Neodarwinismus a August Weismann - evolutionsbiologen.de...DVT – DĚJINY VĚD A TECHNIKY XLVII (2014), 3 Literatura CHURCHILL, Frederick B. From Heredity Theory to Vererbung: The

198 Uwe Hoßfeld, Michal V. Šimůnek & Ulrich Kutschera

sdělení

Neodarwinismus a August Weismann

Uwe Hossfeld, MicHal V. ŠiMůnek & UlricH kUtscHera

Neo-Darwinism and August Weismann. The article commemorates thecentenaryof thedeathof AugustWeismann(1834–1914),aGermanzoologistwho inthe second half of the 19th century contributed significantly to thedevelopmentof the theoryof evolution (whichhecalled the ‘transmutationhypothesis’)andthetheoryof selection.Thearticlealsodescribessome19th centurywaysof understandingneo-DarwinismandWeismann’scontributiontoitsgeneralacceptance,whichwasfundamentally linkedtoanewformulationof thetheoryof heredity(whichusedthenotionof heredityof germplasm/Keimplasma)andaradicaldeparturefromLamarckism.

Keywords: evolution●neodarwinismus●Weismann

ÚvodemJedenzmálabiologů,kteřísevdruhépolovině19.stoletízasadilioprosazeníselekčníteorie,bylněmeckýzoologAugustWeismann(1834–1914),kterýpů-sobilveFreiburku/Breisgauaodjehožúmrtíuplynulostolet.Jižkoncem60.let19.stoletíodhalilprotivyvontogenetickýchasaltacionistickýchteoriích.Pouká-zalnapř.nato,že„náhlá,skokováproměna“druhůnenímyslitelná,„protožebydruhmuselaučinitneschopnýmexistence(existenzunfähig)“(Weismann,1886,s.264).Weismannsealenemohlsesvoukritikouprosadit,protožesaltacionis-musbylpotzv.znovuobjeveníMendelovýchpravidel/zákonůdědičnostiznovunevýslovněpopulární(Šimůnek,2010).Weismannbyldálejednímzprvníchbio-logů,kteříověřovalipůsobeníselekceexperimentálnímzpůsobem,kdyžnapř.různě zbarvenéhousenkyvysadilnarůznězbarvenépozadí,abyjetakvystavilútokumožnýchdravců(Weismann,1876).Prodalšírozvojevolučnímyšlenkybyldůle-žitýpředevšímtím,žepočátkem80.let19.stoletínavrhlteoriipřirozenéhový-běru,kteráseobešlabezmechanismuzískanýchvlastností.Tímsestalústředníminiciátoremtzv.neodarwinismuazřejměi jednímznejvlivnějšíchevolučníchteoretiků19.stoletípoCharlesiDarwinovi(Gaupp,1917;Churchill,1985,1987;Mayr,1985;Churchill/Risler,1999).Weismannovakritikatzv.lamarckismupro-bíhalazejménaod80.let19.stoletíabylasoučástíneodarwinismu.Trvaloovšemdalšíchzhrubapadesát let,nežlivtzv.syntetickéteorii lamarckistickémyšlenkyzevolučníteorievíceménězmizely(Junker&Hoßfeld,2009,Kutschera,2009).


SDĚLENÍ

199

Neodarwinismus

Vlastnípojem,neodarwinismus‘použilpůvodněDarwinůvžákGeorgeJohnRomanesroku1895,kdyžsepokusiloznačitWeismannovuevolučníteorii,na-vazujícítehdynadíloAlfredaRusselaWallace(Kutschera&Hoßfeld,2013a,2013b).RomanesvnípřitomvidělodklonodvlastníDarwinovyevolučníteo-rie,kteráobsahovalalamarckistickéelementy.Cobyneodarwinismusoznačoval„čistouselekční teorii zavyloučení jakékoli jinédoplňující teorie“ (Romanes1895,s.12).Odtétodobysepodtímtooznačenímrozumípředevšímselekčníteorie,kteréneobsahujílamarckisticképomocnéprincipy.Jevzásaděfascinujícípozorovat,žeWeismann–obdobnějakodříveLamarck

