1

Srednja škola Matije Antuna Reljkovića, Slav. Brod

Poljoprivredna tehnička škola

ZAŠTITA BILJA

OPĆI POJMOVI O ŠTETNICIMA BILJA

(SKRIPTA ZA INTERNU UPORABU)

Priredila :

Zlatica Bodrožić – Selak, prof

2

OPĆI POJMOVI O ŠTETNICIMA BILJA

Na poljoprivrednim kulturama štete pričinjavaju organizmi različitih životinjskihgrupa kao što su :

Kukci (Insecta) Grinje (Acarina) Nematode (Nematodae) Puževi (Gastropoda) Glodavci (Rodentia) Ptice (Aves) i dr.

Štetnicima se smatraju one životinje koje mogu uzrokovati oštećenja na biljkamakoja su ekonomski značajna kako u kvalitativnom tako i u kvantitativnom smislu.

Smatra se da postoji oko 60 000 vrsta različitih štetnika koji se proučavaju upoljoprivrednoj zoologiji kao posebnoj znanstvenoj disciplini. Po broju vrsta najbrojnija skupina životinja su kukci. Oni pripadaju po zoološkojsistematici koljenu Arthropoda ili člankonožaca, a razredu Insecta ili Hexapoda.

KOLJENO (PHYLUM) ARTHROPODA - ČLANKONOŠCI

Arthropoda (Grč. arthron = zglob, članak, pod (o); pous = noga) je najveće inajrasprostranjenije životinjsko koljeno. Više od 3/4 životinjskog svijeta pripadačlankonošcima. Članovi ovog koljena odgovorni su za najrazornije zaraze u povijestičovječanstva. Ipak neke vrste člankonožaca omogućile su našu egzistenciju,osiguravajući nam, izravno ili neizravno, hranu, odjeću i lijekove i štiteći nas odštetnih organizama. Među članovima ovog koljena postoje velike razlike, ali i niz karakteristika koje suim zajedničke. Glavne karakteristike su:

bilateralna simetrija tijela (SL. 1)

egzoskelet – čvrsti zaštitni tjelesni pokrov (podijeljen šavovima u pločicezvane skleriti)

segmentirano tijelo – što omogućuje kretanje. Segmentacija se očituje kakou vanjskoj tako i u unutrašnjoj građi (SL. 2).

tagmatizacija - neki tjelesni segmenti (članci) su spojeni oblikujući pojedineregije (tagme) tijela kao što su npr. :

- glava i trup (dvojenoge i strige) (SL. 3)- glavopršnjak i zadak (klještari, rakovi) (SL. 2 i 4)

3

- glava, prsište i zadak (kukci) (SL. 4)

većinom parni člankoviti tjelesni privjesci (noge, ticala, dijelovi usnogustroja ) – što omogućuje znatnu specijalizaciju

cjevasto probavilo koje se proteže od usnog do analnog otvora

trbušni živčani sustav leđna krvna žila

Slika 1 Arthropoda, bilaterarna simetrija tijela

Slika 2 Arthropoda, sementacija tijela

Slika 3 Striga

4

Slika 4 Tagme klještara, raka i kukca

Primitivni člankonošci nosili su na svakom tjelesnom članku par segmentiranih(člankovitih) privjesaka. U svih živućih člankonožaca mnogi od ovih privjesaka sudramatično izmijenjeni ili čak izgubljeni što je slučaj i s kukcima (Sl.5.)

Slika 5 Hipotetski stadiji u evoluciji kukca

Tijekom evolucije člankonošci su se prilagodili tjelesnom konstitucijom, načinomživota, prehranom i ponašanjem različitim uvjetima života. Većinom su kopneneživotinje, ali su poznati i brojni primjerci koji žive u vodi.

5

Važniji razredi koljena Arthropoda su:

ARACHNIDA - PAUČNJACI

CRUSTACEA – RAKOVI

CHILOPODA - STRIGE

DIPLOPODA - DVOJENOGE

HEXAPODA = INCESTA – KUKCI

RAZRED ARACHNIDA – PAUČNJACI

Većinom su kopneni člankonošci. Tijelo im je razdijeljeno na 2 regije:glavopršnjak (prosoma) i zadak ( opistosoma ). Na prednjem dijelu se nalaze :

usni ustroj oči kliješta ili helicere - služe za hvatanje i ubijanje plijena te za gnječenje hrane

čeljusne nožice ili pedipalpi – služe za ispitivanje i pridržavanje plijena ihrane

4 para nogu za hodanje – ličinke grinja imaju 3, a neke nametničke grinje 2ili 1 par nogu

Na zatku se kod nekih paučnjaka nalaze bradavice predivih žlijezda kojeizlučuju tanke niti koje na zraku stvrdnu u paučinu. Predstavnici paučnjaka su : pauci – Sl 6, lažipauci – Sl.7, grinje – Sl.8, štipavci– Sl. 9, lažni štipavci - Sl.10 i dr. Među njima su i važni štetnici poljoprivrednihkultura, pa će o ovom razredu kasnije biti više rečeno.

Slika 6 Pauci (Aranea) - vanjska građa pauka

6

Slika 7 Lažipauk (Opiliones) Slika 8 Grinje (Acarina)

Slika 9 Štipavci (Scorpiones)

Slika 10 Lažni štipavci (Pseudoscorpiones)

RAZRED CRUSTACEA – RAKOVI

Najveći dio rakova su morske životinje, ali ih ima i u vodama na kopnu i na kopnu.Broj tjelesnih članaka varira od 10 do 50, a najčešće ih je 20 (Sl. 11,12 i 13).

Tijelo je podijeljeno na glavu, prsište i zadak iako se ponekad teško razlikuju.Glava i prsište su najčešće srasli i čine glavopršnjak (cephalothorax).

Na glavi se nalaze:

dva para ticala koja najčešće služe kao osjetni organi, ali mogu koristiti i zakretanje i pridržavanje

sastavljene oči (obično na dršcima)

7

jedan par gornjih čeljusti i prednje i stražnje donje čeljusti s donje straneglave

Na trupu se nalaze prsne i trbušne noge.Viši rakovi imaju 8 pari prsnih nogu. Prednja tri para nogu su čeljusne noge koje

pomažu pri prehrani, a stražnji dio nogu služi za hodanje. Prema posebnimpotrebama noge su kod rakova različito izmijenjene. Noge u raka su redovito na krajurascijepljene u dva kraka (rašljaste). Na zatku su noge za plivanje. Zadnji par nogusa zadnjim člankom čini repnu lepezu. Egzoskelet kod rakova je tvrd.. Građen je od hitina koji je inkrustriran kalcijevimkarbonatom. Prije presvlačenja kalcij se resorbira i deponira u novu kutikulu.

Raci dišu škrgama na osnovi nogu . Važniji predstavnici razreda Crustacea su : vodenbuhe, riječni rak, hlap,jastog, škampi, kozice, voden babure, babure i dr.

Slika 11 Crustacea¸vanjska građa rakušca

Slika 12 Crustacea. pogled na glavu s trbušne strane

8

Slika 13 Crustacea , pogled na trbušnu stranu rakušca

RAZRED CHILOPODA - STRIGE

Strige ili kamenarke (Sl. 14,15,16) su člankonošci čije tijelo čini lanac mnogih (do 177)spljoštenih članaka. Na glavi su dugačka ticala. Svaki članak, izuzev onog iza glave izadnja 2 članka, na sebi nosi po 1 par nogu. Na prvom tjelesnom članku su čeljusnenoge koje završavaju s otrovnom bodljom, a služe za hvatanje plijena. Ugriz velike strigemože biti bolan za čovjeka. Većina, međutim, nije opasna za ljude.

Strige su mesožderi i predatori. Hrane se gujavicama i kukcima. Kopnene su životinje, alipreferiraju vlažna staništa.

Slika 14 Razred Chilopoda – vanjska građalijevo – pogled sa strae, desno – pogled s trbušne strane

9

Slika 15 Razred Chilopoda, Scolopendra sp Slika 16 Razred Chilopoda, Scutigera spp

RAZRED DIPLOPODA – DVOJENOGE Dvojenoge ili prave stonoge (Sl. 18,19 i 20) imaju dugo, valjkasto tijelo izgrađeno odbrojnih segmenata. Prva četiri tjelesna članka nose po jedan par nogu, a ostali članci podva para nogu. Na glavi nose par kratkih ticala, oči i usni ustroj (par mandibula i 2 paramaksila koje su često srasle). Ne posjeduju otrovne žlijezde. radi obrane od neprijateljasklupčaju se u obrambeno klupko ili izlučuju otrovne tvari ili tvari neugodnog mirisa.

Dvojenoge su biljožderi. Često ih nalazimo u tlu, gdje se ponekad hrane i korijenjem,sjemenkama ili klicama kulturnih biljaka , ali i mrtvom organskom tvari.

Slika 17 Razred Diplopoda – vanjska građa Slika 18 Razred Diplopoda – Polidesmus sp

Slika 19 Razred Diplopoda, Julus scandinavius

Strige i dvojenoge ranije su činile 1 razred – stonoge (Myriapoda).

10

RAZRED INSECTA (HEXAPODA) - KUKCI

Kukci su najbrojniji životinjski razred, kako po broju vrsta tako i po broju jedinkiunutar jedne vrste. Do danas je opisano oko milijun vrsta kukaca, a smatra se da ihima oko 5 milijuna.

Slika 20, Proporcionalni odnos živućih vrsta na Zemlji

Kukce proučava posebna znanstvena disciplina – Entomologija (grč. .entomon =zareznik, kukac; logos = riječ, znanost). U širem smislu entomologija proučava svečlankonošce, znači i paučnjake, rakove, strige i dvojenoge. Naime, još u 4. stoljećuprije Krista, glasoviti grčki filozof i prirodoslovac Aristotel svrstao je kukce, stonoge,pauke i crve u posebnu grupu životinja tzv. zareznike ili entome. Entomologija je grana zoologije, a dijeli se na opću i primijenjenu.

Opća entomologija proučava :

vanjsku građu kukaca (morfologija),

unutrašnju građu (anatomija),

funkciju unutrašnjih organa ( fiziologija),

način života (biologija),

odnos kukaca i vanjske sredine (ekologija) i

razvrstavanje po grupama (sistematika)Morfologija daje sliku o vanjskoj građi kukaca. Anatomija i fiziologija proučavaju

unutrašnju građu i razmjenu tvari. Njihovo poznavanje je važno jer insekticidi –sredstva za suzbijanje štetnih kukaca djeluju na rad organa za probavu, organa zadisanje i na živčani sustav kukaca. Biologija kukaca upoznaje nas srazmnožavanjem i razvojem kukaca što je značajno pri određivanju rokova i mjera

11

borbe protiv štetnika. Ekologija proučava utjecaj ekoloških čimbenika na pojavu irazvoj kukaca na osnovi čega se određuje kratkoročna i dugoročna prognoza isignalizacija pojave kukaca. Primijenjena entomologija proučava vrste kukaca i druge sistematske jedinice, as obzirom na to na koju se ljudsku djelatnost odnosi dijeli se na :

poljoprivrednu

šumarsku

veterinarskui

medicinsku entomologiju itd. Poljoprivredna entomologija proučava kukce štetnike poljoprivrednih kultura,oblike i visinu šteta koje nanose kulturnim biljkama, te metode njihova suzbijanja.Također proučava i korisne kukce, koji imaju praktično značenje.

MORFOLOGIJA KUKACA Iako među kukcima postoji velika raznolikost oblika, osnovni plan građe tijela je istiza sve kukce, barem za odrasle oblike. Tijelo kukaca se sastoji od većeg ili manjeg broja tjelesnih članaka ili segmenata,ali se ta člankovitost vidi samo na nekim dijelovima tijela. Pokriveno je čvrstimkožnim skeletom koji štiti nježnu unutrašnjost i razdijeljeno na tri glavna dijela(tagme): glava (caput) prsište (thorax) zadak (abdomen)

Slika 21 Dijelovi (tagme) tijela kukca

12

GLAVA - CAPUT

Glava kukaca predstavlja čvrstu čahuru sastavljenu od čvrstih hitinskih pločica(sklerita). Na prednjem dijelu glave nalazi se usni, a na stražnjem dijelu potiljačniotvor koji povezuje usnu sa tjelesnom šupljinom.

Na glavi kukca se nalaze jedan par ticala, jednostavne i sastavljene oči i usniustroj.

Oblik i veličina glave su različiti što u prvom redu ovisi o veličini sastavljenihočiju i žvačnih mišića koji pokreću čeljusti. Ona može biti jajolika, loptasta, izduženaprema naprijed u rilo itd. Na glavi kukca mogu se razlikovati neki dijelovi ( Sl. 22 i 23 ) kao što su :

štitić (clypaeus)

obrazi (genae)

čelo (frons)

tjeme (vertex)

potiljak (occiput)Glava je povezana s prsištem vratom. Vrat kukca poznat kao cervix jemembranozno područje koje omogućuje pokretljivost glave.

(Napomena – kukci ne dišu kroz usta, nego kroz stigme na prsištu i zatku)

Slika 22 Dijelovi glave kukca sprijeda

13

Slika 23 Dijelovi glave kukca gledano sa strane

Položaj glave prema tijelu je različit. Može biti prognatan (vodoravan) kada je usniotvor okrenut naprijed, a čelo prema gore (tvrdokrilci). Ortognatan (okomit) položaj glaveje kada je usni otvor okrenut prema dolje, a čelo prema naprijed (pravokrilci). Kodpredstavnika stjenica i jednakokrilaca npr. susrećemo hipognatan ili opistognatan položajglave. Rilo njihovog usnog ustroja povijeno je između prednjih nogu, usni otvor okrenut jeprema nazad, a čelo prema dolje.

Slika 24 Osnovni položaji glave i usnog ustroja u odnosu na tijelo- s lijeva na desno: prognatan (tvrdokrilac), ortognatan (skakavac) i

opistognatan (cikada)

U čahuri glave kukci imaju unutrašnji skelet, tentorij, za učvršćivanje očiju i ticala, kao iza prihvaćanje mišića. Čini ga hitinska pločica iz koje idu parni kraci prema naprijed, natrag iprema gore.

14

Slika 25 Tentorij u kapsuli glave

TICALA - ANTENAE Svi kukci, osim reda Protura, imaju 1 par ticala. Pričvršćena su na glavi, najčešćeizmeđu ili ispred sastavljenih očiju. Ticala su satavljena iz manjeg ili većeg broja članaka. Redovito se prvi članak ticalanaziva stručak (usad) – scapus, drugi članak prekretač - pedicellus, a ostali članci činezastavicu (bič) - flagelum ( Sl. 6 ).

Slika 26 Dijelovi ticala 1 – zastavica , 2 – prekretač , 3 – stručak (usad)

Većina kukaca na prekretaču ima mehanički osjetni organ tzv. Johnstonovorgan kao organ sluha. Na površini zastavice se nalaze brojni osjetni raceptori zamiris i opip koje inervira srednji mozak. Uloga ticala je vrlo značajna u životu kukaca. Pomoću njih sakupljaju najveći brojpodražaja u svrhu orijentacije, pronalaženja hrane i ženki, mjesta za odlaganje jaja.Zbog toga kukci stalno čiste svoje ticala ili nogama ili usnim organima. Osim togaticalima se neki kukci ( mravi ) sporazumijevaju.

U stručku se nalaze mišići, dok ih u člancima zastavice nema jer kroz njih prolazeživci pa su osjetni organi. Izuzetak su redovi Diplura i Collembola koji nemajuJohnstonov organ pa svi, osim zadnjeg članka, sadrže mišiće što omogućujerazličite pokrete ticala . Ticala mogu biti različite veličine i oblika (Tablica 1).

15

Tablica 1 - Vrste ticala prema oblikuNaziv Izgled Primjer

Četinasta

Red Orthoptera, Skakavci –Locusta sp

Nitasta

Red Coleoptera,Trčci – Zabrustenebrioides

Nizasta

Red Isoptera, Termiti

Pilasta

Red Coleoptera, Skočibube

Kijačasta

Red Coleoptera, Strvinari

16

Glavičasta

Red Lepidoptera, Stričkovšarenjak – Vanessa cardui

Listićava

Red Coleoptera, Hruštevi -Melolontha hipocastani

Češljasta

Red Coleoptera,Ctenicera sp

Perasta

Red Lepidoptera, mužjakgubara - Limantria dispar

Četkasta

Red Diptera; Komarci( mužjak )

17

Koljenasta

Red Hymenoptera, Mravi

Poput vrećice spostranomčekinjom

Red Diptera, Kućna muha -Musca domestica

Kod pojedinih vrsta kukaca postoje razlike u građi ticala između mužjaka i ženke(spolni dimorfizam). Kod mužjaka su veća i složenije građe, naročito kada miris imaznačajnu ulogu u pronalaženju ženki (gubar).

USNI USTROJ

Ovisno o načinu prehrane i uzimanja hrane kod kukaca razlikujemo slijedećetipove usnog ustroja :

za grizenje i žvakanje za grizenje i sisanje za bodenje i sisanje za sisanje i lizanje

USNI USTROJ ZA GRIZENJE I ŽVAKANJEOsnovni je tip usnog ustroja i njegovom su modifikacijom nastali ostali tipovi. Imaju

ga kukci koji uzimaju čvrstu hranu : pravokrilci, tvrdokrilci, gusjenice leptira ipagusjenice nekih osa. ( Sl. 27, 28, 29 i 30)

Sastoji se od nekoliko dijelova. Počevši od prednjeg dijela to su :

gornja usna (labrum)

gornje čeljusti (mandibulae)

donje čeljusti (maxillae)

donja usna (labium)

18

Slika 27 Usni ustroj za grizenje i žvakanje

Slika 28 dijagram usnog ustroja za grizenje i žvakanje

19

Gornja usna - labrumSklerit je koji se nadovezuje na štitić glave i služi za pridržavanje hrane. Pokriva

usni otvor s gornje ili prednje strane ovisno o položaju glave.

Gornja čeljust - mandibulaeGornju čeljust čine parne pločice nazubljene s unutrašnje strane. Nalaze se po

strani glave iza gornje usne. Kreću se samo u vodoravnom smjeru i služe zaprihvaćanje, odgrizanje i žvakanje hrane. Osim za ishranu mandibule služe nekim kukcima za obranu pa su jako čvrste i nastražnjem rubu nazubljene (neke vrste jelenka Sl. 29).

Donja čeljust - maxillae Donja čeljust je također parna. Nalazi se iza gornje čeljusti, a ispred donje usne.

Kreće se vodoravno kao i gornje čeljusti. Člankovite je građe i sastoji se od slijedećihdijelova :

1. Stožerak - cardo, članak je koji povezuje donju čeljust s glavom. Na njega senadovezuje

2. Držak – stipes , produženi je glavni članak koji na sebi nosi :3. Pipalo donje čeljusti - palpus maxillaris, člankovite građe sa brojnim

osjetnim stanicama za okus i miris pa uglavnom služi kao osjetni organ (zapipanje i traženje hrane)

4. Unutrašnji režanj - lobus internus ili lacinia; služi za pridržavanje iusitnjavanje hrane, kao i za čišćenje ticala ili stopala .

5. Vanjski režanj - lobus externus ili galea; djelomično je ili u potpunostikožasta, leži uz unutrašnji režanj, a ponekad ga potpuno prekriva.

Donja usna - labiumSastoji se od dva dijela koja su po građi slična donjim čeljustima i koja su uzdužno

srasla. Sastavljena je od više članaka. Donja usna zatvara usta odozdo ili straga,ovisno o položaju glave, te pridržava hranu koju grizu čeljusti. Osnovni dijelovi donje usne su brada - mentum i podbradak - submentum.Brada je širi nepomični dio donje usne povezan s glavom, a podbradak uži pomičandio. On na sebi nosi člankovita usna pipala - palpi labiales koja imaju ulogu osjetila.Na vrhu podbratka nalaze se dva para privjesaka ( jezičaca ). Unutrašnji par su jezici- glossae, a vanjski par pajezici - paraglossae što odgovara režnjevima donječeljusti. Jezici mogu srasti u jedan zajednički neparni dodatak – ligula. Iza usnog otvora nalazi se veliki jeziku sličan nastavak - hipopharinx, a pokrivenje donjom usnom. Služi za pomicanje hrane u usta.

20

Slika 29 Red Coleoptera, jelenak – Lucanus cervus

Slika 30 Red Lepidoptera, Glava gusjenice

USNI USTROJ ZA GRIZENJE I SISANJE

Prijelazni je tip usnog ustroje od organa za grizenje prema organima za sisanje, asusrećemo ga kod pčela. Gornja usna i gornje čeljusti su gotovo nepromijenjene i služe za sakupljanjepeluda, ali i za izgradnju nastambi, potezanje, borbu i ishranu ličinki . Donja čeljust idonja usna su se izmijenile i tvore sisalo za usisavanje nektara iz cvijeća ( Sl. 31 ).

Slika 31 Usni organi pčele

21

USNI USTROJ ZA BODENJE I SISANJEUsne organe za bodenje i sisanje imaju brojni kukci - tripsi, stjenice,

jednakokrilci i dvokrilci . Kod biljnih stjenica i uši gornje i donje čeljusti su produljene u dugačke bodlje kojesu smještene u rilu. Rilo je usmjereno unatrag, a nastalo je od donje usne.Međusobno priljubljene, bodlje oblikuju dvije uzdužne cjevčice, jedna za usisavanje,a druga za ispuštanje pljuvačke ( Sl. 33 ). Bodlje se mogu ispružiti i uvlačiti u rilo, auz njih nema nikakvih pipala. S gornje strane rilo djelomično pokriva gornja usna(Sl. 32- lijevo). Kod dvokrilaca su razvijena pipala donje čeljusti. I kod njih se donja usnapreobrazila u rilo u koje su kod onih što bodu, npr. ženke komaraca, uloženi dugačkibodeži. U bodeže su preobražene ne samo gornje i donje čeljusti nego i gornja usna ihypopharynx. Pomoću bodlji koje tvore gornje i donje čeljusti probadaju kožu iubacuju pljuvačku. Gornja čeljust i hypopharynx zatvaraju cjevčicu za usisavanje ( Sl.32- desno). Mužjaci komaraca imaju u rilu skraćene čeljusti pa ne mogu bosti . Istovrijedi i za mužjake obada. Kod muha koje sišu krv ( pecavke i zajedavke) bodu obaspola gornjom usnom i hypopharynxom . Kućna muha ne može bosti, pa samo usisava (upija) hranu rilom donje usne, aizlučivanjem sline otapa krute tvari npr. šećer (Sl 34 ).

Slika 32 Lijevo - usni ustroj stjenice; desno – usni ustroj komarca

22

Slika 33 Poprečni presjek usnog ustroja za bodenje i sisanje

Slika 34 Usni ustroj kućne muhe – Musca domestica, Red Diptera

USNI USTROJ ZA SISANJE I LIZANJEUsne organe za sisanje imaju leptiri. Gornje čeljusti su zakržljale, a vanjski

režnjevi ( gale ) tvore sisalo ( proboskis ) za lizanje i sisanje hrane. Leptiri koji sjedajuna cvijeće i tako uzimaju nektar imaju kratko sisalo. Oni leptiri koji ne sjedaju nacvijeće, nego se lepršajući krilima drže u zraku i tako uzimaju hranu, imaju dugačkosisalo. Dugačko sisalo leptira je pomično i pri mirovanju zavojito smotano ispodglave. Donja usna je malena. Veća su joj jedino pipala (Sl. 35).

23

Slika 35 Usni ustroj leptira

Ličinke nekih kukaca imaju drugačije usne organe od odraslih. Gusjenice i ličinkebuha imaju usni ustroj za grizenje, leptiri usni ustroj za sisanje i lizanje, a buhe zabodenje i sisanje.Kod nekih odraslih kukaca usni su organi zakržljali, npr. kod vodencvjetova i trsovog

ušenca, pa se uopće ne mogu hraniti.

PRSIŠTE - THORAX

Prsište kukaca je regija tijela odgovorna za kretanje. Sastoji se od tri tjelesnačlanka :

1. prednji članak – prothorax2. srednji članak – mesothorax i3. stražnji članak – metathorax

Svaki članak prsišta odraslih kukaca i ličinki kukaca s nepotpunom preobrazbomnosi po jedan par nogu. Na srednjem i stražnjem članku prsišta kod većine krilatihkukaca nalazi se po jedan par krila (Sl. 36).

Slika 36 Prsište (membrane su prikazane točkasto)

24

Članci prsišta učvršćeni su jačim hitinskim pločicama – skleritima. Svaki članak jepoput prstena i ima leđnu pločicu – tergit ili notum (pronotum, mesonotum imetanotum), trbušnu pločicu – sternit ili sternum (prosternum, mesosternum,metasternum) i postrane pločice – pleuriti. Pločice su međusobno povezanerastezljivim membranama (Sl. 36 i 37).

Slika 37 Shema građe prsnog članka

Oblik i veličina članaka prsišta su raznovrsni što je u uskoj vezi sa djelatnošćuorgana za kretanje. Kada sva tri para nogu rade gotovo jednako i sva tri člankaprsišta su gotovo jednaka, ali kada neki par nogu ili krila ima složeniju djelatnost,onda su članci kojima pripadaju jače razvijeni. Rovac koji ruje prednjim nogama imajače razvijen prednji članak koji je kod muha i pčela gotovo neznatan. Kod kukacakoji više mašu prednjim krilima ( muhe, leptiri, pčele, ... ) srednji je članak veći odstražnjeg. Tvrdokrilci koji mašu stražnjim krilima imaju stražnji prsni članak veći odsrednjeg . Kada kukci više lete nego hodaju članci prsišta se stapaju u čvrstu hitinskučahuru na kojoj se samo po šavovima mogu raspoznati dijelovi od kojih jesastavljena. Prednji članak prsišta je naročito razvijen kod tvrdokrilaca gdje formira cijelu leđnustranu prsišta, a naziva se nadvratni štit ili nadvratnjak. Pronotum može biti jako modificiran u različitim redovima kao što su Orthoptera,Blatodea, Homoptera i Coleoptera. Kod skakavaca je produžen i poput sedla pokrivacijeli ili dio susjednog članka. Pronotum žohara je produžen prema naprijed prekoglave. Neke cvrčolike vrse iz vručih krajeva imaju vrlo bizarne pronotume kao npr.grbavi cvrčak. Kod kornjaša nosorožaca pronotum se proteže iznad glave u viduroga. (Sl. 38).

