POR: PROF. MARA FLIX ROS DE IGLESIASORGANELOS ENERGTICOS: CLOROPLASTOS Y MITOCONDRIAS

Cloroplastos: estructura y funcin: Organelo de la fotosntesis de plantas y algas. Est formado por dos membranas externas que recubren un interior semilquido (estroma) y una tercera membrana (membrana tilacoidal)que forma un compartimiento en el interior que participa en la produccin de ATP y NADPH (los tilacoides). En muchas clulas los tilacoides parecen montones de sacos aplanados conectados por canales.

Origen de los cloroplastosEn las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped.

Contenido de los cloroplastos El estroma contiene protenas (50-60%), ribosomas y DNAEn el tilacoides hay presentes lpidos, clorofila, carotenos, plastoquinona (pigmentos fotosintticos).

Captacin de energa lumnica y sntesis de azcaresEn la membrana tilacoidal, los pigmentos fotosintticos captan la energa lumnica. Varios fotosistemas, o centros de reaccin, tambin se hallan embebidos en la membrana, rodeados por cientos de complejos que les transmiten energa. Con suficiente energa los electrones se excitan y esto da inicio a la primera etapa de las reacciones de la fotosntesis. Los azcares se sintetizan fuera del compartimiento, en el estroma.

Pigmentos fotosintticosLos pigmentos fotosintticos son un tipo de molculas que absorben fotones de un tipo particular de onda exclusivamente. Algunos tipos representan el puente molecular de la luz solar a la fotosntesis. Los fotones que no son absorbidos son reflejados. La clorofila a absorbe luz violeta y roja y refleja luz verde y amarilla; eso explica porqu son de color verde las partes de una planta que contengan muchas clorofilas. Los pigmentos accesorios captan otras longitudes de onda. El pigmento accesorio ms frecuente, la clorofila b, refleja la luz verde y azul. Los carotenoides reflejan la luz roja, anaranjada y amarilla. Adems de su funcin fotosinttica, imprimen color a muchas flores, frutas y verduras. Las xantfilas reflejan la luz amarilla, marrn, azul o prpura,; las antocianinas la luz roja y prpura como se observa en muchas flores y en las cerezas. Las ficobilinas reflejan la luz roja y azul. Las algas rojas y las cianobacterias contienen grandes cantidades de stos pigmentos accesorios.

Estructura de la clorofila

Complejos proteicosFotosistema I o PSI conteniendo pigmentos P 700Fotosistema II o PSII conteniendo clorofila y pigmentos 680.El aceptor primario en PSII es la plastoquinona, tambin hay B carotenos (hidrofbicos) y el dador de electrones es el agua, en el PSI es la ferredoxina (ferr protena sulfurosa P 430) y el dador de electrones es la plastocianina (relacionada con la vitamina K y la plastoquinona).

FotosntesisLa fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas. La fotosntesis puede resumirse en la siguiente ecuacin. 6CO2 + 6 H2O luz C6 H12 O6 + 6 O2 Clorofila

Fotosntesis

Durante el da las plantas absorben CO2 y desprenden O2 y durante la noche absorben O2 y desprenden CO2 .

Importancia Biolgica de la FotosntesisTodos o casi todos los seres vivos dependen directa o indirectamente de la fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.A partir de la fotosntesis se obtiene oxgeno. Este oxgeno formado por los seres vivos, transform la primitiva atmsfera de la tierra e hizo posible la existencia de organismos hetertrofos aerbicos.Es la consecuencia directa de la energa almacenada en los combustibles fsiles.

Fases de la FotosntesisFase luminosa: Se realiza en los tilacoides ( membranas de las lminas y de las granas) y se llama as pues es la fase que requiere luz de manera directa. En sta fase la energa luminosa es utilizada para la sntesis de NADPH y de ATP. Fase oscura (Ciclo de Calvin): se realiza en el estroma y no requiere la luz directamente. En ella se utilizan el NADPH y el ATP obtenidos en la fase luminosa para la sntesis de compuestos orgnicos .

