V r. 2003 jsme v pobřežní zóně jezeravzniklého po těžbě štěrkopísku (nádrž Cepu Suchdola nad Lužnicí v Chráněné kra-jinné oblasti a Biosférické rezervaci Tře-boňsko) objevili organismus podivnéhoa nevábného vzhledu. Rosolovitá těla při-chycená na kořenech či větvích vrb pono-řených ve vodě dosahovala velikosti až fot-balového míče (viz obr.). Po vytaženíz vody se ze zcela průhledného rosolu uvol-nily stovky drobných tmavých útvarů veli-kosti špendlíkové hlavičky. Jsou to gemule(rozmnožovací útvary) sladkovodních živo-čišných hub? Až při prohlídce těchto útva-rů a části rosolovité tkáně pod mikrosko-pem jsme zjistili, že máme tu čest sesladkovodní mechovkou bochnatkou ame-rickou (Pectinatella magnifica).

Co jsou to vlastně mechovky?

Český název této skupiny živočichů jepřekladem z řeckého Bryozoa — bryon(mech) a zoon (živočich). Některé druhyvypadají totiž na první pohled jako mech.Fosilní nálezy svědčí o tom, že tyto organis-my obývaly Zemi v kambriu, žijí zde tedypřes 500 milionů let. Převážná většina asi5 000 recentních druhů mechovek (Ecto-procta, syn. Bryozoa) žije v mořích. Vesladkých vodách se vyskytuje okolo50 druhů, tj. 1 %. V České republice lze na-jít jen prozatím 10 druhů mechovek (Plu-matella emarginata, P. fruticosa, P. fungo-sa, P. repens, P. punctata, Paludicellaarticulata, Lophopus crystallinus, Crista-tella mucedo, Fredericella sultana a Pecti-natella magnifica).

Mechovky tvoří přisedlé kolonie složenéaž z milionu spojených milimetrových je-dinců (zoidů) připomínajících polypovéstadium žahavců. Každý zoid se skládá zedvou částí: z polypidu (vlastního těla jedin-ce s destičkou, tzv. lofoforem, který nesezatažitelná chapadélka — tentakule, vizobr.) a z cystidu (tělního obalu). Oporoutěla mechovek je skelet vybudovaný u slad-kovodních druhů z organické hmoty, zatím-co u některých mořských z uhličitanu vápe-natého (jejich kostry připomínají korály).

Mechovky upřednostňují nepohlavnízpůsob rozmnožování, tj. pučení. Sladko-vodní mechovky tvoří navíc (podobně jakoživočišné houby) tzv. statoblasty (viz obr.),což jsou vlastně vnitřní pupeny — rozmno-žovací, přezimující útvary. Statoblasty jsouasi 1 mm velká kulovitá tělíska, tvořená jenněkolika buňkami mechovky, které jsouobklopeny chitinovým obalem. U někte-rých druhů se na povrchu vyskytují různéháčky či kotvičky. Morfologie statoblastů jedůležitá pro určování mechovek. Mechov-ky se však rozmnožují i pohlavně. Jsou tohermafroditi s vnitřním oplozením a nepří-mým vývojem (larva trochoforového typu).

I přesto, že morfologie těla mechovekpřipomíná spíše nějakého polypovce (Hy-drozoa), anatomicky se od této skupinyliší. Mechovky mají především tři zárodeč-né listy a pravou tělní dutinu (coelom).Jejich trávicí soustava ve tvaru písmenaU je průchodná, s řitním otvorem na bázilofoforu. Nervová soustava má podobu„hlavového“ ganglia. Ostatní soustavy ne-jsou vytvořeny.

Postavení mechovek ve fylogenezi bilate-rálních živočichů bylo, vzhledem k jejich

odvozené morfologii i vývojovým zna-kům, vždy nejednoznačné. Mechovky byly(a některými autory dosud jsou) považová-ny za podkmen Ectoprocta a spolu s podob-ně vypadajícími koloniálními živočichy s řit-ním otvorem uvnitř lofoforu — tzv.mechovnatci (Entoprocta) — řazeny do spo-lečného kmene Bryozoa. Současné pojetípovažuje mechovky spíše za samostatnýkmen, evolučně příbuzný dalším třem kme-nům: mechovnatcům (Entoprocta), rame-nonožcům (Brachiopoda) a chapadlovkám(Phoronida). Na základě molekulárních datjsou všechny tyto kmeny (spolu např. s měk-kýši — Mollusca a kroužkovci — Annelida)řazeny do 2. skupiny prvoústých (Protosto-mia), tzv. Lophotrochozoa.

