485
Ökológia Gallé László

Ökológia (Gallé Könyv)

Embed Size (px)

Citation preview

  • kolgia

    Gall Lszl

  • 2

    Tartalomjegyzk Bevezet megjegyzsek 1. Az kolgia trtnete s trgya

    1.1. Az kolgia s a trstudomnyok eltrtnete 1.2. Az kolgia Haeckel (1866) ta 1.3. Juhsz-Nagy operativizlsi ksrlete 1.4. A SIO egysgei 1.5. Rszdiszciplnk s szubdiszciplnk

    2. Az kolgiai krnyezet s a niche 2.1. Az kolgiai krnyezet

    2.1.1. Szingulris s plurlis krnyezetelv, az indikci ltalnos elve 2.1.2. Multiplurlis krnyezetelv 2.1.3. A krnyezet- s termszetvdelem rtelmezse a plurlis krnyezetelv alapjn

    2.2. Az kolgiai niche 2.2.1. A Hutchinson eltti niche-fogalmak 2.2.2. Hutchinson s MacArthur niche-fogalma 2.2.3. A niche, mint kosttusz. A niche defincija 2.2.4. Ksrlet a niche j fogalmnak bevezetsre

    2.3. Az lhely krnyezethatsnak modifikcija 3. A szupraindividulis biolgia alapegysge: a populci

    3.1. A populci fogalma s vizsglati lehetsgei 3.2. A populcitr viszony sajtossgai

    3.2.1. Populcis vltozk folytonos trben, trfolyamatok 3.2.2. Diszkrt populcis karakterisztikk folytonos vagy diszkrt trben: a denzits s diszpergltsg

    3.3. A populcik iddinamizmusa 3.3.1. Irnytsi s stabilitsi alapfogalmak 3.3.2. A korltlan nvekeds determinisztikus modelljei lland populcinvekedsi koefficiensekkel 3.3.4. Determinisztikus modell stabil egyenslyi ponttal 3.3.5. Az emberi populcik nvekedse 3.3.6. Diszperzi, terjeds s migrci 3.3.7. Sztochaszticits a populcikban 3.3.8. Intraciklikus dinamizmus 3.3.9. Populcik szablyozsnak elmletei

    3.4. letmenet-stratgik

  • 3

    3.4.1. Bevezet fogalmak 3.4.2. Kor s mret az ivarrettsgkor 3.4.3. Az utdok szma s mrete 3.4.4. Reproduktv lettartam 3.4.5. A jellegek fggse s kombinldsa 3.4.6. Az rK elmlet 3.4.7. Grime felfogsa 3.4.8. Lehetsges alternatvk

    3.5. A populcik struktrja 3.5.1. Egyedi klnbsgek a populcikban

    3.5.1.1. Korltlan nvekeds 3.5.1.2. Limitlt populcinvekeds 3.5.1.3. Populcinvekeds diszkrt foltokban 3.5.1.4. Kszletfeloszts a populciban

    3.5.2. Populcin belli kompetci 3.5.2.1. Alapfogalmak 3.5.2.2. Kt egyszer modell 3.5.2.3. Populcin belli kompetci s denzitsfggs 3.5.2.4. A territorilis populcik szerkezete 3.5.2.3. ngyrls

    3.5.3. Trsas szervezds a populcikban 3.5.3.1. A trsas let kialakulsa 3.5.3.2. Adatok a trsas let kolgijhoz 3.5.3.3. A trsas viselkeds tudomnya, a szociobiolgia

    3.5.4. Jellegcsoportok s a strukturlt populci elmlete 3.5.5. Metapopulcik

    4. Populcik klcsnhatsai 4.1. Az interakcik tpusai 4.2. A populcik kztti kompetci

    4.2.1. A populcik kztti kompetci alapmodelljei 4.2.2. Niche-thats, a kompetitv kizrs s a Gause-elv 4.2.3. Kompettorok koegzisztencija, niche-szegregci 4.2.4. Jellegpolarizci 4.2.5. A populcik kztti kompetci inhomogn lhelyen 4.2.6. Kszlet-dinamikai kompetcis modell 4.2.7. A populcik kztti kompetci httrmechanizmusai 4.2.8. A kompetci szerepe az letkzssgekben

    4.3. Tpllkozsi kapcsolatok 4.3.1. A tpllkozsi kapcsolatok felosztsa 4.3.2. A tpllkozsi kapcsolatok alapmodelljei 4.3.3. A ragadoz-zskmny viszony dinamikja

  • 4

    4.3.3.1. A LotkaVolterra modellek 4.3.4.2. Rosenzweig s MacArthur modellje 4.3.4.3. Gazdaparazitoid kapcsolat: a NicholsonBailey modell

    4.3.5. Funkcionlis vlaszok s tpusaik 4.3.6. Populci-tbbesek modelljei, ltszlagos kompetci

    4.4. A mutualizmus 4.4.1. Bevezet megjegyzsek 4.4.2. Alapmodellek 4.4.3. Egyb mutualista kapcsolatok

    5. Kzssgek 5.1. Alapfogalmak

    5.1.1. A kzssgek lehetsges defincii 5.1.2. Biota, egyttes, kzssg, trsuls 5.1.3. A koalcik 5.1.4. Klasszikus alaktani s sszetteli kategrik 5.1.5. A nvnytrsulsi kategrik 5.1.6. A kzssgek sszettelnek analzise 5.1.7. A cnolgiai felvtelezs s a cnolgiai tabellk

    5.2. A kzssgek populci-egyedszm viszonyai s diverzitsa 5.2.1. Eloszlstpusok 5.2.2. A diverzits

    5.2.2.1. Diverzitsi indexek s rendezs 5.2.2.2. Diverzits s zavars 5.2.2.3. Diverzits s stabilits

    5.2.3. Egyb populci-egyedszm modellek 5.2.3.1. Bimodlis modellek 5.2.3.2. Izoltumok biotikai modelljei, a fajegyensly elmlete

    5.3. Tpllkozsi hlzatok 5.3.1. Rvid historikum 5.3.2. A tpllkozsi hlzatok sszettele s szerkezete 5.3.3. A tpllkozsi hlk tulajdonsgai

    5.4. A kzssgek anyag- s energiaforgalma 5.4.1. A produkcibiolgia alapjai 5.4.2. Elton szmpiramisa, biomassza- s energiapiramisok

    5.4.3. Lindeman modellje 5.4.4. Az IBP kategrii 5.4.5. letkzssgek produktivitsa

    5.5. A szukcesszi 5.5.1. Alapfogalmak s trtneti megjegyzsek

  • 5

    5.8.2. A szukcesszi tji, regionlis s egyb felttelei 5.5.3. A szukcesszi folyamata

    5.5.3.1. Hipotzisek s modellek 5.5.3.2. A szukcesszi meghatroz folyamatai s fzisai 5.5.3.3. A kzssgi tulajdonsgok vltozsainak trendje 5.5.3.4. Klnbz kzssgek szukcesszija

    5.6. Egyenslyi s nem-egyenslyi egyttls az letkzssgekben 6. A tjkolgia nhny krdse

    6.1. A tj fogalma s a tjkolgia trgynak megkzeltsei 6.2. A tj elemei: a foltok

    6.3. Bta-diverzits 7. Az kolgia nhny alkalmazsnak ttekintse

    7.1. Termszetvdelmi biolgia (konzervcibiolgia) 7.2. Fertz betegsgek dinamikja 7.3. Nvnyvdelem, alkalmazott rovartan, mezgazdasg

    8. Fontosabb fogalmak 9. Irodalomjegyzk

  • 6

    Bevezet megjegyzsek kolgiai jegyzetnk a Tmop-4.1.2-08/1/A-2009-0030. program tmogatsval kszlt. Brki jogosan krdezheti, hogy mirt van szksg egy jabb kolgiai tananyaggal elrukkolni, hiszen az elmlt vtizedekben tbb hasonl trgy m nyomtatott formban is megjelent. Hogy csak a legfontosabbakra utaljunk, megemltjk mindenekeltt Psztor Erzsbet s Oborny Beta szerkesztsben s mintegy kttucatnyi szerz tollbl szletett minden tekintetben modern s tlzs nlkl mondhatjuk, nemzetkzi sznvonal, radsul sajtos, evolcibiolgiai szemllet nagy llegzet kolgiai knyvet, Szentesi rpd s Trk Jnos korbban kiadott rszletes, szmos pldt tartalmaz llatkolgijt. s kt, mg korbbi mvet Majer Jzsef s Lnyi Gyrgy tollbl, de hivatkozhatnnk az alkalmazott kolgia jdonsgra, a Mtys Csaba szerkesztette erdszeti kolgira. Jelen tananyag jelents rsze mr korbban, idben Psztor s Oborny knyvvel prhuzamosan kszlt, a fentiektl annyiban tr el, hogy gerinct a Szegedi Tudomnyegyetemen biolgia s krnyezettan szakos BSc hallgatknak oktatott kolgia anyagt tartalmazza, felptse s logikja is annak felel meg. Ugyanakkor olyan fejezeteket is tartalmaz, amelyek mr a BSC szinten tllpnek s a szakirnyos vagy MSc hallgatk specilisabb rdekldst kvnja kielgteni. Ilyenek a populcik szerkezetrl rott rszek. A jegyzet annyiban igazodik a BSc kpzs szintjhez, hogy szupraindividulis szervezdsi ismereteknek mindssze a vzt tartalmazza, viszonylag kevs pldval, ezeket s egybb rszleteket a boxok s az apr bets bekezdsek tartalmazzk. A most internetre kerl anyag tvolrl sem vgleges, szmos fejezett korszersteni fogjuk, ez klnsen azrt kvnatos, mert tbb fejezete nhny ve kszlt. Az kolgit oktatknak haznkban nagy problmt jelent az tananyag koncepcijnak arnyos tervezse. A zsenilis magyar tuds, az egsz szakma szmra fjan korn eltvozott Juhsz-Nagy Pl j negyed szzaddal ezeltt ugyanis az kolgia trgyt, clkitzseit, mdszerelmlett, kapcsold tudomnyait illeten egy olyan egysges logikn alapul operatv rendszert hozott ltre, amely megvltoztatta az egsz magyar kolgiai gondolkodst. Sajnos azonban ilyen irny cikkei s knyvei csak magyarul jelentek meg, koncepcii nem kerltek bele a nemzetkzi nomenklatrba. Az kolgus oktat dilemmja ketts: vagy enged a fogalmakat s az egsz tudomny trgyt enyhn szlva lezserl kezel angolszsz hagyomnyon alapul nemzetkzi trendek (pontosabban: divatok) csbtsnak, ekkor nlklzi mindazt az rtket, amivel Juhsz-Nagy munkssga gyaraptotta tudomnyunkat vagy ragaszkodik a Juhsz-Nagy-fle koncepcikhoz, ekkor viszont olyan elmleti alapokat ad hallgatinak, melyeket nemzethatrainkon kvl aligha rtenek. E jegyzetben a

  • 7

    msodik utat vlasztva igyekeztnk azonban JNP kifejezseit megfeleltetni a szlesebb krben hasznlt nomenklatrval. Jelen tananyaggal kapcsolatosan kifogsolhat egyes rszek (pl. mdszertani, alkalmazott, fleg termszetvdelmi fejezetek) rvidsge. A magyarzat egyszer: egyrszt egyetemnkn a kzelmltban jelentek meg hasonl tmj knyvek vagy jegyzetek, msrszt jelen munka egy tbb ktetet fellel szupraindividulis biolgiai sorozat els rsze, e sorozat tovbbi rszeinek egyes fejezetei mr el is kszltek s ezek tartalmazzk majd jegyzetnk hinyterleteit. Vgezetl, br ez az rott anyag nagyrszt tartalmazza a klnbz szakokon eladott kolgiai kurzusok anyagait, hangslyozni kell, hogy nem ptolja az eladsokat, hiszen azok nem egyszer verblis kpii a jegyzetnek, ott derl ki, hogy a klnbz szakok sajtossgainak megfelelen milyen tananyag- s hangslybeli eltrsek vannak s mennyiben frisslnek, aktualizldnak a jegyzetben lertak.

  • 8

    1. Az kolgia

    trtnete s trgya

  • 9

    1.1. Az kolgia s a trstudomnyok eltrtnete Az kolgia s a trgyukban hozz kapcsold tudomnyok trtnete jval nevk megalkotsa eltt kezddtt. Az egyes kziknyvek, tanknyvek lapjain csendes, szeld polmik szlnak arrl, hogy ki volt az els kolgus. Az llatok s nvnyek populciival, kzssgeivel, krnyezetkhz fzd kapcsolataikkal val foglalkozs gykerei legalbb az korba nylnak vissza, hiszen amita gondolkod ember l a Fldn, fennmaradsnak felttele, ezrt alapvet rdeke, hogy tudja az egyes tjak jellemz nvnyeit, llatait, legyenek informcii azok aktulis s vrhat gyakorisgrl. Az egyiptomiaknak, grgknek, rmaiaknak igen alapos biolgiai, elssorban anatmiai ismereteik voltak, de az els populcibiolgus rangja sokak szerint ktsgtelenl Platnt (i.e. 4. sz.) illeti, az egyetlent, aki a populcik elmletvel is foglalkozott (Southwood 1968). A termszetben rendet lt s az llnyeket adott hierarchiban elhelyez Arisztotelsz (i.e. 4. sz.) a pestisjrvnyokat az egerek s a sskk tlszaporodsval magyarzta (Majer 1994). Msok szerint viszont nem Arisztotelsz, hanem kollgja s bartja, a botanikus Theophrastos rta le elszr az llnyek kztti, valamint az llnyek s krnyezetk kztti klcsnhatsokat (Ramaley 1940, Kendeigh 1974, Smith 1992), teht tekinthet az els kolgusnak. Az kori grg termszetszemlletre teht a termszet egyenslynak keresse nyomta r blyegt. Igazsgtalanok lennnk, ha az els cmeket adva megfeledkeznnk olyan kivlsgrl, mint pl. Herodotos, aki mr az tdik szzadban rmutatott arra, hogy a klnbz fajok szaporodkpessge eltr. A zskmny jobban szaporodik, mint ragadozja, ez biztostja populcijnak fennmaradst. Herodotos teht mintegy megellegezte a tpllkozsi hlzatok elmlett, st Darwin egyes tanait is (Kricher 2009). Rmutatott a termszetben a klcsnsen pozitv kapcsolatok megltre s szerepre is, pl. a nlusi krokodil (Crocodylus niloticus) s a szjt tisztogat madr (Pluvianus aegyptius) kapcsolatnak ismertetsvel.