25

Slika 38 Pronotum skakavca, žohara. grbavog cvrčka i nosorošca

NOGE - PEDESNa bočnoj strani svakog članka prsišta nalazi se po jedan par člankovitih nogu pa

se zbog toga kukci nazivaju i šestonošci - Hexapoda .Noga kukca sastoji se iz 6 glavnih dijelova (Sl.39 ) :1. Kuk (coxa)2. Prstenak (trochanter)3. Bedro (femur) najveći je i najjači članak u kojem su mišići za pokretanje

nogu. Zglob između bedra i goljenice je koljeno.4. Goljenica (tibia)5. Stopalo (tarsus), čine ga 1 – 5 članaka (tarsomere)

26

6. Zastopalje (pretarsus), obično se sastoji od 2 pandžice (ungues). Uz njih ječesto jastučasta prianjalka – arolium koja omogućuje hodanje po glatkimpovršinama. Kod nekih se kukaca nalaze po dvije takve prianjaljke – pulvili

(Sl. 40).

Slika 39 Građa noge

Slika 40. Zastopalje kod dvokrilaca

Kod mnogih grupa kukaca došlo je do prilagođavanja nogu različitimdjelatnostima, a time i do njihovih morfoloških promjena. Prema funkciji kojuobavljaju razlikuju se :

noge za hodanje, ima ih najveći broj kukaca

noge za trčanje (trčkovi , žohari) Sl. 41

noge za skakanje – produljene stražnje noge sa snažnim bedrima (skakavci, buhači, buhe) Sl. 42

noge za plivanje – stražnje noge, spljoštene i krute poput vesla, a narubovima proširene duljim dlakama (kozaci, vodeni polukrilci) Sl.43

noge kopačice – kratke i raširene prednje noge (rovac, listorošci) Sl. 44

27

noge grabilice – prednje noge u kojih se goljenica može prikučiti bedru zahvatanje plijena (bogomoljke) Sl. 45

noge sabiralice – dlakave stražnje noge za sakupljanje peluda (pčeleradilice) Kod nekih su cvjetara pojedini dijelovi još prošireni i povećani zaprenošenje skupljenog peluda Sl. 46

noge čistilice – nježne i dlakave prednje noge (leptiri , pčele) itd.

Slika 41 Noge za trčanje – trčak, red Coleoptera

Slika 42 Noge za skakanje – skakavac, red Orthoptera

Slika 43 Noge za plivanje – kozak, red Coleoptera

28

Slika 44 Noge kopačice – rovac, red Orthoptera

Slika 45. Noga grabilica – bogomoljka, red Manthodea

Slika 46 Noga sabiralica - pčela s peludom na nogama, red Hymenoptera

KRILA - ALAE (PTERA)

Kukce kao razred, pored ptica i šišmiša, karakterizira prisutnost krila. Onanedostaju kod nekih primitivnijih kukaca (podrazred Apterygota), ali i kod nekih višihkukaca (podrazred Pterygota) koji su ih sekundarno izgubili zbog prilagodbe naposebne uvjete života.

29

Kukci redovito imaju dva para krila, prednja i stražnja. Smještena su na leđnojstrani srednjeg i stražnjeg članka prsišta između leđne pločice i postranih pločica(SL 21,37). Krila ne služe samo za let, ona mogu imati i druge funkcije pa služe kao zaštitastražnjih krila i zatka (Coleoptera, Dermaptera) proizvođači zvuka (Orthoptera),vizualni znaci za raspoznavanje vrsta i jedinki suprotnog spola ( Lepidoptera ) itd. Krilo je plosnato, dvoslojno proširenje integumenta. gornja i donja lamela imaju istustrukturu kao kutikula. Šuplji, cjevasti međuprostori između ta dva sloja nazivaju sežile ili nervi (Sl. 47). Kroz žile struji krv, prolaze traheje i živci i imaju osjetila. Zapojedine redove kukaca karakterističan je raspored žila u krilima tj . nervatura (Sl.48).

Slika 47 Shema građe krila

Slika 48 Tipična nervatura krila

Kretanje krila omogućuju mišići na krilnoj bazi .Zbog prilagodbe različitim životnim potrebama kukaca, krila su se modificirala pa

postoje razlike u njihovoj čvrstoći, nervaturi, veličini i obliku što nam pomaže unjihovom raspoznavanju. (Tablica 2) S obzirom na čvrstoću krila mogu biti opnenasta – tanka i gipka (Sl. 49), kožnata(poput pergamenta) - očvrsnula zbog jače razvijenih žila ili tvrdokožnata –hitinizirana.

Kod nekih kukaca su oba para krila jednake opnenaste strukture npr. kod lisnihuši, vretenaca, mrežokrilaca, opnokrilaca. Kod opnokrilaca i leptira stražnja krila sumanja od prednjih, a kod dvokrilaca stražnja krila su smanjena u maljice – halterae.

30

Kod tvrdokrilaca prednja krila su jako hitinizirana i služe kao zaštitni organ kojipokriva stražnja krila i zadak, a nazivaju se pravo pokrilje ili elitrae. Stražnja krilasu im opnenasta i lepezasto savijena ispod prednjeg para krila. Kod polukrilaca istjenica jače je hitinizirana samo osnova prednjih krila dok je vrh ostao opnenast pase nazivaju polupokrilje ili semielitrae (hemielitrae). Kod pravokrilaca prednjakožnata krila mnogo su manja od stražnjih opnenastih krila i pokrivaju samo njihovgornji dio kao tegmina. Kod nekih kukaca krilne plohe su vrlo uske, a djelovanje impovećavaju rubne resice ( resičari ). Nekim su kukcima krila manje ili više smanjenaili su im zakržljala ili nestala npr. buhama, tekutima, ušima i dr. Kod nekih kukacakrila su nestala samo ženkama npr. kod crvaca i nekih grbica (ženke mrazovaca).Krila nemaju i nespolni oblici socijalnih kukaca (mravi i termiti). Kod lisnihušiizmjenjuju se tijekom razvojnog ciklusa krilate i beskrilne ženke itd.

Slika 49 Opnenasta krila vretenca (lijevo) i mrežokrilca (desno)

Tablica 2 - Prilagodbe i modifikacije krila:Karakteristike Izgled Red( ovi )

Pokrilje ili elitre –tvrda, sklerotiziranaprednja krila kojasluže kao zaštitnipokrov za stražnjaopnenasta krila Coleoptera (tvrdokrilci)

iDermaptera (kožaši)

Polupokrilje ilihemielitre – prednjakrila koja su priosnovi kožnata, abliže vrhu opnenasta

Heteroptera (stjenice)

31

Tegmina – prednjakrila koja su potpunokožnata

Orthoptera (pravokrilci),Blattodea (žohari),

i Mantodea (bogomoljke)

Haltere ili njihalice-- mala, reduciranastražnja krila kojasluže za održavanjeravnoteže tijekomleta

Diptera (dvokrilci)

Resičava krila –uska prednja istražnja krila sdugim resama

Thysanoptera (tripsi)

Dlakava krila –prednja i stražnjakrila pokrivenadlakama

Trichoptera (tulari)

Ljuskava krila –prednja i stražnjakrila pokrivenaljuskicama najčešćerazličitih boja

Lepidoptera (leptiri)

32

Hamuli – sićušnekukice na stražnjimkrilima koje držezajedno prednja istražnja krila

Hymenoptera (opnokrilci)

Frenulum – čekinjabliže osnovi stražnjihkrila koja držiprednja i stražnjakrila povezana

Lepidoptera (leptiri)

ZADAK - ABDOMEN

Zadak ili trbuh je treća funkcionalna regija tijela kukca. Primarno se sastoji se od11 članaka i analnog članka – telson na kojem se nalazi analni otvor (Sl. 48).Potpuni broj članaka nalazimo samo u embrionalnom razvoju i kod nekih nižih redovakukaca kao što su Protura. Kod većine kukaca je došlo do redukcije tj. srastanjačlanaka pa ih je vidljiv samo manji broj. Kod muha npr. vidljivo je 2 – 5, a kodCollembola 6 članaka (Sl. 50).

Slika 50 Građa zatka Članci zatka nisu tako čvrsto građeni kao članci prsišta, ali i na njima razlikujemoleđnu pločicu – tergum i trbušnu pločicu – sternum koje su povezane rastezljivimpleuralnim membranama što daje zatku fleksibilnost. U pleuralnim membranamase obično nalaze stigme ( odušci = otvori dišnog sustava). Najčešće stražnji rubjednog članka pokriva prednji rub drugog članka. Pločice na člancima su obično jačehitinizirane, ali su u kornjaša nježne jer zadak odozgo zaštićuje pokrilje. Kod ličinki mnogih holometabolnih kukaca zadak je izgrađen od membranoznihčlanaka. Sklerotinizirana su samo manja polja koja nose osjetne dlačice.

33

Prvi članak zatka često sraste s prsištem kao u većine opnokrilaca, pa im tijelo nijeutegnuto između prsišta i zatka, nego im je utegnut sam zadak između prvog idrugog članka pa je takav zadak – viseći ili osoliki zadak. U nekih opnokrilaca (osenajeznice, mravi ) može biti drugi, pa i treći članak zatka jako sužen pa se za njih držiostali dio zatka = drškasti zadak. Takav je zadak pokretan što omogućuje uporabužalca. Kada se zadak drži svom širinom za prsište, to je sjedeći zadak ( tvrdokrilci,pravokrilci, vretenca).

Zadak može biti različitog oblika, vretenast (vretenci), štapićast (paličnjaci), jajolik(pčela), proširen (stjenice) itd.

U zatku kukaca smješten je glavni dio probavnog i krvnog sustava te reproduktivniorgani. Za razliku od drugih člankonožaca odrasli kukci ne posjeduju abdominalnenoge. Ličinke mnogih kukaca, osobito leptira i osa listarica, imaju uz noge na prsištu itzv. lažne noge na zatku koje im omogućuju pridržavanje uz rub lišća ili za grančice. Neposredno ispod analnog otvora nalazi se spolni otvor oko kojeg su izrasli spolniprivjesci. Kod ženki parni privjesci na 8. i 9. članku zatka čine organ za odlaganjejaja – leglicu ili ovipozitor. Osobito je razvijena kod kukaca koji odlažu jaja u nekisupstrat, a nemaju je kornjaši, leptiri, dvokrilci. Mnogi od njih imaju prividnu leglicukoja se razvila od suženih stražnjih članaka zatka. Leglica može biti različitog oblika : pilasta (opnokrilci), igličasta (ose najeznice),sabljasta (pravokrilci) itd. (Sl. 51).

Slika 51 Leglicalijevo – igličasta ose najeznice; desno – sabljasta kod pravokrilaca

Žalčarima, kao što su pčele, ose i drugi opnokrilci leglica ne služi za odlaganjejaja, nego je s obzirom na otrovnu žlijezdu preobražena u žalac, koji zbog toga imajusamo ženke, a mužjaci ga nemaju. Oko muškog spolovila nalaze se 2 – 4 pomična privjeska - gonopodi kojima seprikvači za tijelo ženke kod parenja. Na zadnjem članku zatka, više prema leđima, nalaze se kod nekih kukacazadčani nastavci – cerci koji predstavljaju ostatke abdominalnih nogu. Cerci suosjetni organi (dodir) . Kod vodencvjetova cerci su dugački i člankoviti kao ticala, kodžohara kratki i kijačasti, a lisnati kod ličinki vretenaca. Kod uholaža cerci su otvrdnuli ipoprimili oblik klješta. Služe većinom za obranu, ali i kod udvaranja, a ponekad i kaopomoć kod sklapanja krila (sl. 52).

34

Slika 52 Cerci; lijevo kod vodencvijeta, desno kod uholaže

Pored cerca kod nekih kukaca susreću se i drugi tjelesni dodaci. Takovodencvjetovi na kraju zatka, između parnih tjelesnih nastavaka, imaju stražnjiprivjesak koji je produžetak leđne pločice 11. članka zatka. Na trbušnoj strani 5.trbušnog članka skokunaca (Collembola) nalazi se furcula (furca) – odskočna vilicakojom skaču (Sl.5 ). Lisne uši na 5.članku zatka imaju kratke cjevčice – sifone (Sl.54) iz kojih se, za vrijeme uznemiravanja uši, luči voštana tvar, a gusjeniceSphingidae ( ljiljci ) na leđnoj strani 10. članka nose vršnu bodlju ( Sl. 55 ).

Slika 53 Skokunac - furcula

Slika 54 Lisna uš – sifoni Slika 55 Gusjenica leptira ljiljka

35

Morfologija kukaca

36

ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA KUKACA

INTEGUMENT

Tijelo kukca je pokriveno očvrsnulim tjelesnim pokrovom zvanim integument iliegzoskelet. Integument je udubljen između glave, prsišta i zatka, te izmeđupojedinih članaka. Njegova mjestimična uleknuća u tjelesnoj šupljini (apodemi) služeza prikačivanje mišića. Pojedini dijelovi integumenta su očvrsnuti (sklerotizirani) ,a nazivaju se skleriti, doksu drugi fleksibilni i opnenasti što daje čvrstoću tijela, a dozvoljava slobodu kretanja. Kožni omotač kukca se sastoji od 3 sloja (Sl. 56):

kutikula epiderma i bazalne membrana

Kutikula Površinski je neživi sloj sloj integumenta.. Pokriva čitavo tijelo kukca, ali i žlijezdeslinovnice, traheje, prednje i stražnje crijevo probavila, te dijelove spolnih organa. Po postanku je fleksibilna, elastična i bijela i kao takva ostaje kod mnogih ličinki,međutim u većine odraslih kukaca podliježe kemijskim promjenama, otvrdne ipotamni. Ovaj se proces naziva sklerotizacija.

Površinski sloj kutikule je epikutikula, a ispod nje se nalazi prokutikula.

Epikutikula je vrlo tanki sloj kutikule. Ne sadrži hitin, vrlo je otporna i čvrsta, auloga joj je sprječavanje gubitka vode i zaustavljanje prodora stranih tvari. Sastoji seod više slojeva. Donji sloj je građen od od kutikulina. Pokriven je voštanim slojemkoji je glavna barijera za kretanje vode u i iz tijela kukca. Na površini je tzv.cementni sloj koji štiti vosak od oštećenja.

Prokutikula leži odmah iznad epiderme. Uglavnom je izgrađena od mješavinehitina i proteina. Hitin je polisaharid koji sadrži dušik. Otporan je na djelovanjekemikalija osim koncentriranih mineralnih kiselina koje ga rastvaraju. Molekule hitina povezane su u mikrovlakna koja su okružena proteinom, a činelamele koje leže jedna pored druge i jedna iznad druge što daje čvrstoću ifleksibilnost. Postoje različite vrste proteina ovisno o vrsti kukca. Važniji su sklerotini rezilin. Sklerotin daje čvrstoću. Rezilin je fleksibilan protein (sličan gumi) koji dajeelastičnost dijelovima integumenta. Nalazi se u dijelovima tijela koji omogućuju velikupokretljivost kao što su krila i zglobovi, a nalazi se i između članaka. On npr.omogućuje da buhe visoko skaču.

Ubrzo nakon presvlačenja prokutikula se izdiferencira u dva sloja, vanjskuegzokutikulu i unutrašnju endokutikulu

Egzokutikula je pigmentni sloj kutikule koji se razvija kao rezultat procesasklerotizacije. Leži ispod epikutikule. Tvrda je i tamnije boje. Debljina joj

37

varira. Debela je u skleritima i kukcima tvrdog tijela, a tanka u fleksibilnimmemebranama i kucima nježnog tijela. Odsutna je u nježnim dijelovima tijela.Epikutikula i egzokutikula nisu probavljive (svlak).

Endokutikula je donji, stalno mekani sloj kutikule. Elastična je i bezbojna.Probavljiva je, resorbira se i služi za stvaranje nove kutikule.

Kroz endokutikulu i epikutikulu prolaze protoplazmatske cjevčice koje dopiru doepikutikule, a vjerojatno im je uloga prijenos lipoproteina i voska do epikutikule.Ukoliko su sklerotizirane pridonose čvrstoći kutikule.

EpidermaŽivi je dio integumenta. Čini ju jedan sloj stanica kojima je glavna uloga stvaranje

kutikule.

Unutar epiderme nalazi se nekoliko vrsta stanica koje su specijalizirane za raznefunkcije npr.:Žljezdane stanice proizvode različite sekrete (feromone, repelente, otrovne tvari,vosak i dr.) koji na površinu kutikule izlaze kroz mikroskopske cjevčice .Osjetne stanice izgrađuju različite osjetne organe kukca za primanje mehaničkih,kemijskih i svjetlosnih podražajaTrihogene stanice stvaraju dlake (sete) i dr.

Bazalna membranaTanka je kožica ispod epidermalnih stanica koja odvaja integument od tjelesne

šupljine.

Slika 56 Građa integumenta

FUNKCIJE KUTIKULE Najvažniji dio integumenta je kutikula. Ona vrši nekoliko važnih fizikalnih i fiziološkihfunkcija u životu kukaca :

služi kao skeletni sustav (egzoskelet ). To čini na 3 načina :- daje oblik i čvrstoću tijela- osigurava potporu unutrašnjim organima

38

- površina je uz koju se vežu mišići (osigurava pokrete) sprječava gubitak vode (bez voštanog sloja epikutikule kukac bi brzo

dehidrirao) sudjeluje u primanju osjetnih podražaja i time omogućuje komunikaciju s

vanjskim svijetom. To je zbog toga što su osjetni organi (oči, osjetne dlačice)derivati kutikule.

uključena je u kretanje kukaca na 2 načina, prvo, glavni je sastojak svihnogu i drugo,krila su izraštaji integumenta

ograničava prodor patogena i toksina (uključujući insekticide) obrubljuje traheje i traheole, žlijezde slinovnice i dijelove

reproduktivnog trakta ( prilikom presvlačenja i ovi se dijelovi skidaju) zaštitna je barijera za prednje i stražnje crijevo probavnog sustava obojenje i kamuflaža i dr.

Površina kutikule nije glatka nego skulpturirana. Izbočenja, nabori i neprave dlake(mikrotrihe ili pile) izraštaji su kutikule. Duže dlake, čekinje i ljuskice (makrotriheili sete) su produkt rada trihogenih stanica epiderme. Imaju ulogu osjetila opipa,zaštitnu ulogu (žarke dlake) i druge funkcije. Boja kukaca ovisi o pigmentima i strukturi kutikule. Pigmentne boje nastaju uegzokutikuli (smeđa, crna) i epidermi (žuta, crvenkasto-smeđa, zelena) ili su konačniprodukti izmjene tvari. Nakon uginuća jedino crni kukci zadržavaju boju dok drugiizblijede. Strukturne boje su metalne boje i boje koje se prelijevaju, a nastajuuslijed loma svjetlosti u hitinu. Obojenost mogu kukcima davati izrasline na koži, npr.leptirima ljuščice, a bumbarima i pčelama dlačice. Većina pigmenata je porijeklom odbiljaka (npr. boja krumpirove zlatice nastaje uglavnom zbog prisutnosti beta karotinaiz krumpira ).

Spoznaje o građi i strukturi integumenta kukaca omogućile su razvojinsekticida za prodiranje kroz ovaj višeslojni tjelesni pokrov (insekticidikontaktnog djelovanja).

Kutikula ima i ograničenja:

ne dozvoljava kontinuirani rast kukca što iziskuje odbacivanje stare istvaranje nove kutikule tj. presvlačenje

tijekom presvlačenja kukci su vrlo osjetljivi

Presvlačenje kukaca

Zbog hitinske kutikule kukci ne mogu rasti kontinuirano usprkos njezinojelastičnosti. Zato tijekom postembrionalnog razvoja, u stadiju ličinki, dolazi dopresvlačenja kukaca. Ispod stare kutikule nastaje nova, stara se odjeli, raspuknesredinom gornje strane prsišta pa se tuda izvuče čitavo tijelo. Nakon presvlačenja tijelo je mekano i blijedo sve dok hitin ne otvrdne i dobije boju.

39

Presvlače se samo ličinke. Kukac raste samo nakon presvlačenja dok je kutikulamekana i elastična (skokovit rast).Glavni stupnjevi presvlačenja su (Sl. 57):

1. kutikula se odvaja od epiderme2. tekućina za presvlačenje, koja sadrži enzime proteinazu i hitinazu, puni nastali

slobodni prostor3. izlučuje se kutikulin za novu epikutikulu4. epiderma stvara novu prokutikulu

- tekućina za presvlačenje se aktivira, enzimi razlažu staruendokutikulu

- hitin se sintetizira kada se stara endokutikula resorbira (reciklaža)

- prokutikula je zaštičena kutikulinom5. stara kutikula puca6. kukac se oslobađa stare kutikule7. sklerotizacija nove kutikule

Slika 57 Presvlačenje kukca1 - Kutikula se odvaja od epiderme, 2- tekućina za presvlačenje puni slobodniprostor, 3- stvara se nova kutikula i probavlja stara, 4- probava endokutikule jezavršena, preostala je egzokutikula, 5 – pucanje i odbacivanje stare kutikule

Presvlačenje reguliraju hormoni ekdison i juvenilni hormon. Kada kukac tolikonaraste da mu je kutikula tijesna žlijezde izlučuju ekdison koji putuje u epidermalnestanice i stimulira ih na izlučivanje tekućine za presvlačenje. Ova tekućinaprobavlja endokutikulu. Juvenilni hormon ( JH ) održava kukca u stadiju ličinke tj.

40

sprječava odrastanje. Izlučuje se kontinuirano tijekom svakog presvlačenja. Djelujezajedno sa ekdisonom i određuje sudbinu svakog presvlačenja. Ako je juvenilni hormon prisutan u većoj koncentraciji kukac se održava u stadijuličinke. Kada je juvenilni hormon prisutan u nižoj koncentraciji presvlačenje ide upravcu odrastanja. Prestane li izlučivanje JH sam ekdison stimulira stvaranje kutikuleodraslog kukca. Stvara se kutikula kukuljice kod holometabolnih kukaca. Jednom kada kukac odraste prestaje izlučivanje ekdisona pa se imago nepresvlači. Imago se ne treba presvlačiti jer neće više rasti, slično ljudima, jednomkada dosegnemo određene godine prestajemo rasti.

Poznavanje presvlačenja kukaca i utjecaja enzima i hormona na presvlačenjeomogućilo je proizvodnju biotehničkih insekticida koji prekidaju razvoj kukca iuzrokuju smrt (inhibitori hitinaze, juvenilni hormon).

OPĆI UNUTRAŠNJI SUSTAV Tjelesna šupljina kukaca podijeljena je dvjema uzdužnim dijafragmama na triodvojene šupljine koje se nazivaju sinusi . Prva dijafragma leži na leđnoj, a druga na trbušnoj strani (leđna ili dorzalna itrbušna ili ventralna dijafragma). Prostor između leđne dijafragme i kože naziva seperikardijalni sinus. U njemu je stražnji dio leđne žile ili srce. Prostor između leđne itrbušne dijafragme je visceralni sinus u kojem je smještena probavna cijev, najvećidio masnog tijela, spolni organi i organi za izlučivanje. Treći i najmanji sinus nalazi seizmeđu trbušne dijafragme i kože, a naziva se perineuralni sinus. U njemu se nalaziživčani sustav.

Slika 58 Presjek kroz tjelesnu šupljinu

41

Dijafragme se nalaze samo u zatku dok ih u prsištu nema. Između leđne i trbušnedijafragme na stražnjem kraju tijela nalazi se jedan otvor koji ima značajnu ulogu ucirkulaciji krvi. Osim navedenih organa u tjelesnoj šupljini nalazimo i gusti splet dišnihcijevi (trahealni sustav). Svi organi se kupaju u hemolimfi (krv). (Sl. 58)

MIŠIĆNI SUSTAV

Kukci imaju veliki broj mišića. Vanjski skelet pruža veliku površinu za prikačivanjemišića u usporedbi s unutrašnjim kosturom kičmenjaka. Smatra se da se u tijelučovjeka nalazi 696 mišića dok se npr. u gusjenici drvotočca Cossus ligniperdanalazi 4000 mišića (Lyonet). Muskulaturu kukaca čine poprečno prugasti mišići. Jednim dijelom su vezani zaorgan koji pokreću, a drugim za integument (direktno za epidermalne stanice,direktno za kutikulu ili za apodeme).

Slika 59 Pričvršćenje mišića u člankonožaca i kralješnjakaU člankonožaca mišići su pričvršćeni uz egzoskelet (gore), a u kralješnjaka uz

endoskelet (dolje). 1. egzoskelet, 2. fleksor , 3. ekstenzor, 4. endoskelet

Mišićno tkivo je izgrađeno od izduženih mišićnih stanica koje se sastoje odstanične membrane (sarkolema) i protoplazme (sarkoplasma) u kojoj se nalazeuronjena mišićna vlakna (miofibrile). U mišićnim stanicama, nalaze se mitohondrijikoji su naročito brojni u mišićima za let. Mišično tkivo j e povezano sa živčpanimsustavom. Rad mišića počinje na osnovi impulsa živčanog sustava. Impuls uzrokujekontrakciju ili grčenje mišića. Poslije prestanka podražaja mišić se vrača u prvobitnostanje. Kod kukaca razlikujemo tjelesnu ili skeletnu i trbušnu ili visceralnu muskulaturu.

Tjelesnu muskulaturu čine mišići trupa i mišići nogu. Mišići trupa pokreću glavui zadak prema prsištu, dijelove usnog ustroja, ticala, zatvaranje usne šupljine iždrijela i dr. Od svih ovih mišića najjače su razvijeni letni mišići u prsištu. Mišići noguizvode pokrete članaka nogu (Sl. 60).

42

Slika 60 Raspored mišića u nozi za hodanje

Slika 61 Mišići u prsištu pokreću krila

Trbušnu muskulaturu čine mišići za pokretanje trbuha i disanje, te mišići uzunutrašnje organe kukca (krvotok, probavni sustav i dr.). Mišići kukca su vrlo jaki u usporedbi s težinom tijela. Kukci su u stanju podići teretkoji je 15 do 25 puta teži od njihova tijela. O velikoj snazi mišića svjedoče skokovibuhe, koja skoči u vis 200 puta više nego što je sama visoka i mravi koji moguprenijeti teret višestruko teži od njihova tijela. Mišići se stežu i rastežu fenomenalnombrzinom što nam pokazuje velika brzina vibracije krila.

Slika 62 Borba jelenaka

43

ŽLIJEZDE, ORGANI ZA IZLUČIVANJE

Pojedine stanice epiderme, pretvorile su se u žlijezde čija je glavna zadaćaizlučivanje različitih kemijskih tvari. Žlijezde mogu biti jednostanične i višestanične . Jednostanične žlijezde se nalaze u epidermi, a nešto su krupnije od okolnihstanica. Svoje produkte izlijevaju kroz kutikulu koja ih pokriva. Višestanične žlijezde se nalaze ispod epiderme. One imaju odvodni kanal kojim seizlučuje sekret. Oko odvodno kanala nalaze se stanice žlijezde. Za žlijezde koje svoje sekrete izlučuju na površinu tijela kažemo da suekskretorne. Ovisno o funkciji koju vrše razlikuju se žlijezde za proizvodnju voska, otrova, sline,tekućine za presvlačenje, aromatičnih tvari itd.

Žlijezde za izlučivanje sline Žlijezde slinovnice izlučuju slinu. Otvori su im pri dnu usnih organa, pa se sobzirom na njihov položaj razlikuju gornjočeljusne, donjočeljusne ili donjousnenežlijezde slinovnice. Njihov sadržaj se izlučuje u usnoj šupljini. Osnovni zadatak sline je omekšavanje, rastvaranje i djelomična probava hrane.Kukci koji sišu krv uštrcavaju pri sisanju slinu u ranicu, pa se od njezinih otrovnih tvarijavljaju upale, otekline i svrbež kože . Mnogi kukci koji sišu na biljkama svojomslinom oštete biljku . Jabučna krvava uš uzrokuje stvaranje rak-rana na izbojimajabuke, a druge uši izobličenje izbojaka i lišća pa čak i šiške. Pljuvačne žlijezde su i predljive žlijezde. Susrećemo ih kod gusjenica, ličinkiopnokrilaca i nekih kornjaša. To su promijenjene donjousnene žlijezde koje izlučujuslinu koja na zraku očvrsne u niti od kojih ličinke ispredaju različite zapretke kojimaomataju lišće, spuštaju se pomoću njih s drveće, unutar njih se zakukulje ( kokoni )itd.

Žlijezde za proizvodnju voska Voštane žlijezde se javljaju naročito kod opnokrilaca i jednakokrilaca. Najvećekoličine voska izlučuju pčele za izgradnju saća i štitaste uši koje pokrivaju svoje tijelovoštanim štitićem. Vosak se proizvodi u vidu praha, končića ili pločica. Kod pčela voštane žlijezde se nalaze na IV, V, VI i VII sternitu zatka. Kutikula jena tom mjestu tanka i bez dlaka ( voštano ogledalo ). Vosak se izlučuje kao tekućina,a na zraku očvrsne. Kod bumbara su takve žlijezde na leđnoj strani. Voštanimprahom prekrivena su krila štitastih moljaca.

Žlijezde za izlučivanje mirisnih tvariMirisne žlijezde izlučuju različite tvari posebnog mirisa . Ako ta tvar ima neugodan

miris nazivaju se smrdljive žlijezde. Obično ih imaju razne stjenice koje su po tome idobile ime npr. smrdljivi martin, smrdljiva greta itd. Imaju ih i žohari i neki kornjaši(trčci, grobari). Biološko im je značenje da se pripadnici iste vrste mogu pronaći, amanje služe za odbijanje neprijatelja. Mirisne žlijezde nekih kukaca, u prvom redu leptira, izlučuju feromone (seksualniatraktanti). Najčešće ih ima samo jedan spol, a služe za privlačenje jedinki suprotnogspola u vrijeme parenja. Nalaze se na zatku u obliku vrećica između članaka, na

44

krilima ili povezane sa gornjom čeljusti (mandibularne žlijezde). Feromoni se izbacujuu vidu tekućeg mlaza, plina ili aerosola, a primaju preko receptora za miris, naročito uticalima, stopalima, dijelovima usnog ustroja i dr.

Žlijezde za izlučivanje otrovaOtrovne žlijezde izlučuju tvari koje kod čovjeka i viših životinja uzrokuju različite

tipove trovanja. Kod opnokrilaca se nalaze u trbuhu. Njihovi sekreti izlučuju se prekožaoke u žrtvu. Kod mrava u sebi sadrži mravlju kselinu . Postoje otrovne ili žarke dlake (toksofore Sl. 63) kod gusjenica raznih leptira(smrekov prelac, gubar, zlatokraj) koje nadražuju kožu čovjeka i životinja, kada nanju padnu. Ove dlake su tako građene da se lako lome i sadržanim otrovom moguizazvati zapaljenje kože i dugo vremena poslije uginuća gusjenice.

Slika 63. Otrovna dlaka gusjenice ( toksofora )Sekret iz žljezdane stanice (G) izlijeva se na mjestu na kojem se dlaka lomi (a). S –

dlaka, C – kutikula, E – epiderma, B – bazalna membrana, T – trihogena stanica

Mnogi kukci – parazitoidi imaju žlijezde čiji sekreti služe za paraliziranje domaćinaprilikom odlaganja jaja .

Mazive žlijezde Ove žlijezde izlučuju masne ili uljane tvari koje služe za podmazivanje zglobova ilipremazivanja cijele površine tijela radi zaštite od utjecaja vanjskih čimbenika .Naročito su razvijene kod kornjaša i kukaca koji žive u vodi.

Žlijezde za presvlačenje U epidermi kože nalaze se i Versonove žlijezde koje izlučuju u vrijemepresvlačenja tekućinu koja omogućuje podizanje stare kutikule od nove, koja jenastala ispod nje i tako olakšava presvlačenje.

Pored navedenih ekskretornih žlijezda u kukaca susrečemo i endokrinežlijezde. One izlučuju hormone, koji reguliraju životne procese, u hemolimfu .Najpoznatiji su ekdison i juvenilni hormon koji reguliraju presvlačenje i preobrazbuličinke u kukuljicu odnosno imago.

45

ŽIVČANI SUSTAV

Živčani sustav kukaca je mreža specijaliziranih stanica (živčane stanice ilineuroni) za prijenos informacija unutar tijela. Osigurava primanje osjetnog podražajaiz vanjske ili unutrašnje sredine (pritisak, okus, zvuk, svjetlost, razina hormona i dr) ireagiranje organizma na njih. Podražaji djeluju na određene osjetne organe(receptori) odakle neuronima stižu do mišića i žlijezda. Dijelovi neurona su (Sl. 64): Dendriti primaju informaciju od druge nervne stanice i predaju je tijelu živčane

stanice.

Tijelo živčane stanice sadrži jezgru i druge organele tipične za eukariotskustanicu.

Akson odnosi informaciju od tijela živčane stanice. Aksoni se mogu granati ukolaterale

Živčana stanica reagira na kemijske ili fizikalne podražaje pojavom živčanogimpulsa. Živčana stanica stvara električne signale koje provodi iz jednog dijelaneurona u drugi i kemijske signale pomoču kojih komunicira s drugim živčanimstanicama.

Slika 64. Shema živčane stanice

Prema funkciji koju vrše u živčanom sustavu neuroni se obično grupiraju u 3kategorije: Senzorni (aferentni) neuroni obično imaju dugačke dendrite i kratke aksone,

a prenose informaciju od receptora do centalnog živčanog sustava.

Motorni (eferentni) neuroni imaju dugačke aksone, a kratke dendrite iprenose podražaje od centralnog živčevlja do mišića ( ili do žlijezda ).

Interneuroni – nalaze se samo u centralnom živčevlju gdje vežu neuron zaneuron

46

Pojedine živčane stanice povezuju se međusobno, ali i s mišićima i žlijezdamaspecijalnom vezom zvanom sinapsa (akson – dendrit poveznica). Prijenos živčanogimpulsa preko sinapse je kemijski proces. Živčani impuls uzrokuje na kraju aksonaoslobađanje posebnog kemijskog spoja tzv. neurotransmitera (acetilholin) kojiprolazi kroz sinapsu i izaziva novi impuls u dendritu (- ima) susjednog ili višepovezanih neurona. Neurotransmiteri su određeno vrijeme aktivni. Inaktiviraju ihenzimi (acetilholin esteraza). Inaktivirani transmiter se vraća u akson i reciklira(SL. 65).

Većina insekticida (organofosforni, karbamati) su inhibitori acetilholinesteraze.

Slika 65. Kretanje živčanog impulsa kroz neurone i preko sinapse

47

Snopovi aksona ili dendrita oblikuju živce koji služe iste dijelove tijela. Osjetne živčane stanice koje primaju podražaje iz vanjske sredine nalaze na koži ipružaju svoje dendrite sve do kutikule ili do površine osjetnog organa. Za razliku od osjetnih stanica čije se tijelo nalazi u receptoru na periferiji tijela, tijelamotornih živčanih stanica nalaze se u ganglijima. Gangliji su snopovi međusobnopovezanih neurona . Čitav živčani sustav kukaca sastoji se od tri živčana skupa, a to su centralno,periferno i simpatičko živčevlje.

Centralno živčevlje (Sl.66 ) se sastoji od niza parnih segmentalno poredanihganglija koji su međusobno povezani uzdužno konektivama, a poprečnokomisurama, pa kažemo da je ljestvičavog tipa. Proteže se duž trbušne stranetijela ispod probavnog sustava. Dobro je razvijeno kod ličinki jednostavnijih kukaca,dok je kod potpuno razvijenih kukaca došlo do stapanja ganglija, osobito u prsištu izatku . U svaki ganglij ulazi senzorni neuron iz članka u kojem je lociran, a izlazi motornineuron koji ide do mišića dotičnog članka.

Slika 66 Shematski prikaz centralnog živčevlja

Centralno živčevlje se dijeli na mozak i trbušnu moždinu .

Mozak ili nadždrijelni ganglij je najrazvijeniji dio živčevlja. Na njemu serazlikuju tri dijela : prednji, srednji i stražnji mozak ( Sl 67 ).

Prednji mozak (protocerebrum) je najveći. Iz njega izlaze vidni živci.

48

Srednji mozak (deuterocerebrum) je mnogo manji. Iz njega izlaze živci zainervaciju mišića ticala, a osim središta za mirise u njemu su još središta zaokus i opip.

Stražnji mozak (tritocerebrum) je najmanji iz njega ide jedan živac u gornjuusnu, a drugi do frontalnog ganglija simpatičkog živčevlja.

Slika 67 Mozak ili nadždrijelni ganglij

Trbušnu moždinu čine podždrijelni ganglij, 3 ganglija prsišta i 8 ganglija zatka.

Podždrijelni (subesopheagal) ganglij je konektivama vezan za stražnji mozak.Njegova tri para živaca ulaze u gornje čeljusti donje čeljusti i donju usnu.

Iz 3 prsna ganglija idu živci u noge, a od srednjeg i stražnjeg prsnog ganglija i ukrila . Iz ganglija zatka idu živci u članke zatka i u spolne organe.

Periferno živčevlje se sastoji iz ogranaka centralnog živčevlja koji serazgranavaju po površini tijela i prenose podražaje okoline do trbušne moždine.Služe za osjećaje i za gibanje.

Simpatičko ili visceralno živčevlje također proizlazi iz centralnogživčevlja. Njegovi živci inerviraju prednje i stražnje crijevo, dišni sustav i spolneorgane.

OSJETNI ORGANI (RECEPTORI) Osjetni organi ili osjetila primaju podražaje iz vanjske sredine, ali isto takoobavještavaju kukce o fiziološkom stanju u unutrašnjosti njihova organizma. Svako osjetilo se sastoji od jedne ili više osjetnih stanica, živaca kojima suosjetne stanice u vezi sa živčanim centrom i od receptornog aparata kojim sepodražaj prima i eventualno pojačava.

49

Svaki osjetni organ (receptor) djeluje kao pretvarač mehaničke, kemijske ilisvjetlosne energije iz okoliša u električnu energiju živčanog impulsa u osjetnoj stanici(senzornom neuronu). Signal generiran osjetnim receptorima putuje u mozak ilitrbušnu moždinu gdje stimulira odgovarajuće ponašanje kukaca (pronalaženje hrane,jedinki suprotnog spola, izbjegavanje opasnosti, reagiranje na promjene u okolišu).

Slika 68. Kretanje živčanog impulsa od osjetne stanice do ganglija, a zatim do mišića

Svi osjetni organi kukca su integralni dio egzoskeleta. Ovisno o funkciji mogu segrupirati u tri kategorije :

osjetila za mehaničke podražaje (mehanoreceptori)

osjetila za kemijske podražaje (kemoreceptori) i

osjetila za svjetlosne podražaje (fotoreceptori)

OSJETILA ZA MEHANIČKE PODRAŽAJE Mehanoreceptori su osjetila za opip, kretanje, ravnotežu, sluh.

Osjetila za opip Organi za opip su osjetne dlake i čekinje takozvane senzile različitog oblika.Najčešće su to trihoformne i kampaniformne senzile (Sl. 69). Javljaju se svuda naintegumentu pored pravih dlaka, a za razliku od njih povezane su sa nervnimcentrima. Opipne senzile najčešće nalazimo na onim dijelovima tijela kojima kukcidodiruju okolne predmete, pa ih je najviše na ticalima, pipalima, usnim organima,stopalima, cercima i dijelovima krila koji su pri mirovanju okrenuti prema van. Trihoformna senzila je najjednostavnija i najraširenija senzila. Izdužena je i imazašiljen vrh. Dendriti osjetnih stanica pričvršćeni su pri osnovi dlake.

50

Kampaniformna senzila je u vidu kupole, vrlo malo uzdignuta iznad okolnekutikule.

Slika 69. Trihoformna ( lijevo ) i kampaniformna senzila

Toplinsko osjetilo Osjetne senzile za toplinu, na koju su kukci vrlo osjetljivi, pretežno se nalaze uticalima.

Osjetila za sluhSlušni organi nisu kod kukaca tako razvijeni kao osjetila za opip i ne postoje kod

svih vrsta. Najbolje su razvijeni kod kukaca koji proizvode zvuk (skakavci, šturci,cvrčci), ali i nekih leptira i stjenica. Tipovi slušnih organa su hordotonalni, timpanalni i Johnstonov organ. Najjednostavniji su hordotonalni slušni organi (Sl.69). Čini ih manji ili veći brojsenzila za sluh (skolopidija) koje poput strunica premošćuju otvor između dvijeunutrašnje površine egzoskeleta. Više služe za ravnotežu i otkrivanje položaja tijela,a manje za sluh. Nalaze se na prsištu, trbuhu, pri osnovi krila, na nogama itd.

51

Slika 70 Skolopidija hordotonalnog organa povezana je jednim dijelom za kutilkulu, adrugim dijelom za ganglij CŽS

Timpanalni organi su glavni slušni organi. Sastoje se od tanke kutikularnemembrane (timpanum) koja je napeta u čvrstom hitinskom obruču poput bubnjiča, aispod nje je uzdušnica proširena u zračni mjehur da membrana može titrati. Na njojsu slušne stanice u obliku skolopidija. Kada membrana zatitra one reagiraju nazvučne vibracije. Najpoznatiji su kod kukaca koji zriču (cvrčci, skakavci, šturci). Ove "uši" se mogu nalaziti na različitim dijelovima tijela. Kod skakavaca i cvrčakanalaze se na pleurama prvog trbušnog članka (Sl. 71), kod zrikavaca i šturaka nagoljenicama prednjih nogu (Sl. 72). kod leptira na metatoraksu ( sovice ) ili na trbuhu(grbice, savijači).

Slika 71. Timpanalni organ kod skakavaca

52

Slika 72. Zatvoreni i otvoreni timpanalni organ konjica Locusta viridissima

Johnstonov organ kao jedan tip hordotonalnih organa nalazi se u prekretačusvakog ticala. Ovim organom kukci mogu osjetiti zračne struje, potrese, promjenemjesta tijela i brzinu kretanja. Prema tome služe kao osjetilo za brzinu, vibracije i silutežu, a djeluju i kao organ za sluh .

OSJETILA ZA KEMIJSKE PODRAŽAJE

Kukci imaju sposobnost da osjete različite kemijske tvari u svom okolišu. Ako senalaze u plinovitom stanju mogu ih otkriti kao miris njušnim organom, a ukoliko su učvrstom ili tekućem stanju kao okus osjetilom za okus.

Osjetilo za mirisNjušni organ je kod kukaca najbolje razvijen osjetni organ (Sl. 73). Po razvijenosti,

točnosti opažanja i finoći mnogo je bolji nego kod kičmenjaka. Pomoću osjetila zamiris kukci nalaze hranu, jedan spol nalazi drugi, ženke pronalaze mjesto zaodlaganje jaja, socijalni kukci razlikuju prijatelja od neprijatelja itd. Senzile za miris (osjetne dlačice, čunjići, pločice) s mnogobrojnim porama krozkoje difundiraju molekule koje nosi zrak, nalaze se na vršnim člancima ticala, ali semogu naći i na dijelovima usnog ustroja ivanjskim dijelovima spolnih organa.

53

Slika 73 Senzila za miris

Osjetilo za okus Organi za okus su tankostjene senzile koje se većinom nalaze na dijelovima usnogustroja, ali i na ticalima, stopalima i genitalijama (osobito pri vrhu leglice). Pomoćuokusnih senzila kukci razlikuju četiri svojstva hrane : slatko, gorko, kiselo i slano, ali ikoncentraciju hrane.

OSJETILA ZA SVJETLOSNE PODRAŽAJE – OSJETILA VIDA

Osjetilo vida ima funkciju prihvaćanja svjetlosnih zraka. Najbolje je razvijeno koddobrih letača i grabežljivaca kao i kod kukaca koji u letu traže suprotni spol. Kodkukaca koji žive u tlu, drvetu ili kao paraziti ono je zakržljalo ili reducirano. Osjetila vida su oči. Kod kukaca razlikujemo : jednostavne oči, postrane oči isastavljene oči (Sl. 74).

54

Slika 74. Glava odraslog kukca – jednostavne i sastavljene očiOdonata, Ortoptera, Aphidae – Hymenoptera (s lijeva na desno)

Jednostavne oči ili ocellae imaju razvijeni oblici kukaca, a mogu ih imati iličinke heterometabolnih kukaca u posljednjem stadiju svog razvoja (Sl.75). Nisusamostalni vidni organi i nikada se ne javljaju u vrsta koje nemaju sastavljene oči.Nalaze se na čelu ili na tjemenu u vidu konveksne nabrekline. Nazivaju se i čeoneoči . Ima ih 1 do 3 i broj je konstantan za vrstu . Jednostavne oči se sastoje od bikonveksne leče (cornea), sloja rožnatih(korneagenih) stanica i mrežnice . Mrežnicu čine vidne stanice u kojima se nalazividni štapić (rabdom) koji prenosi zrake svjetlosti od leče do vidnog živca. Vidni živacnalazi se na stražnjoj strani rabdoma.

Slika 75. Uzdužni prerez kroz jednostavno oko Čeone oči ne opažaju predmete u okolišu, ali su osjetljive na širok raspon valnihdužina, reagiraju na polarizaciju svjetla i brzo odgovaraju na promjene u jačinisvjetlosti. Njihova uloga nije do kraja poznata. Smatra se da djeluju zajedno sasastavljenim očima i pojačavaju njihovu osjetljivost na različite razine intenzitetasvjetlosti.

Postrane oči ili stemmata javljaju se u ličinki holometabolnih kukaca.Prilikom preobrazbe one se gube u stadiju kukuljice tako da ih kod razvijenih oblikane nalazimo. Od ocela se razlikuju po tome što dioptrički aparat kod stemata imakristalno tijelo, a ocele ga nemaju (Sl. 76).

55

Slika 76. Uzdužni prerez kroz postrano oko

Broj postranih očiju je različit i nije uvijek stalan za vrstu. Gusjenice sa svakestrane imaju 5 do 7, pagusjenice 1, ličinke kornjaša 1 do 6 stemata. Smatra se da stemata mogu opažati jednostavne oblike, razliku izmeđupolarizirane i nepolarizirane svjetlosti, pravac i pokret, a u određenim uvjetima iudaljenost predmeta .

Sastavljene (mrežaste, facetirane) oči imaju potpuno razvijeni kukci sastrane glave (Sl. 77). To su dva manja ili veća oka sastavljena od brojnih očica(facete ili omatidije ) čunjastog oblika (Sl. 78). U sastavljenom oku nekih mrava ima6 do 8 očica, zelenog konjica 2000, domaće muhe i bubamare 4000, hrušta 5500,pojedinih leptira 12 – 17 000, a neki vilinski konjici više od 25 000. Broj omatidija isloženost mrežastih očiju ovisi o vrsti, ali i o spolu kukca. Složenije oči imaju kukcikoji dobro lete. Omatidije leže jedna pored druge i jedna iznad druge čineći tako sastavljeno oko.

Slika 77. Sastavljeno oko

56

Svaka očica je građena od šesterokutne leče (cornea - 1) ispod koje je kristalničunj (2). Zajedno, leća i kristalni čunj, čine dioptrički aparat. Na dioptrički dio okonadovezuje se 8 vidnih stanica ( retinula - 3) između kojih je vidni štapić ( rabdom –4), osjetljiv na svijetlo. Na vidne stanice nadovezuju se vlakanca vidnog živca ( 5 ).Oko kristalnog čunja i vidnih stanica nalaze se pigmentne stanice ( 6 ) koje odvajajujednu omatidiju od druge i služe kao optički izolator (Sl. 69).

Slika 78. Građa sastavljenog oka (lijevo) i omatidije (desno)

Kada zraka svjetlosti dođe kroz dioptrički aparat do rabdoma nastaju kemijskepromjene koje uzrokuju stimulacije centra za vid u mozgu. Svaka omatidija djeluje zasebe i vidi samo dio slike predmeta koji kukac gleda pa tako u oku kukca nastajeslika u vidu mozaika (Sl. 79)

Slika 79 U facetiranom oku nastaje slika u vidu mozaika

Pomoću sastavljenih očiju kukci razlikuju oblike, boju i udaljenost predmeta.

57

Važnost poznavanja reagiranja kukaca na vanjske podražajeReagiranje kukaca na boju i svjetlost koristi se u praksi za lov svjetlosnim i

obojenim mamcima. Na taj se način dolazi do podataka o vremenu pojave nekevrste, gustoći populacije itd. Dobiveni podaci olakšavaju utvrđivanje optimalnogroka tretiranja i samog suzbijanja kukaca.

Proučavanje komunikacije kukaca dovelo je do otkrića kemijskih tvari kojekukci koriste da lociraju jedan drugog i biljku domaćina. Mnoge od njih suidentificirane i proizvode se sintetički. Na primjer, feromoni su specifične tvarikoje kukci ispuštaju da bi privukli jedinke suprotnog spola iste vrste radi parenja.Sintetički feromoni danas se koriste za izradu lovki za utvrđivanje vremena iintenziteta pojave nekog štetnika ili za njihovo suzbijanje metodom konfuzije.Suzbijanje se provodi primjenom većeg broja lovki ili dispenzora s feromonimakako bi se kukci zbunili i teže pronašli jedinku suprotnog spola radi parenja.

DIŠNI SUSTAV

Dišni sustav ima ulogu dopremanja kisika do svih stanica tijela kukca i odvođenjeugljičnog dioksida (CO2) koji nastaje kao produkt staničnog disanja. Dišni sustav kukaca odvojen je od optjecajnog sustava. Organi za disanje tvore kod kukaca trahealni dišni sustav. On se sastoji odstigmi, traheja i traheola. Neki kukci dišu kroz kožu ili na škrge, ali su to izuzetnislučajevi (Sl. 80 i 81.i 82).

Stigme (odušci, dušnice) su otvori na koži, obično smješteni postrano duž prsištai zatka . Broj dušnica je različit, ali ih u osnovi ima 10 pari i to na srednjem i stražnjemčlanku prsišta i na prvih 8 članaka zatka.

Slika 80. Stigme na koži ličinke

Traheje (uzdušnice, dišne cijevi) idu od dušnica prema utrobi gdje semnogostruko granaju u sve tanje ogranke = traheole (dišne kapilare) koje ulaze usve organe. Tako dovode kisik neposredno do stanica, a odvode CO2 . Kisik se prvootapa u tekučini traheole, a zatim difundira u citoplazmu stanice. Istovremeno CO2,produkt staničnog disanja, difundira iz stanice (Sl. 81).

