Növények élettana

Embed Size (px)

Citation preview

  • 8/17/2019 Növények élettana

    1/24

      1

    Növényélettan

    Szerkesztette: Vizkievicz András

    Tartalom

    1. A növények táplálkozása1.1. A felvett anyagok1.2. A felvétel helye1.3. A felvétel módja1.4 A vízfelvétel fokozása1.5 A felvett tápanyagok formája

    2. A növények légzése2.1 A gázcsere (respiráció)2.2 a lomblevelek szöveti felépítése

    2.2.1 Az epidermisz2.2.1.1 A sztómák felépítése

    2.2.1.2 A sztómák elhelyezkedése2.2.1.3 A sztómák működése

    2.2.1.3 .1 Befolyásoló tényezők2.2.2 A mezofillum felépítése2.2..3 A levél erezete

    2.3 A légzés erőssége2.3.1 A légzés erőssége és az élettani kor

    3. Az anyagszállítás3.1 A víz és az ásványi anyagok szállítása

    3.1.1 A gyökérnyomás3.1.2 A párologtatásból származó szívóerő 

    3.2 A szerves anyagok, az asszimilátumok szállítása

    4. A szaporodás4.1 A szaporodás formái4.2 Az algák szaporodása

    4.2.1 A zöldmoszatok szaporodása4.3 A mohák szaporodása4.4 A harasztok szaporodása4.5 A virágos növények szaporodása

    4.5.1 A hímivarsejtek keletkezése4.5.2 A petesejt keletkezése

    4.5.3 Kettős megtermékenyítés, a mag kialakulása

    5. A magvas növények egyedfejlődése5.1 A nyugalmi állapot5.2 A csírázás

    5.2.1 A csírázás formái5.2.2 A csírázás külső feltételei5.2.3 A csírázás belső feltételei a hormonok

    5.2.3.1 Az auxin5.2.3.2 Egyéb hormonok

    6. A növények mozgása

    7. A növények ingerlékenysége

  • 8/17/2019 Növények élettana

    2/24

      2

    1. A növények táplálkozása

    A növények táplálkozásukat tekintve autotróf szervezetek, azaz testük szervesanyagait a környezetből felvett szervetlen anyagokból  – széndioxidból, vízből,ásványi anyagokból - állítják elő a napfény energiájának hasznosításával.

    1.1 A felvett anyagok

    1. CO2 A felvételének helyei a gázcserenyílások. A szén-dioxid a fotoszintézisfolyamatában redukálódik szénhidrátokká, ill. a szénlánc elkészülte után továbbiátalakulások során keletkeznek a makromolekulák egyéb típusai: lipidek, fehérjék ésnukleinsavak.

    2. H2O A víz a növények számára:

    •  tápanyag: a vízből származó hidrogénnel redukálódik a széndioxidszénhidrátokká (a víz O,1-O,2 %-a),

    •  testépítő  vegyület: a citoplazma szerkezetének alkotója, ill. a növényi sejtalakjának biztosítása, a turgor fenntartása,

    •  az életfolyamatok működtető  közege: reakcióközeg, oldószer ésszállítóközege is a felvett szervetlen és a szintetizált szerves molekuláknak,

    •  optimális hőmérséklet megtartását teszi lehetővé - a növények a felvett víz99 %-át párologtatásra fordítják.

    3. Ásványi anyagok - ionok: •  Na, Cl  - ezek mennyiségének aktív változtatásával a sejtben lévő  oldatok

    (sejtplazma) ionkoncentrációja, töménysége változik, ez pedig a sejtvízfelvételi képességét befolyásolja.

    •  K - a szénhidrátok szintéziséhez, raktározásához, a sejtfalak képződéséhez, acsírázáshoz szükséges,

    •  P és N - fehérjék és nukleinsavak alkotóelemei, ATP-ben, foszfolipidekben,•  mikroelemek - Mg, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, I, S. 

    1.2. A felvétel helye 

    A gyökér (víz és sók). 

    1.3. A felvétel módja

    A víz és az ionok felvételét kizárólag a gyökerek felszívó zónájában  lévő gyökérszőrsejtek végzik.Mivel a sejthártya féligáteresztő  sajátosságú, azon a víz passzívan  beáramolhat,mivel a gyökérszőr sejtjeinek a citoplazmája töményebb, mint a talajoldat (ozmózis).A beáramlott víz növeli a sejten belüli nyomást, ezért a víz átpréselődik aszomszédos alapszöveti sejtekbe, majd onnan a farész vízszállító csöveibe(gyökérnyomás).A szükséges ionokat  a gyökérszőrök sejthártyája válogatja ki a növény

    szükségleteinek megfelelően, majd a koncentráció viszonyoktól függően passzív 

  • 8/17/2019 Növények élettana

    3/24

      3

    vagy aktív transzporttal a sejt belsejébe juttatja. Az energiaigényes transzporttal azionok a nagyobb koncentráció irányába is szállítódhatnak.

    Tehát a gyökérben a turgor nyomás – a citoplazma sejtfalra gyakorolt nyomása – ésa szomszédos sejtek szívóereje a sejtplazmából átszívja a vizet a farészbe.

    A növényi szervezetben a gyökerektől a levelekig a szomszédos sejtek szívóerejeáltal meghatározott vízút alakul ki. Ennek legfőbb kialakítói:

    •  a párologtatásból eredő szívóerő és a•  gyökérnyomás.

    Tehát•  az ionok aktív transzporttal jutnak be a gyökérszőrsejtbe, illetve adódnak

    tovább sejtről sejtre egészen a farészig,•  a víz az ionok vándorlását passzívan követi.

    1.4 A vízfelvétel fokozása 

    Gyakran előfordul, hogy a sejt aktívan szabályozza a vízfelvétel mértékét és

    sebességét. Ennek két módja van:

    1. A citoplazma áteresztőképességének szabályozása. A sejt aktív anyagcsere tevékenységének eredményeként a citoplazma töménységenő  vagy csökken. Pl. a gyökérszőrsejtek működésében gyakori az ásványi sókionjainak – főleg K+  - aktív transzporttal való felvétele. Sós talajú szikeseken élő növények nagy szárazságban csak nagy szívóerővel vehetnek fel vizet, ezért agyökérszőrsejtek ásványi sók ionjait veszik fel és a szívóerejüket rendkívüli módonmegnövelik.