    Nem vletlen, hogy mr a klasszikus idk tudsainak rdekldst elssorban a populcik, klnsen az llati populcik ktttk le. A populcik dinamizmusa, mgpedig egyes llati populcik tmeges tlszaporodsa (sskajrs, pocok- s hernydls) igen rzkenyen rintette az akkori trsadalmakat. Ekkor a tlszaporodsok (gradcik) mgtt a fldntli hatalmakat, elssorban az isteneket lttk, st az llatoknak is fldntli hatalmat tulajdontottak: 2000 vvel ezeltt az si Peruban egy hernyt istentettek, az eszkimk pedig sajtos szertartsokkal engeszteltk a fkk lelkt remlve ezzel populciik nvekedst. Az si termszettl elszakad (br attl mg a mai napig is ezer szllal fgg) s sajt vilgt kialaktani igyekv ember mintegy sztns termszetbvrknt szmos jelensget s sszefggst megfigyelt s ezeket

  • 10

    igyekezett sajt hasznra fordtani (ilyen a kutykkal s a ragadoz madarakkal vgzett vadszat). gy mintegy sztnsen lt azokkal a lehetsgekkel, mlyeket ma divatszval koszisztma-szolgltatsoknak neveznek.

    Az korban mr megjelentek az alkalmazott kolgia gykerei is. Az si Knban mintegy ktezer ve biolgiai vdekezsre alkalmaztk az Oecophylla smaragdina hangyafajt. Az Oecophylla fkon l s a lrvi ltal kibocstott fonalak segtsgvel levelekbl sszesztt fszkeket kszt. Mint eredmnyes ragadoz, a fkon l nvnyev rovarokat hatkonyan puszttja. A fszkeit begyjtttk, rultk, majd a citrusz ltetvnyekre teleptettk a rovarkrtevk tvoltartsa rdekben. A rgi knai irodalom 304 s 1795 kztt rendszeresen tudstott a hangyk ilyen felhasznlsrl (Hldobbler s Wilson 1990). Hasonlkppen alkalmaztak hangykat biolgiai vdekezs cljbl Dlnyugat-Arbiban, majd Afrika klnbz vidkein is, elssorban a kakaltetvnyek vdelmben. Jelenleg a szvhangyk fszkeinek s tpllkoz egyedeinek begyjtst s tteleptst rutinszer mdszerekkel vgzik, de szaporodsbiolgijuk rejtelmeit csak a legutbbi idkben trtk fel, megteremtve ezzel mestersges szaportsuk lehetsgeit is (Nielsen s munkatrsai 2010).

    Ugyancsak Knhoz ktdik az els ismert termszetvdelmi trvny is: i.e. kb. 220-ban korltoztk a fk kivgst, a gyepek getst, fiatal llatok s madarak meglst, mrgek, csapdk s hlk hasznlatt halszatra s vadszatra (Morris 2009).

    A 16. szzadtl folyamatosan jelentkeztek az els demogrfusok s populcibiolgusok (Machiavelli 1525, Graunt 1662, Petty 1683), de igazn nagy visszhangot csak Thomas Malthus (1798) anonim publiklt munkja vltott ki. Holott eltte mr tbben megsejtettk az emberi populcik kvzi-exponencilis lptk nvekedst: John Graunt (1662) londoni hallozsi s szletsi statisztikk (ktszerezsi id 64 v) alapjn kiszmtotta, hogy dm s va (t0 = 3948 BC) utdai 1662-ben 200 milli ember/cm2 srsget rnnek el. Sir William Petty (1683) szerint a fenti szmts hibs, mert nem szmolt az znvzzel (t0 = 2700 BC, kiindulsi egyeszm: N0=8).

    Malthus (1789) helyesen szmtotta ki, hogy az emberi populcik nvekedsnek teme geometriai lptk, de a tpllkkszletek aritmetikai tem nvekedst helytelenl kalkullta. Abban mindenesetre igaza volt, hogy az exponencilis nvekeds nem tarthat fenn a vgtelensgig. Malthus a morlis nmegtartztatsban, az erklcsssgben s a ksei hzassgban ltta az emberi boldogsg megteremtsnek titkt. Nem foglalkozhatunk rszletesen Malthus hatsval s kritikjval, helyette megemltjk Verhulst belga statisztikus nevt, aki 1838-ban a populcik szaporodst az ltala felfedezett logisztikus grbvel rta le (Verhulst 1838, 1845) s akinek letmve tbb mint

  • 11

    nyolcvan vig nem tallt visszhangra, mgnem Raymond Pearl s Lowell Reed (1920) jra felfedeztk azt.

    1.1. bra. Verhulst (1845) eredeti rajznak rszlete a logisztikus grbrl

    Az kolgit megalapoz tudomnyok mvelse egybknt is klnsen nagy lendletet kapott a XIX. szzadban (1.1. box). Ebben nem kis szerepet kapott, hogy az utazsok s felfedezsek sorn az ember rdbbent az lvilg addig nem is sejtett sokflesgre s gazdagsgra. Marco Polo, Magelln, Kolumbusz, Vasco de Gamma, Cook s a tbbiek utazsai nemcsak a fldrszek felfedezst vagy jobb megismerst jelentettk, hanem a biolgiai felfedezsek sort is megindtottk. Szinte dbbenetes, de alig 250 vvel ezeltt mit sem tudtak pl. az emberszabs majmokrl: Az orangutnt 1778-ban, a csimpnzt 1788-ban, a gorillt pedig 1847-ben rtk le (Kricher 2009). 1.1. box. Az kolgia kzvetlen elfutrai

    A XIX. szzad elejtl tani lehetnk a geogrfia kzeledsnek az akkori biolgiai diszciplnkhoz, a botanikhoz s a zoolgihoz. A francia Buffon (17071788) llatvilg elterjedsre tett ltalnostsaitl szmtjk a mai rtelm biogeogrfia s az n. kolgiai geogrfia (v. . MacArthur 1972) kezdett. Willdenow (17651812) kimutatta, hogy a klma s a vegetci kztt sszefggs van. Willdenow nagy hatst gyakorolt a gazdag, fiatal porosz geogrfusra, Humboldtra (17691859), aki IV Kroly spanyol kirly ltal szponzorlt tjain hatalmas, nvnyzetre vonatkoz anyagot gyjttt ssze, fleg Dl-Amerikbl. Lerta a nvnyzeti formcikat s bevezette a nvnyasszocici fogalmt. Humboldt hatsa a sznbotanika tovbbi fejldsre alapvet. Munkssgt a dn Warming (18411924) folytatta, aki ksbb az els nvnykolgit is rta. Annak felismershez, hogy a nvnyek s az llatok integrlt kzssgeket alkotnak, kzelebb vitt a nmet botanikus Grisebach (1838), a biocnzis fogalmt is megalkot ugyancsak nmet K. Mbius (1877) s az amerikai hidrobiolgus,

  • 12

    Forbes (1887) munkssga. A zoncik felismerse Merriam (1890) nevhez fzdik (v. . Kendeigh 1974).

    Kiemelkeden nagy jelentsg volt az kolgiai szemllet fejldsben

    Darwin (1809-1882) mve (Darwin 1859), melyet illendsgbl sokan emlegetnek, de annl kevesebben forgatnak. Holott zsenilisan lert, elre ltott vagy megsejtett szmos olyan jelensget, trvnyszersget, melyet ksbb msoknak tulajdontottak. Az kolgia kialakulsra a krnyezeti hatsok jelentsgnek tudomnyos bizonytsval, a fajok kztti, elssorban kompetitv (verseng) klcsnhatsok fontossgnak hangslyozsval nagy hatst gyakorolt tbbek kztt Ernst Haeckelre (18341919), a darwinista nmet zoolgus termszettudsra, az kolgia sz megalkotjra.

  • 13

    1.2. Az kolgia Haeckel (1866) ta Haeckel az kolgia (oekologie) fogalmt 1866-ban alkotta a grg (oikos, lakhely) s (logos, tudomny) szavakbl. Ekkor gy definilta, mint az llnyek s krnyezetk kapcsolatt vizsgl tudomnyt. 1870-ben hozzteszi, hogy kolgin a termszet hztartsra vonatkoz ismereteket rti, az llatok mindenfle viszonyulst szerves s szervetlen krnyezetkhz (1.2. box). 1879-ben viszont mr az kolgit egyrtelmen, az llnyek egymshoz fzd kapcsolatait tanulmnyoz diszciplnaknt hatrozta meg. Ezekkel a defincikkal az kolgia ksbb elklntett kt nagy terletnek, n. autkolginak s sznkolginak trgyt krvonalazta. Az kolgia rtelmezse mr Haeckel korban is flrertsekhez vezetett. Ennek tudhat be, hogy maga Haeckel jra s jra definilta tudomnyt, 1889-ben (lsd 1.2. box) s 1891-ben pedig arrl panaszkodott, hogy azt gyakran egyszeren a biolgival ill. az etolgival keverik. Hogy ez mennyire gy volt, arra bizonytk, hogy ezen rtelmezsbeli problmk nem sokkal ksbb haznkban is jelentkeztek. rdemes itt Entz (1907) soraira emlkeztetnnk, aki melegen javasolta az kolgia sz hasznlatt (1.2. box).

    1.2. box. Az kolgia korai definciival kapcsolatos idzetek Haeckel (1970): kolgin a termszet hztartsra vonatkoz ismereteinket rtjk - az llat szerves s szervetlen krnyezethez fzd sszes kapcsolatnak vizsglatt, belertve mindenekeltt azokhoz az llatokkal s nvnyekkel kialakult amelyekkel kzvetlen vagy kzvetett klcsnhatsban llnak. Haeckel (1889): Ma mr a legtbb tudomnyos munka a biolgit ebben a legtgabb, az egsz l termszetet magba foglal rtelemben hasznlja, de azrt hasznljk mg (kivlt Nmetorszgban) szkebb rtelemben is. Sokan (kivlt lettantudsok) csak az letnek egy rszt rtik rajta, spedig azt a tudomnyt, amely az l szervezetnek a kls vilghoz val viszonyval foglalkozik: lakhelykkel, szoksaikkal, lettrsaikkal, ellensgeikkel, lskdikkel. Igen rgen, 1866-ban mr azt ajnlottam, hogy a biolginak ezt a kln gt hztartstannak (kolgia) vagy bionminak nevezzk el: hsz vvel ksbb msok az etolgia nevet hasznltk erre. Entz (1907): Az llatok klvilghoz val viszonynak lettanval a hztartstan vagy letmdtan (oekolgia) foglalkozik, amely az llatok letfeltteleit, let-, tpllkozs-, tenyszs-, przs- s szaporodsmdjt, hztartsi s egyb szoksait, tartzkodhelyt, esetleg vndorlsait, szerept a termszet hztartsban stb., szval egsz lettrtnett tanulmnyozza.... Az oekolgira szltben hasznljk a biolgia kifejezst is, szkebb rtelmezst adva a biolginak, mely alatt tgabb rtelemben az llnyekkel foglalkoz tudomnyszakok sszessgt, teht az egsz llat- s nvnytant rtjk. Tekintetbe vve a biolginak ezen ktfle, szkebb s tgabb rtelemben val hasznlatt, s tovbb azt, hogy a biolgit itt-ott a morfolgival szemben az sszes lettani diszciplnk

  • 14

    megjellsre is alkalmazzk, flrertsek elkerlse vgett, a Haeckeltl szrmaz oekolgia kifejezs elfogadsa nagyon ajnlatosnak ltszik (kiemels Entztl). Elton (1927): Az kolgia egy nagyon rgi trgy j neve. Egyszeren tudomnyos termszetrajzot jelent.

    Darwin s Haeckel hatsra nagyot fejldtt a szabadfldi biolgia.

    Mbius biocnzis fogalma, amellyel az kolgiai vizsgldsok egyik legfontosabb egysgt alkotta meg, nagyban hozzjrult az kolgiai szemllet fejldshez. A kzssgek kialakulsnak tanulmnyozsban ttr szerepet jtszott Cowles (1899, 1911) a Michigan-t dli partjnak homokdnin vgzett vizsglataival, Shantz (1906), majd Frederic E. Clements (18741945), akinek nevhez az els tudomnyos s tfog szukcesszis elmletet ktik. A maga korban mg lhtrl botanizl Clements (1916) a nvnytrsulsokat mintegy szupra-organiz,musnak tekintette s felfogsra az egyenslyi kmoncepci volt jelemz. Sok szempontbl Clements ellenlbasnak tekintik kortrst, Gleasont (18821975), aki a szukcesszit redukcionista mdon vizsglta s a vletlen folyamatok szerept is felismerte (Gleason 1917, 1926). Az llatkzssgek szukcesszijnak tanulmnyozsban Adams (1905 s 1915 kztti kzlemnyei) s a kzel hatvan ven keresztl tudomnyos munkssgot kifejt Shelford voltak az elsk. Grinnell (1904, 1917) amerikai madrkolgus nevt a niche-elmlet megalapozsval rta be az kolgia trtnetbe.

    Az 1920-as vekbl nagy hatsa miatt elsknt kell megemltennk Charles Elton (1927) llatkolgiai knyvt. Elton meglepen fiatalon rt mvbl leggyakrabban az kolgia defincijt (scientific natural history lsd 1.2. box), az llatkzssgekrl szl rszeket s niche koncepcijt idzik a mai napig.

    A DarwinElton tudomnyos termszetbvrkodsi vonal mellett a hszas vekben megjelentek az kolgia matematikai alapozsnak els mvei is. Pearl (1925) a populcik nvekedst vizsglta matematikai modellekkel, ugyanebben az idben az olasz matematikus Volterrnak (1926) s az amerikai kmikus Lotknak (1925) jutott kiemelked szerep elssorban a populcik kztti interakcik modellezsben. A kvetkez vtizedbl Winsor (1934, lsd Brian 1956) s a fontos ksrleteket vgz Gause (1934) munkssgt kell kiemelnnk.

    A populcik regulcijval foglalkoz elmletek huszadik szzadi alapoz munkja a gyapjaslepke populcidinamizmust tanulmnyoz Howardtl s Fiske-tl szrmazik (1911). Az ltaluk krvonalazott elmlet (katasztroflis s fakultatv faktorok) a '30-as vektl Nicholson (1933) a populcik autoregulcijn alapul s a legutbbi idkig sok vitt kivltott, egyedsrsgtl fggsg (density dependence) terijt kidolgoz iskoljnak mkdsben teljesedett ki. Nicholson les kritikjt talljuk Andrewartha s

  • 15

    Birch knyveiben (Andrewartha & Birch 1954, Andrewartha 1961). A kt elmlet szintzist Milne (1962) ksrelte meg. A Nicholson-iskola a matematikai modellezs terletn is maradandt alkotott, a ragadoz s a zskmny illetve gazda s parazitoid populcik dinamikjt differenciaegyenletekkel ler modelljvel (Nicholson s Bailey, 1936).

