NEUROCIENCIAS

Obra o r i g i i w l m e n t e publicadii sub o ttulo Neiroscictia': t'xfhrmg the brain Lippincott W i l l i a m s & Wilkins, 201. ISBN 0 - 6 8 3 - 3 0 5 9 6 - 4 C a p a : Mrio Rimcit Rita QitintcUa

Preparao d o original: Mnria

Supor\'iso editorial: Lelicia Bi$po ilc Lima E d i t o r a o eletrnica: L/iair House iit.q.o.f.

Bear, Mark F. Neurocincias: desvendando o sistema nervoso / Mark F Bear; Barry W. Connors e Michacl A. Paradiso; coord, trad. Jorge Alberto Quilifeldt... let al.|. - 2.ed. - Porto Alegre : Artnied, 2002. 1. Neurocincias. I. Connors, Barrj- W. II. Paradiso, Michael A. III. Ttulo

Catalogao na publicao: Mnica Ballejo Canto - C R B 10/1023 ISBN 85-7307-911-8

Reservados todos os direitos d e publicao em lngua p o r t u g u e s a ARTMED* EDITORA S.A. Av. J e r n i m o d e O r n e i a s , 6 7 0 - S a n t a n a 9 0 0 4 0 - 3 4 0 - P o r t o Alegre RS F o n e s (51) 3 3 3 0 - 3 4 4 4 F a x (51) 3 3 3 0 - 2 3 7 8 Av. R e b o u a s , 1 0 7 3 - J a r d i n s 0 5 4 0 1 - 1 5 0 - S o Paulo SP F o n e s (11) 3 0 8 5 - 7 2 7 0 / 3 0 8 5 - 4 7 6 2 / 3 0 8 5 - 5 3 6 8 / 3 0 6 2 - 9 5 4 4 S A C 0800 703-3444 IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL

Aos twssos pais Naomi e Firman Bear Rose e John Connors Marie e Nicholas Paradiso

A traduo deste l i v r o - t e x t o d e neurocincias foi u m g r a n d e desafio para o g r u p o d e colegas q u e se e n v o l v e u n a t a r e f a , p r i n c i p a l m e n t e d e v i d o r e s p o n s a b i l i dade que assumimos de comearmos a buscar u m a padronizao para a tradu o a o p o r t u g u s d o s t e r m o s t c n i c o s d e s s a j o v e m rea c i e n t f i c a q u e est e m f r a n c a e x p a n s o t a n t o n o B r a s i l q u a n t o n o m u n d o . Este o p r i m e i r o t e x t o d e neurocincias t r a d u z i d o para o p o r t u g u s q u e p r o c u r o u estabelecer sistematicam e n t e a traduo mais adequada d o s t e r m o s tcnicos, e q u i l i b r a n d o exatido c o m c o s t u m e d e u s o . Isso f o i f e i t o c o n s u l t a n d o - s e c o l e g a s d a rea e f a z e n d o c o m q u e os c a p t u l o s f o s s e m t r a d u z i d o s , n a m e d i d a d o p o s s v e l , p o r e s p e c i a l i s t a s e m cada assunto. Hoje, cada docente, e m cada laboratrio d e pesquisa, utiliza u m a traduo p r p r i a d o s t e r m o s e s j j e c f i c o s d e s u a rea, a q u a l f r e q e n t e m e n t e n o c o i n d i d e d e u m local p a r a o o u t r o . M u i t a s vezes, i n c l u s i v e - c o m o c o m u m n o m e i o cient f i c o - , n e m s e q u e r se t r a d u z e m os t e r m o s , e o l i n g u a j a r o r a l e m p r e g a d o n o s a m b i e n t e s a c a d m i c o s g e r a l m e n t e f i c a c o n f i n a d o a u m o b s c u r o j a r g o q u e mescla p o r t u g u s c o m ingls. M u i t o e m b o r a isso n o represente m a i o r e s d i f i c u l d a d e s n a l n g u a f a l a d a , a p e r s p e c t i v a p a s s a a ser d i f e r e n t e q u a n d o t e m o s d e t r a d u z i r u m texto escrito: surge a necessidade d e u m v o c a b u l r i o b e m d e f i n i d o e m port u g u s , se n e c e s s r i o c o m o a p o r t u g u e s a m e n t o d o s t e r m o s n o v o s , e m u m c o m promisso s i m u l t n e o c o m a lngua p o r t u g u e s a e c o m o ensino d e neurocincias. Nesta p r i m e i r a tentativa de padronizao terminolgica, trocamos muitas idias e n t r e colegas. Desse m o d o , c h e g a m o s presente verso, na q u a l a quase totalidade dos t e r m o s e expresses n o v o s foi t r a d u z i d a para o p o r t u g u s , evitand o a o m x i m o o j a r g o d e s n e c e s s a r i a m e n t e a n g l i c i z a d o e, a s s i m , p r e s t a n d o u m pequeno ser\'io preservao e ao enriquecimento d a lngua portuguesa. A m a i o r d i f i c u l d a d e e n c o n t r a m o s c o m as s i g l a s : t r a d u z i m o s v r i a s , m a s p r e f e r i m o s m a n t e r o u t r a s c o m o n o i n g l s s e m p r e q u e d e t e c t a m o s o u s o c o n s a g r a d o entre v r i o s colegas. C o m esse e s f o r o pt>r u m a t r a d u o q u e a l i e fluncia e clareza (caractersticas

d o o r i g i n a l ) , b e m c o m o a d e q u a o e e x a t i d o tcnicas, a c r e d i t a m o s estar c o n t r i b u i n d o p a r a t o m a r este t e x t o a c e s s v e l a u m a m p l o u n i v e r s o d e e s t u d a n t e s u n i v e r s i t r i o s b r a s i l e i r o s e a o u t r o s i n t e r e s s a d o s , d i f u n d i n d o , a s s i m , os c o n h e c i m e n t o s d e nossa rea. E s p e r a m o s - c o m o t a m b m o d e s e j o d o s a u t o r e s d e s t e l i v r o - q u e n o s os presentes cursos de biologia celular, b i o q u m i c a , fisiologia e a n a t o m i a ministrad o s n a s i n s t i t u i e s b r a s i l e i r a s d e e n s i n o s u p e r i o r s e j a m b e n e f i c i a d o s q u a n d o for e m a b o r d a r tpicos e m neurocincias, m a s q u e haja i m p u l s o at m e s m o para a proposio e criao de novas disciplinas e cursos e m neurocincias, acelerando a n e c e s s r i a s i s t e m a t i z a o d a f o r m a o d e r e c u r s o s h u m a n o s q u a l i f i c a d o s e pot e n c i a l m e n t e i n t e r e s s a d o s e m i n g r e s s a r na c a r r e i r a d e p e s q u i s a e m n e u r o c i n cias. I n c l u m o s nesse u n i v e r s o n o s o m e n t e os e s t u d a n t e s d a s r e a s b i o m d i c a s e biolgicas, mas t a m b m acadmicos de psicologia, p e d a g o g i a , cincias cognit i v a s e, a t m e s m o , c o m p u t a o , fsica e f i l o s o f i a , p a r a c i t a r a l g u n s e x e m p l o s . A c o n s o l i d a o d o e n s i n o m u l t i d i s c i p l i n a r d e neurocincias e m nosso pas u m a e n o r m e t a r e f a p a r a a d c a d a q u e se i n i c i a .

A Equipe ilf

Truiiuo

Inicialmente, queremos agradecer a q u a l r o pessoas que realizaram coniribuics e x t r a o r d i n r i a s para a edi(;o deste livro: Betsy D i l e m i a , Caitlin D u c k w a l l Jim M c l l w a i n e Suzanne Meagher. Botsy foi nossa editora de desenvolvimento, uma vez mais nos m a n t e n d o na linha c o m seu lpis prpura. Somos especialmente gratos pelo padr.\o de excelncia que ela estabeleceu e ao qual nos ateve. A clareza e a consistncia dos escritos so devidas aos seus notveis esforos. CaitUn d e s e n v o l v e u o n o v o projeto grfico, e os resultados falam por si mesmos: ela apreendeu nossos conceitos, por vezes confusos, e os transformou em uma bela realidade. Jim u m mentor, u m colega da Universidade e u m amigo; tambm u m professor de neurocincias premiado, tendo lido cada palavra de nosso manuscrito nascente, mostrando-nos c o m o melhor-lo. Finalmente, temos uma dv i d a eterna para c o m Suzanne, que nos a u x i l i o u em cada passo. N o exagero dizer que, sem sua inacreditvel assistncia, sua lealdade e dedicao ao projeto, o l i v r o nunca teria sido completado. Suzanne, voc a melhor! Reiteramos nossos agradecimentos aos planejadores e atuais administradores d o currculo de neurtKincias para a graduao na Universidade de Brown: M i t chell Glickstein, Ford Ebner, James M c l l w a i n , Leon Cooper, James A n d e r s o n , Leslie S m i t h , John D o n o g h u e e John Stein por t u d o o que fizeram para tornar as neurocincias to importantes na instituio. Da mesma forma, agradecemos equipe da L i p p i n c o t t W i l l i a m s & W i l k i n s por acreditar neste projeto e conduzilo a u m resultado bem-sucedido. Nosso reconhecimento e gratido ao apoio pesquisa que nos foi, d u r a n t e anos, p r o v i d o pelo Instituto Nacional de Sade ( N I H ) , pela Fundao W h i t e h a l l , pela Fundao A l f r e d P. Sloan, pela Fundao Klingenstein, pela Fundao Charles A . Dana, pela Fundao Nacional para a Cincia, pela Fundao Keck, pelo Programa de Cincias H u m a n Frontiers, pelo Escritrio de Pesquisa N a v a l e pelo Instituto M d i c o H o w a r d Hughes. Somos gratos aos nossos colegas d o D e p a r t a m e n t o d e Neurocincias da Universidade de B r o w n p o r sou apoio a este projeto e por seus teis conselhos. Agradecemos aos colegas d e outras irxstituies, annimos, p o r m to prestativos, que nos env i a r a m comentrios sobre a 1' edio e revisaram o p r i m e i r o esboo d e nosso m a n u s c r i t o para a 2* edio. Nosso grato reconhecimento aos cientistas que nos forneceram figuras ilustrando os resultados de suas pesquisas. A l m disso, m u i tos estudantes e colegas ajudaram-nos a melhorar a nova edio, i n f o r m a n d o nos acerca dos estudos recentes, a p o n t a n d o erros na 1* edio e sugerindo a mel h o r maneira d e descrever o u ilustrar certos conceitos. Nossa gratido a lodos eles, inclusive (mas no exclusivamente) Yael A m i l a i , Teresa Audesirk, Michael Beierlein, Steve C h a m b e r l i n , Richard Cantin, Z . H . Cho. Geoffrey G o l d . Jennifer H a h n , Richard l l u g a n i r . D a v i d G l a n z m a n , Robert Malenka, John M o r r i s o n , Saundra Patrick, Robert Patrick, i - r i k Sklar, John Stein, Nelson Spruston, J. M i chael W a l k e r e Wes Wallace. A g r a d e c e m o s aos nossos entes amados por ficarem ao nosso lado, apesar dos incontveis fins d e semana o noites consumidos na preparao deste livro. Por f i m , mas no menos i m p o r t a n t e , gostaramos de agradecer aos milhares de estudantes que nos concederam o p r i v i l g i o de ministrar-lhes neuriKindas d u r a n t e as l t i m a s duas dcadas.