    2. A sejtnedv vagy a raktározott anyagok kémiai átalakítása.Ilyenkor a sejt úgy növeli szívóerejét, hogy a benne felhalmozott és vízbenoldhatatlan makromolekulákat kisebb molekulatömegű  és vízben oldható anyagokmolekuláivá alakítja, pl. a keményítőt cukrokká bontja.

    1.5 A felvett tápanyagok formája

    •  Na+, K+, Cl-: vízben oldott ionok formájában. •  Nitrogén: NO3- vagy NO2 - formában. A nitrát és nitrit forrása: a talajban élő 

    nitrifikáló baktériumok állítják elő ammóniából (ezzel az oxidációval nyernekenergiát az ATP szintéziséhez).

  • 8/17/2019 Növények élettana

    4/24

      4

    A felvett nitrátot a növényi szervezetek nitritté, majd ammóniává redukálják NADH molekulák segítségével, víz képződése mellett. A keletkezett ammónia egykarbonsavhoz kapcsolódva aminosavvá alakul (az α  -keto-glutársavhoz kapcsolódva aztglutaminsavvá alakítja. A glutaminsavból a többi aminosav is létrejöhet, alapját képezve afehérjeszintézisnek). 

    •  Foszfor: PO43- foszfátion, HPO4

    2-, H2PO4- formájában.

    2. Légzés

    A légzés szót kétféle értelemben használjuk:1) fizikai értelemben, ami alatt a gázok diffúzió, ill. nyomáskülönbség miattiáramlását értjük, ekkor a folyamatot gázcserének, ill. légcserének nevezzük.

    2) kémiai értelemben, amikor légzésnek a biológiai oxidáció folyamatát  értjük,ekkor a folyamatot sejtlégzésnek nevezzük.

    2.1 A gázcsere (respiráció) 

    A növények mind a felépítő, mind a lebontó folyamatokhoz gázcserét végeznek. Agázcsere a növényi test belseje és a légkör között zajlik.

    Felvétel:•  éjszaka a biológiai oxidációhoz O2-t vesznek fel,•  nappal a fotoszintézishez CO2-t vesznek fel (nappal a termelődött CO2 nem

    fedezi).Leadás: 

    •  éjszaka a termelődött CO2 -t (fotoszintézis nincs, így nem használódik fel),•  nappal a termelt O2-t (melyet az oxidáció csak töredékben használ fel).

    A fénykompenzációs pontban  olyan a fényerősség, hogy a fotoszintézis által

    termelt oxigént a biológiai oxidáció maradéktalanul felhasználja. Amennyiben afényerősség tartósan alatta van a fénykompenzációs pontnak, a levelek lehullanak,mint pl. árnyas erdőkben.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    5/24

      5

    Az alacsonyabb rendű  növényeknél (egysejtűek, telepesek) a légzési gázok azegész testfelületen cserélődnek.A magasabb rendű  hajtásos növényeknél a bőrszövetben levő  gázcserenyílások végzik a gázcserét és a párologtatást.Ugyanakkor olyan szervek is végeznek gázcserét, amelyek nem tartalmaznak

    gázcserenyílást, pl. gyökér, magvak, ezek a bőrszöveti sejteken keresztül bonyolítjákle a gázcserét.

    A lomblevél

    A gázcsere jelentős része a lomblevélen keresztül zajlik le.A lomblevelek a fotoszintézis, a gázcsere és a párologtatás szervei. Alomblevelekre jellemző:

    •  nagy felület,•  kiterjedt sejtközötti járatrendszer,•  raktározó szövetek nincsenek,•  nincs periderma és másodlagos vastagodás.

    2.2 Szöveti felépítés 

    A levelet minden oldalról bőrszövet, epidermisz fedi. Az epidermiszen belültalálható a levél táplálékkészítő  alapszövete, amelyet levélközépi szövetnek,mezofillumnak  is nevezünk. A mezofillumban futnak a szállítónyalábok, melyek alevél erezetét alkotják.

    2.2.1 Az epidermisz 

    Az epidermisz egy sejtrétegű, melyet kutikula és viasz boríthat.Az epidermisz folytonosságát a gázcserenyílások  vagy sztómák szakítják meg. Asztómák a kétszikűeknél a levelek fonákán  helyezkednek el, de az egyszikűeknélmindkét oldalon megtalálhatók, míg a víz felszínén úszó leveleknek csak a színéntalálhatók meg.A sztómák először a mohák spóratartó tokján jelennek meg. Képződésük összefügg a szárazföldiéletmóddal. A sztómák elsősorban a levélen találhatók, de jelen vannak fiatal szárak epidermiszén,virágleveleken, sőt esetleg földalatti szárakon is, de mindig hiányoznak a gyökereken. A leveleken 1négyzetmilliméteren átlagosan 1OO-3OO sztóma található.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    6/24

      6

    2.2.1.1 A sztómák felépítése

    Megkülönböztetünk•  légrést,•  a légrést körülvevő bab alakú két zárósejtet, és a zárósejteket körülvevő 

    •  kísérősejteket.

    A bab alakú zárósejtekben kloroplasztisz található. A légrés alatt egy nagyobb üreg,a légudvar található, amely rendkívül gazdag sejtközötti járatrendszerben folytatódik.A gázcserenyílások tehát a sejtközötti járatrendszer felszíni kivezetőnyílásai.

    2.2.1.2 A sztómák elhelyezkedése

    A párhuzamos erezetű  leveleken (egyszikűek és tűlevelek) a sztómák párhuzamos sorokban, ahálózatos erezetű leveleken (kétszikűek) a sztómák szórtan állnak.

    A zárósejtek lehetnek:

    •  az epidermiszsejtek szintjében,

    közepes vízellátottságú növényeknél(mezomorf),

    •  kiemelkedhetnek a bőségesvízellátottságú helyeken (higromorf),

    •  be is süllyedhetnek (xeromorf).

    2.2.1.3 A sztómák működése

    A sztómák kettős feladatot látnak el:

    •  lebonyolítják a gázcserét, illetve•  végzik a párologtatást.

    A zárósejtek speciális felépítésük révén a légrést tágítani vagy szűkíteni képesek. Azárósejteknek a légrést körülvevő sejtfala megvastagszik, ugyanakkor a légréstőltávolabb elhelyezkedő sejtfalrészletek vékonyak maradnak.