–formulovalsvouklíčovoumyšlenkurelativněpozděběhemsvékariéry.Aždoroku1881/1882věřil,ostatnějakovětšinajehodobovýchkolegů,nadědičnostzískanýchvlastností.Kdyžtutoteoriiroku1882odmítl,bylomujižsedmačty-řicet letabylnucennověpřeformulovatsvédřívějšípoziceanázory.Muselpředevšímukázat,žedostatečnádědičnávariabilitamůževzniknoutibezla-marckistickýchfaktorů.Ztohotodůvodusevícenežjednodesetiletí(1882–1895)věnovalpřevážněgenetickýmotázkám.Prácenanovéteoriidědičnostipozdějioznačiljako„prostředekkvyššímucíli“,tedykdosaženíevolučníteoriejakotakové(Weismann,1913,1,s.III).WeismannpatřilkprvnímpříznivcůmDarwinavNěmecku.Dokonceuž

jehonástupnípřednáškazroku1868bylanazvána:O oprávněnosti darwinovské teorie (Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie).Jižvtétodoběpronějbylaevolučníteorie,kterounazývaljakotzv.transmutačníhypotézu(Transmutations-hypothese),„…jedinou,dnesoprávněnouvědeckoudomněnkouovznikuorga-nickýchforem“(Weismann,1868,s.iii).Dalšípokrokvědeckédiskusemělbýtočekávatelnýpouzetehdy,jestližesebudeotevřenáotázkaevolučníchmecha-nismůřešitprávěnatétobázi.VýchodiskemWeismannovýchúvahtýkajícíchseevolučníchmechanismůby-

laselekčníteorie.Mezibiologypřitombylnejzásadovějšímzastáncempřiroze-néhovýběruv19.století.Taknapř.psal,žepokudbybylomožnéprokázatprojedenznak,žesejednáopřizpůsobení,potom„nemámežádnéjinévysvětle-níprojehovznik,nežlipřírodníšlechtění“(Weismann,1876,s.85).Selekcenenípotřebnájenprovznik,nýbržtaképroudrženítohokteréhoorgánu.Pouze„pro-střednictvímnepůsobícíselekcejeudržovánnaúrovnisvéhovývoje“a„klesáod tétoúrovněnezadržitelně, ikdyžvelmipomalu, jakmile jižnemážádnouhodnotuproudrženídruhu“(Weismann,1893,s.51).Ústředníproblémkauza-lityevolucepředstavovalovšemjinýbod:námitkyAsyGraye,CarlavonNäge-lihoa jinýchučinilyzřejmým,žeAchillovoupatouselekčníteoriebyldokladdostatečnévariability.Vobdobípředrokem1882seWeismannještědomníval,


DVT – DĚJINY VĚD A TECHNIKY XLVII (2014), 3

žezásadnízdrojvariabilitypředstavujedědičnostzískanýchvlastností.Vyslovilsealestriktněprotiortogenetickýmteoriím(Weismann,1868,s.25–26).Dědičnávariabilita(atímievoluceorganismů)nenásledujetedydleWeis-

mannapodleurčenéhosměru,variabilitaovšem takénenízcelanespoutaná.Považoval za jednostrannénadsazení„Darwinovskénauky,když se tvrdí, žeorganismymohlyvariovatpodlevšechmožnýchsměrů.Jistědovšechmožných,aletaképouzepodlemožných,čímžsepřipouští,žejsoutakénemožné!“Totoomezeníbysedalovysvětlittím,žekaždýorganismusvlastníjistéstabilnívlast-nosti,které limitují jehomožnostivariace.Může„variovatpouzepodle těchsměrů…,kteréjsouslučitelnésjehochemickouafyzikálníkonstitucí;nemůžetakvyvolatvšechnymyslitelnéproměny,nýbržpouzeurčité,ikdyžtakčetné“(Weismann,1868,s.27).Tatomyšlenkasicebylapojistoudobujenmálozo-hledňována,nicméněsedobudoucnaukázalajakodůležitá:teprvenedávnobylaomezeníevolučníchmožnostícobytzv.constraintsznovuobjevena(Olssonetal.,2010).DalšíomezeníevolučníchmožnostívznikajípodleWeismannatím,žeorganismymusízůstávatpřikaždémevolučnímkrokuživotaschopnéaselekč-ní tlakna jedenznakmůžespoluovlivňovatcelou řadudalšíchznaků (Weis-mann,1886,s.258).