PREFACIOA S O R I G E N S

O SISTEMA

D E NEUROCINCIAS: NERVOSO

DESVENDANDO

H cerca d e 20 anos. a U n i v e r s i d a d e d e B r o w n oferece u m a d i s c i p l i n a d e n o m i n a d a N e u r o c i n c i a s 1: U m a I n t r o d u o ao Sistema N e r v o s o . O sucesso n o t v e l ; a p r o x i m a d a m e n t e u m d e cada q u a t r o a l u n o s d e g r a d u a o da U n i v e r s i d a d e j a c u r s o u . Para u n s p o u c o s estudantes, este o c o m e o d e u m a carreira nas n e u r o cincias; p a r a o u t r o s , este o n i c o c u r s o d e cincias a q u e assistiro d u r a n t e a faculdade. O sucesso d e u m a i n t r o d u o s neurocincias reflete a fascinao e a c u r i o s i d a d e q u e t o d o s t e m o s c o m relao a c o m o percebemos, c o m o n o s m o v e m o s , com o s e n t i m o s e c o m o p e n s a m o s . A c r e d i t a m o s , n o e n t a n t o , q u e o sucesso d e nosso c u r s o t a m b m a d v m d o m o d o c o m o os assuntos so a b o r d a d o s e o q u e enf a t i z a d o . U m a p e d r a a n g u l a r d e nossa f i l o s o f i a q u e p a r t i m o s d o p r e s u p o s t o d e q u e a p e n a s u m c o n h e c i m e n t o m i n i m o d e b i o l o g i a , fsica e q u m i c a seja necessrio. O s f u n d a m e n t o s necessrios p a r a a c o m p r e e n s o d a s n e u r o c i n c i a s so est u d a d o s m e d i d a q u e o c u r s o p r o g r i d e . Essa estratgia assegura q u e possamos t r a b a l h a r at c h e g a r m o s a conceitos a v a n a d o s c o m a certeza d e q u e os e s t u d a n tes esto n o s c o m p r e e n d e n d o . T a m b m n o s e s f o r a m o s p a r a m o s t r a r q u e a cincia i n t e r e s s a n t e , e s t i m u l a n t e e d i v e r t i d a . C o m essa f i n a l i d a d e , i n c l u m o s m u i tas m e t f o r a s , h u m o r e e x e m p l o s d o m u n d o real. F i n a l m e n t e , p r e c i s o r e g i s t r a r q u e n o s s o c u r s o n o p r e t e n d e a b r a n g e r tcxia a n e u r o b i o l o g i a . E m vez d i s s o , enf o c a m o s o e n c f a l o d o s m a m f e r o s e, s e m p r e q u e p o s s v e l , o e n c f a l o h u m a n o . Nesse s e n t i d o , n o s s o c u r s o assemelha-se bastante c o m a q u i l o q u e e n s i n a d o aos o s t u d \ n t e s d o m e d i c i n a n o s e g u n d o a n o , apenas q u e s e m os p r - r e q u i s i t o s . H o je, c u r s o s s e m e l h a n t e s so o f e r e c i d o s e m m u i t a s u n i v e r s i d a d e s p o r d e p a r t a m e n tos d e p s i c o l o g i a , b i o l o g i a e n e u n x r i n c i a s . A l ' e d i o d e Neurocincias: desivndaudo o sistema nenvso f o i escrita para q u e a d i s c i p l i n a d e N e u r i K n c i a s 1 possusse u m l i v r c v t e x t o a d e q u a d o , i n c o r p o r a n d o o c o n t e d o e a f i l o s o f i a q u e f i z e r a m c o m q u e a i n t r o d u o s n e u r o c i n c i a s tivesse sucesso a q u i na B r o w n . T e m s i d o m u i l o g r a t i f i c a n t e c o n s t a t a r q u e o l i v r o p o p u l a r i / o u - s e n o m u n d o t o d o , a t u a n d o , a l g u m a s vezes, c o m o u m c a t a l i s a d o r p a r a n o v o s cursais d e i n t r o d u o s neurocincias. Essa a'sposta entusistica nos e n c o r a j o u a escrever u m a 2' edio. N o apenas a t u a l i z a m o s o livro c o m as m a i s recentes d e s c o b e r t a s nesse c a m p o q u e e v o l u i t o r a p i d a m e n t e , m a s i n c o r p o r a m o s n u m e r o s a s sugestes d e nossos e s t u d a n t e s e colegas c o m o o b j e t i v o de a p r i nior-lo. O Q U E N O V O NA 2E D I O revisarmos as descobertas

Escrever esta 2 ' e d i o d e u - n o s a o p o r t u n i d a d e d e

r e a l i z a d a s pela p e s q u i s a nesta rea n o s l t i m o s c i n c o anos, e tais descobertas so, d e fato, s u r p r e e n d e n t e s . E x e m p l o s so a recente d e t e r m i n a o da e s t r u t u r a t r i d i m e n s i o n a l do u m canal inico seletivamente permevel, importante para a c o m p r e e n s o d a s i n a l i z a o n e u r o n a l , e a descoberta d o h o r m n i o l e p t m a , q u e r e v o l u c i o n o u n o s s o e n t e n d i m e n t o acerca d e c o m o o c o m p o r t a m e n t o a l i m e n t a r e r e e u l a d o O l i v r o f o i r e v i s a d o p a r a i n c o r p o r a r esses e m u i t o s outrt>s achados. A l m d i s s o , para a t u a l i z - l o d e f o r m a a d e q u a d a , e x p a n d i m o s a l g u n s d o s topicos e a d i c i o n a m o s a ele n o v a s caractersticas.

Mais c o n e x e s c o m a v i d a r e a lU m c o m p o n o n l e p o p u U i r d a T e d i o , o s q u a d n w i n t i t u l a d o s De eapvcial interesfe. i l u s t r a m c o m o a p l i c a r c o n h e c i m e n t o s d a s n c u r o c i n c i a s . E x p a n d i m o s esse asp e c t o d o l i v r o n o s e n t i d o d e e s t a b e l e c e r m o s m a i s c o n e x e s c o m a v i d a real, i n c l u i n d o u m a u m e n t o na c o b e r t u r a d e d i s t r b i o s e t r a n s t o r n o s c o m u n s d o sistem a ner\'0S0, tais c o m o a d o e n a d e A l z h e i m e r e o r e t a r d o m e n t a l . A d e m a i s , inc o r p o r a m o s a o t e x t o u m a m a i o r d i s c u s s o acerca d e d i s t r b i o s n e u r o l g i c o s nos c a p t u l o s n o s q u a i s essa d i s c u s s o a j u d a a i l u s t r a r p r i n c p i o s i m p o r t a n t e s - p o r exemplo, no controle d o m o v i m e n t o voluntrio.

Mais anatomiaNestes anos, nosstw a l u n o s t m i n d i c a d o consistentemente q u e g o s t a r i a m que a p r e s e n t s s e m i w u m a m a i o r c o b e r t u r a d a a n a t o m i a d o s i s t e m a n e r \ ' o s o , para fac i l i t a r a c o m p r e e n s o d e c o m o as d i f e r e n t e s p a r t e s se e n c a i x a m . R e s p o n d e m o s p o r m e i o d a i n c l u s o , n a 2* e d i o , d e u m Cuia ilustrado de neuroamloniia huiutwa, c o m o a p n d i c e a o C a p t u l o 7, o q u a l f o r n e c e u m a v i s o p r v i a d a s e s t r u t u r a s q u e os e s t u d a n t e s e n c o n t r a r o , e m c o n t e x t o s f u n c i o n a i s especficos, nos c a p t u l o s q u e se s e g u e m . ^ara a u x i l i - l o s n o d i f c i l a p r e n d i z a d o d a n o v a t e r m i n o l o g i a , i n c l u m o s t a m b m exerccios d e a u t o - a v a l i a o e n f t v a n d o o s n o m e s d a s e s t r u t u r a s .

IVIais n e u r o c i n c i a s c o m p o r t a m e n t a i so n m e r o de tpicos interessantes nas neurocincias excede, de longe, o nmer o d e c a p t u l o s q u e seria c o n v e n i e n t e p a r a u m t e x t o i n t r o d u t r i o . Sugestes env i a d a s p o r n o s s o s c o l e g a s d e o u t r a s i n s t i t u i e s , c o m o r e s p o s t a 1' edio, a p o n t a r a m , e n t r e t a n t o , a n e c e s s i d a d e d a e x p a n s o d o s t p i c o s referentes s neur o c i n c i a s c o m p o r t a m e n t a i s . C o m base nessas v a l i o s a s s u g e s t e s , a d i c i o n a m o s trs n o v o s e e m p o l g a n t e s c a p t u l o s , c o n e c t a n d o e n c f a l o e c o m p o r t a m e n t o : M o t i v a o ( C a p t u l o 16), O S e x o e o S i s t e m a N e r v o s o ( C a p t u l o 17) e T r a n s t o r n o s M e n t a i s ( C a p t u l o 21).

Mais alimento para o crebroN o s s o o b j e t i v o era e l a b o r a r u m l i v r o - t e x t o q u e q u a l q u e r pessoa - i n d e p e n d e n t e m e n t e d e seu c o n h e c i m e n t o c i e n t f i c o - p u d e s s e c o m e a r a 1er na p r i m e i r a p g i na e entendesse t o d o o c o n t e d o a seguir. N a t u r a l m e n t e , a neurocincia u m a d i s c i p l i n a cientfica rigorosa e q u a n t i t a t i v a . N a T edio, c o b r i m o s conceitos a v a n a d o s d a n e u r o f i s i o l o g i a c e l u l a r u t i l i z a n d o os q u a d r o s Alimento para o crebro. E x p a n d i m o s esse a s p e c t o nista 2* e d i o , a u m e n t a n d o a c o b e r t u r a d e conc e i t o s a v a n a d o s e d e n o v a s t e c n o l o g i a s . Esse m a t e r i a l p o d e ser a p r o v e i t a d o ind e p e n d e n t e m e n t e d o t e x t o p r i n c i p a l , p e r m i t i n d o q u e o s i n s t r u t o r e s t e n h a m flex i b i l i d a d e na d e t e r m i n a o d a s l e i t u r a s a d e q u a d a s a o p r e p a r o c i e n t f i c o d o s estudantes.