    Kzben az letkzssgek vizsglata is fejldtt. A nvnytrsulsok lersban s analzisben, a fitocnolgiban korszakalkotnak tekinthetjk a kt eurpai iskola, a ZrichMontpellier-i Braun-Blanquet s az szak-eurpai Du Rietz iskola szletst. Kzp-Eurpban fleg az elbbi mindmig tartja magt. Hazai nagy kpviselje So Rezs volt. A nvnykzssgek sszettelre s mintzatra irnyul cnolgiai kutatsok idejben koncepcionlisan is fontos munka Watt (1947) cikke, melyben felhvta a figyelmet a mintzatok s folyamatok egysgre. Az llatkzssgek kutatsa idben jval elmaradt fitocnolgia mgtt, hazai ttr munka Balogh (1953) knyve. Az llatkzssgek trofikus szerkezetnek, a tpllkozsi hlzatoknak jelentsgre Elton (1927) knyve hvta fel a figyelmet. A kezdettl lert hlzatokrl j ttekintst nyjt Cohen (1978) mve, a ksbbi elmleti irnyokat tartalmazza Pimm (1982) munkja, majd korszakos jelentsg s a tma kutatsban j tvlatokat nyit munka a Polis s Winemiller (1996) ltal szerkesztett ktet. Haznkban az llattrsulsok kategriinak tpllkozsi hlzatokon alapul rendszert Szelnyi (1956, 1957) alkotta meg, az els rszletes analzis Jermy s Szelnyi (1958) tollbl szletett.

    Mr az 1930-as vektl egyre intenzvebb rdeklds nyilvnult meg az letkzssgek anyag- s energiaforgalmnak irnyba, ennek lendletet adott Tansley (1935) koszisztma fogalma. E kutatsokat a ksbbiek sorn f irnyultsguk alapjn a biogeokmiai ciklusok kutatsnak, kolgiai energetiknak vagy produkcibiolginak neveztk el s az kolgia kln gainak tekintettk. Az els llomsokat e tekintetben a hidrobiolgus Birge s Juday, valamint a dniai bkksk talajfaunjn kutatsokat vgz Bornebusch munki jelentettk. Nagy ttrst hoztak Lindeman dolgozatai, klnsen az 1942-ben 27 vesen megrt, de csak posztumuszknt megjelent cikke, amely vtizedekig elmleti alapokat nyjtott az energetikai kutatsokhoz. Haznkban a produkcibiolgia ttrje Gere Gza, akit a mr 1950 krl megjelent dolgozataival nemzetkzileg is az elsk kztt tartottak szmon. A produkcibiolgia s az kolgiai energetika a ksbbiekben mintegy sszefondott Tansley (1935) koszisztma fogalmval. Az 1950-es vekben ismertk fel elszr szles krben a krnyezeti krzist, ebben nem kis szerep jutott az Odum fivrek, de elssorban E. P. Odum (1953, 1963, 1971, 1972 stb.) munkssgnak. Az vtized vgre nem kis mrtkben ppen E. P. Odum ismeretterjeszt munkssgnak hatsra, gy gondoltk, hogy a vilg krnyezeti gondjainak, lelmiszer- s energiaelltsi problminak

  • 16

    megoldshoz az letkzssgek (ahogy akkoriban neveztk: az koszisztmk) anyag- s energiaforgalmi valamint produkcibiolgiai kutatsval jrulhatnak hozz. Ezrt indult 1962-ben egy tzves vilgprogram, az IBP (International Biological Program). A tbb kontinensre kiterjed nagy projekt hatsa hivatalos lezrsa utn kzel ngy vtizeddel, ma is rezhet.

    Az IBP bvletben kutatk sora feledkezett meg az kolgia egyb gainak mvelsrl, pedig az '50-es s '60-as vektl nagyon lelkes elmleti tlts iskolk mkdtek, s tovbb folytattk mindazt, amit Lotka s Volterra elkezdtek, bsgesen teltve biolgiai vizsglatokkal (ne feledjk, hogy sem Lotka, sem Volterra nem voltak biolgusok). Mindenekeltt itt kell megemlkeznnk Hutchinson munkssgrl aki sok egyb kztt a niche-rl s a plankton paradoxonjrl szl munkival rkre berta nevt az kolgia trtnetbe. A hutchinsoni m nem maradt folytats nlkl. A nagyon korn, 1972-ben mindssze negyvenkt vesen elhunyt zsenilis tuds, MacArthur sokrt munkssgval mintegy megalapozta az elmleti kolgit, elssorban az evolcikolgia, nevezetesen a niche-elmlet, a sziget-biogeogrfia, a kompetcis elmlet, a diverzitsi mintzatok s az letmenet stratgik kutatsnak terletn.

    A hrom Nobel-djas etolgus, Lorenz, Tinbergen s von Frisch hatsra az 1970-es vekben fellendlt s npszerv vlt az llatok viselkedsnek vizsglata. Ennek sszekapcsolsa a populcibiolgia s az evolcikolgia eredmnyeivel hozta ltre a viselkedskolgit. Az llatok viselkedskolgija mellett a viselkeds szlesebb rtelmezsvel kialakulban lev tudomnyg a nvnyek, st a vegetci viselkedskolgija (Oborny 2002, Barta 2008). Ugyancsak az evolcis elmlet s a sznbiolgia hatrterletn jtt ltre a trsas magatartsnak s a csoport szervezdsi szintjnek a biolgija, a szociobiolgia (Wilson 1971, 1975, Alcock 2001). Idkzben jabb s jabb szintetizl munkk szlettek. Odum (1963, 1971) mr emltett kt knyvben az kolgia trgynak kifejtse is az IBP idszakot idzi (1.3. box), de a szupraindividulis szintek tanulmnyozsnak hangslyozsval ez idejben elremutat volt, br a maga a gondolat elsknt Friedrichstl (1957) szrmazik. Krebs (1972) kivl mvben az kolgit Elton nyomn mint az llnyek elterjedsnek s gyakorisgnak az okait vizsgl tudomnyt definilta. Schwerdtfeger (1963, 1967, 1975) trilgijban s ezt kteteinek cme is tkrzi az kolgiai vizsgldsok alapegysgl az egyedet (autkolgia), a populcit (demkolgia) s a kzssget (sznkolgia) tekintette. Ricklefs (1973, 1978) kolgin rt szinte minden tudomnyt, amelyet nem laboratriumban mvelnek vagy az egyed feletti szervezdssel foglalkozik, az egyedkrnyezet kapcsolat rtelmezstl a fajkeletkezsig s biogeogrfiig, ennek megfelelen kvzi-defincija is igen tg kr (1.2. box). Poole (1974) defincija pedig majdnem 50 vvel, Eltonig lpett

  • 17

    vissza, szellemesked, de teljesen anakronisztikus (1.3. box). A jeles romn kolgus, Stugren (1978) hrom vtizeddel ezeltt gy fogalmazott, hogy az kolgia mindent vizsgl, ami az lt a krnyezethez kapcsolja, radsul a krnyezetgazdlkodsnak is tudomnya. Biolgiai eklekticizmusa htborzongat: gondoljunk csak bele, hogy defincija rtelmben az kolgia a refexveket is vizsglhatja, mert azok is az llnyek s a krnyezet kztti kapcsolatokat jelentik. A tudomny mellett radsul egyes intzkedsi tevkenysgeket is az kolgia feladatai kz sorol. Pianka (1983) defincija nagyon ltalnos jellege mellett annyiban is visszalps, hogy az kolgit az organizmus szintjt vizsgl tudomnynak tekintette (1.3. box). Begon s munkatrsai knyvk alcmben emltik, az kolgia szerintk hrom nagy vizsgldsi terlett: az egyedet, a populcit s a kzssgeket. Laza, definciszer lersuk ugyanezt tkrzi (1.3. box). Egszen megdbbent Price (1984) ugyancsak az 1980-as vtized elejrlkzeprl szrmaz fejtegetse, amelyben kijelenti, hogy az kolgia a tmakrk igen szles vlasztkt fedi le, a molekulris tulajdonsgoktl az egyedi, a populcis, a kzssgi s koszisztma szint struktrkig s funkciig. Ezen eklektikus alig-definci szerint minden, amit az llnyeken vizsglnak, kolgia. Persze Price felfogst csak egy lps vlasztja el Odumtl (1963, 1.2. box), aki szerint az kolgia a termszet funkcijt s struktrjt vizsglja.

    1.3. box. Az kolgia defincijval kapcsolatos idzetek Odum (1963): Az kolgia a termszet funkcijt s struktrjt tanulmnyozza. Odum (1971): Az kolgia a biolgiai tudomnyok egyik gbl jelents interdiszciplinris tudomnny ntte ki magt, mely a biolgiai, fizikai, kmiai s trsadalomtudomnyokat is sszekapcsolja. Krebs (1972): Az kolgia azon klcsnhatsok tudomnyos vizsglatt jelenti, amelyek meghatrozzk az llnyek elterjedst s gyakorisgt. McNaughton s Wolf (1973): Az kolgia trgya a szervezetek s krnyezetk kztti klcsnhats tudomnyos vizsglata. Poole (1974): Az kolgia rdemben csak a termszetrajznak egy elegns megnevezse. Ricklefs (1978) kvzi-defincija: az kolgia a nvnyek s llatok tanulmnyozst jelenti, mind egyedeiket, mind azok populciit s egytteseit, krnyezetkkel val kapcsolatukban. Pianka (1983): Az kolgia......az l szervezetek kapcsolatt vizsglja az azokat befolysol vagy azok hatsa alatt ll fizikai valamint biolgiai faktorokkal. Begon, Harper s Towsend (1986), Begon, Towsend s Harper (2006): Az kolgia trgynak kifejtsre 'az organizmusok elterjedse s gyakorisga' kellemesen kielgt. Mi azonban szksgesnek tartjuk kiszlesteni azt. Az kolgia hrom rdekldsi szinttel foglalkozik: az egyedi organizmussal, a

  • 18

    populcival (melyet azonos fajhoz tartoz egyedek alkotnak) s a kzssgekkel (melyet tbb-kevesebb populci alkot) Cotgreave s Forseth (2002): (1) Az kolgia a szervezetek s krnyezetk klcsnhatsaival foglalkozik. (2) Az kolgusok igyekeznek megrteni az organizmusok elterjedst s gyakorisgt. Psztor s Oborny (2007): Az kolgia az egyed feletti szervezdsi szinteken populcikon, kzssgeken megfigyelhet mintzatokkal s mechanizmusokkal foglalkozik.

    Mindeddig az kolgit tudomnyknt rtelmez meghatrozsokat

    ismertettk. Sajnos a '60-as vektl folyamatosan jelentkeznek olyan szlhmosok, akik mit sem trdve e diszciplna mltjval, gtlstalanul doblznak nemcsak nevvel, de egyes alapfogalmaival is, sokfle kontextusban. Nem kvnjuk itt nvszerint citlni azokat, akik ezt mvelik, hiszen nevk aligha kerlne be mltn az kolgia trtnetbe, csak arra utalunk, hogy az kolgit nemcsak tudomnyos, hanem politikai (kolgiai prtok vagy: az kolgia lehetsgeinek s tvlatainak a helye az emberisg kormnyzsban van), krnyezetvdelmi (a nagymarosi ptkezseknl figyelembe vettk az kolgiai szempontokat), trsadalomtudomnyi (a kzgazdasgtan az kolgia egy ga, az kolgia szociolgiai tudomny), nem kormnyzati mozgalmi (kolgiai mozgalmak), st pedaggiai (a tanterem, mint kolgiai rendszer), gondolkodsbeli (az kolgia a holisztikus gondolkods kpessge) stb. rtelemben is hasznljk. Azutn vannak akik olyannyira kiterjesztik az kolgia hasznlatt, hogy szinte mindent lehetne helyettesteni az kolgia szval (pl. a modern szintzis tudomnya). Klnsen az 1980-as vekben jutottunk el a globlis problmk szleskr felismershez, Kr, hogy ennek kapcsn megjelent egy tudomnyoskod, abszolt inoperatv locsogs (globlis kolgia). E problmktl nem mentesek tudomnyunk rszterletei sem. Nagyon sok flrertelmezs sjtja a tjkolgit, a humnkolgit s a vrosi kolgit is (v. . 1.5. fejezet).

  • 19

    1.3. Juhsz-Nagy operativizlsi ksrlete Juhsz-Nagy Pl (1.2. bra), a sajnos korn elhunyt zsenilis tuds az kolgia fogalmval kapcsolatos zrzavarra mr igen korn, a hatvanas vek vgn felfigyelt s kt, mintegy vitairatknt kszlt munkjban tudomnyos s egzakt, br a szoksostl eltr meghatrozst adott (Juhsz-Nagy 1970, 1984, 1986).

    1.2. bra. Juhsz-Nagy Pl (1935-1993), eminens magyar elmleti kolgus s botanikus (Dr. Varga Zoltn rajza)

    Juhsz-Nagy az kolgia trgynak meghatrozst nem szokvnyos, egyetlen mondatos szveges defincival intzte el, hanem egy magas szint, logikus levezetst prezentlt (1.4. box). Definitv logikja tkletesen megfelel

  • 20

    az emberi szellem tevkenysgnek brmely termszettudomnyi kutats sorn. (Az kolgiban erre j pldul szolgl Hilborn s Mangel 1997 mve.) Minden kutats els lpse a vizsgland objektumok krnek lehatrolsa. Ezt kveti a kutatsi tma kapcsn a vizsglati objektum mintzatra, tgabb rtelembe vett viselkedsre stb. vonatkoz hipotzis generlsa, esetleg egy, a kutatand sszefggs hinyt felttelez null-hipotzis fellltsa, durvn ez felelhet meg a ksrleti kontrollnak. A hipotzis tesztelse sorn megllapthatjuk, hogy a vizsglatunk trgyt kpez objektum a hipotzisnknek megfelelen viselkedik-e, teht elvethetjk-e a null-hipotzist.

    Az kolgia trgynak meghatrozsakor vizsgldsaink kre kiterjed minden llnyre, melyeket nem egyedenknt tanulmnyozunk, hanem azok halmazait vizsgljuk, ez a szupraindividulis megkzelts kiktse. Ezek az llnyek a Fldn egy nagyon ltalnos null-hipotzissel szemben a trben s az idben nem vletlenszeren helyezkednek el. Vizsgland, hogy mintzatuk milyen mrtkben tr el a vletlenszertl s mi annak az oka. A krds els felre az llnyek tr- s idbeli elterjedsi jelensgeit kutat sznfenobiolgiai tudomnyok, a msodik felre a jelensgek okait, httrmechanizmusait feltr kolgia adja meg a vlaszt. A kett egytt alkotja a sznbiolgit. Juhsz-Nagy gondolatmenett s nomenklatrjt rszletesebben az 1.4. box tartalmazza.

    1.4. box. Juhsz-Nagy Pl algoritmusa az kolgia s trstudomnyainak meghatrozsra Kiindulpontja, hogy a defincinak rvnyesnek kell lenni az egsz lvilgra, teht vizsgldsainkat a vilgon l s valaha lt llnyek sszessgre kell vonatkoztatnunk, ez a centrlis referencia [CR]. Azt is ki kell ktnnk, hogy az llnyek egyedei egyenknt nem rdekelnek bennnket, hanem csak azok valamely halmazai. Vizsglatunk gy az egyed feletti szervezds (szupraindividulis organizci, SIO) szintjeit rinti, trgyt ezrt minimum a SIO alapegysge, a populci kpezi. Ez a populcicentrikus posztultum [PCP].

    Legyen centrlis hipotzisnk [CH] egy abszurd null-hipotzis, amely kimondja, hogy brmely llny, brhol, brmikor, brmilyen mennyisgben ugyanolyan valsznsggel fordul el. A [CH] teht a nullhipotzisek szoksos szablyai szerint (v. Hilborn s Mangel 1997) vletlenszersget ttelez fel, azt, hogy a termszet mintegy randomizl. Kzismert tapasztalati tny, hogy [CH] hamis, hiszen annak rtelmben pl. a jegesmedve ugyanolyan valsznsggel foglalna helyet egy tpiszelei iskolai padban, mint a Spitzbergkon, s kondort is akkora valsznsggel szlelnnk az ecseri piacon, mint az Andokban. A [CH] hamissgt mondja ki a centrlis tny [CT]. A dolog azonban nem ilyen egyszer, hiszen a termszetben, ha nem is sokszor, de tallkozhatunk vletlen jelensgekkel. Vletlenszer a gyomok egyedeinek beteleplse egy addig nvnyektl mentes talaj felsznn, a hangyafszkek trbeli eloszlsa (diszpergltsga lsd a 3. fejezetet) egy homokfellet benpeslsnek kezdeti fzisban, szmos mag, repl rovar, stb. talajra rkezse. Krds teht, hogy a [CH] mennyiben, hol, milyen mrtkben

  • 21

    hamis s mirt hamis. Ez a centrlis problma, [CP]. Lssuk be, hogy a centrlis problma eleve kt nagyobb krdscsoportot vet fel. A mennyiben, milyen mrtkben, hol stb. krdsek azt firtatjk, hogy a termszet mennyiben tr el (devil) a vletlenszertl, ezt nevezzk devicis alapkrdsnek [DA]. A msik krds (mirt) pedig az okokra krdez r, azokra a felttelekre, amelyek a llnyeket a vletlenszertl eltr trid mintzatra knyszertik, ez a knyszerfelttel alapkrds [KA]. A devicis alapkrdsre a vlaszt olyan diszciplnktl vrhatjuk, amelyek az llnyek trid mintzatval jelensg szintjn foglalkoznak. Juhsz-Nagy egyttesen e tudomnyokat sznfenobiolginak nevezte. A [KA]-val pedig a sznfenobiolgiai jelensgek okait, httrmechanizmusait vizsgl kolgia foglalkozik. A sznfenobiolgia s az kolgia egytt alkotja a sznbiolgit.

    Ha egymondatos, filosz defincival kvnjuk meghatrozni e hrom tudomnyt, akkor a szupraindividulis megkzelts kiktse figyelembe vtelvel meghatrozsaink a kvetkezk lehetnek: A sznbiolgia az egyed feletti biolgiai szervezdssel (szupraindividulis biolgiai organizcival, rvidtve: SIO-val) foglalkoz tudomny. A sznfenobiolgia a szupraindividulis biolgiai organizci jelensgeit vizsglja. Az kolgia pedig a szupraindividulis biolgiai organizci jelensgeinek az okait trja fel.

    Meg kell jegyeznnk, hogy a sznfenobiolgia nem egyetlen tudomny, hanem magba foglalja az egy kisebb vagy nagyobb terlet llatainak listjt megad faunisztikt s a nvnyekre vonatkoz florisztikt (egytt: biotika), az llnyek elterjedst tanulmnyoz biogeogrfit, a populcik trbeli s idbeli mintzatval s e mintzatok vltozsaival foglalkoz populcidinamikt, a populcik genetikai sszettelt (pl. az alllgyakorisgokat) kutat populcigenetikt, s az llnyek egytteseinek sszettelt ler cnolgit stb. Juhsz-Nagy zsenilis megkzeltsei, sajtos rendszere s kutatsi metodolgija, melynek csak egy rsze a sznbiolgia s kolgia trgynak pontos s operatv defincija, alapveten befolysolta, st meghatrozta a hazai kolgiai kutatsokat. Szmos irnymutatsa, szelleme a mai napig is l. Sajnos, 1986-ban megjelent knyvnek angol verzija mr nem kszlt el s ezrt a [sznbiolgia] = [sznfenobiolgia] + [kolgia] felfogs nem terjedt el nemzetkzi vonatkozsban sem koncepcionlisan, sem pedig a nomenklatra szintjn. E munkban a sznbiolgia szt a tovbbiakban is alkalmazzuk, de tudnunk kell, hogy angol nyelven nem hasznlatos, s az ecology jelentse sok angol nyelv munkban krlbell megfelel az sznbiolginak, br mint fentebb lttuk, nagy pontatlansgokkal.

  • 22

    1.4. A SIO egysgei A sznbiolgia teht egyed feletti biolgiai szervezdsi szintekkel foglalkozik. E fejezetben most mg elnagyoltan bemutatjuk a SIO egyes egysgeit s jellemezzk azokat. Ha az 1.2. brra pillantunk, feltnik, hogy az egyed feletti szervezdsi szintek egyfajta fggleges elrendezst, hierarchit mutatnak. Rgtn vizsgldsunk kezdetn az olvasban felmerl a krds: milyen jelleg ez a hierarchia s milyen kapcsolatban ll az organizcival. Az organizci pontos meghatrozsval igen sokan prblkoztak, kevs sikerrel. Juhsz-Nagy s Vida (1978) idzi Szentgyrgyi (1970) kvzi-defincijt, amely rgtn sszekti az organizltsg s a hierarchikus szintezettsg fogalmt. Szerintk az egyes biolgiai rendszerek szablyozsa, vezrlse s irnytsa (trgyalsukra a a 3.3.1. fejezetben kerl sor) bizonyos, az adott rendszerre jellemz struktrkban mkdik. Az organizci teht gy definilhat, mint az e struktrkban megjelen irnyts. A hierarchia s a lptk kapcsolatval sokan foglalkoztak (v.. Allen s Starr 1982), O'Neill (1988) szerint minden szintnek megvan a maga jellemz jelensge (idegen szval: emergens tulajdonsga, ez lehet statikus jellemz vagy folyamat is), amellyel az alsbbrend egysgek mg nem rendelkeznek.

    Az organizcis szintek megismershez kiindulsknt tekintsk a termszetet vagy annak brmely rszt. Egy tj, pl. egy erd a turista szmra kirndulhely, a festnek eszttikai lmny, a favgnak szolglati hely. Az erdt vagy annak rszeit akkor s csak akkor tekinthetjk biolgiai objektumnak, ha azt biolgus szemmel, teht valamely biolgiai diszciplnnak megfelel utastskszlettel, az llnyekre sszpontostva vizsgljuk. Ha a vizsglt termszeti entitsbl (pldnkban az erdbl) most mr biolgusknt egyetlen llnyt vlasztunk ki (pl. egy kocsnyos tlgyet), s annak a sorsa, szervezete, mkdse irnt rdekldnk, akkor vagy az egyed alatti (infraindividulis) biolgiai diszciplnk mvelsvel tudjuk rdekldsnket kielgteni s az annak megfelel objektumokat (sejt, szvet, szerv stb.) tntetjk ki, vagy a teljes individuumra sszpontostjuk a figyelmnket s ekkor jutunk el a individulis szint tudomnyok valamelyikhez (ilyen pl. a morfolgia, a fiziolgia vagy az antropolgia jelents rsze). Ha viszont a egyedhalmazok biolgiai tanulmnyozsa a clunk, vizsglatunk sznbiolgiai, gy a SIO-ra vonatkozik (1.2. bra).

  • 23

    Entits SIO szint SIO rendszer

    sznbiolgiaielemzs

    rendszer-elemzs

    Bioszfra Globlis rendszer

    Biom

    Biogeo-cnzis

    ko-szisztma

    Biocnzis Cno-szisztma

    Koalci

    Populci Deno-szisztma

    Csoport

    Egyed

    l+ lettelen

    A SIO als hatra

    A biolgiai szervez-ds fels hatra

    Termszet

    Hasonl llnyek

    Egy llny

    Klnfle llnyek

    1.2. bra. Az egyed feletti szervezds (SIO) szintjeinek hagyomnyos vzlata a csupn szupraindividulis biolgiai s a rendszerszemllet megkzeltsek elklntsvel

    Ekkor ktfle egyedhalmazt klnthetnk el, a hasonl s a klnbz llnyek halmazt. A hasonl llnyek halmaza kt szupraindividulis szervezdsi szintre igaz, a csoportra s a populcira. A csoport a populcinl kisebb egysg, amely csak fakultatve jelenik meg a populciban. A legkisebb csoport a csald, esetleg egyetlen pr, de lehet csoport egy rokonsgi kr (a kin szelekci egysge) vagy a populciknak ugyancsak sajtos struktrt klcsnz jellegcsoport is. Egyes csoporttpusok (pl. pr, csald, rokonsgi kr stb.) nemcsak szelekcis esemnyeknek, hanem a trsas magatartsnak is sznhelyei. Brki ltszlag jogosan krdezheti, mirt nem a csoport a SIO alapegysge, ha egyszer a csoport a legkisebb szupraindividulis egysg. A vlasz egyszer: a csoportszint szervezds nem minden populcira igaz, a populcik jelents rsze homogn, struktra nlkli s azt (pl. a virgos nvnyek dnt tbbsgnek populciit) magnyos egyedek alkotjk, mindenfle csoportszervezds nlkl. A populci definilsval most nem foglalkozunk rszletesen, mert arrl a 3. fejezetben lesz sz, itt csak annyit jegyznk meg, hogy a populci a SIO alapegysge, azonos jelleg llnyek halmaza, teht n. homotipikus egysg. Termszetszeren az egysget, az azonos jellegt igen sokfle eljrssal lehet azonostani. Ennek alapjn, az eddigi, mindenfel megtallhat precz s szigor definciktl (pl. a

  • 24

    populci tnyleges szaporodsi kzssg) eltren, vizsglatai szempontunktl fggen tbbfle populci ltezik. A populciktl kt ton halad a hierarchia, az ugyancsak homotipikus metapopulci s a klnbz llnyek (heterotipikus) egyedhalmazainak irnyban. A metapopulci loklis populcik halmaza. A metapopulci trlptkben is klnbzik a populcitl: mg a populcis esemnyek jellegzetes szntere az lhely, a metapopulcik a tj vagy a rgi.

    A heterotipikus egyedhalmazok (1.2. bra) a koalcik s a kzssgek. A koalci az letkzssgen bell valamely szempont szerint sszerendelt populcik halmaza. A koalcik nagyon sokflk lehetnek az alkot populcik sszerendelsre s a koalcik egymstl val elklntsre alkalmazott algoritmusok szerint (lsd az 5. fejezetet). Osztlyozsuk azonban mg a mai napig sem kielgt. Koalci lehet egy erd lombkoronaszintjt vagy gyepszintjt alkot nvnyek, az ugyanott l odlak madarak, a talaj felsznn vadsz zeltlbak stb. populciinak halmaza. A kzssgek szervezdsi szintjt gyakran az letkzssgek szintjeknt is nevezik. A populcihoz s a koalcikhoz hasonlan a kzssgi szinthez sem csak egyfle kategria rendelhet. Ide tartozik az egyttes, kzssg, trsuls, asszocici, cnzis stb. Ezek defincii eltrnek s egymshoz val viszonyuk nem is minden esetben tisztzott (lsd az 5. fejezetet). Itt most csak egy nagyon ltalnos meghatrozsra vllalkozunk: az letkzssg kzvetlen vagy kzvetett kapcsolatokkal sszefztt populcik halmaza. Az letkzssg a legmagasabban szervezett biolgiai organizcis szint. Az letkzssgek trlptke s trtnseinek idsklja nem klnbzik az alkot populciktl, teht loklis (lhely) szint. A nagyobb, tjszint lptkre jellemzek a hasonl tpus, de trben tbb-kevsb elszigetelt metakzssgek (pl. gyngyvirgos tlgyes erdfoltok egy nagy pusztn) s a szigma-kzssgek melyek szomszdos, de eltr jelleg letkzssgek halmazai (pl. egy folyvlgy vzparti trsulsai, erdei s rtjei).

    A hierarchia tovbbi, magasabb egysgeinek vizsglathoz a biolgia mellett ms diszciplnk is szksgesek, teht azokat nem nevezhetjk csak a szupraindividulis biolgiai organizci szintjeinek. A biogeocnzist az letkzssg s annak fizikai felttelei alkotjk. Ilyen egy teljes erd llnyeivel, talajval, mikroklmjval egytt.

    Megjegyezzk, hogy a biogeocnzis rgi fogalom, amelyet Odum (1972)

    szerint valsznleg elszr orosz kolgusok alkalmaztak, pl. Szukacsov 1944-ben, nem kis mrtkben a biocnzis kifejezst mr jval korbban alkalmaz Dokucsjev (1846-1903) hatsra. Ma ritkn, inkbb a tjkolgiai munkkban hasznljk, helyette legtbbszr az koszisztma szerepel, de mint a kvetkezkben ltjuk, ezzel elvi hibt kvetnek el.

  • 25

    A biom a Fld hasonl tpus biogeocnzisainak halmaza (pl. a fves terletek, lombos erdk, tlevel erdk, tundra, tajga). A bioszfra pedig Fldnk sszes biomjainak halmaza, teht a Fld llnyek ltal benpestett rsze.

    Az eddig trgyalt szupraindividulis biolgiai egysgeket s nagyobb kategrikat valamely termszeti entitsbl (pl. erd, rt, vztest) egyszer, sznbiolgiai vagy sznbiolgiai alapokon nyugv absztrakcival szrmaztattuk. A populcikat, letkzssgeket, biogeocnzisokat azonban sokflekppen vizsglhatjuk. Tanulmnyozsuk egyik lehetsge a rendszerelemzs. Ha a rendszerelmlet alapjn s a rendszerelemzs mdszereivel, teht matematikai rendszermodellekkel tanulmnyozzuk a sznbiolgiai egysgeket, sznbiolgiai rendszerekrl beszlnk. A legismertebb sznbiolgiai rendszer az koszisztma, amely egy rendszerelemzssel vizsglt biogeocnzis. A kzssgeknek megfelel rendszer a cnoszisztma, a populcik a demoszisztma. A sznbiolgiai rendszerek, klnsen az koszisztmk rtelmezsvel nagyon sok problma van. Nem vletlenl fakadt ki Juhsz-Nagy 1977-ben, az els biolgus disputn, az energetikaprodukcibiolgia msodvirgzsnak idejn s az ezzel nagyon is kapcsolatos koszisztma-locsogs fnykorban, az koszisztma s egyb divatoss vlt kolgiai fogalmak gtlstalan hasznlata ellen. Az koszisztma-szlhmosok az outsiderek gtlstalansgval hasznljk az koszisztmt nagyon sok rtelemben. Az mg csak nem is hiba (valjban csak cmkzs, teht megfelel definci krdse), ha Tansley (1935) eredeti koncepcija szerint nemcsak a biogeocnzis szisztm-reprezentcijt, hanem mindenfle sznbiolgiai rendszert (cnoszisztmt, demoszisztmt) is koszisztmnak neveznek. Ezt tette pl. az MTA kolgiai Bizottsga is az kolgia nhny alapfogalmnak meghatrozsakor. A baj ott kezddik, amikor nem rendszerelemzssel vizsglt sznbiolgiai objektumokat (pl. populcit, koalcit, brmely kzssget, de leggyakrabban a biogeocnzist) koszisztmnak titullnak, de mg nagyobb problmt s nemcsak terminolgiai zavart okoz, ha egy termszeti entitst, pl. erdt vagy vztestet neveznek ki koszisztmnak (pl. a Balaton koszisztmja). A Nemzetkzi Biolgiai Program (IBP) idszakban pedig elterjedten alkalmaztk az koszisztma elnevezst trsulsokra, biogeocnzisokra, st tjegysgekre is. Erre j plda az Oregoni llami Egyetemen szervezett kollokvium ktete (Wiens 1972), klnsen Odum (1972) fejezete. Ekkor kerlt t tmegesen az koszisztma az ismeretterjeszt irodalomba, st a bulvrirodalomba is, ahol azta is alkalmazzk hibs rtelemben. Ezekben az esetekben a

    termszeti entits diszciplnrisan kitntetett (pl. szupraindividulis biolgiai)

    objektum rendszer

  • 26

    absztrakcis lpseket elhibzva egy (objektum) vagy kt (entits) lpssel odbb keresi a rendszert, mint ahol az van. Nincs rtelme egy-egy egysget kt nvvel elltni. Mrpedig, ha a biogeocnzist kinevezzk egyben koszisztmnak is, ide jutunk. Mg megdbbentbb a kp, ha a termszeti entitst illetik koszisztma nvvel. Elkpeszt, de egy szerz azt rta, hogy mondvn, a vz, pl. a Balaton koszisztma az koszisztmkban frdni (!) s azzal mosni (!) lehet. Lssuk be, hogy mint fentebb mr meltettk, egy adott tj, pl. erd, t, foly stb. vagy annak egy rsze sokfle minsgben ltezhet, lehet rekrecis terlet egy turistnak, eszttikai lmny egy festnek, szolglati hely egy favgnak s koszisztma egy rendszerekkel foglalkoz kolgusnak.

    Az utbbi idben az koszisztma jra divatszv lpett el, fleg a

    termszetvdelemmel kapcsolatos, filosz irnyultsg munkkban. Most azzal gyakorlatilag a termszetet helyettestik, amikor pl. a termszet nyjtotta sokoldal hasznot koszisztma funkcinak vagy koszisztma szolgltatsoknak nevezik.

    Az egyes organizcis szintekre sajtos trid lptk jellemz (1.3.

    bra).

    Szint Lptk Mikro-kozmosz Loklis Tj Regio-nlis Globlis

    Bioszfra Q

    Biogeocnzis Q U

    (Sigma-/ Meta-

    kzssg)

    U

    U (Biom)

    Kzssg Q U

    (Sigma-/ Meta-

    kzssg)

    Koalci Q U

    (Sigma-/Meta-

    koalci)

    Populci Q U

    (Meta-populci)

    U

    (Faj)

    Csoport Q U

    (Szuper-csoport)

    Individuum U

  • 27

    1.3. bra. A szervezdsi szintek lptk szerinti rendezse, Jellsek: az adott szint jellemz lptke; x az adott szint e lptken is rtelmezhet, az ennek megfelel elnevezs, amennyiben ltezik, zrjelben szerepel

    Idben s trben a legkisebb lptkek az eddig nem trgyalt n.

    mikrokozmoszok. A mikrokozmosz kis kiterjeds, legtbbszr ksrletek cljbl mestersgesen ellltott letkzssg ill. biogeocnzis. Ilyen lehet egy sznbiolgiai vizsglatok cljt szolgl vztest s/vagy annak lvilga egy akvriumban, egy kis ksrleti medencben stb. A termszetben is tallhatk olyan kzssg ill. biogeocnzis fragmentumok (pl. pocsolyk, hangyafszkek), amelyekre rvnyesek a mikrokozmoszokra jellemz kis trlptk s idben gyors folyamatok.

    A populcik, koalcik, kzssgek s biogeocnzisok lptke egyarnt az n. loklis vagy habitat lptk (trbeli kiterjedsk 10

    210

    6 m

    2 s

    folyamataik jellemz idlptke 10110

    2 v). Vannak azonban, akik a

    kzssgek jellemz skljnak nem a loklis lptket tartjk, hanem az annl nagyobb tji vagy regionlis sklt (Ricklefs 2008, de lsd Brooker s munkatrsainak kifogsait 2009 s Ricklefs 2009 viszontvlaszt is).

    Nagyobb, tji lptkek a metapopulcik, metakzssgek s a szigmakzssgek.

    A regionlis lptk jellemz a biomra, a bioszfra pedig globlis lptk, mind trbeli kiterjedst, mind folyamatainak idbeli skljt tekintve. Gyakori hiba, hogy a szupraindividulis egysgek klasszifikcijakor keveredik az egyes SIO szintek organizcis hierarchija a trid lptk hierarchijval. Egy biom organizcis szempontbl nem jelent magasabb egysget az biogeocnzisnl s a biolgiai organizltsg szempontjbl pedig a biocnzisnl, mg akkor is ha trtnseinek trid lptke azokt tbbszrsen meghaladja.

    Ezrt a SIO szintek teht az 1.2. brnl helyesebb formban gy jelenthet meg, hogy azon elklnljenek az organizcis s a trid lptkek, mint azt tettk az 1.3. brn.

  • 28

    1.5. Rszdiszciplnk s szubdiszciplnk Mint fentebb lttuk (1.2., 1.3. fejezet) a szupraindividulis biolgia vagy Juhsz-Nagy (1986) nevezktant kvetve sznbiolgia tbbszrsen sszetett tudomny. Komplexitst a kt f alkot, a sznfenobiolgia s az kolgia meglte mellett fokozza a jelensgeket vizsgl szupraindividulis biolgia (sznfenobiolgia) krbe tartoz diszciplnk viszonylag szles kre s az a tny, hogy a tanulmnyozott objektum alapjn llatkolgirl, nvnykolgirl, mikrobilis kolgirl stb. is beszlnek. A sznbiolgia teht mind rsz-, mind szubdiszciplnkra tagolhat. A rszdiszciplna annyiban klnbzik a teljes tudomnyterlettl, hogy nem minden llnnyel, teht a szuprandividulis biolgia referencijnak csak egy rszhalmazval foglalkozik. Juhsz-Nagy elnevezseinek logikja szerint a sznbiolgia rszdiszciplni pl. a sznzoolgia (pl. Szentesi s Trk 1997, Sasvri 1986), sznbotanika (pl. Hortobgyi s Simon 1981), sznantropolgia stb. Ezek viszonya a megfelel kolgikhoz (pl. nvnykolgia, llatkolgia, mikrobilis kolgia stb.) ugyancsak a jelensg szint s a httrre vonatkoz kutatsok kapcsolatval fejezhet ki. Kln foglalkoznunk kell a humnkolgival, mert azt nagyon sokan trsadalomtudomnynak, vagy legalbbis a trsadalomtudomnyok s a termszettudomnyok hatrtudomnynak tekintik (v. Slesser 1989). Az eddigiek alapjn viszont teljesen egyrtelm, hogy a humnkolgia biolgiai diszciplna, a sznantropolgia rsze. A sznantropolgia a humnbiolgia szupraindividulis aspektusait vizsglja, teht az emberi populcikkal foglalkozik. A humnkolgia feladata az emberi populcikon tapasztalt jelensgek okainak tanulmnyozsa. Ezek kztt az okok kztt bsgesen vannak trsadalmiak is (pl. az emberi populcik trbeli eloszlsnak kialaktsban jelents szerepet kaphatnak a hbork, az Alfldn a trkk dlsa, vagy a szocializmus tanykat felszmol kolhozost kampnyai stb.). A feltett krdsnk azonban ekkor is az emberi populcik trid mintzatra vonatkozik, teht szupraindividulis antropolgiai krds.

    Hasonlkppen knny megtallni a helyt azoknak az olykor kolgiainak nevezett vizsglatoknak, amelyek fiziolgiai mdszereket alkalmaznak. Ha egy ksrletsorozattal az a clunk, hogy feltrjuk pl. egy letkzssg energiaforgalmt vagy abban egyegy populci szerept, s ehhez respircis vizsglatokat vgznk fiziolgiai mdszerekkel, egyrtelm, hogy szupraindividulis biolgiai vizsglatrl van sz: a kutats fkuszban ugyanis nem a szervezet fiziolgiai folyamatainak megismerse, hanem egy letkzssgi szint krds ll. Nem a konkrt alkalmazott mdszer, technika szabja meg egy kutats hovatartozst, hanem annak alapkoncepcija s az ltalnos metodolgia, teht a mdszerelmlet, ahogy a valsgot kzeltjk. Az kofiziolgiai vizsglatokat viszont csak akkor tekinthetjk szupraindividulis

  • 29

    biolgiainak, ha a trgyuk valban a SIO-ra irnyul, pl. adott nvnypopulci trid mintzata fiziolgiai httrmechanizmusainak feltrsra. Ha viszont cljuk nem ms, mint az individuumkrnyezet relci tanulmnyozsa, nem tartoznak a sznbiolgia trgykrbe.

    -1

    0

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    0 2 4 6 8 10 12 14

    10n m2

    10n

    v

    mikro-kozmosz

    tjhabitat (loklis)

    rgi

    bioszfra

    populcik, kzssgek,

    biogeocnzis

    ks

    rlete

    s/m

    ikro

    kol

    gia

    tradcionliskolgia

    tjkolgia

    biogeogrfia,evolcibiolgia

    biogeogrfia,bioszferolgia

    makrokolgia

    helyi vdelem

    tj-menedzsment

    regionlis programok

    globlis aktivitsok

    1.4. bra. Lptkek, az egyes lptkekre jellemz diszciplnk (a lptkek elnevezse fltt) s termszet-krnyezetvdelmi tevkenysgek (a lptkek elnevezse alatt)

    Azonos-e az kolgia a krnyezetbiolgival? Egyrtelmen nem. Ha

    most eltekintnk a krnyezetbiolgia kifejezs bnt pongyolasgtl (v.. plurlis krnyezetelv, 2. fejezet) s egy szndkosan ugyancsak pongyoln odavetett defincival a krnyezet s az llnyek kapcsolatt vizsgl tudomnyknt hatrozzuk meg, kiderl, hogy az kolgia s a krnyezetbiolgia kt, rszben tfed halmaz: (1) Az kolgia a SIO jelensgeinek okait, httert vizsglja. Ezek az okok lehetnek az adott objektum klvilgban, teht lehetnek krnyezetiek, de lehetnek bels okok is. Egy populci egyedeinek csoportosulst, teht aggreglt trmintzatt okozhatja az lhely heterogenitsa (krnyezeti heterogenits), de a populci egyedeinek trsas viselkedse, csoportkpzsi hajlama is. (2) A krnyezetbiolgia nemcsak az egyed feletti szinteket vizsglja, hanem tanulmnyozza az egyedi organizmusok, st egyes infraindividulis biolgiai objektumok, pl. sejtek, szervek reakcijt is a kls hatsokra, mindez tlmutat a csak SIO objektumokon vizsgld kolgin.

  • 30

    Sok ellentmonds vezi korunk egyik divattudomnyt, a tjkolgit. Szertegaz defincii kztt szerepel a tj s ember viszonynak a tanulmnyozsa ppgy, mint a tj hasznosthatsgnak vizsglata. Gyakran kifejezetten geogrfiai diszciplnnak tekintik, legfeljebb annyi engedmnnyel a biolgusok fel, hogy hatrtudomny. Pedig a tjkolgit az kolgusok egyrtelmen a szupraindividulis biolgia rszeknt rtelmezik. A tjkolgia a tj lptkben jelentkez szupraindividulis jelensgek httrmechanizmusait vizsgl tudomny. Az 1.4. alfejezetben lttuk, hogy bizonyos sznbiolgiai egysgek, pl. a metapopulcik, metakzssgek, szigma kzssgek tipikusan tjlptkek, ezek a tjkolgia legfontosabb objektumai.

    A sznbiolgia egyes szubdiszciplni vizsglati objektumaikra jellemz trid lptkkben is eltrhetnek (1.4. bra). Ennek megfelelen, a legkisebb lptk egysgekre vonatkoz kutatsok kzl a laboratriumi ksrletes sznbiolgit szoks elklnteni. Az lhely skljra jellemz organizcis szinteken dolgozik a cnolgia, populcidinamika, kolgiai energetika stb., teht a mindazok a sznbiolgiai diszciplnk, amelyek a klasszikus rtelm populci, koalci s kzssgi vizsglatokat vgzik. A tj szinthez egyrtelmen a tjkolgia rendelhet. A regionlis szintekre a biogeogrfia s az egybknt ms szinteken is dolgoz biotika a jellemz. Az elmlt vekben jelent meg s terjedt el a makrokolgia, amely a tj s a rgi hatrn munklkodik, de fleg regionlis megkzeltssel. Vgl a globlis (bioszfra) szintnek megfelel diszciplnnak a flrevezet globlis kolgia helyett a komplex bioszfra-kutats vagy a bioszferolgia elnevezst javasolhatjuk.

  • 31

    2. Az kolgiai krnyezet s a niche

  • 32

    2.1. Az kolgiai krnyezet A krnyezetvdelmi problmk felismerse, a krnyezeti krzis tudatosulsa s az ennek kapcsn jelentkez globlis propaganda nyomn elterjedt, amatrizmus nemcsak az 1.2. fejezetben krvonalazott mdon ltalban az kolgit, hanem annak szmos fontos alapfogalmt is sjtja. Az egyik legtbbet szenvedett alapfogalom a krnyezet. A klasszikus kolgiai knyvek legtbbje kln fejezeteket szentel a krnyezet trgyalsnak, bemutatva a krnyezeti tnyezket (pl. hmrsklet, lgnedvessg, lgnyoms, talajtulajdonsgok stb.), mintegy ltalnos s bevezet termszetfldrajzi, ghajlattani, fizikai vagy talajtani kurzusknt, minimlis biolgiai referencival arra vonatkozan, hogy a fenti kls felttelek valban hatnak-e adott llnyekre s ha igen, mire, mikor s milyen mdon hatnak. Ekkor vagy a klvilg komponenseit nevezik krnyezeti tnyezknek s a krnyezetet azonostjk a klvilggal, vagy a krnyezetet az lhellyel szinonimizljk. A vrosi krnyezet, termszeti krnyezet, ptett krnyezet s hasonl fontoskod fogalmakkal doblzk egyetlen clja, hogy minl tbbszr szerepeltessk a krnyezet szt, ettl szvegk ramvonalasabb legyen, tekintet nlkl annak rtelmetlensgre. Pedig sokkal egyszerbb s rthetbb lenne egyszeren vrosrl, termszetrl, esetleg vrosi vagy termszetes lhelyekrl beszlni.

    Ugyancsak tradicionlisan s elterjedten hasznljk az l s lettelen (biotikus s abiotikus) krnyezeti tnyezk megklnbztetst, legtbbszr helytelenl. Egy adott kls letfelttel krnyezethatsa sokszor nem attl fgg, hogy l-e vagy sem, pontosabban, hogy llnytl szrmazik-e vagy sem. A vrs vrcse szmra egy l fzfa odva (biotikus faktor) odva ugyangy fszkelsi helynek minslhet, mint a holt f (abiotikus faktor) vagy mint egy ugyancsak abiotikus sziklareg, esetleg toronyablak.

    A krnyezet versus kolgiai krnyezet fogalmak hasznlatnak konfzijt, nevezktani zavart, gyakori elhanyagoltsgt s bnt eklekticizmust jelzi a 2.1. boxban illusztrciknt sszegyjttt nhny definci. Ezek sszeszedse egyltaln nem knny feladat, ugyanis nagyon sok kolgiai kziknyv s tanknyv egyszeren nem fogalmazza meg, hogy mi is a krnyezet, esetleg csak egyegy pontatlanul odavetett mondatbl sejtetni engedi vagy mg azt sem. Ezrt gyakori, hogy a krnyezetet ms fogalmakkal (pl. lhely, krnyk) keverik.

    2.1. box. A krnyezet klnbz defincii s rtelmezsei (csak nhny plda) Stiling (1996): (A krnyezet) az sszes biotikus s abiotikus faktor, mely egy egyedi szervezetre hatst gyakorol letciklusnak brmely peridusban.

  • 33

    Cotgreave s Forseth (2002): Nem adnak meghatrozst, de jelzik, hogy a krnyezet kt alkotrsze a biotikus s abiotikus komponens. Az kolgia feladatul a szervezet s krnyezet kztti kapcsolat tanulmnyozst jellik meg. Lng (szerk., 2002): A Krnyezet- s termszetvdelmi lexikonban tbbfle meghatrozs is szerepel, a biolgia, kolgiai krnyezet defincija: egyedekre, populcikra hat kls knyszefelttelek sszessge; msutt: az koszisztmknak azon trbelileg s funkcionlisan krlhatrolhat rsze, amely a benne tallhat nvny- s llategyedekre, populcikra tnylegesen, folyamatosan hat, mgpedig az kolgiai tnyezkn s azok komplexusain keresztl. MTA kolgiai Bizottsg llsfoglalsa, ugyanezt idzi Majer (1994) s Lnyi (1998): A milispektrumnak egy adott sszefggsben tnylegesen hat s a vals tridbe visszavettett rsze, amely az kolgiai trkpessggel sszekapcsoldva a vizsglt populcik vagy populcikollektvumok adott tridbeni mennyisgi eloszlsi viszonyairt s annak vltozsairt (viselkedsrt) tehet felelss. Az kolgiai milit azok a kvlrl hat limitl tnyezk alkotjk, amelyek a klvilg oldalrl az llnyek elfordulsi viszonyait tnylegesen befolysoljk. Calow (szerk., 1998): Ez a sz a francia environer-bl szrmazik s az letet tmogat krlmnyeket rja le, a vizet, a fldet, az atmoszfrt s a klmt Internetes forrsokbl: (1) Nvtelen (2009): A krnyezet fogalma szorosan kapcsoldik a rendszer fogalmhoz. A kt fogalom egyms nlkl nem is definilhat. A krnyezet a rendszerre hat tnyezk sszessge. Egy konkrt rendszert pedig gy definilhatunk, ha felsoroljuk (vagy ms mdon meghatrozzuk) elemeit s megadjuk, hogy az elemek kztt milyen kapcsolatok (hatsok s klcsnhatsok) lteznek. (2) Nvtelen (2009): A szervezet kzvetlen krnyezete, amelyben az mkdik, belertve a levegt, a vizet, a fldterletet, a termszeti erforrsokat, a nvny s llatvilgot, az embereket s ezek klcsns kapcsolatait. Megjegyzs: Ebben az sszefggsben a kzvetlen krnyezet fellel mindent a szervezet belsejtl a globlis rendszerig. 1995. vi LIII. trvny alapjn: A krnyezet a krnyezeti elemek, azok, folyamatai, szerkezete. rendszerei Eurpa Tancs Luganoi Egyezmnye alapjn: A krnyezet magba foglalja a termszetes erforrsokat, legyenek azok lk vagy lettelenek, mint amilyen a leveg, a vz, a talaj, a flra s a fauna s mindezek kztti klcsnhatsok- ugyancsak idetartoznak mindazon vagyontrgyak, amelyek a kulturlis rksg rszeit alkotjk, illetve a tjkp meghatroz jellemzi. Zseni (2008/2009): A krnyezet fogalma:

    ~ a vilg azon rsze, amelyben lnk s tevkenykednk. A Fld lvilgnak krnyezete: bioszfra: - fldkreg (litoszfra) - vzburok (hidroszfra) leveg (atmoszfra) - llnyek ltal benpestett terletei.

  • 34

    2.1.1. Szingulris s plurlis krnyezetelv, az indikci ltalnos elve Szingulris krnyezetelv. A krnyezetet gyakran gy fogalmazzk meg, mint valamely objektumot krlvev klvilgot (2.1. box), ahot az l rendszer l. Ez a felfogs teht a krnyezetet az lhellyel, a krnykkel vagy ltalban a klvilggal konfundlja s eszerint a koegzisztens llnyek mintegy egyetlen, azonos krnyezetben lnek, teht krnyezetet valamifle tartlynak tekintik, amely az sszes llnyt tartalmazza (2.1. bra).

    2.1. bra. A szingulrius krnyezetelv szerint az llnyek a krnyezetkben, mint valamilyen tartlyban lnek egytt (Rudner Jzsef rajza)

    A krnyezetnek ezt a felfogst nevezte Juhsz-Nagy (1970, 1986) szingulris krnyezetelvnek. Ezen a krnyezeti felfogson mg a szoksos rtelmez sztrak is tllpnek, hangslyozva, hogy a krnyezet mindig csak adott objektummal kapcsolatosan rtelmezhet. Plurlis krnyezetelv. Ha a krnyezet defincijhoz azzal kzeltnk, hogy kijelentjk: a krnyezet a klvilgnak csak valamely biolgiai objektumra de facto hat elemeit tartalmazza (v. Gall 1973), be kell ltnunk, hogy annyi, egymstl tbbkevsb klnbz krnyezethez jutunk, amennyi vizsglt objektumunk van. Ez a plurlis krnyezetelv (Juhsz-Nagy 1970, 1986). A vizsglt biolgiai objektum brmi lehet a sejttl vagy infracellulris egysgektl az letkzssgig.

    Az kolgiban (s ltalban a szupraindividulis biolgiban) a krnyezetet termszetesen a szupraindividulis egysgekre vonatkoztatva vizsgljuk. A plurlis elv alapjn definilt krnyezetfogalom trgyalshoz

  • 35

    kzenfekv vizsgldsainkat a klvilg fogalmval kezdeni s ebbl lpsenknt kzelteni a krnyezetet (2.2 bra). A klvilg: minden ami az objektumon kvl ltezik s potencilisan az objektumra hathat. Az lhely (habitat, biotp) az a topografikum-rsz, egyszeren az a terlet, ahol megfigyelseink szerint a vizsglt szupraindividulis biolgiai objektum elfordul. Az lhelyet s az azzal kapcsolatos fogalmakat (biotp, habitat, kotp, monotp, demotp stb.) gyakran sokkal bonyolultabban fogalmazzk meg s a klnfle lhely-flesgek vagy az azokat elfoglal objektumok (egyedek, populcik, kzssgek, v. Schwerdtfeger 1963) szerint vagy egyb alapon (pl. Whittaker s munkatrsai 1973) diszkriminljk. Az lhely nem jelenti okvetlenl a vizsglt populci vagy populcikollektvum kzvetlen krnykt: egy ids kocsnyos tlgyesben l Temnothorax crassispinus hangya populcija szmra a kocsnyostlgy-erd az lhely, de csak a fszke (ott rendszerint az Andricus hungaricus elhagyott gubacsa vagy talajra hullott reges fagak) s viszonylag kicsiny mozgsi krzete jelenti a kzvetlen krnyket.

    A kzvetlen krnyknek igen jl megfelel Dudich 1932-bl szrmaz, kivl

    szemllettel megalkotott, de ma mr nem hasznlt fogalma, az oecus (tanyahely) s nem nehz szrevennnk az oecus s a mikrokozmosz lptk kztti kapcsolatot sem.

    Nyilvnval, hogy a krnyk bizonyos tulajdonsgai s komponensei

    kztt kell keresnnk a klvilg azon elemeit, amelyeknek hatst vizsglt objektumunk fogadja. Mr meglev tapasztalataink, irodalmi ismereteink alapjn a klvilg bizonyos elemeirl mg vizsglatunk kezdete eltt felttelezhetjk, hogy a vizsglatunk trgyt kpez sznbiolgiai objektumra hatssal vannak. E hatsra gyans tnyezk halmazt Juhsz-Nagy (1986) megklnbztette a krnyezettl s az kolgiai mili elnevezssel illette. Amennyiben a felttelezetten hatkpes faktorokrl, azok egy rszrl vagy ppen msokrl bebizonyosodik, hogy a vizsglt sznbiolgiai objektumra valban hatnak, az kolgiai krnyezethez jutunk. Az kolgiai krnyezet teht a klvilg valamely szupraindividulis biolgiai objektumra tnylegesen s kzvetlenl hat elemeinek halmaza. (Fogalmunkat azrt nem nevezzk egyszeren krnyezetnek, mert szmos krnyezeti fogalom, pl. a topolgiai krnyezet fogalma ettl eltr, v. Juhsz-Nagy 1986).

  • 36

    Teljes klvilg

    Habitat Krnyk (~oecus)

    Mili

    Krnyezet

    Hol l?Pontosabban hol l?

    Mi hat r ? (Tapasztalatunk szerint)

    Mi hat r? (Vizsglataink szerint)

    2.2. bra. Az kolgiai krnyezet szukcesszv levezetse, rszben Juhsz-Nagy koncepcija szerint

    E defincibl tbb, fontos dolog kvetkezik: (1) A krnyezet nem

    azonos az lhellyel, de a kzvetlen krnykkel, a tanyahellyel sem. Egy kidlt nyrfatrzsben l s rgcsl Saperda perforata cincrlrva krnyezetnek nem eleme a fatrzsre pihenni szll lepke vagy lgy, krnyezete eltr az ugyanazon lhelyen l s esetleg tle csak nhny centimterre nyl virgos nvnytl is. Az elbbi szmra a fa anyagnak kemnysge, vztartalma, egyes komponenseinek mennyisge lehetnek mili-elemek, mg az utbbira a megporz rovarok denzitsa, a fny erssge, a talaj vztartalma, abban bizonyos oldott sk mennyisge stb. gyansthatk hatssal. De nem azonos a cincrlrva krnyezete az ugyanazon tanyahelyet elfoglal Camponotus vagus hangyafaj kolnijval sem (gondoljunk pl. eltr tpllkukra), holott ez utbbi jratai akr csak nhny millimterre lehetnek tle. (2) A krnyezet elemei kzvetlenl hatnak objektumunkra. Nem lehet ezrt krnyezeti faktor pl. a Nap, de lehet a hmrsklet, a fny erssge s sznkpi sszettele; nem lehet krnyezeti elem az ember sem, csak mkdsnek bizonyos kvetkezmnyei. (3) Nincs res krnyezet, hiszen egyrtelm, hogy adott objektum nlkl annak krnyezete sem definilhat. Krnyezet nmagban nem ltezik. (4) Szemben sok tanknyvvel s kziknyvvel, valamilyen objektum, esetnkben szupraindividulis biolgiai egysg megjellse nlkl nmagban a fnyrl, vzrl, hmrskletrl, lgnedvessgrl stb. nem jelenthetjk ki, hogy krnyezeti tnyez. A klasszikus knyvek ilyen fejezetei egyszeren hibsak. (5) Szmos j kelet diszciplna neve elvileg hibs. Nincs krnyezetfldrajz, krnyezetfldtan, krnyezet-biokmia stb., mert a krnyezetnek nincs fldrajza, fldtana, biokmija s vice versa. Nevket helyesebben, tartalmuknak megfelelen krnyezetvdelmire

  • 37

    vagy krnyezetire kellene vltoztatni. (6) A krnyezetvdelem nem a krnyezet vdelmt jelenti, mert nincs kiktve, minek a krnyezetrl van sz (lsd bvebben a 2.1.3. fejezetben).

