Estudo do hermafroditismo no Estudo do hermafroditismo no grupo Gobiosomagrupo Gobiosoma

Os alunos:Os alunos:

• • Rute Barata Rute Barata

• • Loli CastrillejoLoli Castrillejo

• • Flávio JaneiroFlávio Janeiro

Disciplina: Métodos de Trabalho Disciplina: Métodos de Trabalho em Ciênciasem Ciências

Os Profs.:Os Profs.:

•• Isabel Barrote Isabel Barrote •• Pedro Correia Pedro Correia

Faculdade de Ciências do Mar e do AmbienteFaculdade de Ciências do Mar e do Ambiente

IntroduçãoIntrodução Góbios de sete espinhos neotropicais (tribo Gobiosomatini) e grupos Gobiosoma e

Microgobius constituem taxon monofilético gobiid;

Hermafroditismo funcional comum, protândricos, pequenos, diversificação comportamental, especialização no habitat, grande diferenciação, evolução colectiva rápida e dispersão larval restrita dependente de refúgio para fugir aos predadores);

Reduções nas oportunidades de acasalamento promovem exploração de novos habitats, mas papel do hermafroditismo é, nesta área, desconhecido.

ObjectivosObjectivos• Descoberta de características com importância na evolução (especiação, radiação, adaptação a nichos) em Gobiosoma e investigação das origens do hermafroditismo ao determinar padrão filogenético e inferir se este é ancestral e comum a vários clades;

• Aprofundamento de conhecimentos sobre as gónadas de teleósteos (escamas ciclóides, ctenóides, bexiga natatória).

Tipos de escamas Bexiga natatória

http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/posseo_anat3.jpghttp://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/classe-osteichthyes/imagens/escama.jpg

Material e MétodosMaterial e Métodos

Elacatinus prochilusGarmannia chiquita

G. Robustum

Foram examinadas 6 espécies do grupo Gobiosoma :

http://fishbase.sinica.edu.tw/

Gobiosoma bosc

G. ginsburgi

Tigrigobius saucrus

Foram examinadas 6 espécies do grupo Gobiosoma :

http://ww

w.eol.org/

Grupos Filogenéticos em Gobiosoma que reflectem as relações entre as espécies examinadas

As fêmeas de 6 espécies não Gobiosomatini foram examinadas, 3 da subfamília Gobiinae e 3 da subfamília Gobionellinae:

Amblygobius semicinctus

Bathygobius fuscus

Porogobius schlegelii

Subfamília Gobiinae

http://ww

w.ecologyasia.com

/images-a-j/com

mon-frill-fin-goby_0009.jpg

http://content2.eol.org/content/2009/05/19/15/92553_large.jpg

Pseudogobius javanicus

Subfamília Gobionellinae

Ctenogobius schufeldi

Gnatholepis thompsoni

Espécies das fêmeas imaturas usadas para examinação histológica dos ovários em 6 espécies não Gobiosomatini

Selecção das espécies mencionadas foi baseada em material disponível:

- Tecido gonadal de machos;

- Tecidos gonadais de fêmeas imaturas e maturas que incluíam a região posterior onde as estruturas gonadais acessórias (EGA) são tipicamente encontradas em espécies hermafroditas funcionais gobiid.

http://ww

w.pnas.org/content/104/21/8897/F

2.large.jpg

Espécimes foram preparados para histologia, usando um protocolo:

- Inicialmente preservados em Dietrich fixativo;

- Seccionados transversalmente e secções montadas sequencialmente em slides de microscópio para fornecer séries cortadas e completas das gónadas;

- Secções gonadais observadas num MOC para verificar se possuíam EGAP ou EGA;

- Imagens digitais feitas com computador ligado a sistema de imagens.

http://ww

w.ehponline.org/m

embers/2003/5932/fig6.jpg

http://images.quebarato.com

.br/photos/big/5/0/46A750_2.jpg

Em Gobiosoma, verificou-se se:

- EGA ou EGAP associadas ao ovário de fêmeas adultas,

- EGAP presentes nas fêmeas imaturas, mas não nas adultas.