Novas descobertasN s , o s a u t o r e s , M t m o s n e u r t K i e n t i s l a s e m p l e n a a t i v i d a d e e q u e r e m o s q u e nossos l e i t o r e s e n t e n d a m o f a s c n i o e x e r c i d o p e l a p e s q u i s a . U m a s p e c t o n i c o de nos5t> l i v m so os q u a d r o s d e n o m i n a d o s A rota da tlescoivria. nos quais neuroc i e n t i s t a s f a m o s o s c o n t a m h i s t r i a s acerca d e seus p r p r i o s e s t u d o s . Esses ensaios s e r \ ' e m a d i v e r s o s p r o p s i t o s : t r a n s m i t i r o s a b o r d a e x c i t a o d i a n t e de u m a descoberta; m o s t r a r a i m p o r t n c i a d o trabalho r d u o e da pacincia, bem c o m o d a i n t u i o e d o a c a w i na d e s c o b e r t a ; r e v e l a r o l a d o h u m a n o d a cincia; ent r e t e r e d i v e r t i r . C o n t i n u a m o s essa t r a d i o nesta n o v a e d i o , c o m c o n t r i b u i es d e 24 r e n o m a d o s c i e n t i s t a s . D e n t r o desse g r u p o i l u s t r e e s t o p e l o m e n o s trs l a u r e a d o s c o m o p r m i o N o b e l c o m t r a b a l h o s nesta rea: E r w i n N e h e r . Torsten W i e s e l e S u s u m u T o n e g a w a . St)mos m u i t o g r a t o s aos a u t o r e s d o s q u a d r o s A rota da deacoberla p o r seu t e m p o , e s f o r o e e n t u s i a s m o .

UMA VISTA G E R A L DO LIVRONcurodnciai: tlcsveiiiiimdo u sistema nervoso aborda .1 organizao e a funo d o sistema ner\'oso h u m a n o . Aprcsonlamos material das fronteiras das neurocicncias, d e m o d o igualmente acessvel a estudantes de cincias ou de outros campos. O nvel d o material comparvel a u m texto introdutrio de biologia geral na universidade. O l i v r o 6 d i v i d i d o em quatro partes: Parte l. Fundamentos; Parte II. Sistemas M o t o r e Sensorial; Parte III, O Encalo e o Comportamento; e Parte IV, O Encfalo e m Mudana. Comeamos a Parte l introduzindo o campo mod e r n o das neuriKincias e traando alguns de seus antecedentes histrict. Estud a m o s ento c o m maior detalhe a estrutura e a funo de neurnios individuais, c o m o se c o m u n i c a m q u i m i c a m e n t e e c o m o esses blcKos constituintes esto arranjados para f o r m a r u m sistema nervoso. Na Parte 11, entramos no encfalo para e x a m i n a r a estrutura e a funo dos sistemas que servem aos sentidos e com a n d a m os m o v i m e n t o s voluntrios. Na Parte III, exploramtw a neurobiologia d o c o m p o r t a m e n t o h u m a n o , i n c l u i n d o motivao, sexo, humor, emoo, sono, l i n g u a g e m e ateno. Finalmente, na Parte IV, obser\ amos como o ambiente modifica o encfalo tanto durante o desenvolvimento quanto no aprendizado e na memria do adulto. O sistema nervoso h u m a n o examinado em diferentes nveis, desde as molculas que d e t e r m i n a m as propriedades funcionais dos neurnios at os grandes sistemas que, n o encfalo, constituem a base da cognio e d o comportamento. M u i t o s d i s t r b i o s d o sistema ner\-oso h u m a n o so apresentados ao leitor med i d a que o l i v r o avana n o r m a l m e n t e dentro d o contexto d o sistema neural especfico que est sendo discutido. De fato, m u i t o d o que sabemos sobre as funes normais dos sistemas neurais foi d e t e r m i n a d o a partir d o estudo de doenas que p r o v o c a m disfunes especficas nesses sistemas. Adicionalmente, disc u t i m o s as aes d e drogas e toxinas n o encfalo. u t i l i z a n d o essa informao para i l u s t r a r c o m o diferentes sistemas enceflicos c o n t r i b u e m para o comportam e n t o e c o m o certas drogas p o d e m alterar o funcionamento d o sistema ner^oso.

O r g a n i z a o da Parte I: Fundamentos (Captulos 1 a 7)O o b j e t i v o da Parle 1 a construo d e uma slida base de conhecimentos gerais e m n e u r o b i o l o g i a . Os c a p i t u l o s d e v e m ser estudados seqencialmente, e m b o r a os C a p t u l o s 1 e 6 possam ser deixados d e lado sem g r a n d e perda da continuidade. N o C a p t u l o 1, utilizamos u m enfoque histrico para revisar alguns princpios bsicos d o f u n c i o n a m e n t o d o sistema nervost) e, a seguir, nos voltamos ao tpico d e c o m o c o n d u z i d a , atualmente, a pesquisa em neuriKincias. Confrontamos d i a - t a m e n t e a tica da pesquisa e m neunxrincias, particularmente aquela que e n v o l v e animais de experimentao. N o C a p t u l o 2, enfcK-amos principalmente a biologia celular d o neurnio. Tais informaes so essenciais para estudantes sem grande experincia em biologia, e pensamos que mesmo aquek>s c o m uma forte formao em biologia consideraro t i l esta reviso. A p s u m passeio pelas cUil.is e suas organelas, paisseguiremos d i s c u t i n d o as caractersticas estruturais que tornam nicos os neurnios e suas clulas de apoio, enfatizando as correlaes entre estrutura e funo. N o s Captulos 3 e 4, dedicamo-nos fisiologia da membrana neuronal. Estud a m o s as propriedades fsicas, qumicas e moleculaa-s essenciais que p e r m i t e m que t)s neurnios c o n d u z a m sinais eltricos. A o longo de todo o texto, apelamos intui) d o estudante pelo empr^'go de u m enfixjue de carter prtico, utilizand o metforas e analogias c o m a vida real. N o s Captulos 5 e ft, estudamos a comunicao interneun>nal, particularmente a transmisso sinptica qumica. O Captulo 5 apresenta os princpios gerais da transmiss.^o sinptica qumica, e o Captulo 6 discute mais detalhadamente neurotransmissores e seus mecanismos d e ao. Tambm descrevemos m u i t o s dos m o d e r n o s mtodos utilizados para se estudar a qumica da transmisso si-

nptic.i. Os c a p t u l o s scuinti'S, e n t r o t a n l o , n o p r e s s u p e m u m . i compreenso da transmisso sinpticii c o m o p n i f u n d i d a d e e s t u d a d a n o C a p i t u l o 6, d e forma que este p m l e ser d e i x a d o d e l a d o se o professor j u l g a r c o n v e n i e n t e . A maior parte dos c o n t e d o s e n v o l v e n d o p s i c o f a r m a c o l o g i a aparece n o C a p i t u l o 15, aps terem s i d o e s t u d a d a s a organizao g e r a l d o encfalo e seus sistemas sensoriais e motoa^s. E m nossa experincia, os e s t u d a n t e s g o s t a m d e saber onde, alm de cerne, a t u a m as dn>gas n o sistema ner\'oso e n o c o m p o r t a m e n t o . O C a p t u l o 7 estvida a a n a t o m i a geral d o sistema nervoso. A q u i , enfocamos o p l a n o o r g a n i z a c i o n a l c o m u m d o sistema n e r v t w o dos mamtfen>s p e l o e s t u d o d o d e s e n v o l v i m e n t o embrioliSgico d o encfalo. ( A s p e c t o s celulares d o desenvolvim e n t o so c o n s i d e r a d o s n o C a p t u l o 22.) M o s t r a m o s q u e as especializaes d o encfalo h u m a n o so variaes s i m p l e s d o p l a n o bsico q u e se aplica a todos os mamfertis. O apndice d o C a p t u l o 7, Cuia /i/s/nn/e tU' neuroaiialomia huimiui, considera a superfcie e as seces a n a t m i c a s d o encfalo, d a m e d u l a e s p i n h a l , d o sistema n e u n i v e g e t a t i v o , d o s n e r v o s c r a n i a n o s e d o sistema c i r c u l a t r i o q u e s u p r e essas n-gies. U m a a u t t v a v a l i a o a j u d a r os i*studante5 a d o m i n a r e m a t e r m i n o l o g i a . R e c o m e n d a m o s q u e os leiton*s se f a m i l i a r i z e m c o m a a n a t o m i a n o Guia ilustrado antes d e pn>sseguirem para a Parte II.

O r g a n i z a o da P a r t e II: S i s t e m a s M o t o r e S e n s o r i a l ( C a p t u l o s 8 a 14)A Parte II c o m p r e e n d e t)s sistemas, d e n t m d o encfalo, q u e c o n t r o l a m a sensao consciente e o m o v i m e n t o v o l u n t r i o . E m geral, esses c a p t u l o s n o e x i g e m u m estudt) seqencial, exceto o 9" e o 10", sobre a viso, e os d e n m e r o s 13 e 14, sobre o c o n t r o l e d o m o v i m e n t o . Escolhemos comear a Parte 11 c o m u m a di.scusso si>brv t>s sentidi>s q u m i c o s o l f a t o e paladar - n o C a p t u l o 8 . Elos c o a s t i h i e m intea'ssantes sistemas para ilustrao dos p r i n d p i o s gerais e os problemas d a a x l i f i c a o da i n f o r m a o serworial: os mecanismi>s d e transduo apresentam bons paralelos c o m o u t n sistemas. N o s C a p t u l o s 9 e 101'studamos o sistema v i s u a l , u m t p i c o essencial para tiv dos os cursos d e i n t r o d u o s neurocincias. M u i t o s detalhes d a organizao do sistema v i s u a l so apresentados, i l u s t r a n d o n o apenas a p r o f u n d i d a d e d o con h e c i m e n t o atual, mas, t a m b m , os p r i n c p i o s q u e p t x l e m ser a p l i c a d o s aos vrios sistemas sensoriais. O C a p t u l o 11 e x p l o r a o sistema a u d i t i v o , e o C a p t u l o 12, o sistema si'nsorial somtico. A a u d i o e a sensao somtica so u m a p a r l e to i m p o r t a n t e d a vid a d i r i a q u e d i f c i l i m a g i n a r m o s u m a i n t r o d u o s neurocincias q u e no as discuta. O s e n t i d o v e s t i b u l a r d o e q u i l b r i o t a m b m a b o r d a d t ) , e m u m a seo p r p r i a , n o C a p t u l o 11. Tal o r g a n i z a o oferece ao professor a p o s s i b i l i d a d e d f d e i x a r d e l a d o o sistema vestibular, caso j u l g u e c o n v e n i e n t e . N o s C a p t u l o s 13 e 14, d i s c u t i m o s os sistemas m o t o r e s d o i-ncfalo. Consider a n d o q u a n t o d o encfalo d e d i c a d o ao c o n t r o l e d o m o v i m e n t o , essa abordag e m mais extensa p l e n a m e n t e j u s t i f i c v e l . T o d o s t m conscincia, entretanto, d e q u o " a s s u s t a d o r a " para os estudantes, e at para os professores, p o d e ser a c o m p l e x i d a d e dos sistemas motores. P r o c u r a m o s m a n t e r u m e n f o q u e preciso e m nossa discusso u t i l i z a n d o n u m e r o s o s e x e m p l o s para c o n t v t a r o q u e se est e s t u d a n d o c o m a experincia pessoal d e cada u m .