    Az aktív sztómamozgás a zárósejtek vízzel való telitettségétől függ. Ha a zárósejtekturgora növekedik, a külső  vékony falak erőteljesen megnyúlnak, kifelé

  • 8/17/2019 Növények élettana

    7/24

      7

    görbülnek, amelynek következtében az egész zárósejt az epidermisz síkjábanmeggörbül, s a légrést körülvevő  sejtfalak eltávolodnak egymástól, mire a légréskinyílik.A kísérősejtek feladata, hogy plasztikusságuk révén segítik a zárósejtek alakváltozását.

    2.2.1.3 .1 A sztómák működését befolyásoló tényezők

    A közvetlen ok a sejtek vízellátottsága. Ha a növény vízellátottsága optimális, azárósejtekbe víz áramlik a környező sejtekből, a légrés kinyílik, a növény párologtat,gázcserét végez.

    1. A fény Mivel a zárósejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, így fotoszintetizálnak, azazglükózt állítanak elő. Megvilágításkor a fotoszintézis folyamatosan glükózttermel, amely koncentrációjának a növekedése a zárósejtek ozmózisnyomásátnöveli, sejtek vizet vesznek föl, a légrés kinyílik.A légrés nyitásában ezen kívül az is szerepet játszik, hogy a zárósejtekkoncentrációjukat K+  és Cl-  ionok felvételével fokozzák. (Szárazság eseténabszcizinsav hatására a zárósejtek leadják az említett ionokat, így a légrés záródik). 

    2. Szén-dioxid A szén-dioxid koncentráció növekedése – éjszaka - a zárósejtekben a légrészárását eredményezi. Nappal a légzéskor keletkező  szén-dioxid (szénsav) felhasználódik a fotoszintézisben, ezáltal azárósejtek belső  pH-ja a savasból a semlegesbe tolódik. Ennek hatására a zárósejtekkeményítőtartalma glükózra bomlik, a fenti okok miatt a légrés kinyílik.Sötétben, mivel a légzéskor keletkező szén-dioxid nem használódik fel, a zárósejtek pH-ja savas lesz,

    a glükóz keményítővé kapcsolódik össze. Mivel a keményítő  nem oldódik vízben, a sejtnedvtöménysége csökken, ezért a sejt vizet ad le, a légrés szűkül.

    2.2.2 A mezofillum felépítése

    A mezofillum tipikus parenchimaszövet  sok kloroplasztisszal, s mint ilyen,asszimiláló alapszövetnek  tekintjük. Jellemző  rá a gazdag sejtközötti járatrendszer.Szerkezete felépülhet a felületre merőleges irányban megnyúló sejtekből álló, ún.oszlopos vagy paliszád parenchimából és laza szivacsos parenchimából. 

    Az oszlopos parenchima rendesen a levél felső oldalán helyezkedik el, a mezofillumalsó része szivacsos parenchimából áll. Az ilyen kétszikűekre jellemző  leveleken

  • 8/17/2019 Növények élettana

    8/24

      8

    csak az alsó epidermiszen vannak sztómák. Az egyszikűekben  csak szivacsosparenchima fordul elő, így a levél mindkét felszínén megtalálhatók sztómák.

    Az oszlopos parenchima elsősorban a fotoszintézis helye, benne jóvaltöbb a kloroplasztisz, ezért is sötétebb az ilyen levelek színe, mint a fonáka, aszivacsos parenchima pedig elsősorban a párologtatás színtere.

    2.2..3 A levél erezete

    A levél erezetét a levéllemezben futó szállítónyalábok képezik. A tápanyagszállítás

    mellett, mivel szilárdító szöveteket is tartalmaznak, merevítik is a levelet, kifeszítvetartják a levéllemezt, s védik a szél tépő hatásával szemben.A szállítóelemek a levélben is kötegeket, nyalábokat alkotnak, melyek kollateráliszárt nyalábok.Az erekben a farész a levél színe felé, a háncsrész a levél fonáka felé néz. 

    Az erezet formái:

    •  hálózatos, főérből és belőleelágazó oldal erekből áll,

    kétszikűekben.

    •  Párhuzamos, egyformanagyságú mellék erekből áll,egyszikűekben.

    •  Villás, páfránylevelekben, Ginkobilobában. 

  • 8/17/2019 Növények élettana

    9/24

      9

    2.3 A légzés erőssége

    A légzés erőssége számos külső tényezőtől függ.

    1) A hőmérséklet 

    A légzés -10 fok alatt megszűnik, tehát ez a légzés minimumpontja (bár egyesfenyőknél még -25 fokon is észlelhető gyenge légzés). A légzés maximumpontja + 40fokon van.

    2) A sejtek víztartalma A légszáraz, nyugvó magvak légzése a leggyengébb.Duzzadáskor, csirázáskor a légzés intenzitása a nyugalmi érték több, mintezerszeresére növekszik.

    2.3.1 A légzés erőssége és az élettani kor.A legerősebb légzést a gyorsan szaporodó és növekvő objektumoknál tapasztalunk.Legerősebben a baktériumok és a gombák fiatal tenyészetei lélegeznek, amelyek napontatesttömegük 10 %-át lélegezhetik el.A magasabbrendű  növények esetén a csírázó magvak és a hajtáscsúcsok osztódószövetei lélegeznek a legintenzívebben, tömegük 1-2 %-át fogyasztják el légzéssel.Az idősebb részek kevésbé intenzíven lélegeznek, bár az egyes részek között különbség van.A virág intenzívebben lélegzik, mint a hajtás. A virágok erőteljes légzését a környezetüknél olykorlényegesebben magasabb hőmérsékletük is bizonyítja, pl. ez 10-30°-os is lehet.A megsebzett részek fokozottabban lélegeznek, pl. a lekaszált fű felmelegszik.

    3.1 A víz és az ásványi anyagok szállítása 

    A vizet és az ásványi sókat a növények a gyökerek felszívási zónájában, agyökérszőrökön keresztül veszik fel.A sók általában aktív transzporttal, a víz passzív transzporttal (ozmózis) jut be agyökérszőrök sejtjeibe.