Classificação de ovários:

- Maturos- oócitos vitelogénicos em qualquer estádio ou folículos pós-ovulatórios indicativos de recente ovulação;

- Imaturos- gâmetas maturos em falta ou folículos pré-ovulatórios.

http://www.pesca.tur.br/wp-content/peixe-por-dentro2.jpg

Fig. a-c- fêmeas

Fig. d-f- machos

c- Ovário com folículos pós-ovulatórios

Ov- Oócitos vitelogénicos

Pf- Folículo pós-ovulatório

http://ww

w.scielo.br/im

g/revistas/ni/v6n2/07f7.jpg

S1- Espermatócito primário,

S2- Espermatócito secundário,

ST- Espermatídeo,

SZ- Espermatozóide.

ResultadosResultados

- Todas as espécies exibiam fêmeas imaturas e 3 exibiam também fêmeas maturas,

- Para T. saucrus, as fêmeas imaturas exibiam EGAP e as maturas não,

- Os géneros Garmannia, Gobiosoma e a espécie T. saucrus foram novamente examinados (exibiam EGAP associadas ao ovário imaturo),

- T. multifasciatus é a única espécie em que se verificaram EGAP na fase matura,

- E. prochilus, G. robustum e G. bosc novamente examinados e não exibiam fêmeas maturas com EGAP ou EGA associadas ao ovário adulto,

- G. robustum exibia espessamentos no ovário (EGAP) em 3 dos 5 espécimes,

- G. chiquita e ginsburgi (EGAP associadas ao ovário imaturo, sem ovários maturos),

- Todas as fêmeas das espécies hermafroditas protândricas exibiam EGAP completamente desenvolvidas na fase imatura e EGA na fase matura (mudança de sexo),

- Ocorrência de fêmeas hermafroditas gobiid sem EGAP e EGA não reportada,

- Géneros Eviota e Trimma apresenta-vam EGAP na fase matura.

Eviota sebreei

http://www.starfish.ch/photos/fishes-Fische/gobies-Grundeln/Eviota-sebreei1.jpg http://sheric.ru/fish/atlas/577.jpg

Ovários imaturos exibindo EGAP:

• - A- Gobiosoma bosc,

• - B- Elacatinus prochilus,

• - C- Garmannia robustum,

• - D- Garmannia chiquita.

Ovários imaturos exibindo morfologia variável nas EGAP das espécies examinadas:

- A, B- Gobiosoma ginsburgi,

- C, D- Tigrigobius saucrus.

- De 6 espécies goby (3 géneros Gobiine, 3 Gobionelline) examinadas, nenhuma das 27 fêmeas imaturas exibia EGAP ou EGA associadas ao ovário imaturo,

- Todos com espessura lateral uniforme ventralmente e dorsalmente (parede do ovário), sem massas condensadas e espessamentos anómalos onde as EGAP costumam estar,

- Sem registo de EGAP (fase matura) nem de ovários imaturos com EGAP nestas fêmeas,

- Tecido gonadal de machos confirmou a presença de EGA associadas a testículos.

DiscussãoDiscussão

• T. multifasciatus é hermafrodita funcional porque é o único com EGAP na fase matura,

• Onde o hermafroditismo funcional foi reportado para um género gobiid, este foi encontrado generalizado entre os congéneres examinados (excepção: Tigrigobius),

http://gobiidae.com/sp_pics/T

igrigobius_multifasciatus.jpg

Tigrigobius multifasciatus

• Espécies não Gobiosomatini sem registo de ovários imaturos (não são hermafroditas),

• Facto de alguns Eviota e Trimma serem hermafroditas funcionais (EGAP na fase matura) significa que exibem uma certa radiação adaptativa e são altamente especiados,