Fase lumnicaLa luz es recibida en el PSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn al cual asciende a un nivel superior de energa, ese electrn es recogido por la plastoquinona (PQ) y es transportado a una cadena de transporte de electrones en el cual estn presentes varios citocromos y as llega hasta la plastocianina (PC) la cual ceder electrones a las molculas de clorofila del psi.En la cadena de transporte mediante la oxidacin y reduccin, los electrones liberan el exceso de energa la cual se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior del tilacoide, generando un gradiente electroqumico de protones; estos protones vuelven al estroma a travs de la ATPasa originando molculas de ATP.

FotosistemasEl fotosistemaII se reduce al recibir los electrones procedentes de la molcula de agua, quien por accin de la luz (fotlisis) se descompone en hidrgeno y oxgeno. De sta manerta se mantiene un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de sta hacia el fotosistema I.En el fotosistema I, la luz produce una energetizacin en la clorofila P700 liberando un electrn que abandona la molcula, este es recogido por la ferredoxina pasando a una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ la cual es reducida a DADH al recibir dos electrones y un protn(H+) procedente de la fotlisis del agua. Ambos fotosistemas actuan conjuntamente.

Fotofosforilacin acclica La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NAGPH y ATP. Los electrones sern aportados por el agua que se descompone en electrones , protones y oxgeno. Procesos que se dan en la fotofoforilacin acclica:Absorcin de la energa luminosa por los fotosistemas (Phs).Esta energa sirve para transportar electrones a travs de diferentes transportadores de los tilacoides.El transporte de electrones genera un bombeo de protones al interior de los granas y de las lminas.Los protones salen a travs de las ATPasas generando ATP.Los electrones y protones sirven para reducir el NADP+ a NADPH .Las clorofilas recuperan los electrones cedidos al NADP+ mediante la fotlisis del agua.

Fotofosforilacin Cclica En sta va la luz va a desencadenar un transporte cclico de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP. Procesos que se dan en la fotofosforilacin cclica:Absorcin de la energa luminosa por los fotosistemas (Phs).Esta energa sirve para transportar electrones a travs de diferentes transportadores de los tilacoides.El transporte de electrones genera un bombeo de protones al interior de los grana y de las lminas.Los protones salen a travs de las ATP asas generando ATP.Los electrones son recuperados por los fotosistemas.

Fase Oscura Etapas:Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5 carbonos denominada rigurosa 1, 5 difosfato (pentosa) dando orgen a un compuesto inestable de 6 carbonos, este rpidamente se divide en dos molculas llamadas cido 3 fosfoglicrico (PGA).Reductiva: el cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3 fosfato (PGAL) utilizando ATP y NADPH (provenientes de la fase lumnica).Regenerativa o sinttica: de cada seis molculas de gliceraldehdo 3 fosfato, cinco se utilizan para regenerar rigurosa 1, 5 difosfato, la otra se utiliza para sintetizar glucosa, cidos grasos o aminocidos ( segn la va metablica a seguir: por ejemplo en plantas, tipos de clulas, etc).

Factores que influyen en la fotosntesis Intensidad y longitud de onda de luzTemperaturaConcentracin de CO2Concentracin de O2

MitocondriasLas mitocondrias son orgnulos, presentes en prcticamente todas las clulas eucariotas , encargados de suministrar la mayor parte de la energa necesaria para la actividad celular; actan por tanto, como centrales energticas de la clula y sintetizan ATP por medio de la fosforilacin oxidativa. Realizan, adems, muchas otras reacciones del metabolismo intermediario, como la sntesis de algunos coenzimas. Normalmente se las representa en forma alargada , aunque pueden adoptar otras formas. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y hasta 7 de longitud. Su nmero depende de las necesidades energticas de la clula. Al conjunto de las mitocondrias de la clula se le denomina condrioma celular.Las mitocondrias estn rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimticas, que separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Mitocondrias

Constituyentes de las mitocondriasEl espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, consiste de una solucin densa (matriz o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin.La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas pequeas, pero la interna slo permite el paso de ciertas molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crtica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin de ATP. La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas. Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de lpidos.

DNA y RNA mitocondrial La matriz mitocondrial, contiene DNA, RNA y ribosomas que participan en la sntesis de algunos componentes mitocondriales (el resto es importado del citoplasma despus de su expresin desde el ncleo). A pesar de esto, se reproducen por fisin binaria, adems el proceso respiratorio que llevan a cabo, es muy semejante al que se observa en bacterias aerobias actuales.

FuncionesEn las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida a dixido de carbono y agua, completndose as la degradacin de la glucosa.El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque presentan los dos cidos nucleicos (del tipo procarionte).La principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos, y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa que es dependiente de la cadena transportadora de electrones ; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas partculas como restos de virus y protenas.

Hiptesis de Lynn MargulisPropuso que el origen de las mitocondrias modernas es a partir de la endosimbiosis (endo, dentro + simbiosis relacin biolgica con beneficio mutuo) de bacterias aerobias con eucariontes anaerobios antiguos. Los nutrientes abastecidos por el eucarionte y consumidos por la bacteria, fueron presumiblemente reembolsados con creces, debido a la alta eficiencia metablica oxidativa que el procarionte (sin ncleo), le dio al eucarionte

Respiracin CelularProceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa en forma de ATP y calor. En el proceso ocurren reacciones de xido reduccin en las cuales las molculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando la energa. El control est ejercido por enzimas especficas.

Etapas de la respiracinGluclisis (lisis o escisin de la glucosa): ocurre en el citoplasma.

Ciclo de Krebs: Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial.

Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa: se produce a nivel de las crestas mitocondriales.

Vas anaerbicasEl cido pirvico puede tomar una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se denominan fermentacin alcohlica y fermentacin lctica. En ausencia de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el tipo de clula. Ejm.Los jugos azucarados de frutas en ausencia de oxgeno convierten la glucosa en etanol.Los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos microorganismos transforman el cido pirvico en cido lctico.

Esquema bioqumico del proceso de fermentacin Alcohlica:

2 cido pirvico + 2 NADH____ 2 etanol+2 CO2 + 2NAD+

Lctica:

2 acido pirvico + 2 NADH ______2 cido lctico + 2 NAD+

GluclisisTiene lugar en una serie de 9 reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico y una ganancia neta de 2 ATP, y 2 de NADH por cada molcula de glucosa.Estas reacciones pueden darse en condiciones anaerobias. Tienen lugar en dos etapas. En la primera se utilizan 2 ATP y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH.Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en glucosa 6- fosfato.

Pasos de la gluclisisPaso 1La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa. La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergnica. Parte de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de glucosa que entonces se energiza.Paso 2La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato.

Pasos de la gluclisis Paso 3La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa. Hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energaLa fosfofructocinasa es una enzima alostrica, el ATP es un efector alostrico que la inhibe. La interaccin alostrica entre ellos es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la clula, el ATP inhibe la actividad de la enzima y as cesa la produccin de ATP y se conserva glucosa

Pasos de la gluclisisPaso 4La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos, gliceraldehdo 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es convertida enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo fsfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa.Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna energa biolgicamente til. En reacciones subsecuentes, la clula recupera parte de la energa contenida en el PGAL.

Pasos de la gluclisisPaso 5Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula cosecha energa. El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.Paso 6El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos molculas de ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un compuesto con un fosfato, de alta energa se conoce como fosforilacin.

Pasos de la gluclisisPaso 7El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2 (cido 2-fosfoglicrico).Paso 8En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el cido fosfoenolpirvico (PEP).

Paso 9El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de ADP para formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada molcula de glucosa).

Resumen de las etapas de la gluclisis

Ecuacin de la Glucclisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ ____ 2 Piruvato + 2 ATP + 2NADH+2H + 2H2O

Respiracin aerbicaEn presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua.La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren acopladamente).En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica.

Ingreso al ciclo de KrebsEl cido pirvico sale del citoplasma, donde se produce mediante gluclisis y atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido pirvico, de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y oxgeno del grupo carboxilo se eliminan como dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo reduce a una molcula de NAD+ a NADH

Ingreso al ciclo de Krebs

Ingreso al ciclo de KrebsAhora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico).Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.

Ciclo de KrebsEl ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos.La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico). El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.

Ciclo de KrebsDado que por cada molcula de glucosa inicial se haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molcula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que se detalla a continuacin.

Transporte de Electrones o Cadena RespiratoriaEn esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reaccin, los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor).En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel energtico descienden paso a paso hasta el bajo nivel energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la cadena), formndose de esta manera agua.Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se transportan electrones, y los H+ quedan en solucin.

Fosforilacin OxidativaEl flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor.Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin oxidativa. En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose ATP.

Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilacin oxidativa asociada

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