    A gyökértől a levelekig folyamatos vízáramlás alakul ki, melynek hajtóereje a•  gyökérnyomás és a•  párologtatásból származó szívóerő.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    10/24

      10

    3.1.1 A gyökérnyomás 

    A gyökérszőrök sejtjeinek koncentrációja nagyobb a talajoldaténál, ezért az ozmózisszabályai szerint a víz passzívan a gyökérszőrsejtekbe áramlik.Innen a kialakult turgor hatására a szomszédos alapszövetbe jut, ahol sejtről sejtre

    adódik tovább, amelynek szintén ozmózisos jelenség áll a hátterében. Azalapszövetből végül bekerül a gyökér faelemeibe.A gyökérnyomás az a hajtóerő, amely a vizet a szállítónyalábokba préseli.

    A gyökérnyomással magyarázhatjuk az alábbi jelenségeket.1.Cseppkiválasztás, guttáció. Magas páratartalmú levegőben alacsonyabb növények leveleinekszélén vízcseppek jelennek meg, aminek az az oka, hogy a párologtatás hiánya esetén is történikfelfelé irányuló vízmozgás a növényben és ennek feleslege cseppek formájában választódik ki.2. Frissen kivágott fák vágási felületén vízcseppek jelennek meg, amelyek a szállítószövetekfarészéből származnak. 

    3.1.2 A párologtatásból származó szívóerő 

    A gyökérnyomás csupán néhány méterre képes a vizet felnyomni, így önmagábannem elegendő a fák folyamatos vízáramlásának fenntartásához.A vízáramlás felső mozgatója a párologtatásból eredő szívóerő.A szívóerő  a levelekben keletkezik a párologtatás nyomán, melynek során anövények a vizet gőz formájában adják le a környezetükbe.A párologtatás főleg a levelek gázcserenyílásain  keresztül valósul meg, melynekmértékét a növény a sztómák nyitásával-záródásával szabályozni képes.A sztómákon leadott vízmennyiség a levél teljes felületével megegyező szabad vízfelület párolgásábólszármazó víz mennyiség felét is elérheti, mivel a vízmolekulák a sztómákon kilépve egymás zavarásanélkül oldalirányba is diffundálhatnak.

    A levélből elpárologtatott vízmennyiség a szállító szövetek farészéből pótlódik, amelyegyfajta szívóhatást fejt ki a szállítónyaláb vízoszlopára.

    A vízmozgás szempontjából rendkívül fontos, hogy a vízoszlop folytonos legyen,sehol ne szakadjon meg. Ezt biztosítja

    •  a vízmolekulákat összetartó kohéziós erő, ill.•  a vízoszlop és a szállítóedény fala közti tapadás, az adhézió,  a kapilláris

    hatás.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    11/24

      11

    3.2 A szerves anyagok, az asszimilátumok szállítása 

    A szállítószövetek háncsrészében történik, iránya szerteágazó, a levelekből főleg a raktározó szövetekhez, ill. az osztódó szövetekhez.A szerves anyagok, amelyek elsősorban egyszerű  szénhidrátok - glukóz, fruktóz

    vizes oldata -, sejtről sejtre aktív transzporttal  adódnak tovább, melynek aktívsegítői zárvatermőkben a rostacsövek melletti kísérősejtek.A farész és a háncsrész anyagforgalma bizonyos helyeken összekapcsolódik, pl. alevelekben, mivel a rostacsövekben nagyobb az oldatok ozmózisnyomása, a farészfelől víz áramlik a háncsrész felé. A gyökérben fordított a helyzet, mivel a raktározóalapszövetek a kísérősejtek segítségével felveszik a szerves anyagokat, arostacsövekben csökken az ozmózisnyomás, így a háncsrészből víz áramlik a farészfelé.

    4. A növények szaporodása

    4.1 A szaporodás formái 

    A szaporodásnak a növények országában többféle módja ismert.

    1. Vegetatív módon ivartalanul Szaporítósejtek nem jönnek létre, a növényi test egyszerűen kettészakad, és akülönvált részek önálló életet kezdenek. Az ivartalan szaporodás egyik formája.Ez a forma inkább az alacsonyabb rendű  növényekre jellemző, moszatokra,mohákra.Ugyanakkor a magasabb rendű  növények is rendelkeznek vegetatívszaporítószervekkel, pl. ilyen az

    •  eper indája,•  a burgonya gumója,•  a hagymások hagymája, kardvirág hagymagumója.•  a tarackbúza tarackkal.

    De ide sorolható a mesterséges szaporítás egyes formái, pl.•  a dugványozás,•  oltás, szemzés (egy ellenálló fajtára, az alanyra egy kevésbé ellenálló, de jó

    termőképességű rügyet vagy ágat erősítenek), •  bujtás,•  tőosztás,•  klónozás.

    2. Ivartalan szaporodás spórákkal Ivarsejtek nem jönnek létre, a szaporodás ivartalan szaporítósejtekkel, ún.spórákkal történik. A spórák ellenálló tokba zárt nyugvó szaporító sejtek, 3-5 évig iséletképesek. Mivel a spórák meiózissal keletkeznek, az utódok genetikailagkülönböznek egymástól (rekombináció).Az ivartalan szaporodás előnye, hogy az élőlények e módszerrel gyorsan éshatékonyan képesek a rendelkezésükre álló életteret elfoglalni, hasznosítani.Hátránya, hogy az utódok genetikailag azonosak a szülővel és egymással is, s emiattegyformán reagálnak a változó környezeti feltételekre, és esetleg valamennyien

    elpusztulnak.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    12/24

      12

    3. Ivaros szaporodás Ebben az esetben két eltérő ivarjellegű szaporítósejt keletkezik, általában a kisebbet,a mozgékonyat hímivarsejtnek, a nagyobbat, a mozdulatlant petesejtnek nevezzük.A két ivarsejt egyesülését megtermékenyítésnek, az így létrejövő sejtet zigótának nevezzük. A zigóta sokszoros osztódással növekszik.

    Az ivaros szaporodás vitathatatlan előnye az utódok genetikai változatossága.

    Az algák szaporodása

    Az algák, mint a legegyszerűbb növényi szervezetek igen változatos módon szaporodhatnak:1. Az egysejtűek egyszerű kettéosztódással,2. vegetatív módon,3. ivartalan úton spórákkal,4. ivarosan ivarsejtekkel, melyek ivarszervekben keletkeznek.

    A fejlettebb fajok ivartalanul és ivarosan egyaránt szaporodhatnak, mikor is e kétszaporodási forma egy egyed életében szabályosan váltja egymást.