58

Slika 81 Trahealni dišni sustav

Traheje su uvratine epiderme pa su prevučene tankom hitinskom kutikulom kojase tijekom presvlačenja također obnavlja. Kod nekih kukaca uz dišne cijevi nalazimo i zračne vrećice (Sl. 81). Osobito surazvijene kod dobrih letača. Beskrilni kukci ih nemaju. Zračne vrećice ne služeletačima da kada ih napune zrakom budu lakši, nego da tijekom leta lakše dišu. Budući da kukci primaju kisik kroz stigme na koži njihovo začepljenje uzrokujesmrt. Na tome se zasniva suzbijanje kukaca primjenom insekticidnih ulja.

Slika 82. Dišni sustav kukaca

59

DISANJEDisanje kod kukaca se odvija difuzijom i ventilacijom .

Difuzija je pasivno disanje kod kojeg stalno kola kisik u tijelo, a CO2 iz tijela van,Disanje se zbiva otvaranjem i zatvaranjem dušnica prema potrebi. Zatvaranjemstigmi ulazi kisik, pa je to udisaj, a otvaranjem stigmi izlazi ugljična kiselina, pa je toizdisaj

Ventilacija je aktivno disanje koje nastaje radom mišića. Stezanjem zatka trahejese stisnu, pa se zrak izdahne, a kada se zadak ispruži traheje se rašire, pa se zrakudahne.

OPTJECAJNI SUSTAV (KRVOTOK)

Kukci imaju otvoreni optjecajni sustav koji se kako u građi tako i u funkciji razlikujeod zatvorenog optjecajnog sustava čovjeka i i drugih kičmenjaka. Krv kukaca ne raznose po tijelu krvne žile već ona slobodno struji tjelesnomšupljinom i ispunjava sve prostore između pojedinih organa.

Cirkulaciju krvi omogućava leđna žila koja se proteže od glave do predzadnjegčlanka zatka kroz perikardijalni sinus. Sprijeda je otvorena, a straga zatvorena.Leđna žila je cjevastog oblika i na njoj se razlikuju dva dijela. Prednji, uži, koji idekroz prsište je aorta, a stražnji nešto širi koji se proteže kroz zadak je srce.

Srce je pulsirajući dio leđne žile. Razdijeljeno je u komorice ( klijetke ) kojih možebiti do 9, a odijeljene su zapornim ventilima (zaliscima ). Svaka komorica ima bočneotvore ( ostije ) sa zapornim ventilima. Zaporni ventili omogućavaju protjecanje, asprječavaju vraćanje krvi.

Aorta je prednji, ne segmentirani dio krvne žile, bez mišića. Završava ispod iliispred mozga u glavi. Stezanje i rastezanje srca reguliraju trbušna i leđna opna (dijafragma). Prva sesteže ritmički od stražnjeg dijela tijela prema prednjem, a druga od prednjeg premastražnjem dijelu. To valovito stezanje dijafragmi utječe na ritmičko stezanje irastezanje srca koje tjera krv iz zadnje komorice u prednju i tako postepeno u aortu izkoje krv ulazi u glavu i odavde se prema natrag razlijeva po cijelom tijelu. Srce krozbočne otvore ponovo uzima krv iz tjelesne šupljine (Sl. 83).

Slika 83. Shematski prikaz krvnog sustava i cirkulacije krvi

60

Slika 84. Cirkulacija krvi kroz žile u krilima

Krv ili hemolimfa obično je bezbojna ili žućkasta, zelenkasta ili smeđkastatekućina. Sastoji se od krvne plazme (hemolimfa) i različitih tipova krvnih stanica(hemociti). Eritrocita u krvi kukac nema, jer krv ne prenosi kisik. Budući da krv neprenosi kisik, nema ni oksidacije pa su kukci hladnokrvne ili poikilotermneživotinje. Njihove životne djelatnosti ovise o vanjskoj temperaturi.

Uloga krvi je :

raznošenje hranjivih i hormonalnih tvari do organa i stanica koje će ih iskoristiti

odnošenje produkata metabolizma do ekskretornih organa

zacijeljivanje ozljeda zgrušavanjem hemolimfe

fagocitoza tj. razaranje parazita i drugih invadora

termoregulacija : pomaže hlađenje tijela odvođenjem prekomjerne topline izaktivnih letnih mišića, ili zagrijavanjem tijela nakupljanjem i provođenjemtopline akumulirane tijekom izlaganja suncu

hidrostatski tlak generiran kontrakcijom mišića koristi se za olakšavanjeizlaska ličinki, presvlačenje, stvaranja napetosti tijela i krila nakonpresvlačenja, gibanja osobito ličinki mekanog tijela itd.

PROBAVNI SUSTAV

Kukac koristi svoj probavni sustav da izluči hranjive i druge tvari iz hrane kojukonzumira. Većina hrane se uzima u obliku makromolekula i drugih kompleksnih tvari(proteini, polisaharidi, masti, nukleinske kiseline itd.) koje se moraju cijepati na manjemolekule prije nego ih tjelesne stanice iskoriste za energiju, rast ili razmnožavanje.Taj proces razlaganja poznat je kao probava. Probavni sustav kukaca čine :

usni ustroj

žlijezde slinovnice i

probavna cijev

61

PROBAVNA CIJEV Probavna cijev ili crijevo provlači se kroz središnji dio tjelesne šupljine od usnog doanalnog otvora, a dijeli se na prednje, srednje i stražnje crijevo (Sl. 85 i 86). Prednje i stražnje crijevo građeni su kao integument. samo su slojevi postavljeniobrnutim redom .Sloj kutikule nalazi se na unutrašnjoj strani i služi kao zaštita odoštećenja dijelovima hrane .

Prednje crijevo (stomodeum)Prednje crijevo je dio probavne cijevi kojim se dovodi hrana do srednjeg crijeva.

Ono počinje usnom šupljinom, a završava prstenastim mišićem ( valvula cardiaca )koji spriječava vračanje hrane. Na prednjem crijevu obično se razlikuju :

ždrijelo (pharynx) jednjak (aesophagus) volja (ingluvies) i žvačni predželudac (proventriculus)

Srednje crijevo (mesenteron) Srednje crijevo nije raščlanjeno. Počinje od prstenastog nabora prednjeg crijeva.Blizu njegovog ulazanog dijela nalaze se prstasti izraštaji tzv. slijepe vrečice(cecae). One povećavaju površinu za sekreciju enzima i apsorpciju vode i drugihtvari. Ostatak srednjeg crijeva naziva se želudac (ventriculus).

Srednje crijevo nije zaštićeno intimom . Umjeso nje ima polupropusnu membranu . Stražnji dio srednjeg crijeva omeđen je drugim prstenastim mišićem – valvulapylorica : on regulira protok tvari iz srednjeg u stražnje crijevo . Ispod prstenastog mišića – valvula pylorica nalaze se Malpighijeve cijevi .

Stražnje crijevo (proctodeum) U nekih kukaca stražnje crijevo je vidljivo raščlanjeno na :- prednje crijevo (ileum)- sredje crijevo (colon) i- stražnje ili rektalno crijevo (rectum) Na kraju su oko crijevnog otvora jači kružni mišići koji oblikuju zatvarač, sfinkter . Kao i prednje crijevo, stražnje crijevo je prekriveno zaštitnim slojem kutikule.

62

Slika 85. Probavni sustav kukaca

Slika 86. Probavni sustav i unutrašnji organi žoharaph – ždrijelo, o – oko, oe – jednjak, žs – žlijezde slinovnice, sz – simpatičko

živčevlje, ingl – volja, pv – žvačni predželudac, cae – slijepe vrečice, sc – srednjecrijevo, malp – malpighijeve cijevi, r – rectum, st – dušnice, g – centralno živčevlje, t

– sjemenici, vd – sjemenovod, ga – dodatne žlijezde, de – sjemeni kanallijevo – žvačni predželudac

63

PROBAVA

Probava započinje već u ustima gdje se hrana djelovanjem sline omekšava. Krozždrijelo i jednjak hrana dospijeva u volju koja služi kao spremište hrane do prerade.U volji već može započeti kemijska prerada hrane djelovanjem enzima sline(amilaza, proteaza, invertaza, lipaza ) i / ili enzima koji se povrate iz srednjeg crijeva.Stjenke žvačnog predželuca prekrivene su mišićnim tvorevinama sličnim zubičimakoje služe za drobljenje hrane. Omekšana i usitnjena hrana dospijeva u srednje crijevo koje ima ulogu pravogželuca. U njemu se vrši kemijska prerada hrane pod utjecajem enzima iz staničnogsoka i mikroorganizama koji žive u probavnom sustavu kukaca kao simbionti ..Produkti probave ( masti, bjelančevine, ugljikohidrati i dr. ) se usvajaju preko stjenkesrednjeg crijeva, dospijevaju u tjelesnu šupljinu gdje se miješaju s krvlju koja ihraznosi u sve dijelove tijela do stanica gdje se iskorištavaju. Neprobavljive tvariizlaze kroz stražnje crijevo u vidu izmeta.

Malpighijeve cijevi na prijelazu srednjeg u stražnje crijevo vrše ulogu otvorenihbubrega. One se "kupaju" u krvi i izvlače produkte raspadanja. Odvode ih u stražnjecrijevo odakle zajedno s izmetom budu izbačeni na analni otvor van. Brojmalpighijevih cijevi varira od 2 do 20 . Lisne uši ih nemaju. Tanko crijevo proctodeuma je najduže i u njemu se također vrši apsorpcijahranjivih tvari.

ISHRANA KUKACA

Uzetu hranu kukci koriste za porast ili kao izvor energije za obavljanje aktivnosti.Energija se oslobađa tijekom različitih metaboličkih procesa, razgradnjom složenihorganskih spojeva. Dio hranjivih tvari kukci mogu nagomilavati kao rezervnu tvar. Osnovne rezervnetvari kod kukaca su žumanjak jajeta i masno tijelo ličinke i imaga. Masno tijelo,izgrađeno od masnih stanica, nalazi se oko probavne cijevi i po čitavoj tjelesnojšupljini, glavi i ekstremitetima. U njemu se u stadiju ličinke nagomilavaju rezervnetvari koje u prvom redu služe za izgradnju novih organa tijekom preobrazbe. Masnotijelo u imaga važan je rezervni materijal za formiranje spolnih stanica, održavanjeorganizma u vrijeme prezimljavanja i izvor energije za let. Glavne hranjive tvari u ishrani kukaca su ugljikohidrati, bjelančevine, masti,vitamini, mineralne soli i voda koju uzimaju direktno i putem hrane. Ovisno o izvoru hrane razlikuje se nekoliko grupa kukaca :

Biljožderi (fitofagni ili herbivorni kukci) - hrane se samo biljkama. Oni sedalje dijele na :

a) polifagne ili kukce koji se hrane većim brojem biljnih vrsta iz različitihbotaničkih porodica (skakavci, žičnjaci, gusjenice različitih vrsta leptira i dr.);b) oligofagne – koji se hrane botanički srodnim biljnim vrstama – vrstama iste

porodice (veliki i mali kupusar, buhači itd.) ;c) monofagne – koji se hrane samo jednom biljnom vrstom (graškov žižak)

64

Mesožderi (zoofagni ili karnivorni kukci) koriste hranu životinjskogpodrijetla (trčkovi, bubemare, staklokrilka, parazitske osice, muhegusjeničarke itd.).a) grabežljivci ili predatori (ubiju žrtvu)b) nametnici ili paraziti (na žrtvi se trajno hrane)c) parazitoidi - jedno vrijeme se hrane na ili u žrtvi a nakon što završe

određenu fazu svoga razvoja žrtva ugiba

Svežderi (pantofagni ili omnivorni kukci) – hrane se hranom biljnog iživotinjskog podrijetla ( rovac ).

Saprofagni kukci – hrane se organskim tvarima biljnog ili životinjskogpodrijetla u raspadanju (neki niži kukci - skokunci i dr.)

Nekrofagni kukci – hrane se leševima uginulih kukaca i drugih životinja

Koprofagni kukci – hrane se životinjskim izmetom (u narodu su poznati kaobalegari).

Za poljoprivredu su kao štetnici značajni fitofagni kukci. Štete nanose direktnoishranom ili indirektno kao prenositelji gljivica, bakterija i virusa – uzročnika biljnihbolesti.

OBLICI ŠTETE Najobičniji oblik štete je uništenje biljke u cijelosti ili pojedinih njenih organa usnimustrojem za grizenje. Oštećivanjem listova (nekada dolazi do potpunog golobrstabiljaka) smanjuje se asimilacijska površina biljke, oštećivanjem korijena narušava seopskrba vodom i mineralnim tvarima iz tla, a oštećivanjem stabljike remeti setransport vode i hranjivih tvari. Vrste koje se razvijaju u zrnju kulturnih biljaka, u poljuili u skladištima, hrane se njihovim sadržajem umanjujući visinu prinosa i kakvoćuveć gotovih proizvoda. Kukci koji imaju usni ustroj za bodenje i sisanje, svojom ishranom uzrokujudeformacije listova, vršnih dijelova biljaka, mladica i dr. Na mjestima sisanja biljnihsokova pojavljuju se bjeličaste ili žućkaste pjege. Oštećene stanice ugibaju, panastaju lokalne nekroze, a kod jačeg napada propadaju i cijele biljke. Ova dva načina ishrane kukaca narušavaju životne funkcije biljke što dovodi doznačajnog smanjenja ili potpunog uništenja prinosa. Neke vrste kukaca (muhe galice,ose šiškarice, neki tvrdokrilci) prilikom ishrane izlučuju tvari koje uzrokuju stvaranjeraznih zadebljanja ili gala, čime također pridonose narušavanju fizioloških procesabiljaka i smanjenju prinosa.

65

RASPLODNI ORGANI

Kukci su razlučenog spola ili gonohoristi. Mužjaci proizvode spermije, a ženkejaja. Oba tipa gameta su haploidna i jednostanična. Vrlo rijetko kod kukacasusrećemo hermafroditizam. Tako je npr. narančin crvac, poznati štetnik agruma,dvospolna vrsta sposobna za samooplodnju. Organi za reprodukciju mužjaka (Sl. 87 - lijevo) sastoje se iz slijedećih dijelova :

parni sjemenici - testes (t) parni sjemenovodi – vasa deferentia (vd) neparni sjemeni kanal – ductus ejaculatorius (de) spolovilo – penis, phalus (ed)

Spolovilo čini s obližnjim privjescima kopulacijski aparat ili vanjske spolne organe. Sjemenici se sastoje od grupe sjemenih cijevi tzv. sjemenih folikula u kojima sestvaraju muške spolne stanice – spermiji. Proces stvaranja spermija naziva sespermatogeneza. Spermiji se nakupljaju u proširenom dijelu sjemenovoda –sjemenim mjehurima (sp) ( vasicula seminalis ) i iz njih odlaze u sjemeni kanal, azatim kroz spolovilo van. Spolovilo čini zajedno s obližnjim privjescima (gonopodi)kopulacijski aparat (aedaegus). Uz muške spolne organe dolaze i dodatne žlijezde (ag) (glandulae accessoriae)koje proizvode sjemenu tekućinu u kojoj se spermatozoidi održavaju. Kod nekihkukaca sjemena tekućina očvrsne i formira kapsulu oko spermatozoida.

Reproduktivni sustav ženki (Sl.87 desno) čine :

parni jajnici – ovarium (o) parni jajovod – oviductus lateralis (od) neparni jajni kanal – vagina ili oviductus communis koji završava spolnim

otvorom (v)osim navedenih dijelova ženskih spolnih organa nalaze se kod ženki još i :

oplodna vrećica – bursa copulatrix (bc) sjemena vrečica - receptakulum semenis, spermatheca (s) dodatne žlijezde – glandulae appendiculares (cg)

Jajnici se sastoje od grupe jajnih cijevi - ovariollae u kojima se stvaraju jaja.Proces stvaranja jaja naziva se ovogeneza. Jaja izlaze kroz jajovod u neparni jajnikanal u kojem dolazi do oplodnje. Oplodna vrećica služi za prihvaćanje spermija tijekom kopulacije. Sjemena vrećicasluži kao spremište spermija jer se većina kukaca pari samo jedanput, pa morajučuvati spermije nekoliko tjedana, mjeseci pa čak i godina (pčele, mravi). Dodatne žlijezde izlučuju tvari potrebne pri odlaganju jaja da ih prilijepe za podlogu(leptiri), omotaju posebnim omotom (skakavci, bogomoljke, žohari) itd. Kod kukaca koji odlažu jaja u neki supstrat oko spolnog otvora ženke nalazi seleglica – ovipozitor .

66

Slika 87. Rasplodni organi kukca; lijevo –mužjaka, desno – ženke

Unutarnji organi kukca

67

BIOLOGIJA KUKACA

RAZMNOŽAVANJE

Većina vrsta kukaca se razmnožava spolno, a manji broj vrsta nespolno.

Spolno razmnožavanje ili gamogenezaKod spolnog razmnožavanja potomstvo se razvija iz oplođene jajne stanice. Do

oplodnje dolazi nakon parenja (kopulacije) razvijenih oblika. Mnogim vrstama kukacakopulacija i razmnožavanje su jedina životna zadaća tako da u stadiju imaga nemajuuopće razvijene usne organe, pa se ne hrane i nakon kopulacije odnosno odlaganjajaja ugibaju. Kopulacija je spolno spajanje mužjaka i ženke radi prenošenja spermija u ženskespolne organe. U većini slučajeva kopulacija se odvija na podlozi (biljka, tlo ili voda)gdje kukci ostaju na jednom mjestu (većina leptira), ili se kreću (npr. kornjaši), akopulirati mogu i u zraku (libele) . Kopulacija može trajati vrlo kratko, ponekad samonekoliko sekundi (jednodnevne mušice, dvokrilci). Mnogi kukci se pare više sati(leptiri, tvrdokrilci), a skokunci ostaju u kopulaciji 2 do 3 dana. Broj parenja tijekomživota također je različit. Jednom se pare obično kukci koji imaju kratak život(jednodnevne mušice), iako i ovdje postoje izuzeci, a više puta ostale vrste(tvrdokrilci i dr.).

Nespolno razmnožavanje ili partenogeneza (djevičanski porod) Partenogeneza je razmnožavanje kod kojeg se potomstvo razvija iz neoplođenejajne stanice. Iako je partenogeneza sekundarna pojava, ima kukaca kod kojih je onaredovita, jer mužjaci uopće nisu poznati ili su vrlo rijetki ( cvjetni resičar, lucerninapipa ). Partenogeneza se javlja u 3 oblika :

Iz neoplođenih jaja razviju se oba spola (lisne uši)

Iz neoplođenih jaja razviju se same ženke ( ženke gubara i narančinog crvca unestašici mužjaka odlažu neoplođena jaja iz kojih se razviju samo ženke

Iz neoplođenih jaja razviju se mužjaci, a iz oplođenih jaja ženke (Kod pčelemedarice ženke unatoč kopulaciji legu oplođena i neoplođena jaja. Izoplođenih jaja se razviju pčele radilice, a iz neoplođenih trutovi)

Građa jajeta i oplodnja Jaja se stvaraju u jajnicima i kada su zrela izlaze kroz jajovod i vaginu napolje. Jaje kukca sastoji se od jajne stanice i jajnog omota (Sl. 88). Jajana stanica je ženska gameta. Sastoji se od citoplazme koja je prema omotuobavijena žumanjkastom membranom ( membrana vitelina ). U citoplazmi je narazličite načine raspoređena rezervna hrana ili žumanjce, koja služi za prehranu

68

embrija . Jezgra jajne stanice ( haploidna ) leži unutar žumanjka, obično blizu jednogkraja jajeta.

Jajni omot ili lupina (chorion) je zaštitni omotač čvrste konzistencije. Na njemu senalaze sitne pore koje služe za disanje jajeta i posebni otvori – mikropile kroz kojeulaze spermiji u jaje.

Slika 88. Uzdužni prerez jajetam - mikropila, j - jezgra jajne stanice, žm – žumanjkasta membrana , jl – jajni omot

Da bi u jajetu započeo razvoj, treba ono, ukoliko se ne radi o partenogenezi bitioplođeno. Oplodnja jajeta odvija se u vagini ženke. Kada je jaje spolno zrelo iprolazi kroz vaginu pored otvora sjemene vrećice na njegovu površinu bude izbačenastanovita količina spermija. Spermiji plivaju prema mikropili i dospiju kroz nju u jaje.Samo jedan se spaja s jezgrom jajne stanice, a ostali se raspadnu pa ih citoplazmaresorbira. Spajanjem spermija s jezgrom jajne stanice nastaje diploidna zigota tj.embrio. Ovaj događaj naziva se oplodnja. Nakon oplodnje slijedi embrionalni razvoj.

Odlaganje jaja

Početak odlaganja jaja ili ovipozicije ovisi o tome kada su jaja spolno zrela. Jedanod čimbenika koji utječu na odlaganje jaja je i kopulacija. Ukoliko parenje izostanenema ni ovipozicije. Ženka u tom slučaju ugine sa punim jajnim cijevima ili odložisamo mali dio jaja koja se osuše i brzo propadnu.

Broj jaja koji može odložiti jedna ženka vrlo je različit. Seksualne ženke biljnih ušiodlože po jedno ili nekoliko jaja tijekom svog života, ženka žutog grozdovog moljcaodloži 40 – 60, najviše 120 jaja, smrekovog prelca 350 jaja, gubara 600 – 800 jaja,krumpirove zlatica 300 – 1100 jaja, pčela do 60 000 jaja, a termiti i do 100 milijunajaja. Prosječno kukci odlažu nekoliko stotina jaja. Po broju jaja jedne vrste ocjenjuje se sposobnost za njezinu masovnu pojavu.Veća opasnost od navale kukaca može se očekivati ako ženka odlaže mnogo jaja,čak i ako su nepovoljni uvjeti sredine.

69

Jaja kukaca razlikuju se po osim po broju i po veličini, obliku i boji. Veličina jajetaovisi o veličini kukca i o broju proizvedenih jaja. Najsitnija jaja od 0,1 mm nalazimo uosica koje parazitiraju jaja kukaca, dok jaja krasnika dosežu promjer 4 do 8 mm. Akoženka odloži veliki broj jaja ona su obično sitni obrnuto. Ipak postoje izuzeci . Jajamravi razmjerno su mala s obzirom na veličinu njihova tijela, dok je zimsko jaje lisneuši gotovo tako veliko kao i sama uš. Oblik jaja je različit : plosnat, dugoljast, loptast,pločast, čunjast, bubrežast, spužvast pa i cvjetast. Površina mnogih jaja jeizbrazdana, rebrasta, kvrgava s raznim privjescima i nastavcima tako da su sličnasjemenkama i plodovima (Sl. 89). Boja jaja je crna, smeđa, zelena, žuta, crvena,šarena itd.

Slika 89. 1 – savijača ( Tortricidae ), 2- osa istarica ( Tenthredinidae ), 3 – leptirabijelaca ( Pieridae ) 4 – lisne buhe ( Psyllina ), 5 – hrušteva ( Melolontha sp ), 6 –leptira plavaca ( Lycaenidae ), 7 – nakaznika ( Phasmida ), 8– pčele ( Apidae ), 9–

štrkova ( Hypodermidae) 10 - mrežokrilaca ( Neuroptera ), 11 - putujućeg lista( Phylium siccifolium ), 12 – tekuti ( Mallophaga ), 13 – vodene štipavice

( Nepa cinerea ), 14 – ose šiškarice (Cynipida )

Način i mjesto odlaganja jaja također se razlikuju. Te razlike su u vezi snačinom života dotične vrste, s načinom prehrane ličinki kao i sa brigom o potomstvuradi održanja vrste . Ženke odlažu jaja uglavnom na tri načina :

Na slobodnom prostoru (tlo, vrhovi grančica i sl.)

Na skrovita mjesta (pod grudice tla, na donju stranu lista, u pazušac lista itd.)

U neki supstrat (u tlo, u biljne organe, u drugog kukca itd.). Većina ženki kojeodlažu jaja u biljno tkivo imaju izraženu leglicu kojom ga presijecaju.

Jaja mogu biti odložena pojedinačno ili u nakupinama = jajnim leglima ili uposebnim jajnim omotima (ootheca) – skakavci, bogomoljke, žohari (Sl. 90) Ona suobično zalijepljena za podlogu sekretima koje izlučuju dodatne žlijezde spolnogaparata ženki.

70

Slika 90. Ženka skakavca odlaže jaja u zemlju. Lijevo – jajni omot

Odlaganje jaja karakteristično je za pojedine vrste tako da se po mjestu odlaganjajaja i obliku jajnog legla može često odrediti o kojoj se vrsti radi (Sl. 91).

Slika 91 Razni oblici jajnih legalaA – jajna skupina obada ( Tabanus quatuornotatus ), B -jajno leglo krumpirove zlatice( Leptinotarsa decemlineata ), C – jajni prsten suznika kukavičjeg ( Malacosomaneustria ), D – niz jaja borove sovice ( Panolis flammea ), E – jaja u matičnom kanalusmrekovog malog potkornjaka ( Pytiogenes chalcographus ), F – jaja cvrčka( Tibicem septemdecim ) uložena pod koru.

Kupusni bijelac odlaže jaja na list kupusa, suznik na grančici šljive, a jabučna lisnauš na vrhu mladice. Na taj način ličinke po izlasku iz jaja nalaze u bliziniodgovarajuću hranu. Veliki broj kukaca štiti svoja jaja maskiranjem. Ženka gubara odlaže jaja na debluili granama, pa ih pokriva dlačicama iz svog zatka (Sl. 92).

71

Slika 92. Ženka gubara ( Limantria dispar ) sa svojim jajnim leglom

Ženka hrušta odlaže jaja u tlo, ženka trešnjine muhe u plodove trešnje, a ženkejagodinog svrdlaša u peteljke lista.

Kukci su pretežno oviparne životinje, jer najveći broj kukaca odlaže jaja iz kojihse nakon dužeg ili kračeg vremena razvije ličinka. Pored ovipariteta kod kukaca jepoznat i viviparitet i oviviviparitet. Viviparni kukci legu žive mlade. Cijeli embrionalnirazvoj odvija se u tijelu ženki. Partenogenetske generacije biljnih uši legu ličinke. Kodženke muhe gusjeničarke Ernestia rudis embrionalni razvoj završava u tijelu ženke,ali ona odloži jaja iz kojih odmah izlaze ličinke . Takvi su kukci oviviviparni.

