Upload
vuonganh
View
248
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
FOTOSSÍNTESE
• CONCEITO
• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO
• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL
• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE
• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2)
• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DE ELÉTRONS NA FASE CLARA
FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO
CO2 + H2O C(H2O) + O2
luz
redução
oxidação
+4 0
-2 0
∆G = +118.000 cal/mol de CO2
6 x 118.000 = 708.000 cal/mol
de glicose > 686.000 cal/mol
energia
radiante luz
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
fotossíntese
respiração
glicólise
O CLOROPLASTO
A ORGANELA RESPONSÁVEL
PELA FOTOSSÍNTESE
ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA
PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA
lamela
Grana: conjunto de granum
Granum (pilha de tilacóides)
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA
Membrana
lipoprotéica
(pigmentos e
acessórios)
Lóculo
(reações da
fase escura)
PIGMENTOS
RECEPTORES DA
ENERGIA RADIANTE
CLOROFILAS “a” E “b”
CAROTENÓIDES/XANTOFILAS
(EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO
DA CLOROFILA)
FICOBILINAS
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
ANTEPARO
mg CO2/cm2
14CO2
COMPRIMENTO DE
ONDA SELECIONADO
TECIDO VEGETAL
EM CÂMARA
HERMETICAMENTE
FECHADA
FONTE DE LUZ NA
REGIÃO VISÍVEL DO
ESPECTRO
450 nm
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
Eficiencia fotossintética
mg
CO
2/c
m2
ab
so
rbâ
nc
ia
Clor.”a”
Clor.”b”
Caronteóide
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
Eficiencia fotossintética
mg
CO
2/c
m2
ab
so
rbâ
nc
ia
Clor.”a”
Clor.”b”
Caronteóide
A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE
AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ E
EMITEM FLUORESCÊNCIA
Elétron em orbital
mais energético
Fluorescência
(< energia e > λ)
λ absorvido
Maior comprimento de onda (λ)
UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE
CO2 + 2H2S C(H2O) + 2S + H2O LUZ
EM SULFOBACTÉRIAS
VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE
CO2 + 2H2A C(H2O) + 2A + H2O LUZ
CO2 +2H2O18 C(H2O) + O2
18 + H2O LUZ
REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA
4Fe+3 + 2H2O → 4Fe+2 + 4H+ + O2
LUZ
CO2
C(H2O)
FERRI-OXALATO (Fe+++)
BENZOQUINONA
2,6-DICLOROFENOL-
INDOFENOL
FERRO-OXALATO (Fe++)
BENZOQUINONA (red.)
2,6-DICLOROFENOL-
INDOFENOL (red.)
FORMAS
OXIDADAS
FORMAS
REDUZIDAS
O2
Reagentes de Hill
FOTORREDUÇÃO DO NADP+
FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP
2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H+ + O2
NADPH+H+ = TPNH+H+
Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados
tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados:
Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram
capazes de produzir ATP:
ADP + Pi → ATP + H2O
FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE
Extração dos
cloroplastos
Suspensão de
cloroplastos
NADP+
ADP+Pi
NADPH+H+
ATP
LUZ
CARBOIDRATO
C(H2O)
CO2
No escuro
H2O
O2
REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DA
FOTOSSÍNTESE
NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H+ + ATP + ½O2
FASE LUMINOSA:
FASE ESCURA:
NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP+ + ADP + Pi + C(H2O)
PS-I PS-II
1,0
E’o (volts)
-0,4
650nm 680-700nm
Cla-682 P-700
Q
ADP + Pi
NADP+
PQ
PC
Cit.f
Cit.b
Z Fedox
NADPH+H+
ATP
ADP + Pi
ATP
+ 2H+
H2O→H++OH-
O2
+ + e-
e-
e-
e- Fotofosfori-
lação cíclica
DCMU
2,4-DNP
2,6-DCP
Clorofilas a e b
aprisionador
Esquema Z
Mn++ Cl-
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO
DE CALVIN
14CO2 SUSPENSÃO DE
ALGAS Chlorella
LUZ
2 1 4 5 6 min 3
ETANOL
QUENTE
CROMATO-
GRAFIA EM
PAPEL
14CO2
A*
B*
GLICOSE*
14CO2
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
SUSPENSÃO DE
ALGAS Chlorella sp
LUZ