    A jelenséget nemzedékváltakozásnak hívjuk. Az elnevezés abból származik, hogyegy egyed életében kétféle szakaszt, ún. nemzedéket különböztetünk meg:

    1. Az ivarsejteket termelő haploid nemzedéket ivaros nemzedéknek, idegen szóvalgametofitonnak nevezzük.

    2. A spóraképző diploid nemzedéket ivartalan szakasznak tekintjük, idegen szóvalsporofitonnak nevezzük.

    Amiatt, hogy a kromoszómaállomány az egymás után létrejövő  generációkban nesokszorozódjon meg, a spórák ún. számfelező osztódással jönnek létre. Az olyan osztódást, ahol az utódsejtek genetikai anyaga fele a kiindulási sejtének,meiózisnak vagy számfelező (kromoszómák száma) sejtosztódásnak nevezzük.Az osztódás másik formája, ahol a kromoszómák száma nem változik, a mitózisvagy számtartó osztódás.Az ivartalan szakaszban az egyedeknek mindig kétszeres kromoszóma készletükvan, azaz diploidok, ezt  2n-el  jelöljük. Itt keletkeznek meiózissal a spórák,amelyek már fele annyi kromoszómát tartalmaznak, azaz haploidok, jelölésük n. A spórák mitózissal osztódva hozzák létre az ivaros nemzedéket, melynekkromoszómakészlete n. Itt keletkeznek az ivarsejtek mitózissal, tehát genetikaianyaguk még mindig n, haploidok.Az ivarsejtek egyesülnek, helyre áll a kromoszómaszám, a zigóta mitózissalosztódik, kialakul a diploid ivartalan nemzedék.

    Mohák szaporodása

    Vegetatív  úton feldarabolódással, ivartalanul  spórákkal, ivarosan  ivarsejtekkel,mely szaporodási formák a mohák egyedfejlődésében is nemzedékváltakozásteredményeznek.Nemzedékváltakozásuk heteromorf , ami annyit jelent, hogy az ivartalan, ill. az ivaros nemzedékalakilag eltér egymástól.

    Ivaros szakasz

    •  Egyedfejlődésük a haploid spórából indul ki.•  A spórából mitózissal fonalas előtelep keletkezik.•  A fonalas előtelepből mitózissal kifejlődik a haploid mohanövényke.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    13/24

      13

    •  A mohanövényen megjelennek az ivarszervek. A hímivarszervekbentermelődnek a kétostoros hímivarsejtek, a női ivarszervekben a mozdulatlanpetesejtek. A hímivarsejtek a vízcseppben a női ivarszervekhez úsznak, ésabban megtermékenyítik a petesejtet.

    Ivartalan szakasz 

    •  Létrejön a diploid zigóta.•  A zigótából mitózissal kifejlődik a sporofiton nemzedék, amely csupán egy

    nyélen függő spóratartó tok.•  A spóratartó tokban meiózissal keletkeznek a spórák.

    A moháknál az ivaros szakasz fejlettebb az ivartalannál.

    Harasztok szaporodása

    A harasztok szaporodása több ponton eltér a mohák szaporodásától.

    1. A harasztoknál 3 féle spóratípust különböztetünk meg.•  Izospóra, ahol a spórák alakilag és ivarilag egyfélék, a spórából olyan előtelep fejlődik ki,

    amelyen megtalálhatók egyaránt a nőivarszervek és a hímivarszervek, ilyenek pl. akorpafüvek, páfrányok.

    •  Homoiospóra, ahol a spórák alakilag megegyeznek, de ivarilag már különböznek, vannak női jellegű  spórák, melyből olyan előtelep fejlődik ki, amelyen nőivarszervek vannak, ill. hím jellegű  spórák, melyekből hímivarszervet tartalmazó előtelep fejlődik ki, pl. zsurlóknál vanilyen.

    •  Heterospóra, ahol a spórák mind alakilag, mind ivarilag eltérnek egymástól, a hím jellegű spórák kisebbek, ezért mikrospóráknak  nevezzük, a női jellegű  spórák nagyobbak, ezért

    makrospórának hívjuk őket.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    14/24

      14

    2. A harasztnövény  már nem az ivaros nemzedékhez (mint ahogyan amohanövény), hanem az ivartalan nemzedékhez tartozik, amely 2n. Tehát aharasztoknál az ivartalan szakasz fejlettebb az ivarosnál, melyet a spórán kívül márcsak az előtelep képvisel.

    3. A harasztnövény kromoszómakészlete diploid.

    A harasztoktól kezdve az ivaros szakasz egyre redukáltabb felépítésű, míg azivartalan nemzedék maga a jól fejlett növényi test lesz.

    A harasztok szaporodását az erdei pajzsika fejlődésmenetén keresztül vizsgáljukmeg.

    Ivaros szakasz (gametofiton)

    •  A haploid, hímnős jellegű spórából lapos, kb. 0.5 cm átmérő jű, szív alakú, zöld

    előtelep fejlődik.•  Az előtelep fonákán jelennek meg a hím-, és a nőivarszervek. A csillós

    hímivarsejtek vízcseppben úszva jutnak el a nőivarszervben találhatópetesejthez, s azzal egyesülve létre hozzák a zigótát.

    Ivartalan szakasz (sporofiton)

    •  A diploid zigóta mitótikusan osztódik, s létre jön a csíranövény, melygyököcskére, rügyecskére, s sziklevélre tagolódik. A gyököcske hamar elpusztul, asziklevél az első  fotoszintetizáló levél, a rügyecskéből létrejön a hajtás, melynek földbelirészéből hajtáseredetű gyökerek fejlődnek.

    •  A kifejlődött páfránynövény leveleinek fonákán kialakulnak a spóratartók,bennük a spóraanyasejtekből meiózissal keletkeznek a spórák.

    A harasztok szaporodása nagymértékben vízhez kötött, egyrészt mivel azelőtelep nem bírja a szárazságot, másrészt a megtermékenyítés folyamata semnélkülözheti a vizet.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    15/24

      15

    Virágos növények szaporodása

    A virágos növények kialakulása három szempontból igen jelentős:1. a megtermékenyítés folyamata függetlenné vált a víztől, mivel a

    hímivarsejt közvetlenül a petesejt mellett alakult ki,

    2. a csíra nem a földön alakul ki  és kezdi meg önálló életét, hanem azanyanövényen (makrosporofillumon),  tartaléktápanyaggal és védőszövettel körülvéve, amakrospóratartó védelmében,

    3. a tartalék tápanyagnak köszönhetően a csíra fejlődése egy ideig függetlena környezet tápanyag tartalmától.