Podle morfologie zoidů a lofoforu, mate-riálu skeletu a svalů, které ovládají pohybzoidu, členíme mechovky do tří tříd: Phy-lactolaemata, Gymnolaemata a Stenolae-mata. Phylactolaemata (z řečtiny zakrytéhrdlo) žijí ve sladkých vodách, mají morfo-logicky identické zoidy (monomorfní),podkovovitý lofofor a masitý epistom(destička), který zakrývá ústní otvor (odtudnázev skupiny).

Morfologie a rozmnožování mechovky bochnatky americké

Jednotliví zoidi tohoto původně severo-amerického druhu se seskupují po 12–18 domnoha růžencovitých útvarů (5–30 mm) —roset, tvořících celou kolonii. Zoidi v rose-tách nemají mezi sebou přepážky (cystidy)a podobně jako u rodů Lophopus a Cristatel-la ční z povrchu kolonie, pod níž je až 10 cmsilná rosolovitá hmota. Kolonie nejsou vždygenetou, tj. vzniklé z jednoho nepohlavně sedělícího jedince. Někdy (i podle našichpozorování) jednotlivé menší kolonie umís-těné těsně vedle sebe srůstají.

Statoblasty (floatoblasty) bochnatky ame-rické (P. magnifica) jsou čočkovitého tvaru

Nepůvodní druh mechovkyna Třeboňsku

Irena Šetlíková, Zuzana Balounová, Jaromír Lukavský, Josef Rajchard

172 živa 4/2005www.cas.cz/ziva

Vlevo chapadélka (tentakule) zoida — mili-metrového jedince tvořícího kolonii mechovkybochnatky americké (Pectinatella magnifica),zvětšeno 400× © Kolonie bochnatky americké(P. magnifica) na větvi vrby. Na povrchu růžen-covité shluky zoidů se zataženými tentakulemi,vpravo. Foto J. Rajchard

Autoři věnují honorář Nadaci Živa

a jejich chitinová stěna je na okraji naplně-na vzduchem, což umožňuje jejich plavání.Na povrchu plovacího prstence vyrůstajíkotvicovité útvary (v počtu 11–22, velikos-ti 0,15–0,25 mm) sloužící k šíření, které seděje pravděpodobně pomocí vodního ptac-tva nebo lodí. Jedna roseta (tj. 12–18zoidů) uvolní kolem 31 statoblastů. Početstatoblastů uvolněných jednou koloniío průměrném povrchu 107 cm2 (podlenašich měření v r. 2004 na nádrži Cep) jeřádově tisíc kusů.

Výskyt a rozšíření bochnatky americké

Tento, u nás asi spíše vzácně se vysky-tující druh popsal r. 1851 J. Leidy v okolíFiladelfie (USA) jako Cristatella magnifica(nyní Pectinatella magnifica). Spolu s dal-šími druhy sladkovodních mechovek způ-sobuje její hromadný výskyt někdy problé-my (např. v USA a v Kanadě) tím, že zarůstápotrubí vedoucí z řek a jezer do úpravenvody. Nález bochnatky také občas děsíobčany, kteří ji pro neobvyklé a nápadnévzezření považují např. za mimozemskýorganismus či mutanta zplozeného haváriív Černobylu.

Do Evropy se P. magnifica dostala prav-děpodobně lodní dopravou, v r. 1883 jiobjevil německý přírodovědec K. Kraepe-lin v řece Bille u Hamburku. V monografiiJosefa Kavky Sladkovodní mechovky zeměČeské z r. 1886 není P. magnifica uve-dena mezi druhy, které se tehdy vyskytova-

ly v Čechách, ačkoli o její existenci v Evro-pě tento autor již věděl. Až za půl století(r. 1952) zrevidovala výskyt všech mecho-vek na území bývalého Československa veVěstníku Královské české společnosti naukE. Hejsková. V té době byla P. magnificanalezena již na 12 lokalitách na Labi a naVltavě. Výskyt bochnatky americké v pře-hradní nádrži Slapy (Vltava) v letech1970–1975 potvrdil M. Straškraba. V r. 2004byla bochnatka americká pozorována v našínejvětší vodárenské nádrži Želivce (L. Vla-sáková, osob. sdělení). Současné celkovérozšíření druhu v ČR ani v Evropě neníznámo, v některých letech se údajně vysky-tuje hojně jak v tekoucích, tak ve stojatýchvodách.