RAZVOJ KUKACA

Razvoj odnosno životni ciklus obuhvaća sve procese od oplodnje do spolnezrelosti imaga. On se kod kukaca može podijeliti u 3 razvojna razdoblja, a to su :embrionalni, postembrionalni i postmetabolni razvoj.

Embrionalni razvoj

Embrionalni razvoj obuhvaća razvojno razdoblje kukca od oplodnje do izlaskaličinke iz jajeta. Kod oviparnih kukaca počinje odmah nakon odlaganja jaja, a kodviviparnih se odvija u tijelu ženke. Kada se embrio potpuno razvije on se nastoji kroz lupinu jajeta probiti van. Jajniomot ličinka probije, ovisno o vrsti kukca, tako da ga progrize, posebnom bodljomkoja se u to vrijeme razvije na glavi ( libela, šturak, uholaža, lisne uši ), a koji kasnijeiščezne ili tlakom koji stvara ličinka stezanjem mišića. Trajanje embrionalnog razvoja je različito, pa npr. razvoj muha (Muscidae,Sarcophagidae) traje nekoliko sati, leptira do 9 mjeseci (Lymantridae,Lasiocampidae), a u nakaznika ( Phasmida ) i 2 godine.

72

Postembrionalni razvoj

Postembrionalni razvoj počinje izlaskom ličinke iz jajeta, a završava pojavomrazvijenog oblika = imaga.

Da bi postale potpuno razvijeni kukci (imaga) ličinke moraju priječi preobrazbu,metamorfozu ili metaboliju. Prema vrsti preobrazbe kukce dijelimo u dvije grupe, a to su :

Heterometabolni i

Holometabolni kukci

Heterometabolni kukci su kukci s nepotpunom probrazbom(heterometabola) čiji razvoj teče kroz kroz 3 razvojna stadija : jaje, ličinka i imago(pravokrilci, tripsi, stjenice, jednakokrilci) Sl.. 93

Holometabolni kukci imaju potpunu preobrazbu (holometabola). Njihovrazvoj teče kroz 4 razvojna stadija : jaje, ličinka, kukuljica i imago (tvrdokrilci,leptiri, opnokrilci, dvokrilci, mrežokrilci) Sl. 94.

Slika 93. Nepotpuna preobrazba stjenica( 3 razvojna stadija: jaje, ličinka i imago )

73

Slika 94. Potpuna preobrazba muha( 4 razvojna stadija : jaje, ličinka, kukuljica i imago )

Ličinka (larva, nimfa) Ličinka je stadij razvoja kukaca za prehranu i rast. Susrećemo je i kodheterometabolnih i kod holometabolnih kukaca. Ishrana im je intenzivna tako da činevelike štete kulturnom bilju oštećujući ga na različite načine. One se hraneorganskom tvari koja je u svježem stanju ili u raspadanju. S obzirom na način ishraneličinke kao i odrasli oblici mogu biti monofagne, oligofagne i polifagne.

Ishrana dovodi do porasta tijela ličinke. Zato kožni skelet, koji ne raste i ne razvijase, postaje tijesan i puca pa se kukac presvlači. Presvlačenjem ličinka odbacujestaru kutikulu i stvara novu, veću. Periodi u životu ličinke između presvlačenjanazivaju se stupnjevi, uzrasti ili stadiji. Njih može biti 3 (neke muhe), 5 do 6(mnogi tvrdokrilci, stjenice, leptiri ), 10 do 15 (neki tvrdokrilci), pa čak i 30(vodencvjetovi ). Nakon presvlačenja ličinke redovito povećavaju svoj obujam i težinu tijela. Zato,one tijekom presvlačenja, mnogostruko povećavaju svoje tijelo trošeći pri tome velikekoličine hrane.

Ličinke heterometabolnih kukaca Nakon izlaska iz jaja, u većini slučajeva, izgledaju kao beskrilna minijaturna verzijaimaga. Spolno su nezrele. Razvoj krila i vanjskih genitalija odvija se malim koracimaod presvlačenja do presvlačenja. Imaju začetke krila koji rastu sa svakimpresvlačenjem. Pri posljednjem presvlačenju iz ovih ličinki nastaje potpuno razvijenikukac.

Ličinke holometabolnih kukacaOne se odmah po pojavi razlikuju od odraslih kukaca. Tijelo im nije razdijeljeno na

glavu, prsište i zadak, nemaju ticala i sastavljene oči, usni ustroj može biti potpunorazličit i nemaju začetke krila. Postoje mnogobrojne klasifikacije ličinki holometabolnih kukaca, a najčešće suprema boju nogu i prema izgledu ličinke.

Prema broju nogu razlikuju se : apodne, oligopodne i polipodne ličinkea.

74

Apodne ličinke nemaju nogu. Žive u supstratu, gdje se hrane i redovno se nalazena skrovitim mjestima. Tijelo im je mesnato, crvoliko i slabo su pokretne. Takve suličinke potkornjaka, pipa, pčela, osa, mravi, dvokrilaca.

Oligopodne ličinke imaju tri para prsnih nogu kao i odrasli oblici. nalazimo ih kodtvrdokrilaca, izuzev pipa. Po izgleu mogu biti: Polipodne ličinke imaju uz tri para prsnih nogu i lažne trbušne noge kojima sepridržavaju dok prelaze s jednog biljnog dijela na drugi. To su gusjenice leptira s 2do 5 pari trbušnih nogu i pagusjenice osa listarica (biljarica) koje imaju 6 do 8 paritrbušnih nogu.

Tablica 3. Podjela ličinki prema izgledu

Izgled Tip ličinke Domaćinaziv Opis Primjer

Vermiformna crvolika

Tijelo jemesnato icrvoliko.Nemanoge.Slabo jepokretna.

Muhe

Kampodeidna nema

Produženospljoštenotijelo s 3para prsnihnogupodešenihza trčanje

BubamareZlatookeTrčci

Skarabaeidna Grčica

Tijelo jerobusno,zgrčeno uoblikuslova C.Ima 3paraprsnihnogu.Kreće sepolako.

Hruštevi

75

Elateriformna Žičnjak

Tijelo jedugačko icilindričnos tvrdomkutikulomi vrlokratkimnogamanaprsištu.

Klisnjaci

EruciformnaGusjenica

/pagusjenica

Tijelocilindričnos 3 parakratkihtrbušninogu i 2-5/odnosno 6-8 parimesnatihlažnihtrbušnihnogu

leptiri/

osebiljarice

Kukuljica ( pupa,lutka) Kukuljica je stadij razvoja karakterističan samo za holometabolne kukce.

Po završetku rasta i razvoja ličinke prestaju sa ishranom, presvlače se posljednjiput i pretvaraju u kukuljicu. U stadiju kukuljice kukci se ne hrane i smanjena im jesposobnost kretanja. Uglavnom mogu pomjerati gornje čeljust ili kraj zatka. U ovomstadiju zbivaju se najveće promjene u razvoju kukca. Gube se karakteristike ličinke, ajavljaju karakteristike imaga. Ove promjene najbolje uočimo kada usporedimo ličinkukoja se zakukulji sa imagom ( gusjenicu i leptira npr. ). Kukuljice kukaca se također međusobno razlikuju, a možemo ih, na osnovi fizičkogizgleda, grupirati u 3 kategorije : pokrivena, slobodna i bačvasta kukuljica (Tablica 4).

76

Tablica 4. Oblici kukuljica

Izgled Tip Domaćinaziv Opis Primjeri

Pupaobtecta ilichrysalis

Pokrivenakukuljica

Ticala, noge ikrila budućegkukca priljubljenisu uz tijelo ipokriveni čvrstimomotačem ispodkojeg se naziruticala.često se nalazi usvilenkastomkokonu

Leptiri

Pupalibera

Slobodnakukuljica

Svi tjlesniprivjesci urazvoju suslobodni i vidljivi

KornjašiOpnokrilciMrežokrilci

Pupacoarctata

Bačvastakukuljica

(Puparium)

To je u stvarislobodnakukuljicaobavijenačvrstimegzoskeletomličinke odzadnjegpresvlačenja

Muhe

Kukuljice mnogih kukca zaštićene su gusto ispredenim svilenkastim nitima kojenazivamo zapredak ili kokon. Svilenkaste niti proizvode predljive žlijezde. Poznatisu kokoni kod leptira, opnokrilaca i mrežokrilaca. Oslobađanje (eklozija) iz kokona ili pupariuma vrši se na različite načine. Pojedinevrste mogu gornjim čeljustima napraviti otvor na kokonu. Većina kukaca ima bodljena prsištu ili na glavi kojima presijecaju kokon ili kukuljicinu kožicu. Izlazak iz pokrivene kukuljice sličan je kao kod presvlačenja. Kutikula kukuljice odnadimanja potpuno razvijenog kukca rastvori se na predviđenim mjestima.

77

Postmetabolni razvoj

Postmetabolni razvoj obuhvaća razdoblje života imaga, a traje od zadnjegpresvlačenja kod heterometabolnih kukca, odnosno od izlaska imaga iz kukuljice kodholometabolnih kukca do njegove smrti. Glavni zadatak imaga je razmnožavanje tj. održanje vrste i rasprostranjivanje.Presvlačenje i rast se ne događaju. Čitav ciklus razvoja kukaca od jajeta do spolno zrelog imaga nazivamogeneracijom (naraštajem, pokoljenjem) Sl. 95.

Slika 95 Razvojni ciklus (generacija) leptira

TRAJANJE RAZVOJA I ŽIVOTA KUKACA

Kod mnogih kukaca spolni organi su toliko razvijeni da se mogu odmah pariti, npr.vodencvjetovi i neki leptiri koji se i ne hrane. Kao potpuno razvijeni oblici žive sveganekoliko sati do nekoliko tjedana. Borov prelac živi 16 dana, a smrekov prelac 2tjedna. Kukci koji prezimljuju kao odrasli oblici žive i nekoliko mjeseci. Tako npr.krumpirova zlatica živi 2 mjeseca, a jabučni cvjetar 10 mjeseci. Neki kornjaši, kao štosu pipe, potkornjaci i trčci, žive nekoliko godina pa se i nekoliko puta pare.

78

Ukupno trajanje života i pojedinih razvojnih stadija je različito. Svojstveno je vrsti,ali i tu postoje odstupanja koja su uglavnom uvjetovana vremenskim uvjetima,naročito temperaturom.

DIJAPAUZA

U razvoj kukca često je uključen stadij mirovanja u kojem je smanjena izmjenatvari. Taj stadij se naziva dijapauza. U stanju takvog pritajenog života kukci pokazujuveliku otpornost prema niskim i visokim temperaturama i drugim nepovoljnimekološkim čimbenicima. Zahvaljujući njoj mnoge su se vrste održale u razdobljimavelikih suša i drugih nepovoljnih uvjeta. Ovisno o stadiju razvoja kukca razlikujemo embrionalnu dijapauzu ili dijapauzujajeta (kod skakavaca, proljetne sovice), dijapauzu ličinke (kod mnogih leptira),dijapauzu kukuljice (kod lisnih sovica i kupusara) i dijapauzu imaga (kodtvrdokrilaca, stjenica). Prema periodu pojeve razlikujemo zimsku i ljetnu dijapauzu.

DIMORFIZAM I POLIMORFIZAM

Kod odraslih kukaca, a ponekad već i kod ličinki, nailazimo na razlike u građi tijelaizmeđu mužjaka i ženki. te razlike nazivamo spolni dimorfizam. Razlike seispoljavaju u građi tijela, boji, ticalima, krilima itd. Ženka gubara - Limantria dispar ima žućkasto-bijela krila, s tamnim valovitimprugama ili točkicama. raspon krila je 6- 7 cm. zdepastog je tijela pa uglavnom neleti. mužjak ima sivo-smeđa krila, raspona oko 3,5 cm. Tijelo mu je vitko i dobro leti.ticala ženki su kratko češljasta, a mužjaka široko češljasta. Mužjaci jelenaka (Lucanidae) imaju snažno razvijene gornje čeljusti, dok su onekod ženki normalne. mužjaci su, osim toga, veći od ženki (Sl. 86.).

Slika 86 Spolni dimorfizam jelenka – Lucanus cervus Ženke malog i velikog mrazovca (Operophtera brumata, Erannis defoliaria) suzdepastog tijela s gotovo zakržljalim krilima, pa ne mogu letjeti. Mužjaci su vitkatijela, velikih krila i dobro lete (Sl. 87)

79

Slika 87 Spolni dimorfizam kod velikog mrazovca – Erannis defoliaria

Ukoliko unutar jedne vrste kukaca postoje jedinke različitog oblika onda tonazivamo polimorfizam (Sl.88). Tipična je pojava kod socijalnih kukaca, gdje postojeobično 3-4 oblika jedinki koji se međusobno morfološki razlikuju. tako npr. kod pčelemedarice nalazimo maticu, truta i radilicu, a kod mrava i termita kralja, kraljicu,vojnike i radnike. razlike nisu uvijek samo u vanjskoj građi, nego i unutrašnje .Radilica pčele je ženka sa zakržljalim spolnim organima, a radnici termita su ženke ilimužjaci također sa zakržljalim spolnim organima.

Slika 88 Polimorfizam; kaste mravaA – beskrilna ženka, B – radnik, C – krilati mužjak,

ROJENJE

Za odrasle kukce veliki značaj ima rojenje. To je aktivnost mužjaka i ženki koja vodiparenju. Obično u proljeće i tijekom ljeta mnogi kukci lete u rojevima. tako npr. upredvečerje kruže nad rijekama i stajaćim vodama tisuće nježnih bjeličastihvodencvjetova da bi se parili. U narodu ova pojava dolazi pod nazivom "cvjetanjerijeke". Životni vijek im je vrlo kratak, često samo nekoliko sati. Ženke odlažu jaja urijeku gdje žive ličinke. Tijekom ljeta susrećemo i rojeve komaraca, obično kasno poslijepodne. Njihoveličinke također žive u vodi iz koje se pojavljuju imaga i lete prema ljudskim naseljima.Orijentirajući se po mirisu ljudi mogu preći udaljenost i od nekoliko desetakakilometara kako bi došli do hrane, ljudske krvi. Ženke sišu na životinjama i čovjeku dabi normalno odložile jaja, dok se mužjaci hrane na cvjetovima.

80

Krajem lipnja oko svjetiljki u gradovima, naročito na periferiji, roje se mnogobrojnirovci. Oni žive u tlu gdje prave hodnike i pri tome oštećuju podzemne organe biljaka.Kada odrastu izlaze na površinu radi parenja i samo ih tada, tijekom desetak dana,možemo vidjeti da lete.

EKOLOGIJA KUKACA

Ni jedno živo biće ne može se razvijati izolirano od sredine u kojoj živi. Svojomgrađom, funkcijom organa i ponašanjem živo biće je prilagođeno uvjetima okoliša.Na promjene uvjeta okoliša živo biće reagira svojom unutrašnjom konstitucijom iprilagođava se do te mjere da može opstati u izmijenjenim uvjetima ili nestaje. Istotako živa bića utječu na promjene sredine u kojoj se nalaze. Znanost koja proučavamnogostruke odnose koji postoje između organizama i njihovog okoliša naziva seekologija (grčki ekos / oikos / - kuća, stanište i logos – riječ, znanost). Stanište djeluje na živo biće stimulirajući ga ili sprječavajući njegov razvoj. Sadržajživota organizma je da koristi ono što ga stimulira, a da savladava ono što gasprječava. Održanje vrste ovisi o tome s kolikim uspjehom savladava uvjete koji jesprječavaju u razvoju tj. otpornost sredine. Čimbenici sredine koji utječu na aktivnost i razmnožavanje organizma odnosno

vrste nazivaju se ekološkim čimbenicima, a razlikuju se abiotiski i biotski čimbenici.

Abiotski čimbenici

Najznačajniji abiotički čimbenici su : temperatura, vlaga, svjetlost, vjetar i zemljište. Budući da su kukci hladnokrvne životinje, njihova aktivnost ovisi o temperaturnimuvjetima sredine.

TemperaturaTemperatura utječe na brojne aktivnosti kukaca kao što su : vrijeme pojave,

ishrana, razmnožavanje, razvoj, dužina života, brojnost populacije i dr. Razvojkukaca odvija se na temperaturama od 60 C do 420 C, ali za svaku vrstu postojitemperaturni minimum, maksimum i optimum. Temperatura na kojoj počinje razvojkukca naziva se donjim pragom razvoja, a temperatura na kojoj razvoj prestaje –gornjim pragom razvoja. S obzirom na pragove razvoja za mnoge su kukceizračunate sume efektivnih temperatura, potrebne za njihov razvoj. Efektivnetemperature su one iznad donjeg praga razvoja. Suma efektivnih temperatura jezbroj dnevnih efektivnih temperatura tj. suma toplinske energije neophodne za njihovpotpuni razvoj. Dnevna efektivna temperatura dobije se oduzimanje donjeg pragarazvoja od srednje dnevne temperature. Kukci koji za svoj razvoj traže puno toplinenazivaju se termofilnim.

VlagaRelativna vlažnost zraka, oborine i voda iz hrane imaju veliki značaj za život kukca.Kukci u svom tijelu sadrže preko 50 % vode, pa njezin gubitak dovodi do uginuća.Isto tako i suvišak vode dovodi do uginuća. Vrste koje za svoj razvoj traže visokurelativnu vlažnost zraka nazivaju se higrofilne, za razliku od kserofilnih kojeizbjegavaju suvišnu vlagu i žive u uvjetima suhe sredine ( brašno, žito, drvo ). Pored relativne vlage zraka i oborine – kiša i snijeg, značajno djeluju na kukce.Obilne kiše mogu uzrokovati uginuće pojedinih zemljišnih kukaca koji nisupripremljeni za zaštitu od vode ili krilate oblike na biljkama. Slično djeluju i poplave i

81

navodnjavanje tla. Snježni pokrov također djeluje na život kukaca. On djeluje kaoizolacijski sloj i štiti kukce od niskih temperatura tijekom zime. S druge strane, uvrijeme golomrazica ugiba visok postotak kukaca, u prvom redu vrste koje prezimljujuispod biljnih ostataka, odmah pri površini tla. Utjecaj vlage i temperature u pravilu se ispoljavaju istovremeno.

Svjetlost Svjetlost je također važan čimbenik za život kukaca. Na kukce svjetlost djelujerazličito. Kukci koji za svoju aktivnost traže svjetlost nazivaju se fotofilni ( tvrdokrilci,leptiri i dvokrilci ), a oni koji izbjegavaju svjetlost fotofobni ( kožaši i mnogi beskrilci ).Reakcija kukca na svijetlo može se mijenjati s obzirom na vanjske uvjete i starostkukca. Domaća pčela je fotofilna iznad 150 C, a fotofobna ispod 150 C. Imago crnogžitarca po izlasku iz kukuljice živi na skrovitim mjestima, u vrijeme mliječne zriobežitarica postaje fotofilan i leti, a u kolovozu se kreće samo noću. Sa izmjenom dana i noći mijenja se aktivnost kukaca. Prema vremenu kada suaktivni razlikuju se dnevne, večernje i noćne vrste kukaca.

Vjetar Djelovanje vjetra na kukce je u prvom redu negativno jer smanjuje njihovuaktivnost, zbog čega dolazi do prestanka leta, parenja i rojenja. Jači vjetrovi moguprenositi kukce na velike udaljenosti. Tako dolazi do pojave štetnika i u područjima ukojima ih nije bilo. Vjetar npr. prenosi mlade gusjenice gubara na udaljenost odnekoliko desetaka kilometara i omogućuje brzo širenje napada.

Zemljište Zemljište je također značajno za kukce. Oni u tlu provode čitav svoj razvoj ilipojedine razvojne stadije. Osim toga tlo im pruža raznovrsne mogućnosti za zaklon.Tlo djeluje na kukce mehaničkim sastavom i strukturom omogućavajući ilisprječavajući njihov razvoj. Zbog toga postoje vrste kukaca koje naseljavaju samoodređene tipove tla ili se u većem broju susreću na njima (npr. listorošci napjeskovitim tlima, repina pipa na černozemu i livadskoj crnici).

Biotski čimbenici

Biotički čimbenici također utječu na životne aktivnosti kukaca, naročito narazmnožavanje, razvoj i gustoću populacije. najvažniji su : hrana, prirodni neprijatelji ičovjek.

Hrana Važan čimbenik koji utječe na brojnost kukaca i njihovo rasprostiranje je hrana.Mnogobrojne vrste ovise o jednoj biljnoj vrsti i ne mogu živjeti bez nje. Tako sekrumpirova zlatica javlja samo u područjima u kojima se uzgaja krumpir. Njezinoširenje u Europi i Americi vezano je gotovo isključivo za ovu kulturu. Polifagne vrstekoje se hrane većim brojem biljnih vrsta imaju veću mogućnost širenja, pod uvjetomda ih drugi čimbenici u tome ne ograničavaju.

Prirodni neprijatelji kukaca

82

Prirodni neprijatelji su organizmi koji ubijaju, smanjuju reproduktivni potencijal ili nadrugi način reduciraju brojnost drugih organizama. Važni prirodni neprijatelji kukacasu patogeni bolesti, predatori i parazitoidi.

Patogeni Uzročnici bolesti su bakterije, gljivice i virusi. Žive u kukcima i uzrokuju oštećenjanjihovih organa i smrt. Navodi se nekoliko primjera bakterioza kukaca. U prirodi ih je veliki broj, ali svejoš nisu dovoljno proučene. Bacillus lentimorbus napada grčice hrušta, Coccobacillusacridiorum uzrokuje uginuće skakavaca, Bacillus thuringiensis (Bt) soj kurstakinapada gusjenice leptira, Bt soj tenebrionis, ličinke tvrdokrilaca, a Bt sojisraelensis ličinke komaraca. Bakterije obično prodiru u tijelo kroz probavni sustav, azatim djeluju na razaranje tkiva. Napadnuti organizam poprima tamniju boju i mekanukonzistenciju. Gljivice uzrokuju mikoze kukaca. Micelij prodire kroz tkiva i ubija kukce. Napovršini tijela napadnutih kukaca javljaju se reproduktivni organi gljivice koji dalje širezarazu. Tako npr. Entomophtora muscae napada kučnu muhu, Entomophaga grylliskakavce, Beauveria bassiana gusjenice leptira, a Verticillium lecanii štitastemoljce, tripse i lisne uši.

Slika 96 Entomophaga grylli, Parazitska gljivica na skakavcu, sporangiofori sasporangijima i sporangiosporama

Među virozama poznate su ploliedroze. Najčešće se javljaju na gusjenicamaleptira, zatim na ličinkama opnokrilaca, a rjeđe na ličinkama dvokrilaca i tvrdokrilaca.Uzrokuju raspadanje krvnih stanica.

Predatori Predatori ili grabežljivci su životinje koje napadaju, ubijaju i hrane se kukcima. Tosu različite vrste sisavaca, ptice gušteri, kukci, stonoge i pauci.

Sisavci nisu općenito poznati kao prirodni neprijatelji kukaca, ali igraju stanovituulogu u smanjenju brojnosti kukaca. Kao kukcožderi ističu se šišmiši, rovka, krtica ijež. Šišmiši uništavaju hrušteve, noćne leptire i muhe. Rovka se ističe kao prirodnineprijatelj hrušteva. Krtica se hrani žičnjacima i grčicama pa je pojava krtičnjaka uvrtu, na polju i livadi znak njihove prisutnosti u tlu. Jež se hrani različitim vrstamakukaca kako štetnim tako i korisnim pa mu djelovanje zaostaje za onim rovke i krtice.Kao prirodne neprijatelje kukaca spomenuti možemo i lisicu, jazavca, domaću i divljusvinju, pa i miševe koji se hrane ne samo biljnom hranom nego i hruštevima i osamalistaricama.

83

Među korisnim pticama značajno mjesto zauzimaju kukavica, čvorak i sjenice.Kukavica se osobito hrani gusjenicama različitih prelaca, pagusjenicama osalistarica i hruštevima. Čvorak u značajnoj mjeri smanjuje brojnost različitih štetnihkukaca, među kojima s34 nalaze i gusjenice i pagusjenice. Sjenice se hrane u prvomredu jajima različitih štetnika, osobito onim koje nalaze na granama i stablu, te golimgusjenicama. Među korisne ptice pripadaju i perad i golubovi jer se hrane različitimkukcima u tlu, osobito hruštevima. Iako se i gušteri hrane kukcima oni, kao prirodni neprijatelji, nemaju takav značajkao korisni kralježnjaci, osobito ptice. Među prirodnim neprijateljima značajno mjesto zauzimaju garbežljivi kukci npr. : Konjici, srodnici skakavaca, hrane se brojnim sitnim štetnim kukcima. Odskakavaca ih razlikujemo po dugačkim ticalima i prema gore savinutom leglicomženki.

Bogomoljke, koje prepoznajemo po karakteristično složenim prednjim nogama,se hrane sitnim štetnim kukcima.

Grabežljive stjenice (Orius minutus, O. insidiosus, Anthocoris nemorum,Himacerus apterus, Nabis vrste i dr. ) napadaju lisne uši, lisne buhe, lisne buhe,štitaste uši, gusjenice leptira, ličinke kornjaša, štetne stjenice i dr. Grabežljiva mušica šiškarica – Aphidoletes aphidimyza hrani se lisnim ušima. Više vrsta bubamara hrani se lisnim ušima. Kod nas su najprisutnije dvotočkastabubamara – Adalia bipunctata (sl. 97 ) i sedamtočkasta bubamara – Coccinelaseptempunctata. Odrasla bubamara pojede 3 do 5, a ličinka 40 do 80 lisnih uši nadan. Kao prirodni neprijatelji štitastih uši ističu se Rhodolia cardiinalis - predatornarančinog crvca, Chilocorus bipustulatus – predator dudove štitaste uši i Hyperaspiscampestris – predator šljivine štitaste uši.