2 1 4 5 6 min 3
ETANOL
QUENTE
CROMATO-
GRAFIA EM
PAPEL
EXPOSIÇÃO
AO 14CO2
COMPOSTOS
MARCADOS
30
SEGUNDOS
AÇÚCARES,
ÁCIDOS
ORGANICOS,
AMINOÁCIDOS
7
SEGUNDOS
AÇÚCARES
(TRIOSES,
TETROSES,
PENTOSES,
HEXOSES,
HEPTOSES)
5
SEGUNDOS
ÁCIDO 3-
FOSFOGLICÉRICO
(80% DA
RADIOATIVIDADE)
FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLO
DE CALVIN OU VIA C-3
14CO2
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
SUSPENSÃO DE
ALGAS CHLORELLA
LUZ
2 1 4 5 6 min 3
ETANOL
QUENTE
CROMATO-
GRAFIA EM
PAPEL
C
C
O-
O
CH2O
H OH
H2PO3
3-PGA 1-14C
(ÁCIDO 3-FOSFO-
GLICÉRICO)
PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2
CO2
LUZ
2 1 4 5 6 3
C
C
O-
O
CH2O
H OH
H2PO3
3-PGA 1-14C
(ÁCIDO 3-FOSFO-
GLICÉRICO)
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
X
X = 2 CARBONOS
ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATO
CARBOXILASE (RUBISCO)
RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO
PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)
MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE
CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2
I II III
IV
I – carboxilação
II – fosforilação
III – redução
IV - regeneração
VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO
VIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS
VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTA
CAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA
FOTORRESPIRAÇÃO
CH2 O
C
P
O
C
C
OHH
CH2
OHH
O P
CH2
COOH
O P
COOH
CH
CH2
OH
O P
CH2OH
COOH
COOH
C
H
H OH
COOH
C
OH
COOH
CH2NH2
COOH
CHNH2
CH2OH
COOH
C O
CH2OH
COOH
C
CH2OH
H OH
RuDP Oxigenase
O2
+ Pi
H2O2 O2
NH3
CO2 + NH3
2
NH3
NADH+H+ NAD+
Ribulose-1,5-diP Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico
Ácido glicólico Ácido glioxílico Glicina
Treonina Ácido hidroxipirúvico
Ácido glicérico
Ácido fosfo-glicérico
CL
OR
OP
LA
ST
O
PE
RO
XIS
SO
MA
MIT
OC
ON
DR
IO
CICLO DE CALVIN
Fase clara
Carboxilase/
oxigenase
70/30
1. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da
fotossíntese
Presente: não mensurável
pelas trocas gasosas
2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA)
3. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2
4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada
5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µM de
CO2)
PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM
de CO2)
6. Efeito do O2 (21%) sobre a
fotossíntese
Inibição Sem efeito
7. Relação CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2
8. Temperatura ótima p/
fotossíntese
~ 25oC ~ 35oC
9. Taxa de fotossíntese líquida com
saturação de luz
15-35 mg CO2.dm-2.h-1 40-80 mg CO2.dm-2.h-1
10. Fotossíntese X intensidade de
luz
Satura em ~ 1/3 da luz solar
máxima
Não atinge a saturação
11. Consumo de água para
produção de matéria seca
450-1.000 g água/g matéria
seca
250-350 g de água/g matéria
seca
12. Conteúdo de N na folha para
fotossíntese máxima
6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca
PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-4
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha.
• Fotossintetados gerados na baínha – são translocados para o resto da planta com menor gasto de energia.
• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração (economia de água).
• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40-50% da proteína foliar (economia de proteína e N).
• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem somente nas células do mesófilo, não competindo com o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
NO3- NO2
- NH3
NADPH+H+ NADP+ NAD+ NADH+H+
GLUTAMATO
GLUTAMINA
α-CETOGLUTARATO
NH3
O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO
MESÓFILO NÃO COMPETE COM A
FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS
CÉLULAS DA BAÍNHA
A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO
DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO