Origen y evolución de los anfibiosLos anfibios representan el primer contacto de los vertebrados con el medio

terrestre que se produjo durante el Devónico. No existe, como en tantas otras cuestiones relativas a la evolución de los vertebrados, un consenso generalizado sobre la identidad del antecesor directo de los primeros vertebrados terrestres. Casi todos los estudiosos se decantan por dos alternativas. O bien sitúan a dicho antecesor entre los denominados peces crosopterígios, representados en la actualidad únicamente por dos verdaderos fósiles vivientes, el celacanto, Latimeria Chalumnae (figura 1), propio del Océano Indico occidental y otra especie recientemente descubierta en Manadao Tua, una zona de Sulawesi (Indonesia), Latimeria menadoensis.

Figura 1 Latimeria Chalumnae (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. 451 Figura 26.9 e)

O bien el origen se sitúa entre los llamados peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi figura 2), de los cuales aun sobreviven algunas especies en ríos tropicales de Africa, Sudamerica y Australia. Ambos grupos de peces forman, con todos los vertebrados terrestres, el conjunto de los Sarcopterigios. Por lo tanto, en términos cladisticos, uno de los dos grupos de peces constituye el grupo hermano de los vertebrados terrestres. Desde este punto de vista, si bien los sarcopterigios son el grupo minoritario, dentro del conjunto de los peces óseos con una diversificación notablemente menor a la acaecida en los actinopterigios, es un representante de dicho grupo primitivo el que se aventuró en el medio terrestre.

Figura 2 Dipnoi actual (Biologia la unidad y diversidad de la vida pag. 451 Figura 26.9 f)

Los anfibios son una de las siete clases del Subphylum Vertebrata, compuesto por Cyclostama, Chondrichtbyes, Ostechbyes, Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia. Hoy en día muchos autores consideran a las Aves dentro los Reptiles y todos los Tetrápodos como un subgrupo de los Osteictios. Dentro de la clase Amphibia se han descrito hasta ahora alrededor de 5,700 especies, aunque este numero esta aumentando constantemente por el descubrimiento continuo de nuevas especies fundamentalmente procedentes de las regiones tropicales (Stebbins y Cohen. 1995). Estas especies se agrupan en tres ordenes: Caudata con alrededor de 530 especies, Anuracon 5.000 y Gymnophia con 165 especies.

Aunque de forma general los anfibios puedan considerarse formas intermedias entre los Peces y los Amniotas terrestres, en la actualidad su morfología, ecología y biología dista mucho de aquellos primeros Anfibios que colonizaron el medio terrestre y presentan características morfológicas exclusivas como consecuencia de la gran radiación evolutiva que ha mostrado este grupo desde su conquista del medio terrestre hasta la actualidad.

El paso a tierra firme que se produjo en el Devónico fue la consecuencia de la sucesión de diversos periodos alternos de sequia e inundación, encuadrados en un marco general de temperaturas suaves. El registro fósil demuestra que la mayoría de las especies de Peces que sobrevivieron a este estrés hídrico llegaron a desarrollar algún tipo de evaginación faríngea que actuaba como pulmón. Probablemente de forma simultanea aparece una derivación del sexto para aórtico que irriga este saco pneumático y devuelve la sangre oxigenada al corazón convirtiéndolo en un pulmón funcional y apareciendo por primera vez la

denominada circulación doble. Sin embargo, la conquista del medio terrestre por parte de los Anfibios requirió toda una serie de modificaciones accesorias para adaptarse a un medio físicamente muy distinto. Los primeros Anfibios que intentaron colonizar este ambiente debieron adaptarse a un medio en que sus estructuras corporales resultaban muy pesadas debido a la menor densidad del aire, a resistir la desecación, a cambios bruscos de temperatura y a la obtención de oxigeno del aire, que aunque mas rico en este compuesto presentaba enormes problemas mecánicos en cuanto a su captación.

Sin duda en este ultimo aspecto cabe indicar que el pulmón de los Anfibios, homologo al de sus antecesores acuáticos, resulta una estructura por lo general insuficiente como órgano de intercambio de gases. Por lo general, el pulmón presenta pocos divertículos y la superficie de intercambio es esencialmente pequeña. Esto fue solucionado por este grupo mediante el mantenimiento de una piel desnuda presentaba graves problemas ante la fácil desecación en el medio terrestre, lo que les confería una incompleta adaptación a la vida en tierra.

El desarrollo de las extremidades y la adaptación del esqueleto para soportar el peso corporal ha sido tal vez una de las novedades evolutivas más destacables de los Anfibios y que más importancia ha tenido vista la evolución posterior de los tetrápodos. La aparición de unas extremidades móviles que permitieran el desplazamiento por tierra y el endurecimiento del esqueleto, fueron sin duda debidas a las condiciones de sequedad que se alteraron en el periodo Devónico y que obligaron a los antecesores de los Anfibios a salir del agua en busca de otras charcas o riachuelos.