    Az 1.3. fejezetben ugyancsak Juhsz-Nagy nyomn kt, diszciplinrisan vzvlaszt alapkrdst fogalmaztunk meg: hogy az llnyek halmazainak tridbeli mintzata milyen mrtkben tr el a vletlenszertl s mi annak az oka. A fentebb krvonalazott krnyezeti koncepci az okokra feltett krds megvlaszolshoz jrul hozz, hiszen a krnyezeti hatsok vizsglatval kaphatunk rszben magyarzatot a SIO objektumok mintzatnak s mintzatvltozsainak okaira. Mindebbl azonban nem kvetkezik, hogy az kolgit azonosthatjuk a krnyezeti biolgival, hiszen a SIO jelensgek okairt nem csak krnyezeti felttelek lehetnek felelsek (1.5. fejezet) s szmos olyan egyb biolgiai tudomny ltezik, amely a krnyezeti hatsokat vizsglja, de nem kolgia.

    2.3. bra. A krnyezet s tolerancia viszonynak vzlata Krnyezet s tolerancia. A krnyezet teht a klvilg rszhalmaza. A klvilgnak egyrtelmen megfeleltethet a belvilg (interior komplexus). A belvilg krnyezeti hatsokat fogad (tolerl) eleme a tolerancia vagy trkpessg (2.3. bra). A krnyezet s a tolerancia egymst klcsnsen kiegszt s klcsnsen felttelez, komplementer kapcsolatban vannak, egyms nlkl rtelmetlenek. A krnyezet s tolerancia elemei egyttesen alkotjk a kolgiai tnyezket (s nem csak a krnyezet elemei, mint azt sok munkban olvashatjuk). A tolerancia a krnyezethez hasonlan komplex jelleg, melynek elemei megfeleltethetk az egyes krnyezeti hatfaktoroknak.

    Klvilg (Exterir komplexus)

    Belvilg (Enterir komplexus)

    Krnyezet Tolerancia

  • 38

    X (krnyezeti faktor rtke)

    Tole

    ranc

    ia

    Optimum

    Peius/szuboptimum

    Pesszimum Pesszimum

    Peius/szuboptimum

    S

    G

    R

    2.4. bra. A tolerancia-grbe s tartomnyai. S = tllsi, G = nvekedsi s R = szaporodsi tartomny (ez utbbiak Begon s munkatrsai, 2006 szerint)

    Minden hatfaktornak van egy rtktartomnya, amelynl egy vizsglt

    populci egyedei tllni s szaporodni kpesek, ez az adott faktorra vettett toleranciatartomny (valencia, kolgiai amplitd). Az n. toleranciagrbt (2.4. bra) aszerint adjk meg, hogy a toleranciatartomny klnbz rtkeit milyen mrtkben preferlja a populci (ezrt helyesebb lenne preferencia-tatomnyokrl beszlni), teht milyen a populci egyedeinek tll- s szaporodkpessge. Az eltren preferlt rtktartomnyoknak (kardinlis pontoknak) a klasszikus kolgiai munkk elnevezseket is adtak (optimum, peius, pesszimum), de ezeket ma mr ritkn hasznljk. Begon s munkatrsai (2006) aszerint osztjk fel klnbz tartomnyokra, hogy az adott llny a krnyezeti felttel mely rtktartomnyban kpes szaporodni (tbbkevsb megfelel az optimumnak), nvekedni (ez a kvzi peius) s csak tllni (ennek a hatrai a pesszimumok). A toleranciatartomny s a preferenciartkek meghatrozsa a gyakorlatban nem knny. Gyakori hiba, hogy a tolerancit s preferencit a frekvencival (elfordulsi gyakorisggal) helyettestik s adott krnyezeti vltoz azon tartomnyait tekintik optimumnak, ahol a populci a legtmegesebb ill. egy faj helyi populcii a legnagyobb gyakorisgot: egyedszmot, denzitst, biomasszt stb. (e fogalmakat a ksbbiek sorn trgyaljuk rszletesen) rik el. A toleranciatartomny szlessge alapjn beszlnk tgtrs (euricikus vagy eurik) vagy szktrs (sztenockus vagy sztenk) fajokrl, aszerint, hogy populciik az adott hatfaktor milyen szles

  • 39

    0

    0,1

    0,2

    0,3

    0,4

    0 10 20 30 40t

    rtartomnyban kpesek meglni. Ezeket az elnevezseket az egyes milifaktorokkal kapcsolatosan is alkalmazzk, pl. a hmrsklet kapcsn euriterm s sztenoterm, a lgnedvessgre eurihigr s sztenohigr, a fnyre eurifot s sztenofot stb.

    A toleranciagrbe persze legtbbszr nem olyan szablyos, mint azt a 2.4. bra szemllteti. A hmrsklettel kapcsolatban leggyakoribb, hogy az optimumon tli leszll g sokkal meredekebben zuhan, mint amilyen a felszll g emelkedse (2.5. bra).

    2.5. bra. Egy levltet-populci nvekedsi koefficiensnek (r) vltozsa a hmrsklet (t) fggvnyben (Frazier s munkatrsai, 2006 valamint Kingsolver 2009 adataihoz grbe illesztsvel)

    A milifaktorok lehetnek kondcionl-zavar felttelek, melyek nem

    fogyaszthatk s kofiziolgiai ton befolysoljk adott llnyek vagy csoportjaik letlehetsgeit. Ilyen lehet a hmrsklet, a lgnedvessg, adott krlmnyek kztt a fny bizonyos tulajdonsgai, a szl erssge, a vz ramlsnak sebessge stb. Az optimum kzelben kondicionl, pesszimum kzelben zavar hatsak. A kszlet vagy forrs (resource) jelleg felttelek rendelkezsre ll mennyisge fogyaszthat (pl. tpllk, vz, tpanyagok) vagy elfoglalhat (pl. lakhely). Mennyisgk vltozatlan (pl. fszkelsre alkalmas sziklaod) vagy megjul (pl. tpllk, vz).

    Az kolgiai krnyezettel kapcsolatosan kt olyan minimum-elvet kell megemltennk, melyeket ma mr ritkn hangslyoznak, de implicite minden krnyezetre vagy milire vonatkoz kolgiai vizsglatban benne van: [1]Pesszimlis faktor elve: adott populci vagy populcikollektvum elfordulsban s gyakorisgban az a kondicionl vagy zavar tnyez a meghatroz hats, amely a legkzelebb van a pesszimumhoz vagy az a kszlet, amelybl a legkevesebb ll rendelkezsre. [2] Legsztenkebb stdium elve: az az egyedfejldsi stdium hatrozza meg adott populci tllsi lehetsgeit, amelyben a tolerancia hatrai a legszkebbek (pl. fiatal magoncok, lrvk, fikk stb.).

  • 40

    Az kolgiai indikci. Az 1.3. fejezetben lertak, de a plurlis krnyezetelv alapjn is egyrtelm, hogy az okokra csak akkor krdezheztnk r eredmnyesen, ha a mintzatot ismerjk. Aligha kezdhetjk el kutatni egy populci denzitsnak (egyedsrsgnek) s vltozsairt felels krnyezeti tnyezket, ha fogalmunk sincs a populci denzitsrl, nemhogy annak llapotvltozsairl. Pedig nem ritka az olyan kolgus, aki minden elzetes tjkozds, pl. valamely sznbiolgiai objektum mintzatnak ismerete s arra fellltott hipotzis nlkl krnyezeti faktorokat, pl. talajtulajdonsgokat vagy mikroklmt mr. Knny beltni, hogy ekkor nem kolgiai vizsglatrl, maximum mikroklimatikus vagy talajtani mrsekrl van sz. Nem kisebb hibt kvet el az, aki abszolt nem mr, mondvn, hogy a j indiktorfajok gyis megfelelen jelzik a krnyezetet s annak vltozsait, gy a mszeres mrseket megsprolva, indiktorrtk fitomterekkel s zoomterekkel lehet kvetni a krnyezet vltozsait (legtbbszr a szennyez anyagok mennyisgt). Ilyesfajta krnyezeti mrsekben merl ki a biomonitoring tevkenysgek mennyisgileg jelents rsze. Ez az eljrs tbb szempontbl is hibs: (1) A plurlis krnyezetelv szerint minden sznbiolgiai objektum j indiktor: sajt krnyezett tkletesen egyedl nmaga indiklja, jelensgszint tulajdonsgaival ill. azok vltozsaival. Ez az ltalnos indikcielmlet lnyege (v. Juhsz-Nagy 1970, 1986). (2) A sznbiolgiai vizsglatok sorn a populcik vagy kzssgeik, teht a sznbiolgiai objektumok mintzatra, llapotra s llapotvltozsaira vagyunk kvncsiak s annak okait tbbek kztt a krnyezetben keressk. Fenti, fito- s zoomterek alkalmazsn alapul biomonitoring okoskods pont ellenkezleg jr el: a SIO objektum llapotbl a felttelezett httrvltozk llapotvltozsaira kvn kvetkeztetni. Ez alapvet szemlleti klnbsg. (3) A (2)-ben lertak nemcsak elmleti, hanem technikaipontossgi problmkat is hordoznak magukban. Az llnyek a krnyezeti faktorok ugyanolyan rtkvltozsaira eltren reaglhatnak attl fggen, hogy az adott faktor mely abszolt rtknl jelentkezik a vltozs (2.4. bra). Legtbb llny sokkal erteljesebben reagl 5 C hmrskletvltozsra 35 s 40 C kztt, mint 10 s 15 C kztt. Mindez radsul llnyflsgek szerint is vltozik. Az kolgiai reakcik teht nemcsak nem feleltethetk meg linerisan a mszereink sklinak, de mg egy ltalnos, biolgiai kalibrci sem vgezhet el. (4) A (3)-ban lertakat nehezti, hogy a krnyezet s tolerancia viszonya mg ugyanazon faj klnbz populcii kztt is vltozik az lhelytl, a versenypartnerektl s esetleg a loklis populcik eltr genetikai sszetteltl fggen. (5) Mindez nem jelenti, hogy bizonyos sznbiolgiai objektumok indikcis tulajdonsgai nem hasznlhatjuk akr praktikus, termszet- vagy krnyezetvdelmi clokra, de azt csak a plurlis krnyezetelv s az (1)-ben krvonalazott ltalnos indikcielmlet alapjn tehetjk eredmnyesen.

  • 41

    Az kolgiai indikcival kapcsolatosan nhny alapfogalmat kell tisztznunk (2.6. bra). Az indikci maga a jelzs folyamata. Az indiktor, ami jelez. Ez nem okvetlenl egy sznbiolgiai objektum, hanem annak valamely tulajdonsga, pl. denzitsa (egyedsrsge), diszpergltsga (egysgeinek trbeli eloszlsa) vagy ppen diverzitsa (sokflesge) stb. is lehet. Az indikandum a jelzend tulajdonsg, pl. a klvilg egy paramtere. Az indiktum az indikci eredmnye, a jelzett tulajdonsg, vagyis az indiktor indikandum hatsra bekvetkez llapotvltozsa. Legyen az indiktor a kkperje (Molinia hungarica) bortsa a bugaci puszta buckakzi mlyedseiben. Indikandum az 1980-as vek szrazsga kvetkeztben a talajvz szintjnek s ezzel prhuzamosan a talaj vztartalmnak cskkense. Az indiktum a kkperje populci bortsnak legalbb 75 %-os cskkense.

    Nyilvnval, hogy a jelensgszint szupraindividulis biolgai todomnyok (a sznfenobiolgia alkoti) az indiktumot vizsgljk, az kolgia viszont nemcsak az indikandumra kvncsi, hanem az indikci teljes folyamatra, az indikandum s az indiktor kapcsolatra is.

    Exterir komplexus

    Indikandum

    Indiktormintzat

    Indiktum

    ToleranciaTranszformci

    Indiktum

    Indiktor

    2.6. bra. Az kolgiai indikci fbb komponensei

    A konkordanciadiszkordancia dilemma. Ha elfogadjuk, hogy a SIO jelensgek mgtt kolgiai httrmechanizmusok hzdnak meg s ha elfogadjuk, hogy brmely szupraindividulis objektum mintzatnak kialaktsban alapvet szerepe van a krnyezettolerancia sszekapcsoltsgnak, akkor logikusan azt vrjuk, hogy a sznbiolgiai objektumok mintzata hen tkrzi a krnyezet vltozsait, mind trben, mind idben. Ezt fejezi ki a konkordancia llspont. A diszkordancia llspont szerint ilyen egyrtelm megfeleltets nincs. A konkordanciadiszkordancia dilemma eldntse nem egyszer s az kolgiai irodalomban mr igen sok zavart okozott. A plurlis krnyezetelv s az ltalnos

  • 42

    indikcielmlet alapjn evidens a konkordancia llspont igazsga, de a krnyezetobjektum megfeleltets nem tkletes, hanem inkbb tendencijban s statisztikusan mkdik. A populcikon, kzssgeken bell is vannak olyan szablyoz mechanizmusok, amelyek befolysolhatjk az adott objektum mintzatt, pl. a territorilis viselkeds szegraglt (egyenletes) trmintzathoz vezet, vagy: mg egy folyparton a miliparamterek (ilyen lehet pl. az elnts s a hullmzs erssge, a talaj vztartalma) rtkei folyamatosan vltoznak, az letkzssgek hatrai lesek. 2.1.2. Multiplurlis krnyezetelv Mindeddig hangslyozottan kolgiai krnyezetrl beszltnk. Sokfle, egyb krnyezet ltezik mg biolgiai kontextusban is.