Eviota guttata Trimma benjamini

http://www.ryanphotographic.com/images/JPEGS/Trimma%20benjamini%20Benjamin%27s%20goby.jpghttp://www.wetwebmedia.com/GobioidPIX/Eviota/Eviota%20sebreei%20RA.JPG

• Como fêmeas maturas E. prochilus, G. robustum e G. bosc novamente não exibiam EGAP ou EGA associadas ao ovário adulto, estas são hermafroditas não funcionais,

• Em G. chiquita e G. ginsburgi padrão sexual e destino das EGAP continua desconhecido, porque não apresentavam ovários maturos,

• T. saucrus é gonocórico (fêmeas imaturas exibiam EGAP e as maturas não),

Elacatinus prochilus http://fishbase.sinica.edu.tw/

G. Robustum

Gobiosoma bosc

Garmannia chiquita G. ginsburgi

Tigrigobius saucrus

• Como espécies hermafroditas protândricas exibiam EGAP na fase imatura e EGA na fase matura, concluiu-se que as primeiras se transformaram nas outras,

• Como as fêmeas não Gobiosomatini não possuíam EGAP na fase matura, estas não são hermafroditas funcionais,

http://ww

w.bluezooaquatics.com

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icinctus.jpghttp://gobiidae.com

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Amblygobius semicinctus (Gobiinae)

Ctenogobius Shufeldti (Gobionellinae)

• Espessamentos da parede ovárica em G. robustum podem estar relacionados com a fase do ciclo ovárico em que os espécimes analisados se encontravam ou com possíveis mutações nos ovários,

• A baixa taxa de hermafroditismo funcional nos gobiids não era esperada, porque o hermafroditismo funcional é muito comum no grupo Gobiosoma, ao qual pertencem.

http://1.bp.blogspot.com/_T3Thj5dOUjY/Ss8tHv5NtBI/AAAAAAAAB6k/LQRK3WrqzOI/s400/Foto+4+de+5.jpghttp://ipimar-iniap.ipimar.pt/servicos/biblioteca/ edicoes/relatorios-s-digital/Reln16final.pdf

Ovário internamente

ConclusãoConclusão

• Processos ontogénicos do desenvolvimento ovárico imaturo têm expressão semelhante em hermafroditas próximos e gonocóricos funcionais (baseado na expressão das EGAP),

• Breve presença das EGAP representa padrão de vestígio ontogénico hermafrodítico funcional anterior, perdido secundariamente (explicação alternativa menos credível),

Gobiosoma punticulatus

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• Se origens do hermafroditismo mais antigas, investigar morfologia ovárica em gobiine próximos- papel do hermafroditismo funcional na especiação pouco claro (sabedoria acerca da evolução da história da vida de espécies e sucesso evolutivo),

• Uso de sistemas anatómicos (gónadas, etc.) é altamente informativo para estudos filogenéticos de peixes teleósteos,

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Goby.jpgMandarim goby

• Hermafroditismo funcional providencia possíveis benefícios inferidos, que podem promover a radiação reforçada do taxon, consequente especiação e garantir colonização de habitat com apenas 2 adultos,

• EGAP do hermafrodita funcional (G. multifasciatus) e dos juvenis das outras espécies partilham uma relação filogenética próxima, já que possuem estruturas semelhantes.

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Blue cleaner goby

VídeoVídeo

BibliografiaBibliografia- S. Cole, Kathleen. Transient ontogenetic expression of hermaphroditic gonad morphology within the Gobiosoma group of the Neotropical seven-spined gobies (Teleostei: Gobiidae). Springer-Verlag 2008, 154:943–951,

- http://ipimar-iniap.ipimar.pt/servicos/biblioteca/edicoes/relatorios-s-digital/Reln16final.pdf,

- http://www.youtube.com/watch?v=5LSaSSc4tNk&feature=fvsr.