    4.5.1 A hímivarsejtek keletkezése

    A porzsákok belső, üreg felé eső rétegében találhatók a pollenanyasejtek, melyekmeiózissal osztódva hozzák létre a haploid pollent.A pollen kezdetben egysejtű, de még a porzsákban mitózissal kettéosztódik s létre

     jön egy nagyobb•  vegetatív sejt és egy kisebb•  generatív sejt (amely, majd később a bibeszálban a pollentömlőben

    kettéosztódva hozza létre a két hímivarsejtet. Tehát a hímivarsejtek atermőben keletkeznek!). 

    4.5.2 A petesejt keletkezése

    A magház üregében, annak belső  falán helyezkednek el a magkezdemények,melyekből a megtermékenyítést követően kialakul a mag.A magkezdeményben alakul ki az erősen leegyszerűsödött női ivarszerv, benne apetesejt. Ennek a menete zárvatermőkben a következő:

    •  a magkezdeményen belül kialakul egy ún. makrospóraanyasejt, amely meiózissal 4 sejtethoz létre (makrospórák ), 

    •  a 4 sejtből 3 elpusztul, a megmaradt egy mérete nő, s egy nagyméretű  ún. primerembriózsáksejtté lesz ( makrospóra ), 

    •  a primer embriózsáksejt 3-szor osztódik mitózissal, s így •  egy 8 sejtes képződmény, az ún. szekunder embriózsák (női előtelep) jön

    létre,•  a szek. embriózsákban 2 sejt középen, 3-3 sejt a zsák két ellentétes

    pólusán helyezkedik el.Az egyik póluson levő  sejthármas tulajdonképpen az erősen redukálódott női

    ivarszerv a petesejttel  - középen a petesejt, mellette a segítő  sejtek  -, a másikoldalon levő sejtek az ellenlábas sejtek.

    4.5.3 Kettős megtermékenyítés, a mag kialakulása

    •  A különböző  módon szállított – szél, ill. rovar - virágpor végül a ragadósfelületű bibén köt ki.

    •  Itt a kétsejtes pollen tömlőt hajt és behatol a bibe szövetébe. A tömlő képzésében  - mely a bibe cukros váladékának hatására indul meg - avegetatív sejtnek van jelentős szerepe.

    •  A fejlődő  tömlőben a generatív sejt ketté osztódik, s létrejön két

    hímivarsejt. A pollentömlő  a termőlevél szövetében lenő  egészen amagkezdeményig, majd annak kapuján át behatol szekunder embriózsákba,

  • 8/17/2019 Növények élettana

    16/24

      16

    ahol a tömlő  felnyílásával az egyik hímivarsejt a petesejttel, a másikhímivarsejt a kp-i sejttel egyesül.

    Eme zárvatermőkben előforduló folyamatot kettős megtermékenyítésnek nevezzük.

    A megtermékenyítést követően a magkezdeményből kialakul a mag, mely során•  a petesejtből zigóta, majd abból sokszoros mitózissal csíra v. embrió

    fejlődik,•  a kp-i sejtből a mag triploid táplálószövete,•  a magkezdeményt borító burokból a maghéj alakul ki (összenőhet a

    termésfallal, pl. a szemtermésben).•  A magképzés során az abszcizinsav hormon hatására fokozódik a magok

    fehérje raktározása. 

    Az embrió fejlődése során kialakul a•  gyököcske, melyből a gyökér,•  a rügyecske, melyből a hajtás,•  a sziklevelek, melyek

    –  kétszik

    űekben tartaléktápanyagot raktároznak,–  egyszikűekben közvetítenek a táplálószövet és az embrió között.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    17/24

      17

    A magvas növények fejlődése

    A magvas növények élete különböző fejlődési szakaszokra osztható fel.•  Csíra- és magképzés,•  nyugalmi állapot,

    •  csírázás,•  vegetatív fejlődés, a hajtás kialakulása,•  reproduktív fejlődés, a virág és a termés kialakulása, ivarsejtek képzése.

    5.1 A nyugalmi állapot

    A megtermékenyítést követően létrejövő mag, benne a kialakult embrióval, nyugalmiállapotba kerül.A nyugalmi állapot kialakulását külső és belső feltételek biztosítják.Külső tényező lehet, ha nem megfelelőek a csírázás környezeti feltételei.A belső  feltételeket  különféle csírázást gátló anyagok felszabadulása  jelenti,ugyanis a legtöbb magnak létrejötte után még utóérésre van szüksége.

    A nyugalmi állapot kialakulása:•  a mag víztartalma csökken,•  az enzimek inaktíválódnak,•  csírázást gátló anyagok szabadulnak fel, pl. az abszcizinsav, amelyek

    általában a termésből kerülnek a magba (dinnyemagvak kiszedve rögtöncsíráznak, dinnyelébe áztatva nem).

    A nyugalmi állapot id ő tartama eltér ő , a magvak csírázóképességüket akár évekig is fenntarthatják.A gabonafélék szemtermése esetén 10-15 év, de az indiai lótusz esetén 237 év is lehet.

    A csírázás

    Amikor a csírázást gátló anyagok lebomlanak, a csírázás véget vet a magvaknyugalmi állapotának.A csírázás során az embrió a mag tartalék anyagainak felhasználásával kinő amagból és megkezdi vegetatív fejlődését.A csírázás során

    •  a mag vizet vesz fel (duzzadás),•  enzimjei aktiválódnak,•  megkezdi a tartaléktápanyagok lebontását, átalakítását,•  megindul a sejtek osztódása,•  a növény áttöri a maghéjat és intenzív növekedésnek indul. 

    5.2.1 A csírázás formái 

    1. Kétszikűek föld feletti csírázása•  Ennek során először a gyökér indul fejlődésnek, kibújva a magból rögzíti azt.•  Ezután a csíranövény szára indul fejlődésnek, aminek következtében

    meggörbülve a magot kiemeli a talaj felszíne fölé.•  A kiemelkedő magból a sziklevelek szétnyílnak és folyamatosan táplálják a

    növekedő csírát.•  Miután kialakultak az első  lomblevelek, a sziklevelek elfonnyadnak és

    lehullnak (bab).