Estas estructuras desarrolladas en varios grupos de Peces (Crosopterigios y Dipnoos fundamentalmente) fueron mejoradas por los Anfibios para permitir su locomoción y sustentación en tierra. Las pruebas existentes parecen indicar que tanto los Crosopterigios (peces con aletas lobuladas) como los Dipnoos (peces pulmonados) puedes ser los antecesores de los primeros Anfibios, los Laberintodontos (figura 3).

Figura 3 (Biología la unidad y diversidad de la vida pág. 452 Figura 26.10 a)

Estos recuerdan vagamente a las salamandras y se conocen desde finales del Devónico. Los Crosopterigios (Ripidistios y Osteolepiformes figura 4), muy abundantes durante el Devónico, poseían pulmones, aletas robustas y articuladas y un cráneo y estructura dentaria similar a la de los primeros Anfibios conocidos (Laberintodontos). Sin embargo, en los últimos tiempos han vuelto a ser consideradas las antiguas hipótesis de origen de los Anfibios a partir de los Dipnoos y la docotomía permanece aun sin resolver.

Figura 4 Osteolepiforme (Biología la unidad y diversidad de la vida pág. 450)

Otras novedades evolutivas que aparecieron con los Anfibios y que fueron de suma importancia en la evolución posterior tanto de este grupo como del resto de tetrápodos terrestres fueron: la evolución del sistema auditivo y olfativo a partir del sistema de línea lateral. Sin embargo, la falta de una impermeabilización cutánea y el no desarrollo de un huevo provisto de membranas impermeables, obligan a este grupo a permanecer más o menos ligado a los ambientes acuáticos, aunque algunas especies hayan llegado a conseguir un cierto grado de independencia del medio acuático. En este sentido debe entenderse la aparición del ovoviviparismo y viviparismo y el desarrollo de otras estrategias reproductoras como la incubación de los huevos en el estomago, en repliegues cutáneos o en el dorso dela madre.

Los Anfibios pueden definirse como tetrápodos ectotermos, provistos de un esqueleto fundamentalmente óseo, con un numero variable de vertebras, aunque de forma general a todos poseen una sola vertebra sacra y dos cóndilos occipitales. La piel es desnuda, humeda y mucosa y esta provista de numerosas glándulas mucosas que pueden en algunos casos segregar sustancias tóxicas. Carecen de faneras (escamas, plumas o pelos) y algunas especies pueden presentar escamas dérmicas inmersas en la piel. La boca es amplia y esta

provista de pequeños dientes en la mandíbula superior o en ambas. La respiración se lleva a cabo por medio de branquias, pulmones (que pueden estar atrofiados), piel y mucosa bucofaríngea. La circulación es doble y el corazón es tricameral con dos auricolas y un ventrículo. Sin embargo, la sangre venosa y arterial no se mezcla completamente debido a factores mecánicos y morfológicos. El sistema excretor esta formado por un par de riñones mesonéfricos, que excretan los productos nitrogenados en forma de urea.

Fundamentalmente unisexuales con fecundación externa o interna. Son mayoritariamente ovíparos aunque es frecuente el ovoviviparismo y algunas formas de desarrollo cercanas al viviparismo. El desarrollo es indirecto mediante una larva por lo general de vida acuática y respiración branquial. El paso a adulto se realiza mediante una metamorfosis. Los adultos substituyen esta forma de respiración por la pulmonar, bucofaríngea y cutánea. Se conoces numerosos casos de neotenia y pedogénesis en los Urodelos. En estos casos suele mantenerse la respiración branquial en estado adulto.

Todos los Anfibios en estado adulto son depredadores. En estado larvario los Urodelos son carnívoros y los Anuros detritívoros.

En el periodo Carbonífero los Anfibios constituían ya un grupo numeroso y diversificado. En general, se considera a los primitivos Anfibios divididos en dos subclases: Laberinthodontia y Lepospondyli. Difieren fundamentalmente en la naturaleza de los centros vertebrales y en la estructura dentaria. Algunos autores piensan que las dos subclases sufrieron una radiación adaptativa precoz como consecuencia de la adaptación a medios de vida diferentes. Los Laberinthodontia se adaptaron al medio terrestre, mientras que los Lepospondyli (Figura 5) lo hicieron al acuático (Cox. 1967: Skarski, 1977).

Figura 5 (Biología la unidad y diversidad de la vida pág. 453)

Los Laberintodontos son comunes entre fósiles del Paleozoico tardío y el Triásico y están preparados fundamentalmente por dos ordenes: Anthracosauria y Temnospondyli (fig 6). Se cree que los primeros Temnospondyli, los Rachitomi del Carbonifero inferior, fueron formas esencialmente acuáticas que posteriormente durante el Permico se adaptaron al medio terrestre. Entre estos últimos estarían los Dissorophidae, Anfibios de pequeño tamaño de los cuales un gran numero de autores piensan que habrían surgido algunos de los Anfibios actuales. Los Temnospondyli se extinguieron a finales del Triásico.