Jak již bylo v úvodu zmíněno, mechovkuP. magnifica jsme poprvé našli v r. 2003v litorální zóně jezera Cep (48°56’ s. d.,14°53’ z. š., 445 m n. m.), které je nejstarší(od r. 1949) a největší (123 ha) nádržívzniklou těžbou štěrkopísku na Třeboňsku.Jeho průměrná hloubka je 7 m (maximum22 m). Jezero se dosud těží sacími bagry.Předpokládá se, že bude sloužit k vodáren-ským účelům. V r. 2001 byl vybudovánumělý průplav, který spojil Cep se soused-ním menším (40 ha), stejně hlubokým jeze-rem Cep I.

V letech 2003–2004 jsme pozorovalivýskyt kolonií mechovky v jezeru Cep vždyaž na konci července, v r. 2004 jsme jenalezli i v jezeru Cep I. Zajímavé je, žev ostatních 12 štěrkopískových nádržíchna Třeboňsku (v okolí Suchdola nad Luž-

nicí a Chlumu u Třeboně: Cep II, Tušť a Fran-tiškov; v okolí Veselí nad Lužnicí: Veselí I,Veselí, Vlkov, Horusice a Horusice I, aniv okolí Halámek: Halámky–sever, –jih, –středa –východ) jsme ani při opakovanéma podrobném průzkumu výskyt bochnatkyamerické nepotvrdili.

Liší se podmínky v pískovně Cep odostatních štěrkopískových jezer na Třeboň-sku? Odlišností existuje několik. JezeroCep je obklopeno z velké části lesem (pře-vážně monokultura borovice lesní, vysáze-ná asi před 20 lety). Úzký litorál tvoří přiro-zená společenstva břehových partií vod —keřové porosty různých druhů vrb vzniklépřirozenou sukcesí. Střídají se zde vrbaušatá (Salix aurita), v. jíva (S. caprea),v. popelavá (S. cinerea), v. trojmužná(S. triandra), řidčeji se najdou i exemplářevrby pětimužné (S. pentandra), v. křehké(S. fragilis) a v. červenice (S. purpurea).Litorální zóna nádrže je proto bohatěpokrytá ponořenými větvemi a kořeny vrb,jak živých, tak odumřelých. Voda se vyzna-čuje vysokou průhledností i přes pokračují-cí těžbu a s ní související minerální zákal.

Ekologie mechovkybochnatky americké

Zásadní podmínkou výskytu bochnatkyamerické je vhodný podklad (stonky vod-ních rostlin, živé i mrtvé kořeny a větvekeřů a stromů). Druh je stenotermní, tj.vyžaduje stabilní teplotu, a to okolo 20 °C.V jezeru Cep jsme v r. 2004 v období výsky-tu mechovky pravidelně měřili teplotuvody u hladiny — průměrná teplota vodybyla 21,7 °C. Kolonie P. magnifica s pří-chodem chladnějšího počasí (září v r. 2003i 2004) odumírají a samovolně uvolňují sta-toblasty. Druh vyžaduje dále velkou prů-hlednost vody a svým filtrováním se na nísám podílí. Průhlednost vody v jezeruCep dosahovala v červenci 2004 až1,5 m a v Cep I dokonce až 2,1 m (zatímcov ostatních sledovaných nádržích nepřesa-hovala 1,1 m). P. magnifica upřednostňuještěrkopískový substrát před organickýmsedimentem pravděpodobně z důvodu

Vlevo nahoře detail odumírající kolonie boch-natky americké (P. magnifica) uvolňující roz-množovací útvary (statoblasty) s kotvicovitýmivýrůstky na povrchu © Vpravo detail statoblas-tu bochnatky americké s kotvicovitými útvaryna povrchu. Foto I. Šetlíková (zvětšeno 100×) ©Řasy uvnitř kolonie mechovky bochnatky ame-rické, dole. Snímky J. Lukavského, není–li uve-deno jinak

173živa 4/2005 www.cas.cz/ziva

Dovoz rostlin se v dřívějších dobách rea-lizoval s nepříliš velkým ohledem na mož-nost nechtěného současného přivezenírůzných druhů hmyzu. V minulosti zavle-čené druhy lze snadno při analýze jejichgeografického původu odhalit. V dnešnídobě stále se stupňujících fytokarantén-ních opatření na hranicích, letištích apod.se riziko podobné introdukce hmyzus dováženými rostlinami výrazně zmenšuje.Stále jsou však aktuální případy náhodnéhozavlečení různých hmyzích druhů donových oblastí, ať již jako nepřímý násle-dek lidské činnosti, či přirozenou cestou— především dálkovou pasivní migracípomocí vzdušných proudů (aeroplankton).Rozsáhlé monokultury rostlin — zeměděl-ské plodiny, ovocnářské výsadby či lesy —představují většinou pro daný druh hmyzuzcela neobvyklou populační koncentracivhodné hostitelské rostliny, která velmivýrazně zvyšuje pravděpodobnost uchyce-ní druhu v jiném prostředí a následnouexpanzi v nové oblasti.