  • 8/17/2019 Növények élettana

    18/24

      18

     2. Az egyszikűek földalatti csírázása 

    •  Ebben az esetben is a gyököcske indul fejlődésnek először, amely hamarelcsökevényesedik és a legalsó szárcsomóból hajtáseredet ű   mellékgyökérzet indulfejl ő désnek.

    •  Ezek után a rügyecske fejlődik, védőburokkal - koleoptil - fedve áttöri amaghéjat és a talaj fölé emelkedik, miközben a mag a talajban marad.

    •  Az egyszik ű ek magjában a sziklevél csupán egy kis pajzsocska, amely atalajban marad és közvetít a fejl ő d ő  növény és a mag triploid táplálószöveteközött.

    5.2.2 A csírázás külső feltételei

    1. A vízA magok vízfelvételét duzzadásnak nevezzük, mivel a folyamat közben a mag

    térfogata megnő  - akár duplájára is - és a maghéj felreped. Az inaktív,légszáraz magvak vízfelvétellel aktivizálják enzimjeiket.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    19/24

      19

     2. Az oxigén 

    Az oxigén a tartaléktápanyagok biológiai oxidációval történő lebontásához szükséges.

    A biológiai oxidáció csak a maghéj felrepedése után indulhat meg, ugyanis a

    maghéj meggátolja az oxigén felvételét, ezért addig a tápanyagok erjedésselbomlanak le.

    3. A hőmérséklet A csírázás minimum pontja 0, maximum pontja 50 fok körül van. Az egyesnövények származási helyüknek megfelelő  hőmérsékletet igényelnekcsírázásukhoz.

    •  Melegkedvel ő k : paradicsom, uborka, sárgadinnye.•  Hidegt ű r ő k : ő szi búza, rozs, árpa. Ismert, hogy egyes növények csak akkor hoznak virágot

    és termést, ha magjukat vagy a csíranövényt hideghatás éri.

    A csírázást a növényi fejlődés hőszakaszának nevezzük.

    4. A fény •  A legtöbb esetben a fény közömbös a csírázásra nézve.•  Ismertek ugyanakkor fényben csírázok, mint pl. hagyma, saláta, dohány.•  Sötétben csírázók  pl. maszlag, disznóparéj.

    A csírázást a növény vegetatív és reproduktív fejlődése követi.Ezekben a szakaszokban a növény fejlődéséhez ugyanúgy szükségesek az előbbifeltételek, azonban legfontosabb közülük a fény.•  Egyrészt a fény hiánya serkenti a vegetatív szervek hosszanti megnyúlását.•  Másrészt ismert, ahhoz, hogy a növények virágot fejlesszenek, életük egy

    meghatározó korai szakaszában megfelelő  idejű  megvilágítást igényelnek(fotoperiódikus indukció).

    –  A hosszú nappalos növények a virágzáshoz napi 12 óránál hosszabb megvilágítást igényelnek. Ezek általában mérsékelt övből származónövények, pl. búza, árpa, rozs, zab, stb.

    –  A rövid nappalos növények  fotoperiódikus indukciója 12 óránálrövidebb, azaz a virágzáshoz legalább 12 órás folyamatossötétségben kell lenniük. A tapasztalat szerint, ha ezeket a növényeket asötét periódusuk alatt zavaró fényhatás éri, a virágzás elmarad. Ilyenek atrópusi növények, kukorica, rizs bab, paprika, gyapot stb.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    20/24

      20

    5.2.3 A csírázás belső feltételei, a növényi hormonok

    A fejlődés belső tényezői a növényi hormonok, amelyek:•  szerves vegyületek,•  a növények életműködéseit szabályozó anyagok, legfőképpen a

    növekedésre, fejlődésre hatnak,•  nem a keletkezési helyükön fejtik ki a hatásukat,•  többféle szövetben is keletkezhetnek,•  többféle hatásuk lehet (szemben az állati hormonokkal),•  egymás hatását befolyásolják, serkentik vagy gátolják.

    A növényi hormonok a következők:•  auxinok,•  citokininek,•  gibberellinek,•  abszcizinsav,

    •  etiléngáz.

    Kísérletek pázsitfüvek koleoptiljával

    A koleoptil a pázsitfüvek csírázásakor a hajtáskezdeményt védi, sejtjeimegnyúlásával növekedik (Darwin, Paál Árpád, Boysen-Jensen kísérletei).

    •  Egyoldali megvilágítás hatására a koleoptil a fény felé görbül.•  Ha a koleoptil csúcsára fémfóliát helyezünk vagy levágjuk a csúcsot, a

    görbülés elmarad.•  A koleoptil fénnyel ellentétes oldalának bemetszésekor az elhajlás szintén

    nem tapasztalható, azonban, ha a megvilágított oldalon ejtünk metszést,oldalról megvilágítva a hajtáscsúcs a fény felé hajlik.

    •  Amennyiben a levágott csúcsot féloldalasan tesszük vissza, a koleoptil avisszahelyezéssel ellentétes irányba hajlik sötétben.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    21/24

      21

     A kísérletekből levonható következtetések alapján az auxin:

    •  a sejtek megnyúlását serkenti,•  fokozzák a sejtosztódást, a sejtlégzést, a sejtek K+  felvételét, így a víz

    felvételét is. •  A hajtástenyésző csúcsokban (ill. a gyökércsúcsban) termelődik,•  kis mennyiségben fiatal rügyekben, levelekben, éretlen termésekben,

    magvakban is termelődik,•  a megvilágítással ellentétes oldalon vándorol lefelé a háncsrészben, •  fény hatására oxidálódva inaktiválódnak. 

    Továbbá:•  kémiailag indolecetsav, •  az auxin eloszlása a növényben egyenlőtlen, a csúcsoktól távolodva

    koncentrációja egyre csökken.•  Az optimális koncentrációnál nagyobb mennyiségű auxin már gátolja a sejtek

    megnyúlását. Ennek az az oka, hogy az auxin a receptorokhoz két ponton kell köt ő djön azoptimális hatás eléréséhez, túl nagy koncentráció esetén egypontos köt ő déskor az auxinm ű ködésképtelen. 

    •  Az egyes növényi részek megnyúlásukhoz különböző auxin koncentrációt igényelnek:

    –  a hajtáscsúcs nagyobb  auxin mennyiség mellett képes amegnyúlásra, mint a gyökércsúcs,

    –  a hajtáscsúcs közelében a levélhónalji rügyek nem hajtanak ki, mivel anagy auxin koncentráció számukra gátló, ezért az oldalelágazások acsúcstól csak bizonyos távolságra indulnak fejlődésnek.