Figura 6 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pág. 411)

La segunda subclase de Anfibios paleozoicos esta representada por tres ordenes: Aistopoda, Nectridea y Microsauria. La única característica que tienen en común estos ordenes es la de poseer centros vertebrales únicos y no tener dientes laberintiiformes. Estos Anfibios vivieron principalmente durante el Carbonifero hasta el Permico tardío. No se han encontrado fosiles indubitados de épocas posteriores. Los Aistopoda están constituidos por animales muy alargados, con aspecto de culebra, sin extremidades o con ellas muy reducidas que hacen suponer unos habitos subterráneos. Los Nectridea poseían un aspecto variado. Por un lado, había individuos con aspecto anguiliforme y cráneo alargado y por otro organismos con cuerpo aplastado y ancho y cráneo con apéndices similares a cuernos. Por ultimo, los microsaurios han estado sujetos a mucho debate. Por una parte, algunos autores piensan que no son auténticos Lepospondyli, , sino que serian un grupo que habría surgido precozmente de algun anfibio primitivo y se habrían diferenciado independientemente el resto de los Anfibios paleozoicos (Thomson y Bossy, 1970). Por otra parte, el hecho de que los Microsaurios fueran

pequeños y con una morfología muy parecida a los actuales Caudados, ha hecho pensar también a algunos autores en la posibilidad de que fueran los antecesores de los Urodelos actuales.

Desde que Gadow (1901) propuso la inclusión de todos los Anfibios actuales, Caudados, Anuros y Ápodos, en la infraclase denominada Lissamphibia (figura 7) previamente por Haeckel en 1866, las relaciones filogenéticas de estos tres grupos han estado sujetas a mucha controversia

.Figura 7 (La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pág. 412)

Algunos científicos consideran que Lissamphibia es un grupo polifilético, es decir,sin antecesor común. Otros creen que los Anuros y Caudados comparten un ancestro pero no lo hacen en los Ápodo, o bien que lo comparten Caudados y Ápodos pero no Anuros. Por último, otra serie de autores piensan que este grupo es monofilético.

(La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra. Pág. 412)

Entre los autores que están a favor de un origen monofilético de Lissamphibia, hay acuerdo sobre su antecesor se encontraría entre los Tenospondyli. Incluso los autores contrarios a esta hipótesis también creen que fue entre los miembros de esta subclase de donde evolucionaron los anuros,. Mas concretamente se piensa que los Dissorophidae como los antecesores mas cercanos a los actuales Anfibios. Se cree que aunque estos Anfibios fueron terrestres en estado adulto, poseían un ciclo de vida bifásico. Bolo (1977) sugirió que los Lissamphibia habían surgido de los Disorofidos mediante pregenesis, es decir, alcanzando la madurez sexual precozmente, con la consiguiente detención del crecimiento y de los cambios corporales a que habría dado lugar un individuo normal si hubiera seguido creciendo. Esto hizo según Bolt, que estos Dosorófidos progenicos pudieran reproducirse rápidamente en ambientes acuáticos efímeros y además al tener un tamaño pequeño pudieran colonizar una gran variedad de microhábitats húmedos, dando lugar posteriormente a los actuales Anfibios.

En resumen, las formas intermedia invocadas por el evolucionismo no resultan convincentes.

Es mucho mas probable que se trate de especies independientes, de las que algunas han desaparecido (Archeopteryx), mientras que otras subsisten (Dipnoos). Aunque sigan existiendo hoy, es curioso como se les augura poco futuro evolutivo: Estos dispositivos, y otros, que debieron desarrollarse en el pasado, son “bricolajes” eficaces, pero sin porvenir evolutivo. Su presencia en los archivos fósiles no prueba en absoluto la teoría evolucionista. Su extraordinaria rareza indica mas bien la debilidad del transformismo.

Los evolucionistas son tan conscientes de ello que han tenido que elaborar una teoría que justificara la debilidad de sus tesis en este punto.

Se invocó la criptoevolución, que afirma que las especies intermedias son inestables y, en consecuencia, raras. Se trata de comienzos, y los comienzos son siempre oscuros. En otras palabras, siguen reconociendo la ausencia de pruebas que apoyen sus tesis y se esfuerzan en justificar esa carencia para salvar la teoría.

Pero, ¿es esto científico?¿No debe adaptarse siempre la teoría a los hechos y no al revés?

Más valdría reconocer, como hace Fondi que “no tiene nigun sentido aceptar como probada la hipótesis evolucionista y reservarse sucesivamente de explicar los mecanismos evolutivos y de trazar árboles genealógicos. Si no se está en condiciones de explicar estos mecanismos, ni de trazar estos árboles, la hipótesis evolucionista se reduce a pura ficción.

Bibliografía

Amphibia: Lissamphibia, Volumen 24Mario García-París, Albert Montori, Pilar Herrero.

En busca de los orígenes: Evolución o creación?

Jean Flori, Henri Rasolofomasoandro

La variedad de la vida: Historia de todas las criaturas de la tierra.

Collin Todge

La historia de la vida un recorrido sin fin.

Cristiano Bertolucci

Biologia La unidad y diversidad de la vida décima edición.

Starr-Taggart