Naše znalosti o podobných invazích no-vých druhů hmyzu však nadále výrazněomezuje fakt, že nejčastěji zaznamenanýmia dále sledovanými druhy jsou případní

škůdci zemědělských či jinak užitkovýchrostlin (bezprostřední detekce či preven-tivní opatření na předpovězený výskytnového druhu hmyzu v nové oblasti díkytzv. signalizaci v systému ochrany zeměděl-ských rostlin). Exotické invazní druhy naekonomicky nezajímavých druzích rostlinproto nadále často unikají pozornosti a pri-márně je objevují spíše pracovníci taxono-mického a faunistického výzkumu. Velmičasto jsou však oba přístupy informačněvíce či méně propojeny, protože zpětnávazba aplikovaného i biologického výzku-mu se v současné tržní ekonomice jeví jakostimulující pro tento typ oboustranně vý-hodné spolupráce.

Další osudy nepůvodního hmyzího dru-hu, který se rozšíří na nové území, mohoubýt různé. V nové oblasti rozšíření máhmyzí fauna vázaná na druh rostliny, s nížbyla zavlečena, několik možností. V přípa-dě, že nový areál je více či méně vzdálen odpůvodního výskytu — oddělené oblasti(disjunkční areál) — nastane velmi častosituace, kdy rostlina v novém prostředínemá původní na sebe vázanou faunu, alemohou se na ni postupně adaptovat různédruhy entomofauny místní. Další možností

je výskyt alespoň určitých prvků faunyz oblasti původu následkem lidské činnostiči pasivního přenosu větrnými proudy.Běžným konečným stavem potom bývá vy-tvoření smíšené fauny složené z druhůz původní oblasti i místních druhů v novéoblasti. Šířením daného druhu rostliny posvětě dochází samozřejmě k dalšímu faunis-tickému míšení s různými následky na míst-ní ekosystém. Řadu případů lze nalézt vevzdálené i zcela blízké historii flóry a faunyČeské republiky.

Mšice jako invazní prvky

Jednou ze skupin hmyzu velmi často setakto objevujících po celém světě jsoumšice (Homoptera: Aphididae), které majíobecně velkou výhodu v tom, že vytvářejíjak bezkřídlé, tak okřídlené formy. Okřídle-ní jedinci jsou pasivně přenášeni větrem navelké vzdálenosti. Populační hustoty mšicjsou často velmi vysoké a pravděpodobnostdoletu okřídlených jedinců do nové oblastise tak výrazně zvyšuje. Okřídlené mšicenavíc představují převážně formy nepo-hlavně (partenogeneticky) se rozmnožující,takže k usazení populace v nové oblastistačí i jediný okřídlený jedinec v kombinacis nalezením vhodné živné rostliny.

Výskyt mnoha druhů mšic exotickéhopůvodu byl prokázán i v ČR v poměrněnedávné době. Šlo např. o invazní expanzitzv. ruské obilné mšice Diuraphis noxia naobilovinách ze Střední Asie přes MalouAsii a jihovýchodní Evropu (Živa 1997, 1:30–31), mšice Impatientinum asiaticumžijící na původem exotických a v ČR běžněse vyskytujících netýkavkách Impatiensparviflora a I. glandulifera ze Sibiře (1968),nebo mšice Macrosiphum albifrons nabobech Lupinus spp. původem ze SeverníAmeriky a druhotně se šířící po Evropě(Živa 1990, 6: 265–267).