Dědičnost získaných vlastností a teorie zárodečného plazmatu TentoproWeismannovysoučasníkyplausibilnímodelvznikudědičnévariabi-lityzpochybnilWeismannpočátkem80.let19.století,kdyžodvrhldědičnostzískanýchvlastnostíapřešelkčistěselekční teorii (Über die Vererbung,1883).Zcelarozhodujícímomentpřitomtopřechodubylopozorování,žeupřevážnéčástiživočichů„jsouzárodečnébuňky…oddělenyjižvembryogenezi,někdyužúplněnazačátkuvývojetělesnýchbuněk“(Weismann,1885,s.53).Protožesepřitom(nesprávně)domníval,žeběhemdědičnéhomechanismujepředá-vanýsubstrátnebolijadernéplazma(Kernplasma)spotřebovávánovsomatic-kýchtělesnýchbuňkáchpřivýstavběorganismu,postulovalstriktnírozdělenímezijadernouplazmouazárodečnýmipopř.tělesnýmibuňkami:musel„pova-žovatzachybnoupředstavu,žebysesomatickézárodečnéplazmamohlozpětněproměňovatdozárodečnéhoplazmatu,tedytakovoupředstavu,kterábymoh-labýtzhrubaoznačenajako,oběhzárodečnéhoplazmatu‘“(Weismann,1885,s.52).Jehoteorietzv.kontinuityzárodečnéhoplazmatuříká,žezárodečnéplaz-majeodsaméhopočátkuoddělenéodtělesnéhoplazmatuažetakzměnyor-ganismunemohoumítžádnývlivnazárodečnébuňkyajejichzárodečnéplazma.Weismannzde ipřes různénepřesnépředpokladyprojevil správnou intuici,


SDĚLENÍ

201

kdyždedukoval,ženeexistuježádnáreverzefenotypickýchznakůdogenetickéinformace.Tímbyladědičnostzískanýchvlastnostínemožná.Domnívalsenic-méně,žezávora,kterázabraňuje,abysezískanévlastnostistalydědičnými,jelokalizovánamezizárodečnýmiatělesnýmibuňkami,zatímcojednesznámo,že existuje v každébuňcemezi proteiny aDNA.Weismann ale nenavrhnulpouzetentoteoretickýmodel,nýbržpoukázalrovněžnatěžkostilamarckisticképozicejakotakové.Uvedlčetnéznaky,kterésenedajívysvětlitužíváním/neu-žíváním.Ptal senapř., jak semají např. dědit přizpůsobenímravenčíchkastdělníkůavojákůpoužíváním,kdyžtysenerozmnožují?Akonečněukázal,kolikznámýchlamarckistickýchpřípadůsedávysvětlitpomocíselekčníteorie.Weismannovoodmítnutídědičnostizískanýchvlastnostísepovažujezajeho

nejdůležitějšípříspěvekkevolučníteorii,čímžalevzniklacitelnámezeravevý-kladuvariability.„Kdosemnousdílínázor,“uváděl,„žezískanévlastnostine-jsoupřenášenynapotomky,tensezdávidětsvoudosavadnípředstavuovznikuvariability jedincůahledatnovýzdroj tohotozjevu,bezněhož senemohouuskutečnitselekčníprocesy“(Weismann,1886,s.252–253).Weismannrozpo-znal,žejímmůžebýtprocesamfimixe(tzn.rekombinace)přisexuálnímroz-množování.Pohlavnírozmnožovánímávytvořit,psal,„materiálnaindividuál-níchrozdílech,jehožprostřednictvímselekcepřinášínovédruhy“(Weismann1886:272).Aletakétentojehodruhýklíčovýpoznatekpředstavovalzlomvtra-dičníchpojetích.Krekombinacidědičnýchvlohmůžedojítjenomtehdy,kdyžotcovskéamateřsképodílynikolivireversibilněsplynou,nýbržpokudzůstávajíjakočásticeamohoubýtnověkombinovány.Kdyžsenaproti tomu(většinadobovýchbiologů)vycházeloztoho,žedědičnostznamenáanalogickypromí-šenídvoutekutin,vedepohlavnírozmnožováníkesjednocenídruhuanikolikprodukovánívariability.MožnébyloWeismannovoredefinovánípohlavníhorozmnožováníobjevemcytologů,žechromozómyběhemoplodněnínesplýva-jí.Centrálnívýznampohlavníhorozmnožováníarekombinaceproprodukovánígenetickévariabilitydošlyplnědoceněníažve30.letech20.století.AčkolivseněkteréspekulativnídomněnkyWeismannanepotvrdily,položil