O r g a n i z a o da P a r t e III: O E n c f a l o e o C o m p o r t a m e n t o ( C a p t u l o s 15 a 2 1 )A Parte I I I estuda c o m o diferentes sistemas neurais c o n t r i b u e m para diferentes c o m p o r t a m e n t o s , e n f o c a n d o os sistemas e m q u e as conexes entre encfali'

c o m p o r t . i m e n t o p o d e m ser mais fortemente estabelecidas. Consideramos os sistemas que c o n t r o l a m as funes viscerais e a homeostase. compmamenlos mot i v a d o s Simples (como comer e beber), sexo, humor, emoo, sono. conscincia, l i n g u a g e m e atenAo. Finalmente, d i s c u t i m o s o que ocorre q u a n d o esses sistemas falham d u r a n t e os transtornos mentais. Os Captulos 15 a N abordam diversos sistemas neurais que articulam respostas amplas atravs de todo o encalo e de tt>do o corpo. N o Captulo 15, enfocamos trs sistemas que se caracterizam por sua ampla influncia e interessante q u m i c a d l neurotransmissores: o h i p o t l a m o secretor, o sistema neurovegetat i v o e os sistemas m o d u l a t r i o s difusos d o encfalo. D i s c u t i m i c o m o as manifestaes comportamentais d e vrias drogas p o d e m resultar em disfuniSes desses sistemas. N o C a p i t u l o 16. consideramos os fatores fisiolgicos que m o t i v a m comportamentos especficos, enfocando principalmente pesquisas m u i t o recentes acerca d o controle dos hbitos alimentares. O Captulo 17 investiga a influncia d o sexo sobre o encfalo e a influncia d o encfalo sobre o comportamento sexual. O C a p t u l o 18 examina os sistemas neurais que, aca^dita-se, sejam a base da experincia e da expresso emocionais, enfatizando especificamente m e d o e ansiedade, raiva e agresso e reforo e aKomponsa, N o C a p t u l o 19, estudamos os sistemas que i m p e m ritmi>s ao encfalo, desde os rpidos r i t m o s eltriciw d o encfalo durante o sono e viglia at os lentos r i t m o s circadianos que c o n t r o l a m hormnios, temperatura, estado de alerta e metabolismo. A Parte I i i termina c o m uma discusso da neunx:incia das funiVs cerebrais superiores no Captulo 20 e de transtornos mentais no Captulo 21.

O r g a n i z a o da Parte IV: O Encfalo em M u d a n a ( C a p t u l o s 22 a 24)A 1'arte IV deste l i v r o estuda as bases celulares e moleculares d o desenvolvimento d o encfalo e d o apn.>ndi/ado e memria, as quais repn.^>ntam duas das mais fascinantes fronteiras da m t x l e m a neurocincia. O C a p i t u l o 22 examina i>s m t v a n i s m o s utilizados, durante o desenvolvimento d o encfalo, para assegurar que as conexes corretas sejam estabelecidas entre os neurnios. Por divcrsis ra/es, os aspectos celulares d o desenvolvimento so d i s c u t i d o s aqui, e no na Parte I desta obra. Primeiro, ptirque, a essa altura d o texto, os estudantes j p t x l e m apasriar integralmente como a funo enceflica n o r m a l depende d e uma precis.i conexo dos neurnios. Uma vez que utilizam o s certos aspectos d o desenvolvimento dependente da atividade (experincia) d o sistema visual, este captulo deveria ser l i d o apt>s a discusso a respeito das vias visuais, feita na Parte II d o livro. Segundo, aK>rdamiw aspectt>s d o desenv o l v i m e n t o d o sistema visual dependente da experincia que so regulados pelos sistemas m o d u l a t r i o s d i f u s t d o encfalo: isso explica por que este captulo aparece aps a Parte III. Por fim, uma discusso sobre o papel d o ambiente sensorial n o d e s e n v o l v i m e n t o d o encfalo, no C a p i t u l o 22, seguida, nos dois capii'uk)s seguintes, por u m a discusso aceaa de c o m o miHicaes enceflicas dependentes da experincia constituem as bases d o aprendizado e da memria. Vem o s que m u i t i dos mecanismos so semelhantes, ilustrando a unidade intrnse.'a da biologia. t ) s C a p t u l o s 23 e 24 a b o r d a m o aprendizado e a memria. O Captulo 23 enfiK-a a anatomia da memria, analisando como diferentes partes d o encfalo cont r i b u e m para armazenar diferentes t i p i de informao, enquanto o 24 prt>move u m a discusso mais p r o f u n d a n o que concerne aos mecanismos moleculares e celulares d o aprendizado e da memria, c o m destaque para as mudanas nas con e x i V s sinpticas.

XIV

prelck)

AJUDANDO OS ESTUDANTES A A P R E N D E RNciinvicticias: dcsvetuiumio o shtcma iwnvfo no u n i e s t u d o exnusti\'o. Nossa inlenso que seja u m l i v r o - l e x t o d e l e i l u r a fcil, q u e c o m u n i q u e aos estudantes os p r i n c p i o s mais i m p o r t a n t e s das neurocincias d e m a n e i r a clara o efetiva. Para ajudar os estudantes a a p r e n d e r e m neurcxincias, i n c l u m o s diversas caractersticas projetadas para a u m e n t a r a f a c i l i d a d e d o compreenso. R e s u m o s e c o m e n i r i o s i n t r o d u t r i o s e f i n a i s e m cada c a p t u l o . Garante u m a viso geral da organizao d e cada c a p t u l o , o r g a n i z a o c o n t e x t o e apresenta o assunto e m u m a perspectiva mais a m p l a . Palavras-chave e g l o s s r i o . A s neurocincias t m u m a l i n g u a g e m p r p r i a , e para c o m p r e e n d - l a deve-se a p r e n d e r seu v w a b u l r i o . N o texto d e cada captulo, t e r m o s i m p o r t a n t e s so destacados e m negrito. Para facilitar sua reviso, esses t e r m o s aparecem e m u m a lista n o f i n a l d e cada c a p t u l o , na o r d e m em q u e a p a r e c e r a m n o texto, j u n t a m e n t e c o m as p g i n a s , c o m o referncia, Os mesmos t e r m o s esto r e u n i d o s n o f i n a l d o l i v r o , c o m suas definies, e m u m glossrio. Q u e s t e s para reviso. N o f i n a l d e cada c a p t u l o , i n c l u m o s u m breve conj u n t o d e questes para reviso. Elas f o r a m elatH)radas e s p e c i a l m e n t e para est i m u l a r o raciocnio c a u x i l i a r os e s t u d a n t e s a i n t e g r a r os c o n t e d o s . Revises i n t e r n a s de t e r m o s n e u r o a n a t m i c o s . N o C a p t u l o 7, e m que a anat o m i a d o sistema ner\'oso apresentada, a n a r r a t i v a i n t e r r o m p i d a periodicamente para breves auto-avaliaes q u e a s r a p i t u l a m o n o v o vcKabulrio, de f o r m a a a u m e n t a r a compreenso. N o a p n d i c e d o C a p t u l o 7, h u m a extensa auto-avaliao na f o r m a d e u m c a d e r n o d e exerccios a ser p r e e n c h i d o com os n o m e s das estruturas. Referncias e l e i t u r a s s u g e r i d a s . Para g u i a r o e s t u d o a l m d o p l a n o d o livrotexto, fornecemos u m a lista d e referncias selecionadas q u e g u i a r o o estud a n t e na l i t e r a t u r a d a pesquisa assio)li)Kia humiirw atividjdi* nnnui ujx'ridrc-. {xii* I-SM Ki-r.ilmi>nte r-iniUrni-se ao Icicncfalci. i.c, an "cnrbm"

As Origens das Neurocincias

5

Viso lateral

Viso supeno

Figura 1.2 O encfalo de u m a ovelha. Note-se a localizao e o aspecto do crebro e do cerebelo.

N o i m p o r i a i | u i \ o i m p r o v v e l este r a c i o c n i o possa ser, a d e d u o d o G a l e n o n o e s l a v a Io l o n ^ e da v e r d a d e . O crebro esl, d e fato, b a s t a n l e c o m p r o m e t i d o c o m as sensaes e percepes, e o cerebelo p r i m a r i a m e n l e u m c e n l r o d e c o n t r o l e m o t o r . A l e m d o mais, o crebro u m r e p o s i t r i o d a m e m r i a . V e r e m o s q u e e.sto n o o n i c o e x e m p l o d a h i s t r i a d a s neurcKincias e m q u e a c o n c l u s o ger a l esl c o r r e t a p a r t i n d o d e u m r a c i o c n i o e r r n e o . C o m o o e n c f a l o recebe as scns.ies e m o v i m e n t a os m e m b r o s ? G a l e n o a b r i u u m e n c f a l o e o b s e r \ - o u q u e ele era e s c a v a d o i n l e m a m e n t e ( F i g u r a 1.3). Nestes e s p a o s e.scavados, c h a m a d o s d e ivutrailos o). h a v i a u m fluido. (assim c o m o as c m a r a s d o coraPara G a l e n o , esta descoberta a d e q u a v a - s e p e r f e i t a m e n t e

t e o r i a d e q u e o c o r p o f u n c i o n a v a d e a c o r d o c o m o balano d e q u a t r o f l u i d o s o u h u m o r e s . Sensaes e r a m r e g i s t r a d a s e m o v i m e n t o s i n i c i a d o s p e l o m o v i m e n t o d o h u m o r a p a r t i r d o s - o u para os - v e n t r c u l o s cerebrais, a t r a v s d o s n e r \ ' o s , q u e se a c r e d i t a v a serem t u b u l a e s ocas, e x a t a m e n t e c o m o os vasos sangneos.

0 E n c f a l o c o m o Era Visto da R e n a s c e n a ao S c u l o XIXA vi.so d e G a l e n o sobre o encfalo prevaleceu p t w a p r o x i m a d a m e n t e 1.500 am'is. M a i s d e t a l h e s f o r a m a d i c i o n a d o s h e s t r u t u r a d o encfalo p e l o g r a n d e a n a t o m i s t a A n d r e a s V i ' s a l i u s ( 1 5 1 4 - 1 5 M ) d u r a n t e a Renascena ( F i g u r a 1.4). T i x i a v i a , a localizao v e n t r i c u l a r da f u n o cerebral p e r m a n e c e u i n a l t e r a d a . N d realidade, t o d o este c o n c e i t o f o i reforado n o i n c i o d o sculo X V I I , q u a n d o i n v e n t o r e s franceses 1 imt\-aram a desenvolver dispositivas mecnicos controlados hidraulicamente.

Figura 1.3 , , O e n c f a l o d i s s e c a d o de uma ovelha m o s t r a n d o os ventrculos.

Figura 1.4 Representao d o s ventrculos cerebrais h u m a n o s na Renascena. Desenho extrado de De humani corporis fabnca de Vesalus (1S43). O indivduo provavelmente era um criminoso decapitado. Grande cuidado toi tomado para desenhar corretamente os ventrculos. (Fonte: Finger. 1994, Fig. 2.8.)

