morfologico, nucleo, chemiosintetiche,

Arrhenius, membrana, riproduttivo, analoghe, Fox,

eucariote, maggiori

Di fianco a ogni affermazione scrivi la lettera A

se si riferisce all’era paleozoica, la lettera B se

si riferisce all’era cenozoica, la lettera C se si

riferisce a entrambe oppure la lettera D se non si

riferisce a nessuna delle due ere geologiche.

5. L’evoluzione sulla Terra

a. Sulla terraferma sono presenti anfibi e rettili. (. . . . . . )

b. Ha avuto termine con un’estinzione di massa. (. . . . . . )

c. È avvenuta un’enorme diffusione delle piante angiosperme. (. . . . . . )

d. Viene comunemente suddivisa in periodi ed epoche. (. . . . . . )

e. C’è stata la comparsa dei primi uccelli. (. . . . . . )

Esercizi

19capitolo 1 Origine ed evoluzione della vita

Choose the correct answer.

18. A bacterium that synthesized its own

complex compounds using energy released from

chemical reactions would be categorized as a

A heterotrophic prokaryote.

B chemosynthetic prokaryote.

C photosynthetic eukaryote.

D chemosynthetic eukaryote.

19. Which of these statements does not

describe the formation of the planets?

A They were formed by thermonuclear reaction.

B They were formed from gas and dust remaining after the sun was formed.

C They grew from initial random collections of particles.

D They were formed 4.6 billions years ago.

ABILITÀ

Barra le due risposte che ritieni esatte.

9. Quali di queste caratteristiche

contraddistinguono gli organismi procarioti?

A Il fatto di non essere veri organismi viventi.

B La relativa semplicità delle strutture presenti al loro interno.

C Il fatto di svolgere la fotosintesi clorofilliana e non la respirazione cellulare.

D Il fatto di non possedere acidi nucleici.

E L’assenza di un nucleo ben definito e distinguibile.

Di fianco a ogni affermazione scrivi la lettera

A se essa si riferisce a una cellula animale, la

lettera B se si riferisce a una cellula vegetale, la

lettera C se si riferisce a una cellula procariote

oppure la lettera D se non si riferisce a nessuno

di questi tipi di cellule.

10. Differenze tra cellule

a. Può essere autotrofa, anche se incapace di svolgere alcun processo fotosintetico. (. . . . . . )

b. Contiene speciali molecole che consentono loro di sintetizzare molecole organiche. (. . . . . . )

c. È eterotrofa e il suo materiale genetico è circondato da una membrana nucleare. (. . . . . . )

Nel seguente brano barra i termini

che ritieni errati.

11. La teoria dell’endosimbiosi

Secondo la teoria proposta dalla genetista Margulis, ossia la teoria cellulare / endosimbiontica, le cellule procariote / eucariote si sono originate in seguito al rapporto di simbiosi avvenuto tra cellule più grandi / piccole e primitive forme di vita dotate / prive di nucleo simili ai batteri. Alcune di queste forme di vita capaci di produrre energia / ossigeno si trasformarono all’interno delle altre cellule in cloroplasti / mitocondri in grado di utilizzare l’energia solare.

Barra il completamento che ritieni esatto.

12. Grazie ai suoi esperimenti, S.W. Fox

dimostrò che sulla Terra primitiva

A vi era una atmosfera ossidante che favoriva la sintesi delle biomolecole.

B potrebbero essersi formate autonomamente strutture proteiche in grado di crescere e riprodursi.

C le prime cellule contenevano un acido nucleico in grado di regolare un gran numero di reazioni chimiche.

D il carbonio presente nell’atmosfera poteva essere incorporato in molecole organiche quali gli amminoacidi.

13. Una caratteristica che non appartiene agli

organismi chemiosintetici è il fatto di essere

A costituiti da una sola cellula.

B autotrofi.

C dipendenti dall’assunzione di sostanze organiche esterne.

D in grado di produrre sostanze complesse.

Completa il seguente brano scegliendo

fra i termini elencati in fondo.

14. La fotosintesi in una cellula eucariote

La struttura di una cellula eucariote fotosintetica è piuttosto semplice: all’esterno è circondata da una . . . . . . . . . . . . . . . rigida, internamente alla quale si trova una . . . . . . . . . . . . . . . simile a quella delle cellule vegetali. La cellula sintetizza i propri composti organici grazie alla presenza di . . . . . . . . . . . . . . . e di altri . . . . . . . . . . . . . . . fotosintetici contenuti nel . . . . . . . . . . . . . . . .

clorofilla, nucleo, pigmenti, membrana, DNA,

ossigeno, citoplasma, cloroplasti, mitocondri,

dimensione, parete, ribosomi

Rispondi alle seguenti domande.

15. Pensa e ricerca

a. Quale attività è in grado di svolgere un organismo chemiosintetico? Che cosa ha in comune con un organismo fotosintetico e per quale aspetto si differenzia? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

b. Metti in evidenza le differenze tra un microscopio ottico e uno elettronico precisando quale dei due tipi di microscopio utilizzeresti per osservare: un batterio, un vacuolo, un lisosoma, una molecola d’acqua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

c. Che cosa hanno in comune una cellula autotrofa e una cellula eterotrofa e che cosa, invece, le distingue? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Per impadronirti del lessico biologico di questo

capitolo, scrivi sul quaderno le definizioni dei

seguenti termini.

16. Le parole della Biologia

Big Bang – evoluzione chimica – teoria di Oparin – esperimento di Miller – evoluzione prebiologica – coacervati – cellule procariote – cellule eucariote – teoria endosimbiontica – respirazione cellulare – fotosintesi clorofilliana – organismo autotrofo – organismo eterotrofo – organismo chemiosinteti-co – colonia – era geologica – glaciazione

Costruisci una mappa concettuale ponendo al

centro un box con il termine cellula eucariote

e quindi collega tra loro i seguenti termini

(scrivendo sulle frecce di unione il motivo della

relazione).

17. La tua mappacellule procariote – membrana nucleare – organuli – autotrofe – eterotrofe – microscopio

Nelle risorse digitali:

• Riassunto di fine capitolo

• Mappa interattiva

• Audio in inglese

• Esercizi interattivi