některýmisvýmidobudoucnaorientovanýmiexperimentyateoriemizákladyprorenesanciDarwinovýchteoriíve20.století.Bezesporunejdůležitějšíbylovyvrácenídědičnostizískanýchvlastnostíaobjev,žepřipohlavnímrozmnožová-nídocházíkrekombinaci,čímžvzniká„nevyčerpatelnémnožstvívždynovýchkombinacíindividuálníchvariací,jakjeproselekčníprocesynezbytné“(Weis-mann,1892,s.541).



Dědičnostzískanýchvlastnostíateoriezárodečnéhoplazmatu(Junker&Hoßfeld,2009,s.158)

AugustWeismann(MuseumfürNaturkundeBerlin)


SDĚLENÍ

203

Weismann,August,StudienzurDescendenz-Theorie.I.UeberdenSaison-DimorphismusderSchmetterlinge,1875,s.98



LiteraturaCHURCHILL,FrederickB.FromHeredityTheorytoVererbung:TheTransmissionProblem,1850–1915.Isis,78,1987,s.337–364.

CHURCHILL,FrederickB.Weismann’sContinuityof theGerm-PlasminHistoricalPerspective.Freiburger Universitätsblätter,Bd.24,Heft87/88,1985,s.107–124.

CHURCHILL,FrederickB.&HelmutRisler(eds.).August Weismann: Ausgewählte Briefe und Dokumente. 2Bde.Freiburg,UniversitätsbibliothekFreiburg,1999.

GAUPP,Ernst.August Weismann. Sein Leben und sein Werk.Jena,GustavFischer,1917.

JUNKER,Thomas&HOSSFELDUwe.Die Entdeckung der Evolution.Darmstadt,WBG,2009.

KUTSCHERA,Ulrich.Tatsache Evolution. Was Darwin nicht wissen konnte.München,dtv,2009.

KUTSCHERA,Ulrich&HOSSFELD,Uwe(eds.)AlfredRusselWallace(1823–1913):Themanintheshadowof CharlesDarwin.Theory in Biosciences,2013,132,4.SpecialIssue.[2013a].

KUTSCHERA,Ulrich&HOSSFELDUwe.AlfredRusselWallace(1823−1913):Theforgottenco-founderof theNeo-Darwiniantheoryof biologicalevolution.Editorial.Theory in Biosciences,2013,132,4,s.207–214.SpecialIssue.[2013b].

LEVIT,Georgy,MEISTER,K.&HOSSFELD,U.AlternativeEvolutionstheorien.InU.Krohs&G.Toepfer(Hrsg.).Philosophie der Biologie: Eine Einführung.Frankfurta.M.,Suhrkamp,2005,s.267–286.

LEVIT,Georgy,MEISTER,K.&HOSSFELD,U.AlternativeEvolutionaryTheories:AHistoricalSurvey.Journal of Bioeconomics,2008,10,1,s.71–96.

MAYR,Ernst.AugustWeismannunddieEvolutionderOrganismen.Freiburger Universitätsblätter,Bd.24,Heft87/88,1985,s.61–82.

OLSSON,Lennart,LEVIT,GeorgyS.&HOSSFELD,Uwe.EvolutionaryDevelopmentalBiology:ItsConceptsandHistorywithaFocusonRussianandGermanContributions.Naturwissenschaften,97,2010,11,s.951–969.