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Capitulo t / Inroduo s Neuroctncias

Figura 1.5 O e n c f a l o de a c o r d o c o m D e s c a r t e s . Este desenho apareceu em uma publicao de 1662 feita por Descartes. Nervos "ocos" projelam-se dos olhos aos ventrculos cerebrais. A mente influencia a resposta motora, controlando a glndula pineal (H), que trabalha como uma vlvula para controlar o movimento dos "espritos" animais atravs dos nervos que inflam os msculos. (Fonte: Finger. 1994. Fig. 2.16.)

Tais a p a r e l h o s

rcforarjm

a n o o d o e n c f a l o c o m o u m t i p o d e m q u i n a oxecu-j; fluido f o r a d o p a r a f o r a d o s v e n t r c u l o s atravs || [

t a r d o u m a srie d e f u n e s : u m

d o s ner\'Oi> p o d e r i a l i t e r a l m e n t e " b o m l x a r p a r a c i m a " e m o v i m e n t a r seus mcm- ji b r o s . A f i n a l d e c o n t a s , o s m s c u l o s n o " i n c h a m " q u a n d o se c o n t r a e m ? O g r a n d e d e f e n s o r d e s t a " t w r i a d e fluido m e c n i c o " d o f u n c i o n a m e n t o ence- ]i flico foi o m a t e m t i c o e f i l s o f o francs Ren Descartes {1596-1650). A p e s a r d f 1 ele p e n s a r q u e esta t e o r i a p o d i a e x p l i c a r o e n c f a l o e o c o m p o r t a m e n t o d e outras j| a n i m a i s , n o se c o n v e n c i a d e q u e e l a e x p l i c a v a c o m p l e t a m e n t e o c o m p o r t a m e n 4 t o huniano. D e s c a r t e s c o a s i d e r a v a q u e , d i f e r e n t e m e n t e d e o u t r o s a n i m a i s , as pes- |j soas p o s s u a m i n t e l e c t o e u m a a l m a d a d a p o r D e u s . A s s i m , p r o p s q u e mecanis- m o s c e r e b r a i s c o n t r o l a v a m o c o m p o r t a m e n t o h u m a n o s o m e n t e na m e d i d a cm q u e este se a s s e m e l h a s s e a o d o s a n i m a i s . C a p a c i d a d e s m e n t a i s e x c l u s i v a m e n t e h u m a n a s e x i s t i r i a m f o r a d o e n c f a l o (e d o p r p r i o c r e b r o ) , n a " m e n t e " * . IX'Sc a r t e s a c r e d i t a v a q u e a m e n t e e r a u m a e n t i d a d e e s p i r i t u a l q u e recebia sensaes e c o m a n d o s d o s m o v i m e n t o s p e l a c o m u n i c a t > c o m a m a q u i n a r i a d o encfalo p o r m e i o d a g l n d u l a p i n e a l ( F i g u r a 1.5), I Joje e m d i a , a l g u m a s p e s s o a s . l i n d acreditam q u e existe u m " p r o b l e m a m e n t e - c r i ' b r o " , e q u e d e a l g u m a maneira t mente h u m a n a distinta d o crebro**. C o n t u d o , c o m o v e r e m o s no Capitulo20, p e s q u i s a s m o d e r n a s e m n e u r < K i n c i a s s u p o r t a m o u t r a c o n c l u s o : a m e n t e tem u m a base fsica, q u e o c r e b r o . P o r s o r t e , o u t r i . c i e n t i s t a s d u r a n t e o s s c u l o s X V I I e X V I I l r o m p e r a m a tradi o d e G a l e n o e m f o c a l i z a r a p e n a s n o s v e n t r c u k e c o m e a r a m a d a r m a i s imp o r t n c i a s u b s t n c i a c e r e b r a l . U m a d a s observacSes f o i a d e q u e o t e c i d o cereb r a l e r a d i v i d i d o e m d u a s p a r t e s ; a sutfsliiciu itzeita e a aulfflncia branca (Figura 1.6). Q u e r e l a o e s t r u t u r a - f u n o f o i , e n t o , p r o p o s t a ? A s u b s t n c i a branc.

N d e i l-^UpoutAoihjnvMJjdeilui/umncdrtnMn N. d e i I;*IMP. na fiUoolui, unich.imAo "pn^bUfrij mttiir-iorptr.qu (aiilinM muil iimplificAda i mbord. pkfil(SM>finda^>C4 rm i|uf tilinolU t-ciruijdinJii m-uinfumliam -c** monotemptxJelXncdrt"! , n U uiiu q u n l i o m 4nipU. rU | i loi i>m ^Mrult-parlv n->pi'nJid4 cincii, driundopdri ilmfnli*bw>lolou debele-(.-nln- "monUlisl.is". "nwUTwlisUs " i- "dudli-U". N til>sou cunmnporinM. piwrtn. p*istc uma irr de invntiKds q u e c o n d u z e m sinais e l t r i c o s d o e para o encfalo. (.) p r o b l e m a n o - r e s o l v i d o era se i w sinais p a r a causar m o v i m e n t o nos m s c u los u t i l i z a v a m os m e s m o s fios q u e registravam a sens.\o na pele. C o m u n i c a o

1 o Captulo 1 / Introduo s Neurocincias

Figura 1.7 Subdiviso anatmica bsica do s i s t e m a n e r v o s o . O sistema nervoso possu duas divises, o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC formado pelo encalo e pela medula espinhal. As irs partes pnndpais do encalo so o crebro, o cerebelo e o tronco enceflico. O SNP consiste de nervos e clulas nervosas que se localizam fora do encfaio e da medula espinhal

b i d i r e c i o n a l a t r a v s d o s f i o s f o i s u g o r i d a p e l a o b s e r v < o di> q u e q u . i n d o u m j n e r v o n o c o r p o cortado, g e r a l m e n t e existe a perda simultan.! da sensibilidad e d o m o v i m e n t o na r e g i o a f e t a d a . E n t r e t a n t o , t a m b m s a b i a - s e q u e e m cada fii^ f d o c o r p o e x i s t i a m m u i l t w f i l a m e n t o s , o u fibras neniosa^, cada u m a delas podt d o s e r v i r c o m o u m f i o i n d i v i d u a l c a r r e g a n d o i n f o r m a o e m d i f e r e n t e s direes-^ Esta q u e s t o f o i r e s p o n d i d a p o r v o l t a d e 1810 p o r u m m d i c o escocs, C h a r - I les B e l l , e p o r u m f i s i o l o g i s t a f r a n c s , l " r a n o i s M a g e n d i e . U m c u r i o s o f a l o anJ* t m i c o q u e j u s t a m e n t e a n t e s d e os n e r \ ' o s l i g a r e m - s e m e d u l a e s p i n h a l , fibras d i v i d i a m - s e e m d o i s b r a o s , o u razes. A r a i z d o r s a l e n t r a v a p e l a p a r t e d e tnis d a m e d u l a e s p i n h a l , e n q u a n t o a r a i z v e n t r a l o f a z i a p e l a f r e n t e ( F i g u r a 1.9).

As Origens das Neurocincias

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Sulco lateral

Figura 1.8 Os l o b o s do c r e b r o . Note a profunda fissura de Silvius dividindo o lobo frontal do temporal, e o sulco central, dividindo o lobo frontal do parietal. O lobo occipital localiza-se na parte posterior do crebro. Estas marcas podem ser encontradas em todos 08 crebros humanos.

t e s t o u a p o s s i b i l i d a d e d c essas d u n s razes e s p i n h a i s c a r r e g a r e m d i s t i n t a s i n f o r m a e s c m d i f e r e n t e s direes, c o r t a n d o cada r a i z s e p a r a d a m e n t e e o b s e r \ and o as c o n s e q n c i a s e m a n i m a i s e x p e r i m e n t a i s . Ele o b s e r \ ' o u q u e , c o r t a n d o som e n t e a r a i z v e n t r a l , o c o r r i a paralisia m u s c u l a r . P o s t e r i o r m e n t e , M a ^ e n d i e dem o n s t r o u q u e a r a i z d o r s a l p o r t a v a i n f o r m a o stibre a s e n s i b i l i d a d e para a m e d u l a e s p i n h a l . Bell e M a g e n d i e c o n c l u r a m q u e e m cada n c r \ ' o existia u m a m i s t u r a d e m u i t o s fios, a l g u n s deles c a r r e g a v a m i n f o r m a o para o e n c f a l o e a m e d u l a e s p i n h a l ao passo q u e o u t r o s l e v a v a m i n f o r m a o p a r a os m s c u l o s . E m c a d a f i b r a m o t o r a o u sen.sitiva. a t r a n s m i s s o era e x c l u s i v a m e n t e e m u m n i c o

.Razes ventra IS

Figura 1.9 Nervos e s p i n f i a l s e razes n e r v o s a s espintials. Trinta e um pares de nervos deixam a medula espint>al para inervar a pele e o s msculos. Cortar um nen/o promove a perda da sensa o e dos movimentos na regio afetada do corpo. Fibras sensoriais de entrada e fibras motoras de sada dividems e em raizes espinhais onde os nervos s e ligam medula espinhal. Bell e Magendie observaram que as razes ventrais conlm somente fibras motoras e as raizes dorsais, fibras sensonais.

1o

Captulo 1 / Introduo s Neurocincias h c n l i d o . O s d o i s l i p o s d o f i h r . i s . i p . i r o c o m u n i d o s p o l . i m a i o r p a r t e d a extonso d o f o i x c , m a s so a n a t o m i c a m e n t e seRre};ados q u a n d o e n l r a m o u s a e m da medula espinhal. L o c a l i z a o d e F u n e s E s p e c i f i c a s e m D i f e r e n t e s P a r t e s d o Crebro. Se d i f e r e n t e s un(V's s o l o c a l i z a d a s e m d i f e r e n t e s r a z e s e s p i n h a i s , e n t o talvez d i f e r e n t e s f u n e s t a m b m p o s s a m sor l i K - a l i z a d n s e m d i f e r e n t e s regiOes d o enctfalo. \'.n\ 1811, Bell p r o p s i ] u e a o r i g e m d a s f i b r a s m o t o r a s e r a o c o r o b o l o e o d e s t i n t ) d a s f i b r a s s e n s i t i v a s , o oncC-falo. C o m o p o d e r i a esta p r o p o s t a ser t e s t a d a ? U m a m a n e i r a e r a u t i l i z a r a mesma e s t r a t g i a q u e Ik'11 e M a g e n d i e u s < i r a m p a r a i d e n t i f i c a r as f u n e s d a s razes esp i n h a i s : d e s t r u i r essas p a r t e s d o s i s t e m a n e r x ' o s o e t o s t a r p a r a d f i c i t s m o t o r e s e s i m s o r i a i s . Tal e s t r a t g i a , o m q u e p a r t e s d o s i s t e m a n e r v o s o s o s i s t e m a t i c a m e n te d e s t r u d a s p a r a d e t e r m i n a r s u a fun,-.1o. c h a m a d a d e mctotio ik ablaHo cxperimental. E m 1823, o f i s i o l o g i s t a f r a n c s M a r i e - J e a n - P i e r r e F l o u r e n s u s o u este mlodt) e m diferentes a n i m a i s ( p a r t i c u l a r m e n t e o m pssaros) para m o s t r a r que o