Slika 97 Dvotočkasta bubamara – Adalia bipunctata, ličinka, kukuljica i imago

Zlatooke ( Chrysopidae ) su također korisni kukci ( Sl. 98 ) . Važne su predatorskevrste posebice u voćnjacima. Hrane se lisnim ušima, jajima kornjaša i leptira,tripsima, lisnim buhama, štitastim moljcima itd. Jedna ličinka, za svog razvoja, pojede200 do 500 odraslih lisnih uši ili 300 d0 400 jaja krumpiove zlatice.

84

Slika 98 Zlatooka – Chrysopa; jaje, imago, ličinka jede krilatu lisnu uš, zapredak –kokon

Trčci ( rodovi Carabus, Calosoma, Poecilus, Ppterostichus, Nebria i dr. ) hrane segusjenicama, ličinkama krumpirove zlatice, grčicama hrušta, žičnjacima i drugimštetnicima.

Cvjetne muhe ( Syrphidae ) su dvokrilci čije se ličinke hrane lisnim ušima.

Među grabežljivim grinjama ističu se Amblyseius cucomeris i A. degeneranspredatori kalifornijskog tripsa.

Parazitoidi Parazitoidi su kukci čije ličinke parazitiraju druge kukce (jaja, ličinke, kukuljice iimaga). Hrane se domaćinom koji ostaje živ sve dok im je potreban za ishranu.Odrasli oblici su slobodno živuče ose ili muhe. Jaja odlažu u ili na tijelo žrtve u kojojće ličinke provesti razvoj. Važniji predstavnici su :Parazitske osice : Encarsia formosa – parazitira ličinke štitastog moljca,

Prospaltella berlesei – parazitira dudovu štitastu uš P. perniciosi – parazitira kalifornijsku štitastu uš

Aphelinus mali – parazitira jabučnu krvavu ušTrichograma spp – parazitiraju jaja kukuruznog moljca idr.

Slika 99 Parazitska osica Trichograma spp parazitira jaja leptira

Muhe gusjeničarke ( Tachinidae ) napadaju veliki broj različitih kukaca, najčešćegusjenice leptira. Najveći broj vrsta odlaže jaja na tijelo domaćina, pa nije rijetko naćigusjenicu s brojnim jajima tahina na sebi.

85

Čovjek Svojom aktivnošću čovjek u značajnoj mjeri utječe na promjene u populacijamakukaca. Privođenjem ledina kulturi, isušivanjem podvodnih terena, navodnjavanjempoljoprivrednih površina, unošenjem mineralnih gnojiva, primjenom pesticida i drugimmjerama čovjek mijenja prvobitne ekološke uvjete života kukca i tako u znatnoj mjeriutječe na njihov biotički potencijal tj. sposobnost razmnožavanja i održavanja nanekom staništu.

Ekološki uvjeti, osobito klimatski, ograničavajući su čimbenik širenja pojedinihštetnika. U područjima u kojima su ekološki uvjeti bliži optimumu za razvoj neke vrsteštetnika on se javlja u jačem intenzitetu, pa ta područja nazivamo arealom štetnostidotično štetnika. Znatno su šira područja u kojima taj štetnik postoji kao vrsta, a dapri tome rijetko ili nikada ne pričinjava ekonomski značajne štete. Područja u kojimaje proširen neki štetnik čine areal rasprostranjena dotične vrste. Prema tome arealirasprostranjena su znatno širi od areala štetnosti i gotovo nikada se ne poklapaju.

SISTEMATIKA KUKACA

Pored velikih razlika u građi tijela i načinu života kukaca, mnogi od njih imaju čitavniz zajedničkih osobina po kojima se mogu objediniti u posebne sistematske jedinice.

Osnove sistematike živih bića, koja je prihvaćena i za kukce, postavio je CarlLinnaeus ( 1707 – 1778 ). On životinje dijeli na koljena, razrede, redove, porodice,rodove i vrste. Između ovih kategorija postoje i druge npr. nadredovi, podredovi, nadporodice,podporodice itd., a rabe se samo kada je to potrebno.

Osnovna jedinica klasifikacijskog sustava je vrsta. Vrsta označava grupu životinjakoje se međusobno mogu križati i dati plodno potomstvo. Svaka vrsta ima

86

znanstveno ime koje olakšava korištenje svjetske literature i međusobnorazumijevanje stručnjaka cijelog svijeta. Znanstveno ime se sastoji od 2 dijela, poput prezimena i imena osoba. Prvi diooznačava ime roda i uvijek se piše velikim početnim slovom. Drugi dio imenaoznačava ime vrste i piše se malim početnim slovom. Znanstveni nazivi se običnopišu kurzivom ( italic ) jer su riječi latinske. Ovaj sustav imenovanja se nazivabinominalna nomenklatura. Danas puni znanstveni naziv sadrži i ime autora prvogopisa te vrste = trinominalna nomenklatura .

Znanost koja se bavi identificiranjem, imenovanjem i klasifikacijom organizamanaziva se taksonomija.

Npr. znanstveni naziv kukuruznog moljca je Ostrinia nubilalis Hb., a njegovaklasifikacija je :

Regnum – Carstvo : Animalia – Životinje Phylum – Koljeno : Arthropoda - Člankonošci Classis – Razred : Insecta ili Hexapoda – Kukci Subclassis – Podrazred : Pterygota – Krilati kukci Ordo – Red : Lepidoptera – Leptiri Familia – Porodica : Pyralidae – Plamenci Genus – Rod : Ostrinia Species – Vrsta : nubilalis

Prema tome, po zoološkoj sistematici, kukci se ubrajaju u razred Insecta iliHexapoda, koljeno člankonožaca – Arthropoda.

Koljeno ARTHROPODA - ČLANKONOŠCI Razred INSECTA ili HEXAPODA - KUKCI ( INSEKTI ) Podrazred APTERYGOTA – beskrilni kukci Red Colembolla – skokunci

Red Protura – bezrepci Red Diplura – duploreci Red Thysanura – dlakorepci

Podrazred PTERYGOTA – krilati kukci Grupa HETEROMETABOLA

Red Ephemeroptera – jednodnevne mušice Red Odonata – vretenca , vilini konjici , libele

87

Red Blattodea – žohari Red Mantodea – bogomoljke Red Isoptera – termiti Red Plecoptera – obalne muhe Red Dermaptera – kožaši Red Phasmida – nakaznici

Red Orthoptera – pravokrilciRed Psocoptera – prašne uši

Red Mallophaga – dlakožderi Red Anoplura – životinjske uši

Red Thysanoptera – tripsi Red Heteroptera – stjenice Red Homoptera – jednakokrilci Grupa HOLOMETABOLA Red Coleoptera – tvrdokrilci , kornjaši Red Lepidoptera – leptiri Red Hymenoptera - opnokrilci

Red Neuroptera – mrežokrilciRed Siphonaptera – životinjske buheRed Diptera – dvokrilci

Navedeni su redovi važni za poljoprivredu i redovi u koje se ubrajaju vrste kojese često uočavaju u prirodi . Ova skripta obrađuje samo prvu skupinu.

Podrazred Apterygota – Primarno beskrilni kukciTo su arhaični kukci čiji postanak seže do prvih kukaca na Zemlji. Pretežito žive u

tlu gdje sudjeluju u razgradnji organske tvari i time pridonose pristupačnosti pojedinihhranjiva biljkama i plodnosti tla. Od 4 reda ovog podrazreda za poljoprivredu jenajvažniji Collembola – skokunci .

COLLEMBOLASkokunci

Ime Collembola potječe od grčkih riječi "coll" što znaci ljepilo i "embol" što znaciklin, a odnosi se na ventralnu cijev klinastog oblika na donjoj strani prvog

88

abdominalnog članka. Nekada se smatralo da služi skokuncima da se priljepe zapodlogu.

Skokunci su među najzastupljenijim člankonošcima u tlu. U velikom broju se nalazeu tlu, na tlu, u stelji, gnijezdima termita im mrava, na površini slatkih i slanih voda.Susreću se svuda gdje ima dosta vlage. Većinom su sitni kukci, kraći od 6 mm.Glava im je krupna sa usnim ustrojem za grickanje uvučenim u čahuru glave. Natrbušnoj strani prvog članka zatka imaju trbušnu cjevčicu ( collophore ) čija zadaćanije poznata. Smatra se da služi za održavanje vlage apsorpcijom vlage iz okoliša. Skokunci se nazivaju po specijalnom aparatu za skakanje. Sastavljen je ododskočne vilice- furkule koja se nalazi na 4. članku zatka i hvataljke – tenaculum na3. članku. Furkula je, kada kukac miruje, obično povijena ispod zatka, pričvršćenatenakulumom. nakon otpuštanja tenakuluma, furkula se opruži o podlogu iomogućuje skok koji odbaci tijelo nekoliko centimetara u zrak.

Ekonomski značaj Većina vrsta skokunaca živi u tlu te utječe na plodnost i druga svojstva tla. Nekevrste se hrane klicom i sitnim korjenčićima raznih biljaka, pa u slučaju velike brojnostimogu biti štetne. Budući da vole vlažna rahla tla bogata humusom najčešći su u vrtnim tlima isupstratima za lončanice. Zato su najčešći na cvijeću, a oštećuju mu korijenje, klicu,podzemne dijelove stabljike i sl. Zabilježene su manje štete na orhidejama, karanfilu,lukovicama tulipana i ljiljana i na drugom cvijeću. Na lončanicama štete već samomsvojom prisutnošću, a uglavnom se hrane uginulim biljnim dijelovima u raspadanju.Zabilježene su nešto veće štete na šećernoj repi u fazi nicanja, a ponekad i nažitaricama i mahunarkama.

Morfološke karakteristike:

Imago i ličinka

glava je krupna sa usnim ustrojem za grickanje koji je uvučen u čahuru glave

89

sastavljane oči izgrađene od malog broja faceta

ticala od 4 do 6 članaka4. Ventralna cjevčica ( collophore ) nalazi se na prvom članku prsišta

tenaculum se nalazi na trbušnoj strani 3. trbušnog članka 6. Furcula je pričvršćena na donjoj strani 4. trbušnog članka

spolni otvor je na 5. trbušnom članku

tijelo je ponekad prekriveno ljuskicama

Podrazred Pterygota - krilati kukci

U ovaj podrazred ubrajaju se kukci koji u stadiju imaga imaju krila. Među njima senalaze i neke vrste koje nemaju krila, jer su ih tijekom evolucije izgubile, kao i vrstekojima krila nemaju samo pojedine generacije. Prema preobrazbi dijele se u 2 grupe : Hemimetabola i Holometabola

90

Slika 100 Različiti krilati kukci

A – obalčar ( Plecoptera ), B – žohar ( Blattoidea ), C – termit ( Isoptera ) – vojnik, D – termit, kraljica, A – pravokrilac ( Orthoptera ), F – jednakokrilac ( Homoptera ),F- jednakokrilac ( Homoptera ), H – prašna uš ( Psocoptera ), I - životinjska uš( Anoplura ), J – stjenica ( Heteroptera ), K – stjenica ( Heteroptera ), L – trips( Thysanoptera ), M – mrežokrilac ( Neuroptera ), N – dugokrilac ( mecoptera ),O – tvrdokrilac ( Coleoptera ), P – tular ( Trichoptera ), Q – opnokrilac, osa( Hymenoptera ), R – opnokrilac, mrav ( Hymenoptera ), S – leptir ( Lepidoptera ), T –lepezar ( Strepsiptera ), U – dvokrilac, obad( Diptera )

ORTHOPTERAPravokrilci

Ime Orthoptera potječe od grčkih riječi "ortho" što znači pravo (pravo, ravno) i"ptera" što znači krila, a odnosi se na prednja krila postavljena paralelno s tijelom.

Morfološke karakteristike

91

Imago:

ticala nitasta usni ustroj za grizenje i žvakanje, hipognatan

pronotum, poput štita pokriva veći dio prsišta

prednja krila uža, kožnata (tegmina ) stražnja krila opnenasta ilepezasta

stražnje noge većinom podešene za skakanje (produženo bedro )

Ličinka:

građom slična imagu

razvoj krila je često vidljiv na prsištu

U mnogih vrsta pravokrilaca mužjaci koriste zvučne signale radi primamljivanjaženki. Zvuk proizvode stridulacijom – trljanjem gornje površine jednog krila o donjupovršinu drugog krila ili unutarnju površinu stražnje noge o vanjsku površinu prednjegkrila.Broj vrsta: više od 20 000

Ekonomski značajHerbivorne i omnivorne vrste hrane se različitim vrstama biljaka često uzrokujući

ekonomski značajne štete.

Podjela:

92

1. Podred Caelifera ticala kraća od polovice tijela s ne više od 30 članaka

timpanalni organ smješten na prvom članku zatka

ženka ima kratku leglicu

Porodica Acricidae – pravi skakavci- Herbivorni kukci

Predstavnici :Marokanski skakavac – Dociostaurus maroccanus

Talijanski skakavac – Calliptamus italicus Egipatski skakavac - Anacridium aegyptium

2. Podred Ensifera ticala dugačka, često dulja od tijela

timpanalni organ smješten na tibiji prednjeg para nogu

ženka ima dugu leglicu svinutu prema gore

Porodica Tettigonidae - Zrikavci, konjici Omnivorni, herbivorni ili karnivorni kukci . Malo je štetnika ratarskih kultura

Predstavnik :Zeleni konjic – Tettigonia ( Locusta ) viridissima ( zeleni " skakavac " )

Slika 101 Zeleni konjic

Porodica Gryllidae – Popci, šturci

Po građi tijela slični su zrikavcima, no nešto su zdepastiji. Zriču trljanjempokrilja. Na dalekom istoku je njihovo zrikanje omiljeno pa se čuvaju u malimkavezima.

Predstavnici :

93

Stepski šturak ( popac ) – Gryllus ( Acheta ) desertusKućni šturak – Acheta domesticus

Slika 102 Kućni šturak - Acheta domesticus

Porodica Gryllotalpidae – RovciPredstavnik :

Rovac – Gryllotalpa gryllotalpa

Omnivoran kukac, prednje noge podešene za kopanje

Slika 103 Rovac - Gryllotalpa gryllotalpa

THYSANOPTERATripsi, resičari

Ime Thysanoptera potječe od grčkih riječi "thysanos " što znači resica i "ptera" što znači krila, a odnosi se na uska, nježna krila obrasla resicama.

94

Morfološke karakteristike

Imago

mali, nježni kukac ( manji od 3 mm )

tijelo je produljeno, izražene segmentacije ticala kratka, 6 – 10 članaka

usni ustroj za bodenje i sisanje, hipognatan prednja i stražnja krila vrlo uska s dugim resama. Ženke nekih vrsta

nemaju krila

stopalo od 1 – 2 članka s prijanjajučim mjehurićem između pandžica

neke se vrste razmnožavaju partenogenezomLičinke: slične su imagu

uvijek beskrilne

Broj vrsta: više od 4 500

Ekonomski značajMnoge vrste resičara su opasni štetnici bilja, osobito žitarica, voća, povrća i

ukrasnog bilja. Ishrana im rezultira deformacijom biljnih dijelova, ozljedama,sniženjem prinosa i u nekim slučajevima prijenosom patogena. Lako se prenosesvježim voćem, povrćem i cvijećem. Predatorski tripsi su značajni prirodni neprijateljigrinja i malih kukaca.

Podjela : Red Thysanoptera se dijeli na dva podreda :

1. Podred Terebrantia imaju najmanje jednu žilu na krilima

ženke imaju srpoliku leglicu kojom ubadaju biljno tkivo radi ovipozicije

95

Predstavnici :Cvjetni resičar – Heliothrips haemorrboidalisDuhanov resičar ( trips ) – Thrips tabaciŽitni trips – Limothrips cerealiumKalifornijski trips – Frankliniella occidentalisLozin trips – Drepanothrips reuteriTrips gladiole – Taeniothrips simplex

Slika 104 Duhanov resičar ( trips ) – Thrips tabaci

2. Podred Tubulifera nemaju žile na krilima

ženke nemaju leglicu, nego im je zadnji članak tijela izdužen

Predstavnici :Pšenični trips – Haplothrips triticiMaslinin resičar – Liothrips oleae

HETEROPTERAStjenice

Ime Heteroptera potječe od grčkih riječi "hetero - " što znači različit i"ptera" što znači krila, a odnosi se na nejednaku strukturu prednjih krila.

Neki znanstvenici ubrajaju Heteroptera i Homoptera u red Hemiptera, ali većinasmatra da su to dva odvojena reda.

96

Morfološke karakteristike

Imago:

Slika 105 Stjenice; a – čvrsti dio prednjih krila, b – opnenasti dio prednjih krila, c –stražnja opnenasta krila, d – pronotum, e – scutellum

većinom su mali do srednje veliki kukci

tijelo dorzaventralno spljošteno glava trokutasta ticala relativno dugačka, od 3 – 5 članaka

usni ustroj za bodenje i sisanje pronotum obično velik, trapezastog ili zaokruženog oblika

trokutasti skutelum prisutan iza pronotuma

prednja krila na osnovi očvrsnuta, a pri vrhu opnenasta ( hemielitre ).Stražnja krila su opnenasta. Krila su složena jedno preko drugog ( X )da pokriju zadak

stopalo od 2 – 3 člankaLičinka slična imagu

Broj vrsta: više od 50 000

Ekonomski značajFitofagne stjenice su značajni štetnici poljoprivrednih kultura. Mogu uzrokovati

lokalizirane ozljede na biljnom tkivu, slabljenje biljaka sisanjem sokova i prenositifitopatogene.

Predatorske vrste stjenica su u pravilu korisni kukci, ali one koje sišu krv(hematofagne) mogu prenositi bolesti ljudi ( crvena groznicu i Chagasovu bolestnpr.). Premda posteljna stjenica može izazvati ozljede mala je vjerojatnost da ćeprenijeti neku bolest ljudi ili životinja.

97

Predstavnici :Fitofagne vrste

Poljske ili šarene stjenice – Lygus rugulipenis i dr.Lucernina stjenica – Adelphocoris lineolatusSmrdljiva greta – Dolycoris baccarumSmrdljivi martin – Raphigaster nebulosa

Kupusne stjenice ( ciganke ) – crvena - Eurydema ventralezelena - Eurydema oleraceum

Žitne stjenice – Eurigaster i Aelia vrste Mrežasta stjenica platane – Corythuca ciliata

Slika 106 Euridema ventrale

Predatorske vrsteOrius minutus, O. insidiosus i druge vrste ovog roda hrane se crvenim paukom,

gusjenicama, lisnim ušima, tripsima i drugim štetnicima .Anthocori nemorum i druge vrste ovog roda sišu na crvenom pauku, tripsima,

lisnim ušima i drugim štetnicima .Himacerus apterus siše crvene pauke, lisne uši, male gusjenice i jaja raznih

štetnika .Nabis vrste napadaju jaja i ličinke različitih štetnika.Picromerus bidens i Podisus maculatus napadaju krumpirovu zlaticu.

Slika 107 Orius insidiosus

98

Hematofagne vrstePosteljna stjenica – Cimex lectulariusCimex columbarium siše na golubovima

Slika 108 Životni ciklus stjenica

HOMOPTERAJednakokrilci

Ime Homoptera potječe od grčkih riječi "homo – " što znači jednak i"ptera" što znači krila, a odnosi se na manje ili više jednaku strukturu krila.

Morfološke karakteristike

99

Imago:

većinom su sitni kukci

ticala su im nitasta ili četinasta

usni ustroj za bodenje i sisanje, priljubljen je uz ventralnu stranu tijela

krilati oblici imaju 2 para krila jednake opnenaste strukture. U vrijememirovanja krila drže krovoliko iznad tijela

u mnogih vrsta odrasli oblici nemaju krile ili ih imaju samo mužjaci ili seizmjenjuju krilate i beskrilne generacije

ponekad izlučuju voštani pokrov ( štitić ) stopalo 1 – 3 člano

Ličinka: slična imagu

Brojnost: više od 32 000 vrsta

Ekonomski značajHomoptera su herbivorni kuci. Mnoge vrste su štetnici poljoprivrednih kultura.

Štete nanose na različite načine . sisanjem staničnih sokova oslabe napadnute biljke,što dovodi do smanjenja njihove produktivnost i uginuća . Ishranom i ubrizgavanjemrazličitih enzima u biljno tkivo uzrokuju stvaranje različitih zadebljanja što senegativno odražava na zdravstvenom stanju biljaka. Mnoge vrsta izlučuju "mednurosu" tj. višak ugljikohidrata kojeg uzmu ishranom u potražnji za dovoljnom količinombjelančevina. Mednu rosu naseljavaju gljive čađavice, koje smanjuju asimilacijskusposobnost lišća i tržišnu vrijednost plodova i cvijeća. Tijekom ishrane prenose patogene mikroorganizme i imaju značajnu ulogu uširenju viroza i fitoplazmoza.

Podjela :Važnije nadporodice su:

100

1. Nadporodica Cicadoidea - cvrčci, cikade različite su veličine, ima vrlo velikih, ali i malenih vrsta

imaju zdepasto tijelo, a na kratkoj glavi naduto čelo

neke se vrste kreču skakanjem

neke se vrste glasaju cvrčanjem ( jasenov cvrčak ). Zvuk proizvode organimana prvom članku zatka.

PredstavniciRogati cvrčak – Stictocephala bisonia Pjenuša – Phialenus spumarius

Lozin zeleni cvrčak – Empoasca vitis ( = flavescens )Ružin cvrčak – Typhlocyba rosae

Slika 109 Rogati cvrčak – Stictocephala bisonia

2. Nadporodica Psylloidea – lisne buhe sitni kukci ( 2 – 5 mm ) s kratkom širokom glavom i velikim očima

ticala od 10 članaka

oba spola imaju 2 para krila koja u mirovanju drže krovoliko iznad tijela

prednji par krila obično znatno veći od stražnjeg

stražnji par nogu podešen za skakanje

ličinke dorzaventralno spljoštene

izlučuju obilnu mednu rosu, a ličinke i vosak koji im djelomično pokrivatijelo

Predstavnici Obična kruškina buha – Cacopsylla ( Psylla ) pyri Velika kruškina buha - Psylla pyrisuga

Jabučna buha – Psylla maliŠimširova lisna buha – Psylla buxi

101

Maslinina buha – Euphyllura olivina

Slika 110 Lisna buha

3. Nadporodica Aleyrodoidea – štitasti moljci ( = bijele mušice ) sitni kukci ( 1- 3 mm ) s dva para opnenastih krila

tijelo i krila odraslih oblika pokriveno bijelim voštanim prahom

noge dugačke i tanke, stražnje podešene za skakanje

ličinke male, dorzaventralno spljoštene. Ličinke se pričvrste na donjustranu lista i postaju nepokretne, podsjećaju na štitaste ušiPredstavnici :

Cvjetni štitasti moljac – Trialeurodes vaporariorumKupusni štitasti moljac – Bemisia tabaciŠtitasti moljac agruma – Dialeurodes citri

Slika 111 Cvjetni štitasti moljac – Trialeurodes vaporariorum

4. Nadporodica Aphidoidea – lisne uši sitni kukci ( 0,5 – 6 mm )

ticala od 6 članaka

pojavljuju se u 2 forme : kao beskrilne ( apterae ) i krilate ( alatae )

krilati oblici imaju 2 para krila jednake strukture, od kojih su prednja krilaznatno veća od stražnjih

imaju složen ciklus razvoja sa brojnim partenogenetskim generacijamakoje se izmjenjuju sa spolnim generacijama

102

pojedine vrste su oviparne , viviparne ili oviviviparne

razvoj im može biti vezan uz jednog domaćina ( monoecijske , Aphispomi npr. ) ili imaju 2 ili više domaćina ( heterecijske , Myzus persicaenpr.)

Porodica Aphididae na kraju zatka nalaze se dva nastavka – sifoni, a zadnji članak

završava kaudom ( zašiljeni vrh abdomena )

partenogenetske su ženke viviparne

razvojni ciklus može biti potpun i nepotpun Predstavnici :

Zelena graškova uš – Acyrthosiphon pisumCrna repina ili bobova uš – Aphis fabaeJabučna zelena uš – Aphis pomiŠljivina uš uvijalica – Brachycaudus helichrysi

Kupusna lisna uš – Brevicoryne brassicae Ružina lisna uš – Macrosiphum rosae Crna trešnjina uš – Myzus cerasi Zelena breskvina uš – Myzus persicae

Sremzina lisna uš – Rophalosiphum padiJabučna krvava uš – Eriosoma ( Schizoneura ) lanigerumRepina korjenova uš – Pemphigus fuscicornisBrijestova lisna uš – Tetraneura ulmi = Byrsocrypta gallarum

Slika 112 Lisne uši: a, beskrilna uš; b, tek izlegla ličinka; c i d, beskrilne uši; e, ličinka

103

Porodica Phylloxeridae sve su ženke oviparne

nemaju sifone i kauda se jasno ne vidi

imaju različit razvojni ciklus

uvijek dolaze na dikotiledonama

Predstavnici Filoksera kruške- Aphanostigma piri

Hrastov ušenac – Phylloxera quercusFiloksera – trsov ušenac – Dactylosphaera vitifolii ( stari naziviViteus vitifoliae, Phylloxera vastatrix )

Slika 113 Filoksera – trsov ušenac – Dactylosphaera vitifolii

5. Nadporodica Coccoidea – štitaste uši

sitni kukci, dugi 2 – 5 mm

izražen spolni dimorfizam

ženke imaju zdepasto tijelo, bez nogu i krila. Tijelo je pokrivenovoštanim izlučinama ili štitićem različite građe, većinom od voska,svlakova i raznih izlučina. Usni ustroj podešen je za sisanje.

mužjaci imaju tijelo s jasnom segmentacijom, dobro razvijenim nogamai jednim parom krila. Žive vrlo kratko. Usni aparat im je reduciran ili nepostoji.

razmnožavaju se spolno ili partenogenezom

oviparne su ili viviparne

Predstavnici :

104

Limunov crvac – Pseudococcus citriNarančin crvac – Iceria purchasiŠljivina štitasta uš – Parthenolecanium( Eulecanium ) corniBreskvina štitasta uš – Lecanium persicaeSmokvin medič – Ceroplastes rusci

Kalifornijska štitasta uš –Quadraspidiotus perniciosus Oleanderova ili bršljanova štitasta uš – Aspidiotus hederaeJabučna koma uš – Lepidosaphes ulmi

Slika 114 Breskvina štitasta uš – Lecanium persicae

COLEOPTERA

Tvrdokrilci, kornjaši

Ime Coleoptera potječe od grčkih riječi "koleus" što znači korice i "pter " što značikrila, a odnosi se na modificirana prednja krila koja služe kao zaštitni pokrov zastražnja opnenasta krila.

