Upload
sade-gallegos
View
50
Download
0
Embed Size (px)
DESCRIPTION
ostrovní ekologie. OSTROVN Í EKOLOGIE. V principu jde o vztah mezi počtem druhů a plochou . Ostrovy v moři mají menší počet druhů než stejně velká území na pevnině. A menší ostrovy mají méně druhů než ostrovy větší. - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
obrázek 23.1 obrázek 23.2 obrázek 23.3
Vztah mezi počtem druhů a plochou ostrova
Vztah mezi počtem druhů a plochou „ostrova“
Vztah mezi počtem druhů a plochou
OSTROVNÍ EKOLOGIE
V principu jde o vztah mezi počtem druhů a plochou. Ostrovy v moři mají menší počet druhů než stejně velká území na pevnině. A menší ostrovy mají méně druhů než ostrovy větší.
Nicméně, vztah mezi počtem druhů a velikostí plochy není samozřejmě omezen na „ostrovy“, ale funguje obecně. Ovšem koncepce „ostrovů“ sebou přináší další efekt, a tím je stupeň izolace.
Ovšem v pojetí ekologie nejsou ostrovy jen v moři, ale jako ostrovy vystupují i definovaně ohraničená stanoviště obklopená jiným typem habitatu. Za „ostrovy“ tak můžeme považovat třeba sladkovodní jezera obklopená pevninou, vrcholy hor (např. biotopy nad hranici lesa) obklopené „mořem“ nížin, a lze jít i do menších měřítek: ostrovem může být výchoz určité horniny obklopené jiným typem půdy/hornin (a tedy i jinou vegetací), nebo třeba světlina/paseka v zalesněné ploše. Vzato do důsledků, „ostrovovitost“ je běžnou vlastností velké většiny společenstev (viz dynamika vztahu predátor – kořist ve shlucích apod.)
Ostrovní biogeografie je tedy koncepčně velmi důležitou a podstatnou součástí ekologie nutnou pro porozumění struktuře společenstev, a v aplikované oblasti je jednou z výchozích koncepcí v ochraně přírody.
Pevnina
Zdroj kolonistů pro ostrovy
velký ostrov
malý ostrov
Pevnina
Zdroj kolonistů pro ostrovy
Blízký ostrov
Dalekýostrov
OSTROVNÍ EKOLOGIE
Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson)
vychází z velmi jednoduché premisy: počet druhů na ostrově je určen rovnováhou mezi imigrací a extinkcí, a tato rovnováha je dynamická, tzn. že druhy vymírají a přicházejí neustále. Jak to funguje, ukazuje obrázek a následující snímky.
OSTROVNÍ EKOLOGIE
Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson)
nejdřív na ostrově nic není, a proto imigrace druhů je vysoká. Jak se počet druhů na ostrově zvyšuje, pravděpodobnost, že se objeví nějaký ještě nepřítomný, klesá. Když se počet druhů vyrovná se „zásobárnou“ (species pool), je imigrace nulová. Sklon imigrační křivky je ovšem závislý na velikosti ostrova a jeho vzdálenosti od pevniny. Čím bližší a/nebo větší, tak imigrace rychlejší. (obr a)
Vymírání (extinkce) druhů se teoreticky se zvyšujícím počtem druhů zvyšuje, protože se uplatňuje princip kompetitivního vyloučení. Protože velikosti populací budou na menších ostrovech nižší, je na nich pravděpodobně extinkce rychlejší (obr. b)
OSTROVNÍ EKOLOGIE
Teorie rovnovážného stavu (MacArthur & Wilson)
Když se obě křivky dají dohromady, vidíme výsledek:
Průsečík křivek S* je bodem dynamické rovnováhy. Pod ním druhová bohatost stoupá (imigrace vyšší než extinkce), nad ním naopak klesá. Z toho se dá odvodit řada teoretických předpokladů:
1. Počet druhů na ostrově by se měl po uplynutí nějaké doby ustálit.
2. Ustálení je dynamické – pořád někdo přichází a jiný chcípe.
3. Velké ostrovy udrží více druhů než malé
4. Počet druhů by měl klesat se vzdáleností ostrova (od pevniny, od zdroje druhů)
Lze namítnout, že k takovým závěrům* bychom asi došli i bez teoretizování s křivkami, stačil by nám přístup „diversita stanovišť“ a úvaha o disperzních možnostech druhů na různé vzdálenosti. *Jedině to ustálení počtů je „unikátním“ výstupem této koncepce.
OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě?Co tedy určuje počet druhů? Jde o efekt diversity habitatů (větší ostrov = více stanovišť a tedy více druhů, nebo je to jen a jen prostý efekt velikosti? Zdá se, že oboje (viz obr)
Pokud zkoumáme ostrovy, jež byly v minulosti součástí pevniny (pevninské mosty), můžeme pěkně testovat teorii o ustálených počtech. Lze totiž předpokládat, že pokud je počet druhů dán mj. rychlostí vymírání v interakci s velikostí ostrova, budou nové ostrovy (utvořené z pevniny) ztrácet druhy, dokud se neustaví rovnováha určená velikostí ostrova. Příklad s ještěrkami na ostrovech v Kalifornském zálivu. Tam se počet druhů ustálil asi na 25 (z původních 50 - 75) (korigováno na velikost ostrova).
OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě?
Odlehlost
Teorie praví, že na vzdálenějších ostrovech bude méně druhů. Ovšem jedna věc je fyzická izolace, druhá je jeho relativní vzdálenost pro různé typy organismů. je jasné, že jeden a ten samý ostrov může být vzdálen a izolován třeba pro ploštěnky, ale už vůbec ne pro ptáky. Efekt odlehlosti lze demonstrovat jak pomocí grafů hodnotících druhovou bohatost vs. odlehlost jako takovou, nebo srovnáním grafů typu počet druhů vs. plocha pro skupiny ostrovů (nebo skupin organismů), které se liší právě v odlehlosti (nebo v kolonizační úspěšnosti).
Ale i tak je velmi těžké odrušit vlivy jiných možných faktorů. Ale jde to.
Obrázek (po klepnutí) ukazuje pokles počtů (korigovaných na velikost ostrova) novoguinejských ptáků se vzdáleností od mateřského ostrova.
OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě?
Odlehlost
další příklad s ptáky – na ostrovech se srovnatelnou velikostí bylo méně druhů na ostrovech dále od pevniny (trojúhelníčky) – obr. a. Obr b navíc ukazuje rozdílnou relativní „odlehlost“ pro dvě skupiny organismů – ptáci (u nich vzdálenost rozhoduje) a mechy (lehoučké větrem šířené spory jsou vzdáleností ovlivněny mnohem méně).
OSTROVNÍ EKOLOGIE – Jak vypadají teorie v realitě?
Ježto ekologie jde s evolucí ruku v ruce, je zřejmé, že díky efektu izolace hrají historické, evoluční aspekty nemalou roli. Rychlost evoluce některých druhů na izolovaných, odlehlých ostrovech může v některých případech předhonit rychlost imigrace endemické druhy. Podobně jiný „ostrov“ – jezero Tanganika a jeho 214 endemických cichlid (z celkového počtu 240).
EVOLUCE a OSTROVNÍ SPOLEČENSTVA
OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS
OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS
OSTROVNÍ GIGANTISMUS A NANISMUS
Proč gigantismus?
• Větší jedinci mohou využívat větší diverzitu zdrojů: větší rostliny zastíní ty malé, větším kořenovým systémem je navíc oberou o vodu; větší predátoři mohou žrát kořistvelkou, ale i malou; zrno / jádrožraví hlodavci mohou rozlousknout i velké ořechy, ale najíse i malých semen.• Pokud seženou dost energie na růst a reprodukci, větší jedinci obecně produkují více kvalitnějších semen / plodů / mláďat.• I když větší jedinci potřebují absolutně více energie, jsou díky velikosti úspěšnější při získávání a hájení (potravního) teritoria či dominují v sociální hierarchii.• Větší jedinci mají relativně větší zásoby energie a vody, a tak mohou lépe vydržet (krátká) období nedostatku.
•Proč nanismus?
• Menší jedinci potřebují v absolutním srovnání méně zdrojů na přežití a reprodukci. Což může hrát roli zejména na malých ostrovech.• Protože potřebují méně energie, mohou se též lépe specializovat, a lépe využívat dostupnou energii.• Malí jedinci mohou využívat větší spektrum úkrytů před predátory (i herbivory), a mohou lépe využívat místa chráněná před nepřízní okolních podmínek.
Ostrovní ekologie metapopualční ekologie(Levins, Hanski …)
Biodiverzita – ale čeho ?
• Genetická (populace, jedinci, chromosomy, geny, nukleotidy)
• Organismální (v hierarchii taxonomických kategorií – od jedince přes druh/rod až po říše)
• Ekologická (od populací přes společenstva až po biomy)
Při hodnocení jako měřítko převládá počet druhů
Jakkoliv mohou být koncepční potíže při definování druhu,
je tu dobrá shoda s dalšími měřítky
Cichlidy 14 druhů /9 rodů
Drosophila 13 druhů / 1 rod
Primáti 7 druhů / několik čeledí
Biodiverzita v časové škále
http://www.johnkyrk.com/evolution.swf
Všechny organismyTerestrické organismy
Mořské organismy
•Exponenciály – zatím bez zjevného limitu !! = na Zemi se ještě vejde mnoho nových druhů.