Figura 1.10 Um mapa f r e n o l g i c o . De acordo com Gall e seus seguidores, diferentes traos do comporiamento estavam relacionados com o tamanho de diferentes partes do crnio. (Fome: Clarke e O Malley. 1968, Fig. 118.)

c e r e b e l o r e a l m e n t e t e m u m p a p e l na c o o r d e n a s S o d o s m o v i m e n t o s , c o n c l u i n d o , t a m b m , t a l c o m o Bell o M a g e n d i e j h a v i a m s u g e r i d o , q u e o e n c f a l o est env o l v i d o na s e n s i b i l i d a d e e na p e r c e p o . M a s , d i f e r e n t e m e n t e d e s e u s antecessores, - l o u r e n s p r o d u z i u s u p o r t e e x p e r i m e n t a l s l i d o p a r a s u a s c o n c l u s e s . E o q u e d i z e r a r e s p e i t o d e t t x i a s as c i r c u n v o l u e s na s u p e r f c i e d o crebro? Elas t a m b m t m d i f e r e n t i - s f u n e s ? A i d i a d o q u e t i n h a m e r a i r r e s i s t v e l para u m j o v e m e s t u d a n t e d e m e d i c i n a a u s t r a c o c h a m a d o F r a n z J o s e p h Call. A c r e d i t a n d o q u e as s a l i n c i a s na s u p e r f c i e d o c r n i o refletiam c i r c u n v o l u c i e s na superfcie d o c a ' b r o . G a l l p n i p s , e m 1809, q u e a p r o p e n s o a c e r t o s t r a w d o persona- ; l i d a d o , c o m o a g e n e r o s i d a d e , a t i m i d e z e a d e s t r u t i v i d a d e , p o d i a e s t a r relacionada I s d i m e n s e s d a cabea ( F i g u r a 1.10). Para s u s t e n t a r s u a a l e g a o . G a l l e seus seg u i d o r e s c o l e t a r a m e m e d i r a m c u i d a d o s a m e n t e o c r n i o d e c e n t e n a s d e pessoas r e p r e s e n t a n d o u m a g r a n d e v a r i e d a d e d e t i p o s d e p e r s o n a l i d a d e s , disde os mais p r i v i l e g i a d o s a t i>s c r i m i n o s o s e l o u c o s . Fsta n o v a " c i n c i a " d e c o r r e l a c i o n a r a est r u t u r a d a cabea c o m traos d a p e r s o n a l i d a d e f o i c h a m a d a d e fri'uoloj(iii. I jnbt)ra as a l e g a i s d o s f r e n o l o g i s t a s n u n c a t e n h a m s i d o l e v a d a s a s r i o p i ' l a c o m u n i d a - 1 d e c i e n t f i c a , eles c a p t u r a r a m a i m a g i n a o p o p u l a r d a p t K a . IX- f a t o , u m livrot e x t o d e frenoU>gia p u b l i c a d o o m 1827 v e n d e u m a i s d e 100.000 c p i a s . U m dos crticos mais acirradtis da frenologia foi Flourens, o m e s m o homem | que d e m o n s t r o u experimentalmente q u e o cerebelo e o crebro reali/am diferen- P tis f u n e s , O s f u n d a m e n t o s d e s u a s c r i t i c a s e r a m ss. Para c o m e a r , o f o r - 1 m a t o d o c r n i o n o se c o r r e l a c i o n a c o m o f o r m a t o d o e n c f a l o . A l m d i s t o . F i o u - 1 rens r e a l i z o u a b l a e s e x p e r i m e n t a i s m o s t r a n d o q u e t r a o s p a r t i c u l a r e s n o so ^ isolados de pores d o crebro especificados pela frenologia. Fio t a m b m d o d u - 1 z i u , e n t r e t a n t o , q u e t o d a s as r e g i e s d o c r e b r o p a r t i c i p a m i g u a l m e n t e d e todas ^ as f u n e s c e r e b r a i s , u m a c o n c l u s o q u e m a i s t a r d o m o s t r o u - s e e r r a d a . A pessoa g e r a l m e n t e c r e d i t a d a p o r i n f l u e n c i a r a c o m u n i d a d e c i e n t f i c a a l'st.v | belecer a l o c a l i z a o d a s f u n e s c e r e b r a i s f o i o n e u r o l o g i s t a f r a n c s P a u l Broca | ( F i g u r a 1.11). BriK-a f o i a p r e s e n t a d o a u m p a c i e n t o q u e c o m p n - e n d i a a l i n g u a - ) g e m , m a s n o p o d i a f a l a r . A p t w a m o r t o d o p a c i e n t o , o m 1861, B r w a e x a m i n o u c u i d a d o s a m e n t e s e u e n c f a l o e e n c o n t r t ) u u m a leso n o l o b o f r o n t a l e s q u e r d o ( F i g u r a 1.12). B a s e a d o n e s t e caso e o m m u i t t ) s o u t r o s , c o n c l u i u t j u e i>sta r e g i o do c r e b r o h u m a n o e r a e s p e c i f i c a m e n t e r e s p o n s v e l p e l a p r t K l u o d a fala.

Figura 1.11 Paul B r o c a (1824-1880). Estudando cuidadosamenle o encfalo de u m h o m e m que tinha perdido a capacidade de falar depois de uma leso cerebral (veja a Figura 1.12). Broca convenceu-se de q u e diferenies funes podiam estar localizadas em diferentes parles do crebro (Fonle: Clarke e O Malley. 1968. Fig. 121.)

E x p e r i m e n t o s m u i t o c o n s i s t e n t e s r e a l i z a d o s a s e g u i r o f e r e c e r a m s u p o r t o lo* I calizaAo das funes cerebrais e m a n i m a i s . O s fisioligistas alemes Gustav l'ritsch e lduard I litzig mostraram que, aplicando u m a pequena correnteeltri-| ca e m u m a r e g i o c i r c u n s c r i t a d a s u p e r f c i e c e r e b r a l e x p o s t a d o u m c o , pi>dor-| se-ia p r o m o v e r d i s c r e t o s m o v i m e n t o s . O n e u r o l o g i s t a osctK-s D a v i d F o r r i e r n.>-1 p o t i u t a l e x p e r i m e n t o c o m m a c a c o s . E m 1881, e l o m o s t r o u i | u e a r e m i r o dJ mesma regii d o crebro causava paralisia d o s msculos. Da mesma forma, o fisiohtgista a l e m o H e r m a n n M n k , u s a n d o ablao e x p e r i m e n t a l , apresentou evidncias de q u e o l o b o occipital d t i crebro estava e s p i v i f i c a m e n t e e n v o h na v i s o .

As Origens das Neufocincias

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Figura 1.12 O encfalo q u e c o n v e n c e u B r o c a da localizao de f u n o n o crebro. Este o encfalo preservado de um paciente que perdeu a fiabilidade de falar antes de morrer, em 1861. A leso que produziu este dficit est indicada. (Fonte: Corsi. 1991. Fig, 111,4.)

C o n f o r m e se ver na Parte II doste l i v r o , agora sabemos q u e existe u m a clara d i v i s o d e t r a b a l h o n o encfalo, c o m d i f e r e n t e s partes r e a l i z a n d o funes b e m d i s t i n t a s . O m a p a a l u a i d a d i v i s o das funes cerebrais rivaliza m e s m o c o m o m a i s e l a b i i r a d o d o s m a p a s p n x i u z i d o s p e l i w frenologistas. A m a i o r d i f e r e n a q u e , ao c o n t r a r i o d o s frenologistas. os cientistas d e hoje r e q u e r e m e v i d n c i a s exp e r i m e n t a i s s l i d a s antes d e a t r i b u i r u m a f u n o a u m a p o r o d o encfalo. C o n t u d o , p a r e c e q u e G a l l teve a idia certa. n a t u r a l q u e s t i o n a r - s e p o r q u e F l o u r e n s , o p i o n e i r o da liK-ali/ao das funes cerebrais, f o i l e v a d o a a c r e d i t a r q u e o e n c f a l o a g i a c o m o u m t o d o e n o p o d i a ser s u b d i v i d i d o . H m u i t a s razes p a r a q u e este b r i l h a n t e p e s q u i s a d o r n o l e n h a d e s c o b e r t o a kxralizao cer e b r a l , m a s parece c l a r o q u e u m a d a s razes era sua forte reao c o n t r a C a l i e a f r e n o l o g i a . Ble n o p o d i a c o n c o r d a r n e m r e m o t a m e n t e c o m G a l l , a q u e m c o n s i d e r a v a u m l u n t i c o . Isto n o s l e m b r a q u e cincia, para o b e m o u p a r a o m a l , era e a i n d a u m e m p r e e n d i m e n t o caracteristicamente h u m a n o . A E v o l u o d o S i s t e m a N e r v o s o . E m 185^, o b i l o g o i n g l s C h a r l e s D a r w i n ( F i g u r a 1.13) p u b l i c o u N e s t e t r a b a l h o , q u e ferncia a b s t i l u l a na b i o l o g i a m i n l e m a . ele a r t i c u l o u a Teoria d a E v o l u o N a t u r a l : as espcies d e o r g a n i s m o s e v o l u r a m d e u m a n c e s t r a l c o m u m . D e a c o r d o c o m a sua tw>ria, d i f e r e n a s e n t r e as espcies a p a r e c e m p o r u m p r i K e s s o q u e D a r w i n cham o u l i e sclt\i}o mtiinil. C o m o r e s u l t a d o d o m e c a n i s m o d e r e p n x l u o , i>s traos fsicos d o s f i l h o s a l g u m a s vezes so d i f e r e n t e s d o s pais. Se estes traos repres e n t a m u r n a v a n t a g e m p a r a a s o b r e v i v n c i a , este f i l h o ter m a i s chance de se rvp r o d u z i r , desta m a n e i r a f a z e n d o c o m q u e este trao seja p a s s a d o p a r a as p r x i m a s geraes. A t r a v s d e v r i a s geraes, este priKesst> l e v o u ao d e s e n v o l v i m e n t o d e t r a o s q u e d i s t i n g u e m espcies hoje e m d i a : n a d a d e i r a s nas f i K a s , patas n o s ces, m i o s nis g u a x i n i n s , e a s s i m p o r d i a n t e . Esta s i m p l e s o b s e r v a o r e v o l u c i o n o u a b i o l o g i a . H o j e . e v i d n c i a s c i e n t f i c a s d e s d e a a n t r o p o l o g i a at a g e n t i c a m o l e c u l a r a p t i i a m , d e f o r m a e s m a g a d o r a , a teoria d a e v o l u o pela seleo n a t u r a l . D a r w i n i n c l u i u o c o m p o r t a m e n t o e n t a * os traos h e r d a d o s q u e p i x i e r i a m e v o l u i r . P o r e x e m p l o , ele n o t o u q u e m u i t a s espcies d e m a m f e r o s m o s t r a v a m a m e s m a reao q u a n d o e s t a v a m c o m m e d o : as p u p i l a s d o s o l h o s a u m e n t a v a m d e t a m a n h o , o c o r a o d i s p a r a v a , os cabelos f i c a v a m e m p. Isto v e r d a d e i m para o h o m e m a s s i m c o m o p a r a o co. Para D a r w i n , a s i m i l a r i d a d e nestas n>spostas m o s t r a v a q u e as d i f e r e n t e s espcies t i n h a m e v o l u d o d e u m a n c e s t r a l c o m u m , q u e p o s s u a o m e s m o trao d e c o m p o r t a m e n t o ( q u e p r e v i s i v e l m e n t e era v a n t a josi>, p o i s f a c i l i t a v a f u g i r d o s p r e d a d o r e s ) . C o m o o c o m p o r t a m e n t o reflete a a t i v i d a d e d o s i s t e m a n e r v o s o . p t ) d e m o s i n f e r i r q u e os m e c a n i s m o s enceflicos q u e f o r m a m a base desta reao d e m e d o d e v e m ser s i m i l a r e s , se n o i d n t i c a s , nas espiVii's. Figura 1.13 Charles Darwin (1809-1882). Oanivinpn>ps a Teoria da Evoluo, explicando como a s e s p c i e s evoluem atravs do processo de seleo natural. (Fonte: Arquivos de Bettman.)