Morfološke karakteristike

105

Imago:

Slika 115 Majski hrušt – Melolontha melolontha

glava slobodna i pokretna, manje ili više uvučena u prvi članak prsišta pipe imaju glavu produženu u rilo na kraju kojeg je usni ustroj usni ustroj za grizenje i žvakanje prednja krila (elitre = pokrilje) su tvrda i služe kao pokrov za stražnja

opnenasta krila; susreću se u vidu crte na sredini leđa stražnja krila su velika, opnenasta, složena ispod pokrilja stopalo od 2-5 članaka

Ličinka: glava dobro razvijena s postranim očima i usnim ustrojem za grizenje i

žvakanje. tri para prsnih nogu, nemaju lažne trbušne noge oblik tijela:

o kampodeidan -- vitke, vrlo pokretljive ličinkeo skarabeidan -- grčica, mesnata u obliku slova Co elateriforman -- žičnjak; produžena, cilindrična s tvrdim egzoskeletom i

tankim nogama

ličinke pipa, strizibuba i potkornjaka nemaju noge

Slika 116 Kampodeidna ličinka sedamtočkaste bubamare- Coccinellaseptempunctata

106

Slika 117 Skarabeidna ličinka ( grčica ) hrušta – Melolontha melolontha

Slika 118 Elateriformna ličinka ( žičnjak ) klisnjaka- Agriotes sp.

Slika 119 Apodna (crvolika) ličinka jabučnog cvjetara - Anthonomus pomorum

Kukuljica slobodna, osim kod Staphylinidae koje imaju pokrivenu kukuljicu i Coccinellidae

kod kojih čvrsta, upadljivo obojena s ostatkom ličinkinog svlaka

Slobodna kukuljica hrušta – Melolontha melolontha

Broj vrsta: više od 300 000

Ekonomski značajMnoge vrste su herbivorne i važni štetnici poljoprivrednih kultura i uskladištenih

proizvoda. Prilagođene su za ishranu na korijenu, stabljici, lišću ili generativnimorganima njihovih domaćina. Neke vrste žive na gljivama, druge se ubušuju u biljnotkivo, dok neke prave hodnike u drvetu ili ispod kore. Mnogi kornjaši su predatori. Žive u tlu ili na biljkama i napadaju veliki brojbeskičmenjaka. Značajni su prirodni neprijatelji štetnih kukaca. Ima i parazitoida.

107

Neki parazitiraju u tijelu kukaca, neki invadiraju gnijezda mrava i termita a neki suvanjski paraziti sisavaca.

Strvinari imaju značajnu ulogu u razgradnji organske tvari.

Podjela : Kornjaši se dijele na 4 podreda od kojih su za nas važna samo dva : Adephaga iPolyphaga

1. podred AdephagaObuhvaća pretežno predatorske vrste kukaca. Za nas su važni članoviporodice Carabidae – trčciPorodica Carabidae – trčci veliki kukci, dugi i do 30 mm imaju dobro razvijene noge kojima se brzo kreču i hvataju plijen odrasli oblici i ličinke predatorskih vrsta hrane se gusjenicama,

ličinkama krumpirove zlatice, grčicama hrušta, žičnjacima i drugimštetnicima

žive u tlu najčešće predatorske vrste ubrajaju se u rodove Carabus,

Calosoma, Poecilus, Pterostichus i dr. u trčke se ubrajaju i neke fitofagne vrste npr. :Crni žitarac, zabrus – Zabrus tenebrioides

Slika 120 Crni žitarac – Zabrus tenebrioides

2. Podred PolyphagaObuhvaća brojne fitofagne, ali i zoofagne vrste.

Važnije porodice su :

Staphylinidae – Kusokrilci pokrilje je kraće od zatka karnivorne vrste se ubrajaju u grabežljivce neke vrste su koprofagi ( balegari ) - hrane se životinjskim izmetom

Scarabaeidae - Listorošci većinom veliki kukci, katkada živih boja zdepasto, relativno kratko, a široko tijelo

108

listićava ticala goljenice prednjih nogu nazubljene s jednom bodljom ličinke = grčice imaju mesnato, svinuto tijelo, dobro razvijene noge

i usni ustroj. Žive u tlu . Ubrajaju se u štetnike u tlu. odrasli oblici hrane se lišćem pretežno drvenastih biljaka

Predstavnici :Obični hrušt – Melolontha – melolonthaVeliki šareni hrušt – Pollyphilla fulloŽitni pivci – Anisoplia austriacaJapanski pivac – Popillia japonicaDlakavi ružičar – Tropinota ( Epicometis ) hirta

Slika 121 Obični hrušt – Melolontha melolontha

LucanidaeJelenak – Lucanus cervus,, naš najveći i najatraktivniji kornjaš, zadržava

se u šumama .

Slika 122 Jelenak - Lucanus cervus

Elateridae – Klisnjaci, žičnjaci usko tijelo, straga nešto suženo, dugo najčešće 7 – 15 mm glava mala, uvučena u prednji članak prsišta ticala pilasta, 11- 12 članaka pronotum dobro razvijen, s obje strane izdužen prema natrag pokrilja najčešće uzdužno izbockana ili izbrazdana na trbušnoj strani prednjeg članka prsišta nalazi se izraslina poput šiljka

koja ulazi u otvor na abdominalnom dijelu , a omogučuje da ako lisnjakpadne na leđa , da skoči u zrak i padne na noge

109

ličinke = žičnjaci su tvrdog, izduženog valjkastog tijela žućkaste bojepa podsjećaju na komad žice. Imaju 3 para vrlo kratkih nogu.

Žive u tlu i hrane se podzemnim organima različitih biljaka

Predstavnici: Žitni klisnjak – Agriotes ustulatus Prugasti klisnjak – Agriotes lineatus

Tamni klisnjak – Agriotes obscurus

Slika 123 Klisnjak – Agriotes lineatus

Nitidulidae – Sjajnici sitni kukci različitog oblika tijela koje može biti bez dlaka, sjajno ili

maljavo . Boja varira od žute do crne, a na pokrilju pojedine vrste imajutočkaste šare .

noge su kratke i snažne pokrilja kod nekih vrsta ne pokrivaju cijeli zadak ličinka je kampodeidna, bjeličaste boje i vrlo pokretna odrasle oblike nalazimo na cvjetovima biljaka, gljivama ili u gnijezdima

mrava i pčela. Privlače ih biljni sokovi u fermentaciji i zreli plodovi i tu senakupljaju u većem broju

Predstavnici : Repičin sjajnik – Meligethes aeneus Četverotočkasti kukuruzni sjajnik – Glischrochilus quadristignatus

Voćni kusokrilac – Carpophilus hemipterus

Slika 124 Repičin sjajnik – Meligethes aeneus

Cryptophagidae – PotajniciAtomarija - Atomaria linearis

110

Byturidae – Pupari sitni kornjaši ovalnog tijela pokrivenog dlačicama i ljuskicama, veličine

3,5 – 4,5 mm boja je najčešće smeđa u različitim nijansama

Malinin pupar – Byturus tomentosus

Slika 125 Malinin pupar – Byturus tomentosus

Coccinelidae – bubamare, božje ovčice tijelo im je poluloptasto ili ovalno, dugačko između 1 i 10 mm živih su boja – crvene, žute, narančaste, smeđe sa kontrastnim pjegama

po nadvratnom štitu i pokrilju glava je mala djelimično sakrivena ispod nadvratnjaka ticala su glavičasta nadvratnjak ( pronotum ) je dobro izražen i najčešće drugačije obojen od

pokrilja ličinke su izduženo ovalnog tijela s tri para nogu, većinom s

razgranatim dlačicama ( kampodeidne ) većina imaga i ličinki su predatori lisnih i štitastih uši , grinja , jaja i ličinki

raznih kukaca , a nekoliko ih je herbivornih

Predstavnici :Sedamtočkasta bubamara – Coccinella septempunctata - predatorlisnih ušiDvotočkasta bubamara- Adalia bipunctata – predator lisnih ušiCrna bubamara – Exochomus quadripustulatus – predator štitastih ušiRodolia cardinalis – predator narančinog crvca ( Iceya purchasi )Dvadeset-četiri točkasta bubamara – Subcoccinellavigintiquatuorpunctata - jedina važnija herbivorna vrsta u nas

111

Slika 126 Sedamtočkasta bubamara (ličinka, kukuljica i imago) – Coccinellaseptempunctata

Tenebrionidae – Mračnjaci nazivaju se mračnjacima zbog crne ili tamne boje tijela ticala su relativno kratka nitasta ili glavičasta nadvratni štit je krupan više ili manje pravokutnog oblika Noge su snažne, dugačke , često s bodljama ili nazubljene ličinke su izdužene, sjajnog i čvrstog egzoskeleta . Podsjećaju na

žičnjake pa se nazivaju lažnim žičnjacima

Predstavnici : Pjeskar – Opatrum sabulosum

Kukuruzni crni kornjaš – Pedinus femuralis Veliki brašnar – Tenebrio molitor Mali brašnar – Tribolim confusum

Slika 127 Veliki brašnar – Tenebrio molitor

Alleculidae – Cvjetožderi tijelo im je mekano izduženog oblika, pokriveno finim dlačicama, dugačko

5 – 20 mm ticala su čekinjasta ili nitasta najčešće se hrane na cvjetovima i lišću biljaka ličinke žive u tlu. Slične su žličnjacima pa se ubrajaju u skupinu tzv lažnih

žičnjaka

Crvena ražena buba ( Crvena alekulida ) – Omophlus lepturoides

Buprestidae – Krasnici

112

imaga imaju snažno, produljeno, straga zašiljeno tijelo. Različitih suveličina, od vrlo malih ( 3 – 3,5 mm ) do vrlo velikih ( 60 mm ). Živih suboja.

glava im je uvučena u prednji članak prsišta do visine očiju. ticala su kratka i pilasta ( 11 članaka ). pokrilja obično pokrivaju zadak. noge su kratke , snažne i omogućavaju brz hod hrane se lišćem ličinke su spljoštene s malom glavom i jako proširenim prednjim

člankom prsišta blijedožute su boje n nemaju noge važni su štetnici drveća jer bušenjem stabala i grana uzrokuju njihovo

sušenje

Predstavnici :Žilogriz – Capnodis tenebrionisKruškin prstenar – Agrilus sinuatusŠljivin prstenar – Agrilus macroderusMalinov prstenar – Agrilus aurichalaceusMalinov krasnik – Coroebus rubiČempresov krasnik – Buprestis cupressi

Slika 128 Kruškin prstenar – Agrilus sinuatus

Cerambycidae – Strizibube strizibube imaju uglavnom vitko tijelo, jednobojno ili ukrašeno različitim

šarama . ticala su im dugačka, često dulja od tijela, pa ih, hodajući vuku za

sobom imaju snažan usni ustroj za grizenje i krupne sastavljene oči koje

obavijaju osnovu ticala ličinke su bjeličaste ili žućkaste bije, izrazito segmentiranog tijela

proširenog prema glavi . Najčešće su apodne ili sa zakržljalim nogama . štete pričinjavaju ličinke koje buše drvo, a katkada i stabljike i vrat

korijena višegodišnjih biljaka

113

Predstavnici :Golema strizibuba – Cerambyx cerdoVoćna strizibuba - Tetrops praeustaLijeskova strizibuba – Oborea linearisVelika i mala topolina strizibuba – Anarea carcharias , CompsidiapopulneaLucerkina strizibuba – Plagionotus florialisKućna strizibuba – Hylotrupes bajulus

Slika 129 Golema strizibuba – Cerambyx cerdo

Scolytidae – Potkornjaci kornjaši valjkastog tijela, tamnosmeđe ili crne boje, dužine između 1 i 8

mm. ličinke su bijele, s tamnom glavom i nemaju noge Smatraju se najvažnijim štetnicima šumskog drveća, a važni su i za

mnoge vrste ukrasnog drveća. česti su štetnici voćaka.Podjela :

Pravi potkornjaci – buše hodnike između kore i drvetaSipci – buše hodnike u drvetu

Predstavnici :Mali voćni potkornjak – Scolytus rugulosus

Veliki voćni potkornjak – Scolytus mali Voćni sipac – Xyleborus ( Anisandrus ) dispar Veliki brijestov potkornjak – Scolytus scolytus Mali brijestov potkornjak – Scolytus multistriatus Smrekov pisar – Ips typographus

Slika 130 Veliki brijestov potkornjak – Scolytus scolytus

Chrysomelidae – Zlatice

114

kornjaši su ovalnog oblika, dugački 4 – 10 mm, najčešće su živoobojeni.

ličinke su gole ili pokrivene izlučinama. fitofagne su vrste koje se hrane kulturnim boljem. Više vrsta se hrani

korovima pa se koriste za njihovo biološko suzbijanje

Predstavnici :Crveni žitni balac – Oulema melanopusPlavi žitni balac – Oulema lichenisKrumpirova zlatica – Leptinotarsa decemlineataLucernina zlatica – Gonioctena fornicataKukuruzna zlatica – Diabrotica virgifera virgifera

Slika 131 Crveni žitni balac – Oulema melanopus

Slika 132 Krumpirova zlatica – Leptinotarsa decemlineata

Potporodica Halticinae – Buhači mali su kornjaši ( 1,5 – 4 mm ). Bedra stražnjih nogu su im ojačala

tako da mogu skakati. izgrizaju lišće i prave okrugle rupice promjera oko 1 mm. ličinke žive u stabljici, korijenu ili miniraju lišće različitih biljaka,

najčešće korova, pa su samo neke štetne. većinom su oligofagne vrste

Predstavnici :Repin buhač – Chaetocnema tibialisKupusni buhači – Phyllotreta nemorum, Ph. undulata, Ph. atra, Ph.nigripes

115

Repičin crvenoglavi buhač – Psylliodes chrysocephala

Slika 133 Kupusni buhač - Phyllotreta nemorum

Bruchidae – Žišci mahunarki, Sjemenari kornjaši su zdepastog tijela, pokrivenog maljama i ljuskicama, dužine 1

– 6 mm. pokrilje im je kraće od tijela i ne pokriva vrh zatka. Stražnja krila su dobro

razvijena, pa mogu letjeti. glava im je izdužena u kratko rilo četvrtastog oblika. ličinke su izduženog oblika, apodne, bjeličaste boje. oštećuju sjemenke mahunarki

Predstavnici :Graškov žižak – Bruchus pisorumGrahov žižak – Acanthoscelides obtectus

Slika 134 Graškov žižak – Bruchus pisorum

Curculionidae – Pipe najbrojnija je porodica kornjaša i uopće živih bića na zemlji.

Ima ih oko 40 000 vrsta. glava im je produljena u rilo, na vrhu kojeg se nalazi usni ustroj. Rilo im

služi za bušenje biljnog tkiva u koje odlažu jaja. ličinke žive unutar biljnih organa, pa su bijele i apodne. Tijelo im je

najčešće oblika slova D. Glava je obično smeđa. prilikom ishrane pipe najčešće zajaše rub lista i izgrizaju rubove praveći

polumjesečaste ureze po kojima se prepoznaje njihov napad. razlikuju se pipe kratkorilaši i dugorilaši.Predstavnici kratkorilaša :

Lucernina pipa – Otiorhynchus ligustici

116

Crna vinova pipa – Otiorhynchus alutaceusMalinina pipa – Otiorhynchus cribricollisJagodine pipe – Otiorhynchus mastix, O. ovatus, O. rugosostriatusPipe mahunarke – Sitona sppKukuruzna pipa – Tanymecus dilaticollis

Slika 135 Kukuruzna pipa – Tanymecus dilaticollis

Predstavnici dugorilaša :Blitvina pipa – Lixus junciRepina pipa – Bothynoderes punctiventrisJabučni cvjetar – Anthonomus pomorumKruškin cvjetar – Anthonomus piriMalinin cvjetar – Anthonomus rubiBademov cvjetojed – Anthonomus amygdaliMaraskin svrdlaš – Furcipus ( Anthonomus ) rectirostrisLjeskotoč – Cuculio ( Balaninus ) nucumPipa jagodine peteljke – Caenorhinus germanicusCigaraš – Byctiscus betulaeVelika repičina pipa – Ceutorhynchus napiRepičina pipa komušarica – Ceutorhynchus assimilis idr.

Slika 136 Jabučni cvjetar – Anthonomus pomorum

117

LEPIDOPTERALeptiri

Ime Lepidoptera potječe od grčkih riječi "lepido" što znaći ljuska i "ptera" štoznači krila, a odnosi se na tanke ljuskice koje pokrivaju tijelo i krila većine odraslihoblika.

Morfološke karakteristike

Imago

tijelo izduženo više ili manje cilindrično, pokriveno ljuskicama i dlačicama ticala glavičasta ili perasta usni ustroj za sisanje i lizanje krila su opnenasta pokrivena brojnim ljuskicama često tazličitih boja.

Prednja krila su veća od stražnjih

Ličinka

Cydia pomonella Eranis defoliaria Estigmene acrea

Eruciformna ; gusjenica Uz 3 para prsnih 2 – 5 pari lažnih trbušnih nogu Kapsula glave dobro razvijena s usnim ustrojem za grizenje i žvakanje

Kukuljica

118

pokrivena

kod kukuljenja iznad tla pokrivena svilenkastim kokonom

Ekonomski značajPremda je mnogo leptira poznato po svojoj ljepoti, a nekoliko ima komercijalnu

važnost ( npr. dudov svilac- Bombyx mori ), ličinke ovih kukaca vjerojatno su štetnijepoljoprivrednim kulturama i šumskom drveću od bilo koje druge grupe kukaca. Nekevrste jedu lišće, neke se ubušuju u stabljike, plodove i korijenje, a neke su lisnimineri.

Broj vrsta: više od 112 000

Važniji redovi i predstavnici:

Lyonetiidae, Gracilariidae, Nepticulidae - lisni mineri

Gusjenice ovih porodica prave hodnike ( mine ) u spužvastom tkivu izmeđugornje i donje površine lista. Leptiri su mali s rasponom krila do 9mm.

Moljac vijugavih mina – Lyonetia clerkellaMoljac kružnih mina – Leucoptera malifoliella

Moljac točkastih mina – Phyllonorycter / Lithocolletis / blancardella pomifoliella Moljac vrećastih mina – Phyllonorycter/ Lithocolletis / corylifoliellaKestenov moljac miner – Cameraria ohridellaTopolin lisni miner – Phyllonorycter / Lythocolletis / populifoliellaPatuljasti moljac miner – Stigmella / Nepticula / malella

Plutellidae

119

Kupusni moljac – Plutella xylostella / maculipennis / Lukov moljac - Acrolepiopsis / Acrolepia / assectella

Yponomeutidae – moljci zapredari

Jabučni moljac – Yponomeuta malinellus Šljivin moljac – Yponomeuta padellus

Jelin moljac – Argyresthia fundella Maslinov moljac – Prays oleae

Gelechiidae – moljci gnjezdari

Jedna od najvećih porodica mikrolepidoptera. Gusjenice se hrane biljkama ilibiljnim proizvodima.

Breskvin moljac – Anarsia lineatella Kajsijini moljci – Recurvaria nanella, R. leucatellaRepin moljac – Scrobipalpa / Phthorimaea / ocellatella Krumpirov moljac – Phthorimaea operculella

Sesiidae - staklokrilci

120

Dnevni, aktivni, leptiri koji oponašaju ose. Ticala sužena na osnovi i na vrhu.Mnoge vrste su štetnici voća i povrća.

Ribizov staklokrilac – Synanthedon tipuliformis Jabukov staklokrilac – Synanthedon myopaeformis Stršljenka – Sesia / Aegeria / apiformis

Cossidae – drvotočci

Većinom su veliki leptiri, krupnog tijela i s kratkim ticalima. Njihove gusjenicebuše drvo.

Vrbotoč -Cossus cossusModro sitance – granotoč – Zeuzera pyrina

Tortricidae - savijači

Četvrta po veličini porodica leptira. maju kratka raščijana krila. prednja sudugačka, a stražnja šira. Gusjenice žive najviše u savijenom lišću, a one važnijihštetnika hrane se unutar stabljike i plodova.

Jabučni savijač – Cydia / Laspeyresia, Carpocapsa, Grapholita / pomonella

121

Kruškin savijač – Cydia / Carocapsa / pyrivora Šljivin savijač – Cydia / Laspeyresia, grapholita / funebrana

Breskvin savijač – Cydia / Grapholita, Laspeyresia / molesta Crni graškov savijač – Cydia / laspeyresia / nigricana Jagodin savijač – Acleris / Acalla / comariana

Ružin savijač – Archips / Cacoecia / rosana Savijač pokožice ploda – Adoxophyes orana / Capua reticulana / Pepeljasti grozdov moljac – Lobesia / polychrosis / botrana Žuti grozdov moljac – Eupoecilia / Clysia / ambiguella Grozdov savijač – Sparganothis pilleriana Obični karanfilov savijač - Cacoecimorpha / Tortix, Cacoecia / pronubana

Pyralidae – plamenci

Druga, po veličini, porodica leptira. Mali su leptiri s relativno dugim nogama. Kadamiruju krila su im trokutastog oblika.

Kukuruzni moljac – Ostrinia / Pyrausta / nubilalis Mečavka – metlica – Loxostega sticticalis

Lasiocampidae – prelci, kvočke

To su mali do veliki noćni leptiri širokih, ali razmjerno malih krila. Tijelo im jezdepasto i vrlo dlakavo. Ticala su im češljasta, osobito kod mužjaka. Gusjenice imajumekane dlačice, a na trbuhu i sa strane pramenove dlačica. Većinom su štetnicidrveća. Kukavičji suznik - Malacosoma neustria Trešnjin prelac – Eriogaster lanestris Borov prelac – Dendrolimus pini Hrastov prelac – Lasiocampa quercus Bakreni prelac – Gastropacha quercifolia

Bombycidae- svilci

122

Dudov svilac – Bombyx mori

Saturniidae – noćna paunčad

Srednje veliki do veliki noćni leptiri s oznakom u vidu očiju na prednjim krilima.Mužjaci imaju široka perasta ticala koja im omogućuju otkrivanje ženki na većimudaljenostima. Gusjenice su debele do 12 cm dugačke. Kukulje se u kokonuu kojem iprezimljuju. Malo nočno paunče – Saturnia pavonia

Veliko nočno paunče – Saturnia pyri

Sphingidae – ljiljci

Većinom srednje veliki do veliki leptiri s dugačkim proboskisom za sakupljanjenektara. Dobri su i izdržljivi letači. Gusjenice imaju često " rog" na kraju zatka.Kukulje se u tlu ili na površini- Prezimljuje kukuljica. Oleanderov ljiljak – Daphnis nerii Mrtvačka glava – Acherontia atropos Hrvatska golupka – Hemaris / Macroglossum / croatica

Papilionidae – jedarca, lastinrepci

123

Veliki dnevni leptiri. Velika krila pri mirovanju uzdignu u vis. Stražnja su im krila naunutrašnjem rubu izrezana. Gusjenice, straga na glavi, imaju rašljice koje moguispružiti. Kukuljica je slobodna bez zapretka. Lastin rep – Papilio machaon Jedarce – Iphiclides / Papilio / podalirius

Pieridae – Bijelci

Srednje veliki dnevni leptiri, bijele ili žute boje s crnim šarama. Krila imaju ravanrub. Pri mirovanju ih drže sklopljena i dignuta u vis pa se vidi donja strana koja jebljeđa i neugledne boje. Prednje su im noge malo manje od srednjih. Veliki kupusar / kupusni bijelac / - Pieris brassicae Mali kupusar – Piers rapae

Glogov bijelac – Aporia crataegi

Lycaenidae – Plavci

Srednje veliki leptiri, živahno obojenih krila. Gusjenice se najčešće hrane travama,ali su štete neznatne. Neke su vrste gusjenica zoofagne te se hrane mravima idrugim kukcima.

Nymphalidae – šarenjaci, riđe

124

Dnevni leptiri kojima su prednje noge zakržljale. njihova velika krila su na gornjojstrani živih i šarenih boja. kada ih pri mirovanju sklope u vis vidi se donja strana kojaje neugledna, često slično obojena kao okolina u kojoj se nalaze, pa su u njoj dobrozaštićeni. Ticala su im kijačasta. gusjenice imaju trnovite izraštaje ili su kratkodlakave. Stričkov šarenjak – Vanessa / Pyrameis / cardui

Riđa velika – Nymphalis / Vanessa / polychlorus

Geometridae – grbice

Treći su po veličini red leptira. Leptiri su većinom vitkog tijela. Krila su imrazmjerno velika, a pri mirovanju ih drže poput krova. ticala su im četinasta, često ičešljasta. Gusjenice su duge i tanke. Imaju jedan ili dva para lažnih nogu pa se prihodanju grbe. Grba korak - Peribatodes / Boarmia / rhomboidaria Mali mrazovac – Operophtera / Cheimatobia / brumata Veliki mrazovac - Eranis / Hibernia / defoliaria

Notodontidae – nakaznici

Mali do srednje veliki leptiri čvrste tjelesne građe. Krila su većino u tonovima siveili smeđe boje. Gusjenice su slabo dlakave ili gole, često neobičnog i nakaznogizgleda. Kukulje se na tlu.