    Beszlhetnk adott alllgyakorisgot befolysol genetikai krnyezetrl, amely a klvilgnak pl. az alllok sszettelre vagy a mutcikra gyakorolt hatst jelentheti s azt nem okvetlenl sznbiolgiai rtk fenotipikus tulajdonsgok indikljk. A fiziolgiai krnyezet hatst fiziolgiai vltozk llapotvltozsai indikljk, ugyancsak nem okvetlenl biztos, hogy ez az indiktum sznfenobiolgiai rtk is lesz, teht a SIO szintek valamely mintzatban (denzits, sszettel, eloszls stb.) is megnyilvnul (v. az 1.5. fejezettel). Hasonl mdon beszlhetnk trsadalmi krnyezetrl (pontosabban valamely trsadalomtudomny vizsglati szempontjai szerint megklnbztetett krnyezetrl), amely problmkat okozhat a humnkolgia trgynak operatv meghatrozsban is (v. az 1.5. fejezettel, de e trggyal kapcsolatban hivatkozhatunk olyan kivl ismeretterjeszt mre, mint Hall hatvanas vekben rt s ksbb magyarul is megjelent knyve (Hall 1980). De e tmval foglalkoznak Susanne s Gall (1998) knyvnek megfelel fejezetei vagy Wilson (1975) sok vitt kivltott, de sok ms szempontbl is izgalmas szintetizl munkja.

    A plurlis krnyezetelv teht azzal gazdagodik, hogy az kolgiai

    krnyezet mellett sok ms, adott diszciplntl vagy vizsglati metodolgitl fgg, de ugyancsak objektum-specifikus krnyezet ltezik, ezt nevezzk multiplurlis krnyezetelvnek (Juhsz-Nagy 1986). 2.1.3. A krnyezet- s termszetvdelem rtelmezse a plurlis krnyezetelv alapjn A 2.1.1. fejezet (6) pontjban jeleztk, hogy a krnyezetvdelem kifejezs adott objektum kiktse nlkl rtelmetlen. A problma ketts: (1) Miutn objektum nlkl krnyezetrl sem beszlhetnk, a krnyezetvdelem defincijhoz elszr tisztzni kell, hogy minek a krnyezetrl van sz. (2) Amennyiben meghatrozzuk az objektumot, mg mindig krds, rtelmes dolog-e brmilyen

  • 43

    krnyezetet vdeni. (1)-re a vlasz egyszer: a krnyezetvdelem kapcsn az ember krnyezetrl van sz, teht sznbiolgiai referencia-objektumaink az emberi populcik. (2)-re a vlaszunk tagad: nem a hmrskletet, a leveg alacsony CO2 tartalmt, vagy a radioaktv sugrzs alacsony szintjt kvnjuk vdeni, hanem az (1)-ben meghatrozott objektumunkat: az emberi populcikat, fenti paramterek viszonylag kedvez belltsval. A krnyezetvdelem teht intzkedsi tevkenysg, amely az emberi populcik vdelmt szolglja, kolgiai krnyezeti paramtereik optimalizlsa ltal. Eszerint nem tekinthet krnyezetvdelemnek minden, az ember vdelmre irnyul tevkenysg, hiszen a szocilis intzkedsek, a szocilis munksok tevkenysge, a jtkonykods, az orvostudomny mind az ember javt, vdelmt szolglja, de bennk nem maradktalanul teljeslnek fenti definci kritriumai: nem az kolgiai krnyezet optimalizlsra s/vagy nem teljes emberi populcikra, csak egynekre irnyulnak.

    A termszetvdelem a krnyezetvdelemmel komplementer (kiegszt) kapcsolatban ll, ugyanis nem az emberre, hanem a termszetre vonatkozik. A termszet defincija azonban nagyon problematikus. A termszet s ember viszonyval foglalkoz munkk dnt tbbsge az embert a termszet rsznek tekinti (pl. Nnsi 1999, Moran 2006, Margczi 2008 stb.). Ennek alapjn termszetknt kell elfogadnunk minden emberi alkotst, termket. A termszet rsznek kell tekintennk a szntfldet, a panellakst ppgy, mint a bioszfra-rezervtum magterlett, a nemzeti parkokat s az amazniai serdket. A termszetvdelem pedig sszefondna a krnyezetvdelemmel. Ktsgtelen tny, hogy az ember, mint bioszocilis lny, a bioszfra rsze. Amennyiben a termszetet azonosnak tekintjk a bioszfrval, az ember valban rsze termszetnek. Kezdetben a termszet rszeknt l, annak hatsai, trvnyei ltal szablyozott ember igyekezett azon mintegy fellkerekedve, annak trvnyei all kivonni magt. Szmos munka utal arra, hogy sem a trtnelem sorn korbban, sem ma ez nem sikerlt, ember fgg a termszettl s nem lhet anlkl (pl. Wilson 2002, 2006, Diamond 2005, 2007, Moran 2006). J pldkat tallunk erre Diamond knyvnek magyar kiadsban (Diamond 2007). Ilyenek a vikingek Grnlandon, Hsvt-sziget, a Pitcairn s Henderson-szigetek npei, a majk, Hispaniola: Haiti s Dominika eltr adottsgai s npeinek klnbz sorsa stb.

    Nem belemenve itt a kt relci: [Homo] [Termszet] illetve

    [Homo]= f [Termszet] esetleges keversbe, amikor ksrletet tesznk a termszetvdelem defincijra, akkor a termszetet csak annak eredeti, si llapotaknt rtelmezzk. Eszerint a termszet a bioszfrnak az ember ltal nem vagy kevss befolysolt rsze. A termszetvdelem pedig egyszeren a termszet rtkeinek vdelmre, megvsra, fenntartsra s helyrelltsra irnyul intzkedsi tevkenysg. A termszet- s krnyezetvdelem fenti defincijbl tbb fontos dolog kvetkezik: [1] A termszet- s krnyezetvdelem egymst kiegszt s

  • 44

    szmos terleten sszefgg tevkenysgek, egyikk sem eleme a msiknak, nem al- s fl-, hanem mellrendeltsgi viszonyban llnak. [2] Mindkett intzkedsi (nemegyszer hatsgi) tevkenysg, teht nem politika s nem tudomny, br mindkettnek megvannak a tudomnyos alapjai s eredmnyesen csak megfelel tudomnyos alapokkal mvelhetk. Mind a termszet-, mind a krnyezetvdelem egyik legfontosabb elmleti alapozst az kolgia adja, erre egyrtelm bizonytk pl. az a tny, hogy a krnyezet fenti, egyetlen operatv defincija is az kolgibl szrmazik. A termszetvdelmet szolgl alkalmazott biolgiai diszciplna a termszetvdelmi biolgia (konzervcibiolgia) az kolgia s ltalban a sznbiolgia vonatkoz fejezetei mellett felhasznlja tbbek kztt a genetika, az etolgia, a taxonmia s az evolcitudomny eredmnyeit is, de szmos kutatsi terletet nmaga fejlesztett ki (Margczi 1998, 2008, Standovr s Primack 2001). A krnyezetvdelem tudomnyos alapozsa nem ilyen egyveret. Elmleti alapvetst ennek is az kolgia adja, de rszt vllal benne nagyon sok egyb lettudomnyi terlet (pl. kofiziolgia, krnyezeti biokmia, toxikolgia, krnyezeti mikrobiolgia) s szmos kmiai, fldtudomnyi s mszaki diszciplna is. [3] A termszet- s krnyezetvdelmet mellrendeltsgk kvetkezben illene egyttes elnevezssel illetni, erre azonban mg elfogadott gyjtnv nincs, csak rszleges elnevezsek szerepelnek (pl. krnyezettudomny, krnyezetgy stb.). A kt terletet egytt sznbiolgiai szempontbl a szupraindividulis biolgiai szervezds vdelmeknt definiljuk (v. Juhsz-Nagy 1979).

  • 45

    2.2. Az kolgiai niche 2.2.1. A Hutchinson eltti niche-fogalmak

    Az kolgiai niche fogalmnak kialakulsa trtneti homlyba vsz. Az eredetileg fali mlyedst, flkt jelent szt Kendeigh (1974) szerint

    koncepcionlisan Steere (1894) alkalmazta elszr a sznbiolgiban, a Flp-szigetek madarai elterjedsnek tanulmnyozsakor, Steere cikkben azonban nem emlti a niche szt. A niche-koncepci kialakulsnak trtnetben fontos lloms Joe Grinnell (1904) cikke, amelyben hasonl letmd s krnyezeti igny madrfajok populcii kztti versengs lehetsgeit rja le, de a niche szt mg nem alkalmazta. Az valsznsggel R. H. Johnson (1910) cikkben bukkant fel elszr, de a niche-elmlet els jelents kpviseljnek mgis Grinnell amerikai ornitolgust tartjk, az 1910-es vekben megrt kzlemnyei alapjn (Grinnell 1914, 1917a, 1917b). Grinnell azon tnyezk halmazt, elssorban az lhely tulajdonsgait tekinti niche-nek, amelyek meghatrozzk egy adott faj elterjedst. Elton (1927) viszont a niche-t kifejezetten az llat biotikus faktorokhoz, elssorban tpllkhoz s ellensgeihez val viszonynak tekintette, mondvn, hogy ez hatrozza meg egy adott llatfaj helyt az letkzssgben. Szerinte egy niche-be tbb llat is tartozhat, pl. az sszes ragadoz, amely kisemlsket fogyaszt, az sszes rovarev emls stb. Ezutn a niche-fogalom nagyon sokfle, eltr rtelezst kapott a klnbz kutatktl. Szelnyi (1957) pl. Elton koncepcijt kvetve, a niche-en egy llat adott tpnvnyen kialakul tpllkozsi hlzatban jtszott szerept (pl. nvnyev, parazitoid stb.) rtette s szinonimizlta az ltala alkotott coetus fogalommal. Gall (1973) Szelnyi nyomn ugyancsak a tpllkozsi hlzat tpllkozsi szintjeire alkalmazta a fogalmat. Tbben a grinnelli s eltoni niche megklnbztetsl az elbbit strukturlis, az utbbit pedig funkcionlis niche-nek neveztk, st valsznleg Odum (1971) nyomn az adott faj postacmnek, illetve a faj foglalkozsnak hvtk. Ez a meglehetsen nav, analg hasonlatnak is gyenge disztinkci sajnos bekerlt egy-kt magyar nyelv kziknyvbe is. 2.2.2. Hutchinson s MacArthur niche-fogalma A niche krl kialakult fogalmi kosz tisztzst, a fentebb emltett ktfle, niche sszehozst s ezzel a niche operativizlst zsenilis munkjban G. E. Hutchinson (1957) amerikai kolgus s hidrobiolgus vgezte el. Hutchinson a kvetkezkppen okoskodott: legyen 1x s 2x , kt krnyezeti vltoz (eredeti pldjban a hmrsklet s a tpllk mrete). Ezek mrhet rtkeibl, mint tengelyekbl egy ktdimenzis koordinta-rendszer kpezhet. Legyen 1

    ,x s 1,,x az adott fajra jellemz minimlis s maximlis toleranciahatr az 1x tengelyen, teht ez a kt rtke fogja kzre azt a tartomnyt, ahol az adott faj egyedei tartsan tllni s szaporodni kpesek. Ugyanezen rtkek megadhatk az 2x

  • 46

    tengelyen is (2.7. bra). A kt tengelyen kapott tartomnyok metszete jelli ki a Hutchinson-fle niche-t. Hutchinson niche foghalmhoz a kvetkezket kell megjegyeznnk: [1] Nem nehz beltni, hogy a niche-tr szemben a vals, topogrfiai trrel, absztrakt tr. [2] Evidens, hogy egy adott fajra (pontosabban annak populciira) egyszerre nem csak kt, hanem n szm krnyezeti tnyez hat, ezrt a Hutchinson-fle niche-t n-dimenzis, n. hipertrben kell elkpzelni. [3] A Hutchinson-fle niche minden pontja egyenrtk, fggetlenl attl, hogy adott faj annak klnbz tartomnyait mennyire kedveli. [4] A vals tr (Hutchinson nomenklatrja szerint biotptr) minden pontja megfeleltethet a niche-tr egy-egy pontjnak. Ez fordtva nem igaz, hiszen a niche-trben kijellhet kt vagy tbb krnyezeti faktor olyan rtkkombincija, amely a termszetben nem fordul el. Ezt nevezte Hutchinson a vals tr s niche-tr kztti tkletlen (imperfekt) megfeleltetsnek.

    x1 (pl. hmrsklet)

    x 2(p

    l. t

    pll

    km

    ret

    Toleranciahatrok

    Tole

    ranc

    iaha

    tro

    k

    Niche

    '1x

    "1x

    "2x

    '2x

    2.7. bra. A Hutchinson-fle niche. Bvebb magyarzata szvegben.

    Hutchinson-fle niche defincija teht a kvetkez: a niche a krnyezeti tnyezk rtkeibl, mint tengelyekbl alkotott n-dimenzis absztrakt tr azon tartomnya, amelynek rtkeinl egy adott faj egyedei tartsan tllni s szaporodni kpesek.

    MacArthur aki mg 1972-ben is a niche-fogalom inoperativitsrl panaszkodott, annyiban lpett tl Hutchinson niche-fogalmn, hogy a niche-t egy kszlethasznostsi fggvnynek (resource utilization function, RUF) tekintette (Giller 1984, Arthur 1987). Ez a fggvny nem ms, mint amit

  • 47

    toleranciagrbe formjban a 2.4. brn megadtunk, ott azonban nem kszletrl, hanem krnyezeti tnyezrl rtunk. Tbben (pl. Begon s munkatrsai 1986, Szentesi s Trk 1998) a krnyezeti faktorokat kt csoportba soroljk (lsd 2.1.1. fejezetet is), az n. letfelttelek (nhol: kondicionl tnyezk, az angol nyelv irodalomban: conditions) s a kszletek (tbb helytt: forrsok, az angol nyelv irodalomban: resources). MacArthur, aki fontosnak tartotta a niche kapcsolatt a populcik kztti versengssel, a niche kapcsn ezrt elssorban a kszlet jelleg faktorokra gondolhatott. MacArthur felfogsa teht a fenti (3) pontban megfogalmazottakon lp tl s niche ltal elfoglalt trfogatot nem tekinti homognnek. 2.2.3. A niche, mint kosttusz. A niche defincija Az kosttusz. Egy korszer niche-fogalom kialaktshoz logikus egy msik fogalom, az kosttusz megismerse. Az kosttusz (kolgiai llapot) jelen rtelmezsben ugyancsak Juhsz-Nagy Pl nevhez fzdik. A mili hatsra gyans n vltozjbl alkotott absztrakt tr a mili-tr. A mili-tr azon rsze, amely megfeleltethet egy adott sznbiolgiai objektumnak, az kosttusz.

    Pldaknt legyen a hmrsklet a mili adott eleme, melyrl fe