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Capitulo 1 / IntrodiiAo s Neurocinoas A idia do q u e o .sistem.i n e n ' o s o d e d i f e r e n t e s e s p c i e s e v o l u i u d e .incestra c o m u n s e q u e estes p o d e m ter m e c a n i s m o s c o m u n s e r a o q u e p r e c i s v a m o s pa. ra relacionar os r e s u l t a d o s e m e x p e r i m e n t o s c o m a n i m a i s c o m os r e a l i z a d o s em h u m a n o s . A s s i m , p o r e x e m p l o , m u i t o s d o s d e t a l h e s d e c o m o o i m p u l s o eltrico c o n d u z i d o p e l o n e r v o f o r a m d e m o n s t r a d o s p r i m e i r a m e n t e e m l u l a s e , agora, sabe-se q u e so i g u a l m e n t e a p l i c v e i s e m h u m a n o s . A m a i o r i a d o s neur(Kenfistas hoje e m d i a u t i l i z a nK\ielos animais d o s prtKesst>s q u e eles q u e r e m compreend e r e m h u m a n o s . P o r e x e m p l o , os r a l o s m o s t r a m c l a r o s s i n a i s d e d e p e n d n c i a q u m i c a se lhes f o r d a d a a c h a n c e d e se a u l o - a d m i n i s l r a r e m c c K a n a repetidam e n t e . C o n s e q e n t e m e n t e , r a t o s so e x c e l e n t e s m o d e l o s p a r a p e s q u i s a focada e m c o m p r e e n d e r c o m o as d r o g a s p s i c o a t i v a s e x e r c e m s e u s e f e i t o s s o b r e o sistem a ner\'ost>. Por outn> l a d o , m u i t o s traos c o m p o r t a m e n t a i s s o a l t a m e n t e e s p e c i a l i z a d o !

R g u r a 1.14 Diferentes especializaes c e r e b r a i s e m macacos e ratos, (a) O encfalo de um macaco tem um senso de vtso bastante evoludo A regio no quadro e m destaque recebe informaes dos olhos. Quando esta regio seccionada e corada para que se possa visualizar o tecido metabolicamente ativo, um mosaico de 'bolhas' aparece Os neurnios dentro das bolhas so especializados na anlise de cores no mundo visual, (b) O encfalo de u m rato tem um senso tctil altamente evoludo na face. A regio no quadro e m destaque recebe informao das vibrissas. Quando esta regio secclor^da e corada para mostrar a localizao dos neurnios, um mosaico de 'barris' aparece, Cada barril especializado e m receber u m estimulo de uma nica vibrissa na face do rato. (Fotomicrografa Cortesia do Or. S.H.C. Hendry.)

p a r a o a m b i e n t e ( o u n i c h o ) q u e a e s p c i e t K u p a . P o r e x e m p l o , m a c a c o s balan a n d i v s e d e g a l h o e m g a l h o t m u m a g u d o s e n s o d e v i s o , e n q u a n t o q u e ratos c o r r e n d o e m h i n e i s s u b t e r r n e o s t m u m a v i s o p o b r e , m a s u m r e f i n a d o senso tctil e m p r e g a n d o suas vibrissas. A d a p t a e s r e f l e t e m - s e n a e s t r u t u r a e n a s funes d o e n c f a l o d e c a d a espcie. C o m p a r a n d o a e s p e c i a l i z a o d o e n c f a l o de diferentes espcies, os n e u r o c i e n t i s t a s f o r a m c a p a z e s d e i d e n t i f i c a r q u e p a r t e s do encfalo e r a m r e s p o n s v e i s p o r d i f e r e n t e s f u n e s c o m p o r t a m e n t a i s . e m macaci>s e ratos esto r e p r e s e n t a d o s n a F i g u r a 1.14. O Neurnio: A Unidade Funcional B s i c a d o S i s t e m a N e r v o s o . O refinaExcmpl

m e n t o d o micn>sc6pio n o i n c i o d o s c u l o X I X o f e r e c e u at>s c i e n t i s t a s s u a primeira o p o r t u n i d a d e d e e x a m i n a r t e c i d o s a n i m a i s e m m a g n i f i c a c s m a i o r e s . Era 1839, o zix)logista a l e m o T h e o d o r S c h w a n n p r o p s o q u e se t o r n o u conhecido c o m o teoria cfluhr. c h a m a d a s clulas. t o d o s os t e c i d o s s o c o m p o s t o s p o r u n i d a d e s m i c r o s c p i c a i ~

A p e s a r d e as c l u l a s c e r e b r a i s j e s t a r e m i d e n t i f i c a d a s e d e s c r i t a s , a i n d a existia c o n t r o v r s i a s>bre se a " c l u l a n e r \ ' o s a " i n d i v i d u a l e r a r e a l m e n t e a u n i d a d e

O)

Enclalodewo

As Neufocincias Hoje bsica da funo cerebril. As clulas nervosas comumcntc tm um corto nmero dc projees ou prtKessos finos, que se estendem a partir do corpo celular (Figura 1.15). Inicialmente, os cientistas no podiam decidir se os prwessos de diferentes cikilas fundiam-se com os vasos sangneos do sistema circulatrio. Sc isto era verdade, o termo "rede nervosa" de clulas neurais conectadas poderia representara unidade elementar da funAo cerebral. O Capitulo 2 apresenta uma pequena histria de como esta questo oi resolvida. 1- suficiente dizer que. por volta de 1900. a clula ner\ osa individual, hoje chamada de neurnio, foi reconhecida como sendo a unidade funcional bsica do sistema nervoso.

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AS NEUROCINCIAS HOJEA histria moderna das neurocincias ainda est sendo escrita, e as suas desctv bertas, at aqui, formam a base deste livro. Discutiremos os maLs recentes desenvolvimentos ao longo de todo o livro. Vamos, agora, examinar como os estudos sobre o encfalo so conduzidas hoje em dia e por que sua continuidade importante para a stKiedade.

Nveis de AnliseA histria demonstrou claramente que compreender como o encfalo funciona u m grande desafio. Para reduzir a complexidade do problema, os neurwienlistas o " q u e b r a r a m " em pequenos pedaos para uma anlise sistemtica experimental. Isto chamado de abordiii^cm rcdtidoista. O tamanho da unidade a ser estudada define o que geralmente chamado de nivel de anlise. Em ordem ascendente de complexidade, estes nveis so: molecular, celular, de sistema, comportamental e cognitivo. N e u r o c i n c i a s M o l e c u l a r e s . O encfalo j foi tido como a mais complexa poro de matria no universo. A matria enceflica consiste de uma fantstica variedade do molculas, muitas das quais so exclusivas do sistema ner\-oso. Estas diferentes molculas tm diferentes papis que so cruciais para a funo cerebral: mensageiros que permitem aos neurnios comunicarem-se uns com os outros, sentinelas que controlam que materiais podem entrar ou deixar os neurnios, guias que direcionam o crescimento neuronal, arquivistas de experincias passadas. estudo do encfalo em seu nvel mais elementar chamado de neunKncias moleculares. N e u r o c i n c i a s C e l u l a r e s . O prximo nvel de anlise o das neurixrincias celulaa-s, que enfiKa o estudo de como as molculas trabalham juntas para dar ao neurnio suas propriedades especiais. Entre as perguntas formuladas neste nvel temos: Quantos diferentes tipt>s de neurnios existem e como eles diferem em sua funo? C o m o os neurnios influenciam outros neurnios? Como os neurnios se interconectam durante o desenvolvimento fetal? Como os neurnios f a / e m suas computaes? N e u r o c i n c i a s d e S i s t e m a s . Constelaes de neurnios formam circuitos complexos que realizam uma determinada funo comum: a viso, por exemplo, ou o movimento voluntrio. Assim, f>>demi>s falar no "sistema visual" e no "sistema motor", cada u m com seus prprios circuitos dentn^ do encfalo. Neste nvel de anlise, chamado neunxriencias de sistemas, neunvientistas estudam civ m o diferentes ciauitos neurais analisam informao .sensorial, formam a penrepo do m u n d o externo, tomam decises e executam movimentos. N e u r o c i n c i a s C o m p o r t a m e n t a i s . Como os sistemas neurais trabalham juntos para produzir lomportanu-iUo-, integrados? Por exemplo, existem diferentes fi>rmas de memria para diferentes sistemas? Onde. no encfalo, agem as drogas que alteram a mente e qual a contribuio normal destes sistemas para a reguFigura 1.15 Um desenho antigo de uma clula nervosa. Publicado em 1865. este desenho do anatomista alemo Otto Deiters mostra uma clula nervosa, ou neurnio, e suas vrias projees, chamadas de neunfos. Por um tempo pensou-se que os neurtos fundiam-se como os vasos sangneos do sistema circulatrio. Agora sabe-se que os neurnios so entidades distintas que se comunicam utilizando sinais qumicos (Fonte Clarke e O Malley. 1968. Fig. 16.).