125

Borov četnjak – Thaumetopoea pityocampa Hrastov četnjak – Thaumetopoea processionea Lipov prelac – Phalera bucephala Topolin prelac – Clostera / Pygaera / anastomosis

Noctuidae – sovice

Mali do vrlo veliki leptiri s krilima tamnih boja. Lete većinom noću. Ticala su imduga i četinasta. Gusjenice su gole ili dlakave. Kukulje se u ili na tlu. Usjevna sovica – Agrotis / Scotia / segetum Sovica ipsilon – Agrotis ipsilon Proljetna sovica - Euxoa / Agrotis / temera Sovica gama – Mamestra / Barathra / brassicae Kupusna sovica – Autographa / Plusia, Phytometra / gama Povrtna sovica – Lacanobia / Mamestra, Barathra / oleracea

Lymantridae – prelci gubari

Srednje veliki noćni leptiri, zdepastog tijela. Gusjenice imaju dlakave bradavice ilipramene dlačice ( žarke dlake ). Kukulje se u kokonima. Gubar - Lymantria dispar Zlatokraj – Euproctis chrysorrhoea Šljivin prelac – Orgyia antiqua Smrakov prelac – Lymantria monacha Topolin prelac – Leucoma / Stilpnotia / salicis

Arctiidae – medonjice

126

Srednje su veliki do veliki leptiri snažnog tijela i velikih krila. Krila su bijele boje scrnim, crvenim, žutim ili narančastim šarama. Mnoge ličinke su pokrivene dugim igustim dlakama.

Dudovac – Hyphantria cunea

Slika 137 Životni ciklus leptira

HYMENOPTERA

127

Opnokrilci

Ime Hymenoptera potječe od grčkih riječi "hymen" što znači opna, membrana i"ptera" što znači krila. Ono upućuje i na grčkog boga braka – Hymeno. Ime se neodnosi samo na opnenasta krila, nego i na način na koji su krila "povezana u jedno"pomoću sićušnih kukica na stražnjim krilima – hamuli.

Ekonomski značaj Većina vrsta opnokrilaca je neizravno korisna čovjeku, bilo kao prirodni

neprijatelji štetnih kukaca (predatori i parazitoidi ) ili kao oprašivači. Ima i izravnokorisnih – pčele. Samo mali broj opnokrilaca su herbivori i pripadaju štetnicima bilja.Odrasli oblici samo iznimno, npr. odlaganjem jaja u biljno tkivo, nanose štetepoljoprivrednim kulturama . Štetne su ličinke koje se hrane lišćem ili se ubušuju uplodove i izboje.

Morfološke karakteristike

Imago

ortognatan položaj glave ticala : nitasta, koljenasta pilasta ili perasta usni ustroj za grizenje izuzev u pčela gdje donje čeljusti i donja usna tvore

proboskis za sakupljanje nektara sastavljene oči dobro razvijene 2para prozračnih opnenastih krila stopalo od 3 članka

Ličinka

ose biljarice: Eruciformne (pagusjenice); dobro razvijena čahura glave;usni ustroja za grizenje; 3 para prsnih i 6-8 pari mesnatih lažnih nogu nazatku

128

pčele i ose : crvolika; dobro razvijena glava; usni ustroj za grizenje ; beznogu i bez očiju

parazitske osice: apodne, slične upljuvcima s manje ili više reduciranomglavom

Većina ličinaka opnokrilaca isprede za kukuljicu ( slobodna ) nepravilan ovoj iličvršći zapredak od svilenkastih niti.

Broj vrsta: oko 120 000

Podjela i predstavnici :Podred : Symphyta

- Obuhvaća fitofagne vrste

Repičina osa listarica – Athalia rosaeŠljivine osice – crna – Hoplocampa minuta žuta – Hoplocampa flavaJabučna osica – Hoplocampa testudineaTrešnjina osica – Caliroa cerasiKruškina osa srčikarica – Janus compressus

Slika 138 Repičina osa listarica – Athalia rosae

Slika 139 Crna šljivina osica – Hoplocampa minuta, ličinka i imago

Podred : Apocrita

129

- Većinom su paraziti drugih kukaca pa se ubrajaju u prirodneneprijatelje štetnika U ovaj podred se ubrajaju i neki socijalni – društveni kukci, afitofagna je samo poneka vrsta

Mravi –FormicidaeOse – VespidaePčele – Apidae

Entomofagne osice :Anastatus disparis – parazitira gusjenice gubaraApanteles spp – parazitiraju gusjenice različitih vrsta leptira uključujući sovice ikukuruznog moljcaTrichogramma spp – parazitiraju jaja leptira

Slika 140 Parazitska osica Apanteles glomeratus parazitira gusjenice kupusnog bijelca– Pieris brassicae

Slika 141 Trichogramma spp parazitira jaja leptira

NEUROPTERA

Mrežokrilci

130

Ime Neuroptera potječe od grčkih riječi "neuron" što znači žila,tetiva i "ptera" štoznači krila. Domaći naziv mrežokrilci se odnosi na vrlo razgranatu nervaturu krila.

Morfologija

Imago: ticala četinasta velike oči usni ustroj za grizenje i žvakanje prednja i stražnja opnenasta krila su velika i približno jednaka,

isprepletena mnogobrojnim žilama kao mrežom za vrijeme mirovanja krila drže složena poput krova na kući

Ličinka:

glava je dobro razvijena. Iz mandibula i maksila razvile su se dvije jake kvakekojima zahvaćaju žrtvu jer su većinom predatori

tri para prsnih nogu vodeni oblici imaju čekinjaste škrge na zatku

Broj vrsta: oko 5500

131

Ekonomski značaj

Ličinke Megaloptera su važni predatori u vodenom ekosistemu. One su i hrana zaribe i druge vodene kičmenjake. Ličinke zlatooka su važni predatori štetnikapoljoprivrednih kultura ( lisne uši, bijele mušice, štitasti moljci ). neke vrste seuzgajaju i prodaju radi biološkog suzbijanja štetnika.

Važnije porodice:

Myrameleontidae – mravojedi Ime su dobili po tome što su važni predatori mrava, iako se hrane i drugim manjimkukcima. Najčešća vrsta u nas je Myrameleon formicarius

Chrisopidae – zlatooke Vrlo su važne predatorske vrste osobito u voćnjacima. Odrasli oblici imaju nježno tijelo, najčešće zelene boje s dugim mrežastim krilimaraspona 20-30 mm. Jaja im leže na vrhu nitaste drške koju izlučuje ženski spolni organ. Time su jajazaštićena od drugih grabežljivaca. Ličinke su grabežljivci. Imaju izduženo mekano tijelo, bogato dugim dlakama.Ovisno o vrsti narastu do 15 mm. Žućkaste su ili žućkasto zelene boje. Vrlo supokretljive i brze. Usni ustroj im je modificiran u obliku kliješta. Tijekom svog razvojajedna pojede 200-500 odraslih lisnih uši ili 300-400 jaja krumpirove zlatice, a ujednom satu može pojesti 30- 50 crvenih paukova. Predatori su i lisnih buha, tripsa,štitastih moljaca, jaja konjaša i leptira itd. Imaju značajnu ulogu u biološkoj zaštitibilja.

Predstavnici:Chrysoperla carnea

Chrisopa septempunctata Cuntochrisa

Slika 142 Zlatooka - Chrysoperla carnea

DIPTERA

132

Dvokrilci

Ime Diptera potječe od grčkih riječi "di " što znači dva i "ptera" što znači krila, aodnosi se na činjenicu da muhe imaju samo jedan par krila.

Morfološke karakteristike:

Slika 143 Razvojni stadiji kučne muhe – Musca domesticaImago: ticala mala s četinom na vrhu, rjeđe duga i nitasta

usni ustroj podešen za bodenje i sisanje, sisanje i lizanje ili za upijanje mezotoraks veći od pro- i metatoraksa

jedan par krila (prednja); stražnja reducirana (haltere) stopalo od 5 članaka

Ličinka: većinom apodna. Obično ima nabore za puzanje

kapsula glave prisutna s usnim ustrojem za grizenje ili

glava reducirana sa zakržljalim usnim ustrojem

Kukuljica

bačvasta (pupa coarctata) ili pokrivena (pupa obtecta)

133

Broj vrsta: oko 98 500

Ekonomski značajDvokrilci vjerojatno imaju veći ekonomski utjecaj na ljude od bilo koje druge grupe

kukaca. Neke muhe su štetnici poljoprivrednih kultura, druge prenose bolesti ljudi idomaćih životinja. S druge strane mnoge muhe su korisne – osobito one kojeoprašuju biljke cvjetnice, pomažu u razgradnji organske tvari ili služe u biološkomsuzbijanju štetnih kukaca.

Podjela i predstavnici :FITOFAGNI DVOKRILCI

Mušice šiškarice – CecidomydaeHesenska mušica – Mayetiola destructorMušica šiškarica kruškinih plodova – Contarinia pyrivora

Slika 144 Hesenska mušica – Mayetiola destructor

Voćne muhe – TrypetidaeTrešnjina muha – Rhagoletis cerasi

Maslinina mušica – Batrocera ( Dacus ) oleae Mediteranska voćna muha – Ceratitis capitata

Slika 145 Trešnjina muha – Rhagoletis cerasi

134

Cvjetne muhe – Anthomyidae

Slika 146 Kupusna muha - Delia radicum = Phorbia brassicae

Slika 147 Lukova muha – Delia antiqua

Muhe vlatarice – Chloropidae Švedska muha – Oscinella frit

Klorops – Chlorops pumilionis

Slika 148 Klorops – Chlorops pumilionis

Gole muhe – Psilidae

Slika 149 Mrkvina muha – Psila rosae

135

Helomyzidae Češnjakova muha – Helomyza lurida

Muhe - lisni mineri – AgromyzidaeLyriomyza trifolii

Phytomyza horticola Lukova minirajuća muha - Lyriomyza cepae

Slika 150 Lyriomyza trifolii

Octene muhe – Drosophilidae i dr.

ZOOFAGNI DVOKRILCIKomarci – CulicidaePapatači – PsychodidaeObadi – TabanidaeDomaće muhe – MuscidaeMuhe pecavke – StomoxydaeMuhe strvinarke – Sarcophagidae

Slika 151 Komarci – Culicidae

136

Entomofagni dvokrilci

CECIDOMYDAE

Slika 152 Aphidoletes aphidimyza – ličinke su predatori lisnih uši

TAHINE ILI MUHE GUSJENIČARKE – TACHINIDAEVoria ruralis parazitira gusjenice sovice gamaExorista larvarum i Compsilura concinata parazitiraju gubara, zlatokraja, sovice idruge štetnikeDoryphorophaga doryphorae – parazit krumpirove zlatice

Slika 153 Muhe Tachinidae parazitiraju gusjenice različitih leptira

137

OSOLIKE MUHE – LEBDILICE – SYRPHIDAE - predatori lisnih uši

Slika 154 Osolika muha – Syrphus spp ; ličinke su predatori lisnih uši

138

OSTALI ŠTETNICI BILJA

KOLJENO ARTHROPODA- ČLANKONOŠCI RAZRED ARACHNIDA - PAUČNJACI

RED ACARINA - GRINJE Grinje su člankonošci pripadnici razreda Arachnida (paučnjaci). Većina grinja suparaziti životinja ili predatori sitnih organizama. Mnoge vrste se hrane biljem ili biljnimi životinjskim ostacima. Fitofagne grinje su vrlo sitne, uglavnom manje od 1 mm, a najčešće 0,2 – 0,3 mm.Tijelo im je manje ili više ispupčeno, okruglog, ovalnog ili kruškolikog oblika. Grinjenemaju vidljivu segmentaciju tijela. Kod nekih vrsta su manje ili više izražene brazdekoje dijele tijelo na prednji (glavopršnjak) i stražnji (zadak) dio tijela.. Na prednjemdijelu tijela nalazi se usni ustroj koji je najčešće podešen za bodenje i sisanje i uznjega čeljusna pipala. Grinje imaju 4 para nogu, izuzev grinja šiškarica koje imaju 2para nogu i ličinki prvog stadija crvenih pauka koje imaju 3 para nogu (Sl 155.).

Slika 155 grinja Grinje su razlučenog spola. Najčešće razmnožavaju spolno (gamogenezom). Ženkesu oviparne. Razlikuju se zimska jaja koja prezimljuju i ljetna jaja generacija koje sejavljaju tijekom vegetacije. Razvoj grinja teče kroz slijedeće faze: jaje, ličinka, nimfa iodrasli oblik. Ličinke se razlikuju od odrasle grinje odsutnošću spolnog otvora istražnjeg para nogu. Nakon nekoliko presvlačenja prelaze u stadij negibive kukuljicelili nimfe. Nimfe kao i odrasle grinje imaju 4 para nogu i začetke vanjskih spolnihorgana. Prijelaz iz jednog stadija u drugi teče kroz mirovanje i presvlačenje.

Slika 156 Razvojni ciklus grinja

139

KOLJENO NEMATHELMINTES - OBLENJACIRAZRED NEMATODA – OBLIĆI, VALJKASTI CRVI, NEMATODE

Nematode su sitne životinje veličine 0,5 – 2 mm. Nemaju pigmenta pa su bjelkasteili žućkaste boje. Tijelo im je izduženo, nitastog ili vretenastog oblika, a kod slabopokretnih vrsta kruškoliko ili okruglasto (cistolike nematode). Ovisno o vrsti hrane kojom se hrane razlikuju se fitonemetode, zoonematode isaprofagne nematode. Na tijelu nematoda se razlikuju 3 dijela: prednji, srednji i stražnji ili repni dio. Naprednjem dijelu ili glavi nalazi se usna šupljina okružena pokretnim ustima. U usnojšupljini fitonematoda nalazi se poseban organ u vidu bodeža (stilet) kojim prodiru ubiljno tkivo i sišu biljne sokove. U srednjem dijelu se nalazi srednje crijevo i spolniorgani sa spolnim otvorom. Na repnom dijelu se nalazi analni otvor. (Sl 157)

Slika 157 Nematode – morfološka i anatomska građa

Nematode se razmnožavaju spolno. Ženke su većinom oviparne. Nosivost ženki jevrlo visoka, neke odlože i do 2500 jaja. Razvoj nematoda teće kroz r stadija: jaje,ličinka i odrasla jedinka. Ličinke se razlikuju od odraslih po odsutnosti spolnih organa.Ličinke prolaze kroz 4 razvojna stadija koji su odvojeni presvlačenjem. U nepovoljnim životnim uvjetima neke nematode prelaze u anabiozu. To je stadijpotpunog mirovanja ukojem mogu preživjeti i do 30 godina.

Razlikujemo više fitofagnih nematoda koje mogu pričiniti velike štetepoljoprivrednim kulturama (nematode korijenovih guka, cistolike nematode, repinanemetoda, žitna nematoda, stabljikine nematode)

140

Slika 158 Stabljikina nemetoda – Ditylenchus dipsaci

RAZRED MAMMALIA - SISAVCIRED ROODENTIA – GLODAVCI

Najveći su red sisavaca. Opisano ih je oko 2800 vrsta. Ime su dobili po sjekutićima,odnosno glodnjacima kojih imaju po dva u svakoj čeljusti (lat. rodere= glodati). Onistalno rastu i glodavci su prinuđeni da ih glodanjem troše. Tijelo glodavaca je običnomalo, tamne ili sivkaste boje. Prednje noge mnogih vrsta služe za prihvaćanje ipridržavanje hrane.

Većina glodavaca spolno dozrijeva vrlo brzo. Ženke su jako plodne. Sitnije vrsterađaju mlade i nekoliko puta u godini. U klimatski povoljnim godinama uz obilje hranemogu se prenamnožiti.

Glodavci su većinom biljojedi. Hrane se sjemenkama, plodovima, lišćem, pa i koromdrveta. Važni su štetnici poljoprivrednih kultura, prenositelji bolesti, a zimi se zavlačeu košnice.

Glodavce možemo podijeliti u poljske glodavce i glodavce u skladištima.

Poljski glodavci su:

poljska voluharica - Microtus arvalis vodena voluharica - Arvicola terrestrisc podzemni voluharići- Pitymys žutogrli miš - Apodemus flavicollis prugasti poljski miš - Apodemus agrarius

141

hrčak - Cricetus cricetus bizamac - Ondatra zibetica krtica - Talpa europea vjeverica - Sciurus vulgaris

Glodavci u skladištima su: sivi štakor - Ratus norvegicus crni štakor - Rattus rattus domaći miš - Mus musculus

KOLJENO MOLUSCA – MEKUŠCIRAZRED GASTROPODA – PUŽEVI

Puževi su najbrojniji razred mekušaca. Prisutni su u skoro svim tipovima staništa.Kopnene vrste pripadaju podrazredu Pulmonata – plučnjaci.

Tijelo puža je mekano, pokriveno žlijezdama koje izlučuju sluz. Na tijelu serazlikuju glava, trup i stopalo .

Na glavi su 2 para pipala. Na velikom paru se nalaze jednostavne oči, a na malomparu osjetilo za opip, njuh i ravnotežu. U ždrijelu puževa se nalazi poseban organ zausitnjavanje hrane koji se zove trenica ili radula. To je tanka hitinozna membrana nakojoj je veći ili manji broj hitinskih zubića zavinutih unatrag (sl 159).

Slika 159 Glava puža

Stopalo je mišićni organ koji je proširen u taban i služi za polagano sklizanje po podlozi.Klizanje omogućava sluz koja se izlučuje iz mnogobrojnih žlijezda na tabanu.

Puževi su hermafroditi, svaka jedinka ima i muške i ženske spolne organe.Funkcioniraju naizmjenično kao mužjaci, odnosno ženke. Međusobno se pare iodlažu jaja (Sl 160).

142

Slika 160 Životni ciklus puža

Kopnene vrste puževa se uglavnom hrane noću ili za oblačnog i kišovitog vremena.Preko dana miruju zadržavajući se na vlažnim mjestima, u tlu, pod listincem,kamenjem, na donjoj strani lišća i sl.

Štete čine na ratarskim kulturama (žitarice,uljana repica, …), povrću (salata,kupusnjače, grašak, …), voćkama (jagode …), cvijeću. Jezikom koji nazivamo radulaili trenica polako, ali temeljito, stružu mekane dijelove biljaka te izgrizaju rupe ulistovima, plodovima i gomoljima. Biljke također prljaju izmetinama i sluzi.

Prisutnost puževa na biljkama možemo prepoznati po sluzavom sjajnom tragu kojiostavljaju za sobom.

Vrste koje se javljaju kao štetnici u poljoprivredi najvećim dijelom spadaju u puževegolaće. Najvažnije vrste su:

vrtni puž golać – Arion hortensis (Sl 161)

crveni puž golać – Arion rufus

veliki pepeljasti golać – Limax maximus

mali sivi golać – Deroceras reticulatum i dr.

143

Slika 161 Vrtni puž golač - Arion hortensis

Od puževa s kučicom štetnije su vrste rodova Helix, Helicella i Hygromia.

Slika 162 Vinogradarski puž – Helix pomatia

KOLJENO CHORDATA - SVITKOVCI PODKOLENO VERTEBRATA - KRALEŽNJACI

RAZRED AVES – PTICE

Ptice su dvonožni, toplokrvni kralježnjaci koji odlažu jaja. Među pticama je izraženspolni dimorfizam. Mužjaci su obično veći i ukrašeni raznobojnim perjem. Pticekarakterizira jako razvijen nagon za odgajanjem potomstva. One prave gnijezda, ležena jajima i hrane podmladak dok se ne osposobe za samostalnu ishranu.

Od ukupnog broja ptica samo jemanji broj štetan za poljoprivredne kulture.Pretežno se hrane hranom životinjskog porijekla (kukcima, sitnim glodavcima, ...) paimaju važnu ulogu u održavanju prirodne ravnoteže. Zato ih se ne smije ubijati.Povremeno koriste biljnu hranu.

Samo su dvije vrste pretežito štetne - svraka i vrana. Najveće štete čine nakonsjetve oštećujući sjeme, klice i mlade biljke. Pred berbu na suncokretu i kukuruzuoštećuju sjeme, a na grožđu i voću plodove. Na uskladištenom sjemenu naročito suštetni golubovi i vrapci.

144

LITERATURA

Kovačević, Željko, Primjenjena entomologija, Zagreb: Nakladni zavod Hrvatske, 1950.Maceljski, Milan, Poljoprivredna entomologija, Čakovec: Zrinski d.d. 1999.Matoničkin, Ivo. Habdija, Ivan i Primc-Habdija Biserka, Beskralješnjaci, Zagreb: Školskaknjiga d.d. 1999.Sekulić,Radosav i Babović, Milorad, Zaštita bilja, Beograd: Zavod za udžbenike i nastavna sredstva2002.

htp://www.ento.csiro.au/education/allies/chilopoda.html (2008.)http://aesop.rutgers.edu/~hamilton/lecture2.htm (2008.)http://aramel.free.fr/ (2008.)http://biokeys.berkeley.edu/.../beetlediagram.jpg (2008.)http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Insects_morphology_and_anatomy(2008.)http://en.wikipedia.org/wiki/Acarihttp://en.wikipedia.org/wiki/Arthropod ( 2008. )http://en.wikipedia.org/wiki/Insect (2008.)http://en.wikipedia.org/wiki/Nematodehttp://geol.pmf.hr/~jsremac/predavanja/sistemska_paleontologija/05_gastropoda.pdfhttp://hr.wikipedia.org/wiki/Pticehttp://hydrodictyon.eeb.uconn.edu/courses/EEB286/ (2008.)http://imfc.cfl.scf.rncan.gc.ca/.../entomo-eng.html (2008.)http://insects.tamu.edu/students/undergrad/ento201/lecture.html (2008.)http://library.thinkquest.org/26153/marine/arthro.htm (2008.)http://ohioline.osu.edu/hyg-fact/3000/pdf/PP401_08.pdfhttp://schulen.kreis-wtm.de/saaf/bionline/tier/insektenkrper/insekten1.htm (2008.)http://www.afblum.be/bioafb/insectes/insectes.htm (2008)http://www.amentsoc.org/insects/fact-files/ (2008)http://www.amentsoc.org/insects/fact-files/antennae.html (2008.)http://www.amnh.org/learn/biodiversity_counts/ident_help/Parts_Arthropods/parts_arthropods_index.htm (2008.)http://www.biology.ualberta.ca/mitchell.hp/Structure/modules.pdf (2008.)http://www.biology-resources.com/all-insects.html (2008.)http://www.brandonsd.mb.ca/.../insects.htm (2008.)http://www.brisbaneinsects.com/brisbane_insects/ScientificInsect.htm (2008)http://www.cafcs.wvu.edu/plsc/faculty/Entomology/park/ENTO404/L16.pdf (2008.)http://www.cafcs.wvu.edu/plsc/faculty/Entomology/park/ENTO404/L16.pdf (2008.)http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/announce.html (2008.)http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/index.html (2008.)http://www.cartage.org.lb/. (2008.)http://www.christiandiscussionforums.org (2008.)http://www.cnr.berkeley.edu/classes/espm-140/ (2008.)http://www.dkimages.com (2008.)http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html ( 2008.)http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html ( 2008.)http://www.earthlife.net/insects/anatomy.html (2008.)http://www.earthlife.net/insects/six.html (2008.)http://www.earthlife.net/inverts/nematoda.html

145

http://www.enchantedlearning.com/subjects/insects/printouts.shtml (2008.)http://www.ento.csiro.au/education/allies/gastropoda.htmlhttp://www.ento.csiro.au/education/allies/gastropoda.htmlhttp://www.entomology.umn.edu/cues/4015/morpology/ ( 2008.)http://www.entomology.umn.edu/cues/4015/morpology/index.htm ( 2008.)http://www.entomology.umn.edu/museum/links/coursefiles/Hemip%20characters.html( 2008. )http://www.everythingabout.net (2008.)http://www.faunistik.net/DETINVERT/MORPHOLOGY/_morphology.html 2008.)http://www.feenixx.com (2008.)http://www.feenixx.com/arthropods/insect_identification_poster2.htm ( 2008. )http://www.futura-sciences.com (2008.)http://www.geocities.com/brisbane_insects/InsectWings.htm (2008.)http://www.iee.uu.se/zooekol/pdf/Lecture (2008.)http://www.insecta.co.za (2008.)http://www.insecte.org/spip.php?article27 (2008.)http://www.ipm.uiuc.edu/cropsci270/syllabus/index.html (2008 )http://www.kidport.com/RefLib/Science/Animals/Insects.htm (2008.)http://www.kwic.com/~pagodavista/schoolhouse/species/insects/bugparts.htmhttp://www.landcareresearch.co.nz/education/insects_spiders/insects/ (2008.)http://www.lebendiger-unterricht.de/html/insekten.html (2008)http://www.lernstunde.de/thema/insekten/grundwissen.htm ( 2008.)http://www.leschevaliersdelonde.org/Anatomie-des-ins... (2008.)http://www.niica.on.ca/Nature/Inserts.aspx (2008.)http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/info/primer.html (2008)http://www.peripatus.gen.nz/Taxa/Arthropoda/Index.html (2008.)http://www.profil-international.hr/files/kATALOZI/Priroda,%20biologija/Arak%20BI%20Biologija%207%20Papac,%20Pintar.pdfhttp://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/gastropoda.php