Invazní novinka

Jednou z posledních takových novinekve fauně našich mšic je druh Myzocalliswalshii původem ze Severní Ameriky,kde je potravně vázána na některé druhy

nebezpečí zanášení zoidů jemným detri-tem, a s tím souvisejícím nedostatkem kys-líku. S nárokem na vysokou průhlednostvody souvisí i množství a vydatnost srážek— proudy vody či intenzivní déšť mohousnadno zakalit litorální zónu. Deštiváa chladnější sezona v r. 2004 pravděpo-dobně způsobila, že kolonie P. magnificadosahovaly v porovnání s r. 2003 mnohemmenší (zhruba třetinové) velikosti. V r. 2004jsme na Cepu změřili celkem 50 kolonií,jejich délka se pohybovala mezi 6–33 cma šířka 1–5 cm. Kolonie dosahovaly koneč-né velikosti již za několik dní a v průběhusezony (v obou letech od konce červen-ce do konce září) se jejich velikost již výraz-ně neměnila. Světelné podmínky výskyttohoto druhu asi neovlivňují. Kolonie rost-ly jak na světlých, tak na zastíněných mís-tech litorálu.

Bochnatka americká se živí filtrovánímdrobného planktonu (především řasami,prvoky, vířníky) a detritem. Potravní na-bídka nebyla sledována, obecně má alejezero Cep nízkou trofii a malý rozvoj fyto-planktonu.

Živočichové a řasy — přátelé či vykořisťovatelé mechovek?

Jak je tomu u přisedlých živočichů obvyk-lé i mechovky jsou obývány celou řadoujiných organismů, od symbiontů, přes ne-škodné komenzály po parazity (zejména zeskupin hmyzomorky — Microsporidiaa výtrusenky — Myxozoa). Jsou tedy kolo-nie bochnatky americké potravou, či spíšeútočištěm ostatních živočichů? Vzhledemk tomu, že rosolovitá hmota kolonie je tvo-řena nejméně z 98 % vodou, se zdá, že tentodruh poskytuje spíš útočiště či obydlí jinýmorganismům, např. drobným korýšům(Crustacea) a plžům (Gastropoda). Do ko-lonií mechovek kladou svá vajíčka i ploštěn-ky (Turbellaria). Sama P. magnifica se všaknaopak stává potravou, a to již zmíněnýchploštěnek, plžů, larev pakomárů (např.Cryptochironomus) a chrostíků (Trichopte-ra). Ve společnosti P. magnifica jsme našlikolonie sladkovodní houby — houby říční(Ephydatia fluviatilis). Společný výskytmechovek a sladkovodních hub je podleliteratury velmi častým jevem.

Nárosty různých řas na povrchu koloniímechovky tvořily hlavně rozsivky r. Navi-cula. Uvnitř obsahovaly kolonie několikdruhů sinic a řas shodných s planktonempískovny. V rosolovitém těle byly pod svě-telným mikroskopem nalezeny kokální sini-ce r. Aphanothece, vláknitá sinice r. Pseud-anabaena a kolonie zelených kokálníchřas rodů Coenocystis a Scenedesmus. Sini-ce r. Pseudanabaena tvořila plynulé spekt-rum forem, od normálních vláken až ke spi-rálovým koloniím. Kolonie těchto zástupcůfytoplanktonu pískovny měly chrakteristic-ké tvary, podobně jako po imobilizaci doagaru či alginátu. Jejich fyziologický stav(podle vzhledu buněk) tvořil plynulouškálu od zdravých po natrávené či odumí-rající. Otázkou zůstává, zda jsou tyto řasysymbionti, či využívají rosolovité koloniebochnatky americké jen jako substrát? Proča jak se dovnitř kolonií dostaly právě výšejmenované řasy? Jsou tyto řasy zatím ne-strávenou, imobilizovanou potravou? Kdevšude se vlastně bochnatka americká v ČRvyskytuje? Nejasností kolem mechovek exi-stuje asi ještě více.

Nová invazní exotická mšice v České republice

Jan Havelka, Štěpán Husák, Petr Starý

174 živa 4/2005www.cas.cz/ziva

Lidská činnost je odpradávna spojena s přenosy mnoha druhů rostlin z jejichdomoviny do oblastí jiných, často i mezi kontinenty. Přenosy druhů zahrnovalyz pochopitelných důvodů především rostliny užitkové, v menší míře i okrasné.Docházelo i k náhodnému přenosu druhů nechtěných, především plevelů. Flo-ristické složení je v řadě oblastí následně výrazně změněné, někdy se nepůvodníprvky vysoce uplatňují v druhovém i početním složení místních ekosystémů.Kulturní krajina je spojena s vytvářením rozsáhlých monokultur plodin původemmístních, exotických či určitým způsobem geneticky změněných (kultivary).

Autoři věnují honorář Nadaci Živa