ROMANES,GeorgeJohn.Darwin and after Darwin: An Exposition of the Darwinian Theory and a Discussion of PostDarwinian Questions. 3vols.Chicago,OpenCourt,1892–1897.

ŠIMůNEK,MichalV.,HOSSFELD,Uwe,BREIDBACH,Olaf &MUELLERMiklos(eds.).Mendelism in Bohemia und Moravia, 1900–1930. Collection of Selected Papers.Stuttgart,FranzSteinerVerlag,2010.


SDĚLENÍ

205

WEISMANN,August.Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie.Leipzig,VerlagvonWilhelmEngelmann,1868.

WEISMANN,August.Über den Einfluß der Isolirung auf die Artbildung.Leipzig,VerlagvonWilhelmEngelmann,1872.

WEISMANN,August.Studien zur DescendenzTheorie.Bd.2,Ueber die letzten Ursachen der Transmutationen.Leipzig,WilhelmEngelmann,1876.

WEISMANN,August.Über die Vererbung. Ein Vortrag.Jena,GustavFischer,1883.WEISMANN,August.Die Continuität des Keimplasma’s als Grundlage einer Theorie

der Vererbung. Ein Vortrag.Jena,GustavFischer,1885.WEISMANN,August.DieBedeutungdersexuellenFortpflanzungfürdieSelektions-Theorie[1886].InWEISMANN,August.Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen.Jena,GustavFischer,1892,s.303–395.

WEISMANN,August.Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen.Jena,GustavFischer,1892.

WEISMANN,August.Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer.Jena,GustavFischer,1893.

WEISMANN,August.Vorträge über Deszendenztheorie.2Bde.3.,přepracovanévydání.Jena,GustavFischer,1913.

SummaryWeismanngraspedthecrucialimportanceof naturalselectionintheevolutionof organismsbetterthanmostof hiscontemporaries.Herealizedthattheissueof hereditaryvariabilityisacentralandasyetunansweredquestionthatwoulddecidebetweenthevariousproposedmechanismsof evolution.Bysuggestingthatvariabilityarisesthroughrecombination,hepartlyansweredthequestion.Aftertheestablishmentof geneticsafter1900andthedevelopmentof atheory of mutations,missingelementswerejustaddedintoapre-existingconception,whichalsoexplainedthecausalityof evolution.ThedeparturefromLamarckismstartedinthe19thcenturywithWeismannbuttheprocesswascompletedonlyin themid-1930s.Thiswasbecauseon theonehand,positive,experimentalevidenceof Lamarckianeffectswasmissingbutontheotherhand,hereditarychanges(mutations)describedbyclassicalgeneticsturnedouttobeindependentof organisms’ adaptive requirements.Lastbutnot least, therewas the issueof gradualisminevolution,whichintheearlieststageof Mendelismseemedincompatiblewith the existence of discontinuousmutations.Gradualism inevolutionseemedtosupporttheexistenceof Lamarckianfactorsthatcouldbeexplainedwithintheframeworkof amutationtheory.Eventually,Lamarckism



cametobeseenasnotdirectlyrefutedbutrathersuperfluousandunproven(Levitetal.2005,2008;JunkerandHoßfeld2009).

Authors’addresses:

UweHoßfeldArbeitsgruppeBiologiedidaktik, Biologisch-PharmazeutischeFakultät,Friedrich-Schiller-UniversitätJena;AmSteiger3,Bienenhaus, D-07743Jena,GermanyUniversityITMO,Lomonosova9, 191002St.Petersburg,Russia

MichalV.ŠimůnekKabinetdějinvědyÚSDAVČR;Puškinovonám.9, CZ-16000Praha

UlrichKutscheraInstitutfürBiologie, UniversitätKassel, Heinrich-Plett-Str.40, 34132Kassel,Germany

Documents

Neodarwinismus a August Weismann - evolutionsbiologen.de...DVT – DĚJINY VĚD A TECHNIKY XLVII (2014), 3 Literatura CHURCHILL, Frederick B. From Heredity Theory to Vererbung: The