    Az auxin koncentrációtól függő hatásának, ill. egyenlőtlen eloszlásának tulajdoníthatóa növények egyes helyzetváltoztató mozgása.Az inger irányától függő helyzetváltoztató növekedésimozgásokat tropizmusoknaknevezzük.

    •  A fototropizmus  során anövények a fény felé görbülnekmivel az auxin a sötét oldalonáramlik lefelé, ahol a sejtekmegnyúlásos növekedésétserkenti.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    22/24

      22

    •  A geotropizmus során a gyökerek a föld középpontja felé nőnek. Hátterébenaz áll, hogy az auxin a vízszintes gyökér alsó sejtjeiben halmozódik fel, aholnagy koncentrációja miatt már gátolja a sejtek megnyúlását. Mivel a gyökérfelső sejtjei továbbra is végeznek megnyúlást, ezért a gyökér lefelé görbül.

    Citokininek•  Gyökér és hajtáscsúcsban termelődik, kivételesen a farészbenszállítódik.

    •  Serkentik a sejtek osztódását.•  Sebhormonok, a sérült szövetekből felszabadulva kiváltják a már állandósult

    szövetek osztódóképességét.•  Kiváltják a rügyképzést.

    Gibberellinek •  Rügyek fiatal leveleiben, éretlen termésekben, magokban keletkeznek fény

    hatására.

    •  Fokozzák a szárban a sejtek megnyúlását.•  Serkentik a virágzást.•  Gyorsítják a csírázást.

    Az auxinok, citokininek, gibberellinek egymást segítik, önmagában egyik hormon semképes számottevő hatása elérésére.

    Abszcizinsav (a gibberellinek antagonistája)•  A levelek színtestjeiben képződik, főleg ősszel vagy kedvezőtlen

    körülmények között (szárazság, szélsőséges hőmérséklet, nappalokrövidülése).

    •  Gátolja a növekedést, a rügyek idő előtti kihajtását.•  Előidézi a levelek hullását.•  A növények téli nyugalmának fenntartását biztosítja.•  Biztosítja a magok nyugalmi szakaszát, gátolja a csírázást.

    Etiléngáz•  Mindenféle szövetben termelődik.•  Serkenti a virágképzést, a gyümölcsök érését, a levelek leválását.•  Gátolja a sejtek megnyúlását. •  Szárazság esetén, fertőzéskor, öregedés során egyre több keletkezik.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    23/24

      23

    A növények mozgása

    1. Passzív mozgás, ha a mozgás valamilyen külső környezeti tényező  hatásáramegy végbe, ilyenek pl.

    •  szél, víz stb.•  A higroszkópos mozgás, amely elhalt növényi részekben víz felvételével 

     jön létre, a magvak elterjesztésében van szerepe (a száraz termések vízhatására nyílnak fel),

    •  a kohéziós mozgások szintén elhaló félben lévő növényi részekhez köthető,vízvesztéses  zsugorodással kapcsolatos mozgások, mint pl. a páfrányokspóratartó tokjainak, ill. a zárvatermők portokjainak felnyílása.

    2. Aktív mozgás, amelyhez az energiát a növényi szervezet anyagcseréje biztosítja.•  Külső  mozgások  a növényi test egészének helyzet, ill. helyváltoztatását

     jelentik.

    –  Helyváltoztató mozgások  csak az egysejtűekre jellemzőek, ezekostorok segítségével jönnek létre.

    –  Helyzetváltoztató mozgások a magasabb rendűeknél lehetnek:•  növekedési mozgások, amelyek az egyenlőtlen növekedésnek

    köszönhetően, hormonális hatásokra alakulnak ki, pl. ilyenek atropizmusok.

    •  Turgormozgások, ahol az egyes növényi szövetekvíztartalmának változása váltja ki a mozgást, mint pl. a virágoknyitása-zárása az egyes napszakoknak megfelelően.

    A növények ingerlékenysége

    A növények ingerlékenysége alatt azt értjük, hogy a környezet hatásaira valamilyenmódon megváltoztatják működésüket.A környezet különféle hatásaira, ingereire leggyakrabban mozgás az ingerválasz,amely ha az ingerforrás felé történik +, ellenkező esetben -.A környezet ingerei lehetnek:

    •  fény (foto-),•  hő (termo-),•  nedvesség (hidro-),•  érintés (tigmo-),•  gravitáció (geo-),•  kémiai (kemo-).

    1. A taxis inger által kiváltott és folyamatosan vezérelt helyváltoztató mozgás.•  Fototaxis, az egysejtű moszatok fény felé mozgása,•  kemotaxis, a hímivarsejtek mozgása a petesejtek felé (lombosmoháknál

    szacharóz, harasztoknál almasav).

    2. A nasztia  inger által kiváltott, de nem vezérelt helyzetváltoztató mozgás, azazfüggetlen az inger irányától.

    •  Termonasztia, a tulipán virágok nyitása-zárása,

    •  fotonasztia, ugyanaz fény hatására,•  tigmonasztia, az érintésre történő mozgás, pl. mimóza, rovarfogó növények.

  • 8/17/2019 Növények élettana

    24/24

    3. A tropizmus inger által kiváltott és irányított helyzetváltoztató mozgás. Hormonálishátterű növekedési mozgás.

    •  Fototropizmus. •  Geotropizmus. •  Hidrotropizmus, mikor a növények gyökerei a nedvesség irányába nőnek.

    •  Tigmotropizmus, amelynek során pl. a futóbab szára feltekeredik a karóra.Ennek hátterében szintén az auxin egyenlőtlen eloszlása húzódik,amennyiben a növény szárában az érintkezési ponttal ellentétes oldalraáramlik és halmozódik fel az auxin, ahol a sejtek erőteljesebb megnyúlásáteredményezi, aminek következtében a szár felcsavarodik a karóra.

    •  Kemotropizmus. Erre jó példa a lucernán élősködő aranka, melynek magja alucernától nem messze csírázva ki megérezi a lucerna által kibocsátottgázokat, majd feléje nő. Mikor elérte, szívógyökereket növeszt a megtámadottnövénybe, miközben saját gyökereitől megszabadul.