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Captulo 1 / Introduo s Neurocincias

lao d o h u m o r e d o c o m p o r t a m e n lo? Q u . i l s i s t e m a n e u r a l r e s p o n s v e l pelos c o m p o r t a m e n t o s e s p e c f i c o s d e c a d a g n e r o ? De o n d e v e m o s s o n h o s ? Estas so questes estudadas pelas neurcKincias c o m p o r t a m e n t a i s . Neurocindas Cognitivas. P m v a v e l m e n t e o m a i o r d e s a f i o d a s lu-urtKincias responsveis p e l a s a t i v i d a d e s men-

f o i a c o n i p n i iiso d o s m e c a n i s m o s n e u r a i s

tais s u p e r i o r e s d o h o m e m , c o m o a c o n s c i n c i a , a i m a g i n a o e a l i n g u a g e m . A pesquisa n o n v e l das neurtKincias c o g n i t i v a s investiga c o m o a a t i v i d a d e d o cfalo cria a mente. O s N e u r o c i e n t i s t a s

" N e u r i K i e n t i s t a " u m a d e s i g n a o q u e soa d e m a n e i r a t o i m p r e s s i o n a n l e q u a n t o " c i e n t i s t a e s p a c i a l " . M a s , c o m o v t K , n s t a m b m j f o m o s estudantes-j P o r a l g u m m o t i v o - t a l v e z p o r q u e t i v s s e m o s a v i s t a f r a c a , o u t a l v e z p o r q u e alg u m f a m i l i a r t e n h a p e r d i d o a f a l a apcw u m d e r r a m e e q u i s s s e m o s s a b e r o motiv o - c o m e a m o s a c o m p a r t i l h a r d e u m d e s e j o c o m u m d e " s a b e r c o m o funciona", T a l v e z v o c t a m b m v e n h a a c o m p a r t i l h a r c o n o s c o este d e s e j o . Ser u m n e u r o c i e n t i s t a m u i t o g r a t i f i c a n t e , m a s n o m u i t o f c i l c h e g a r a q u i So n e c e s s r i o s m u i t o s a n o s d e a p r e n d i z a d o . A l g u n s t a l v e z c o m e c e m ajudando na p e s q u i s a e m a l g u m l a b o r a t r i o d u r a n t e o u a p s a f a c u l d a d e e, p o s t e r i o r m e n te, c u r s e m a p s - g r a d u a o p a r a o b t e r u m t t u l o d e m e s t r e o u d o u t o r ( o u anv bos). I s t o g e r a l m e n t e s e g u i d o p o r a n o s d e p s - d o u t o r a d o n o s q u a i s se aprend e m n o v a s t c n i c a s o u m a n e i r a s d e p e n s a r s o b a s u p e r \ ' i s o d e u m neurocientista e s t a b e l e c i d o . F i n a l m e n t e , o " j o v e m " n e u r o c i e n t i s t a est p r o n t o p a r a i n i c i a r seu trabalho e m u m a universidade, instituto o u hospital. F a l a n d o d e m o d o g e r a l , a p e s q u i s a e m n e u r c x i i n c i a s (e os n e u r o c i e n t i s t a s ) pod e ser d i v i d i d a e m d o i s t i p o s : clnica e experimental. P e s q u i s a c l n i c a basicameivl te c o n d u z i d a p o r m d i c o s . A s p r i n c i p a i s e s p e c i a l i d a d e s d e d i c a d a s a o sistemaj^ n e r v o s o h u m a n o so a n e u r o l o g i a , a p s i q u i a t r i a , a n e u r o c i r u r g i a e a n e u r o p a t t B l o g i a (Tabela 1.1). M u i t o s d o s q u e c o n d u z e m as p e s q u i s a s c l n i c a s c o n t i n u a m i t r a d i o d e B r o c a , t e n t a n d o d e d u z i r d o s e f e i t o s c o m p o r t a m e n t a i s d a s leses as f u n e s d a s v r i a s r e g i e s d o e n c f a l o . O u t r o s c o n d u z e m e s t u d o s p a r a .icessar os r i s c o s e os b e n e f c i o s d e n o v o s t i p o s d e t r a t a m e n t o . A p e s a r d o b v i o v a l o r d a p e s q u i s a c l n i c a , os f u n d a m e n t o s d e l o d o s os trata m e n t o s m d i c o s d o sistema n e r v o s o f o r a m e c o n t i n u a m s e n d o baseados n n e u r o c i n c i a s e x p e r i m e n t a i s , q u e p o d e m ser r e a l i z a d a s p o r u m m e s t r e o u um doutor, n o necessariamente f o r m a d o e m medicina. A s abordagens experimciv t a i s u t i l i z a d a s p a r a se e s t u d a r o e n c f a l o so t o a m p l a s q u e i n c l u e m q u a s e quaH q u e r m e t o d o l o g i a c o n c e b v e l . A s s i m , a p e s a r d a n a t u r e z a i n t e r d i s c i p l i n a r d'lS n e u r o c i n c i a s , o q u e d i s t i n g u e u m n e u r o c i e n t i s t a d e o u t r o o f a l o d e ser especia l i z a d o e m d e t e r m i n a d a s m e t o d o l o g i a s . Existem n e u r o a n a t o m i s t a s , q u e ulilizam microscpios sofisticados para traar conexes n o encfalo; neurofisiologistas. q u e u t i l i z a m eletrodos, a m p l i f i c a d o r e s e osciloscpios p n r a m e d i r a atividade

T a b e l a 1.1 E s p e c i a l i d a d e s m d i c a s a s s o c i a d a s c o m o s i s t e m a n e r v o s o ESPECIALISTA Neufoanatomista Neurobilogo do desenvolvimento Neurobilogo molecular DESCRIO E8luda a estrutura do sislema nervoso, Analisa o desenvolvimento e a maturao do encfalo. Usa o material gentico dos neurnios para compreender a estrutura e a funo das molculas cerebrais. Usa a matemtica e os computadores para construir modelos de funes cerebrais. Usa a matemtica e os computadores para construir modelos de funes cerebrais.

Neurocientista computacional Neurocientista computacional

As Neufocincias Hoje Tabela 1.2 T i p o d e n e u r o c l e n t l . t a . experimenlais DESCRIO Neurocirurgio Neuroetlogo Um mdico treinado para realizar cirurgia no encfalo e na medula esptnfial. Estuda as bases neurais de comportamentos animais especficos de cada espcie no seu habitat natural. Examina os efeitos de drogas sobre o sistema nervosoMede a atividade eltrica do sistema nervoso. Um mdico treinado para diagnosticar e tratar de doenas do sistema nervoso. Um mdico ou outro profissional treinado para reconhecer as alteraes no tecido nervoso que resultam de doenas. Estuda as bases neurais do comportamento humano. Estuda a qumica do sistema nervoso. Estuda as bases biolgicas do comportamento animal. Mede quantitativamente as habilidades de percepo. Um mdico treinado para diagnosticar e tratar transtornos do humor e da personalidade.

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Neurofarmacologisla Neurotisiologista Neurologista Neuropatologista

Neuropsiclogo Neuroqumico Psicobilogo (psiclogo fisiologista) Psicofisico Psiquiatra

e l t r i c . i c e r e b r a l ; n e u r o f a r m a c o l o g i s t a s , q u e u s a m d r o g a s talhadas p a r a e s t u d a r a q u m i c a d a f u n o cerebral; n e u r o b i l o g o s m o l e c u l a r e s , q u e c o p i a m o m a t e r i a l g e n t i c o d o s n e u r n i o s para e n c o n t r a r pistas d a s e s t r u t u r a s m o l e c u l a r e s cereb r a i s ; e a s s i m p o r d i a n t e . A Tabela 1.2 lista a l g u n s d o s tipt)s d e n e u r o c i e n t i s l a s . P e r g u n t e a o seu o r i e n t a d o r q u e t i p o de n e u r o c i e n t i s t a ele o u ela .

O Processo CientficoN e u r o c i e n t i s l a s d e t o d a s as l i n h a s esforam-se para estabelecer as v e r d a d e s a r e s p e i t o d o s i s t e m a n e r v o s o . I n d e p e n d e n t e m e n t e d o n v e l d e anlise q u e escol h e m , eles t r a b a l h a m d e a c o r d o c o m o niclotio cwiilifico, que consiste de q u a t r o e t a p a s o.ssenciais; observao, replicao, i n t e r p r e t a o e verificao. O b s e r v a o . O b s e r v a e s so t i p i c a m e n t e r e a l i z a d a s d u r a n t e e x p e r i m e n t o s liccnlituloiy p a r a testar u m a h i p t e s e p a r t i c u l a r . Hell, p o r e x e m p l o , h i p o t e t i z o u q u e as r a / e s v e n t r a i s c o n t i n h a m as f i b r a s n e r v o s a s q u e c o n t r o l a v a m os m s c u los. l ' a r a testar esta idia, ele r e a l i / o u o e x p e r i m e n t o n o q u a l seccionou estas fibras e o b s e r v o u se resultava a l g u m a p a r a l i s i a m u s c u l a r o u no. O u t r o s t i p o s de o b s e r v a o d e r i v a m d e u m a t e n t o o l h a r d o m u n d o ao nosso redor, o u d a introspeco, o u d e casos c l n i c o s h u m a n o s . Por e x e m p l o , as observaes c u i d a d o s a s d e Brix-a o l e v a r a m a c o r r e l a c i o n a r a leso n o l o b o f r o n t a l e s q u e r d o c o m a p e r d a da habilidade de falar Replicao. N o i m p o r t a n d o se a o b s e r v a o e x p e r i m e n t a l o u clnica, es-

s e n c i a l q u e ela possa ser r e p l i c a d a antes d e p o d e r ser aceita pelos cientistas com o u m fato. Replicao s i m p l e s m e n t e q u e r d i z e r r e p e t i r o e x p e r i m e n t o e m d i f e rentes sujeitos o u f a / e r o b s e r v a o s i m i l a r e m d i f e r e n t e s pacientes, q u a n t a s vezes f o r necessrio para se descartar a p o s s i b i l i d a d e d e q u e esta observao t e n h a o c o r r i d o a p e n a s p o r acaso. I n t e r p r e t a o . N o m o m e n t o e m q u e o cientista acredita q u e a o b s e r v a o est c o r r e t a , ele laz u m a i n t e r p r e t a o , a q u a l d e p e n d e d e seu estado de c o n h e c i m e n t o ( o u i g n o r n c i i i ) n o m o m e n t o d a o b s e r v a o e de suas noes p r e c o n c e b i d a s .

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Captulo 1 / Introduo s Neurocincias A s s i m , as i n t e r p r o t . i e s n e m s e m p r e r e s i s t e m a o teste d o t e m p o . 1 o r e x e m p l o , n o m o m e n t o e m q u e (cz estn o b s e r v a o , F l o u r e n s n o s.ibia q u e o c e r e b r o de u m p a s s a r i n h o era f u n d a m e n t a l m e n t e d i f e r e n t e d o d e u m m a m f e r o . A s s i m , cie c o n c l u i u , e r r o n e a m e n t e , d a s ablaes e x p e r i m e n t a i s e m p s s a r o s , q u e n o existia a l o c a l i z a o d e certas f u n e s n o c r e b r o d e m a m f e r o s . A l m d i s s o , conio d i s s e m o s , seu p r o f i m d o d e s p r e z o p o r G a l l c e r t a m e n t e i n f l u e n c i o u esta i n t e r p r e tao. O p o n t o q u e a i n t e r p a - t a o c o r r e t a c o m f r e q n c i a p e r m a n e c e descon h e c i d a p o r m u i t o t e m p o a p s a r e a l i z a o d a o b s e r \ ' a o . N a r e a l i d a d e , muitas vezes g r a n d e s d e s c o b e r t a s s o feitas q u a n d o v e l h a s o b s e r \ a e s sSo i n t e r p r e t a das sob u m a n o v a l u z . Verificao.

A l t i m a e t a p a d o p r o c e s s o c i e n t f i c o a v e r i f i c a o . Esta etapa

distinta da replicao realizada p e l o o b s e r v a d o r o r i g i n a l . Verifica