•Podle Goulda (1989) anatomická diverzita maximum v kambriu (- 440 mil.- kolonizace souše) druhová pořád roste. Neboli dříve málo druhů hodně forem („období experimentů“) oproti dnešku: hodně druhů málo forem („období standardizace“)
Počet čeledí
Agnatha
(bezčelistné ryby)
Počet čeledí
Cimolesta
(malé psovité
bestie)
Biodiverzita v časové škále - nic netrvá věčně
90-98% všech dosud existujících druhů vyhynulo
Z fosilního záznamu: střední doba trvání druhu tak 5-10 mil. let
Nejstarší druhy cca 160 mil let ~ pamatují 5% historie života na Zemi.
„životnost“ druhu
Viry 4000 500 000?Bakterie 4000 1 000 000?Houby 72 000 1 to 2 millionů?Prvoci - Protozoa 40 000 200 000?Řasy 40 000 400 000?Rostliny 270 000 320 000?Bezobratlí 100 000 10 000 000
Houby (živočišné) 10 000 Žahavci 10 000 Platyhelminthes 20 000Nematoda 25 000 400 000Pavoukovci 75 000 750 000Korýši 40 000 150 000Hmyz 950 000 8 000 000Měkkýši 70 000 200 000Kroužkovci 12 000 Ostnokožci 6000
Obratlovci Ryby 22 000 25 000Obojživelníci 42000 4500Plazi 6500 6500Ptáci 9672 IdemSavci 4327 Idem
Odhad – spíše pořád řádový – cca 13 - 15 miliónů ?
4 200
Proč ve vodě méně ??
1. Kontinentální ekosystémy jsou heterogenější než mořské
2. Podobně – mořské dno je méně heterogenní než souš
3. Liší se ve způsobu herbivorie – vodní spíše generalisté, u suchozemských hodně specialistů = podpora speciace
4. Oceány – vodní prostředí podporuje více malých forem (plankton) snažší větší rozšíření menší speciace (ale hooooódně jedinců)
5. Ve sladkých / pevninských vodách 55 kmenů ale jen cca 70 tis druhů bezobratlých << miliony terestrických. Malá rozloha + ostrovovitost.
Vztah mezi počtem druhů a plochou
Empirický vztah mezi počtem druhů a plochou (Olaf Arrhenius 1921), dnes se používá nejčastěji:
S = cAz
Kde AA je plocha, SS je počet druhů, a c c a z z jsou konstanty.Po log-transformaci platí:
logS = logc - zlogA= rovnice přímky
[(někdy – specielně botanici) používají S = klogA]
Empiricky z reálných dat z je z intervalu 0.2 – 0.35, obecná aproximace je 0.25.
Area in square miles
0 20000 40000 60000 80000 100000
Num
ber
of p
lant
spe
cies
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Bit Surrey
Part Piece Surrey
Piece Surrey
Surrey
South Thames
Thames
Southern England
Great Britain
A Species-Area Relationship
The total number of plant species in Great Britain, and in successively smaller pieces of Great Britain. The smaller the area of land, the fewer plant species are found living there.
A Species-Area Relationship
Area (sq mi) # Plant species
Place Simple Log10 Simple Log10
Bit Surrey 1 0.00 400 2.60
Part Bit Surrey 10 1.00 600 2.78
Piece Surrey 60 1.78 660 2.82
Surrey 760 2.88 840 2.92
South Thames 2316 3.36 972 2.99
Thames 7007 3.85 1051 3.02
Southern England 38474 4.59 1280 3.11
Great Britain 87417 4.94 1425 3.15
Log10 Area (mi2)
0 1 2 3 4 5
Log 10
Num
ber
of P
lant
Spe
cies
2.6
2.8
3.0
3.2
Bit Surrey
Part Piece Surrey
Piece Surrey
Surrey
South ThamesThames
Southern England
Great Britain
A Species-Area Relationship
Species-area relationships follow straight lines when plotted on logarithmic scales
Vztah mezi počtem druhů a plochou
V tropech je – z hlediska suchozemských biomů – největší plocha pevniny.
Že by odpověď na otázku, proč je v tropech nejvyšší diverzita?
Vztah mezi počtem druhů a plochou
V tropech je očekávaný vztah mezi plochou a počtem druhů zřetelný i v globálním měřítku (platí jak pro kytky, tak i pro plodožravé obratlovce)
Ostrovy
Na ostrovech počet druhů roste s velikostí ostrova (a klesá s mírou jeho izolace).
Jezera jako ostrovy
I na „ostrovech“ fragmentovaného biotopu (zde příklad jezer v krajině) počet druhů roste s velikostí ostrova a klesá s mírou jeho izolace.
Vrcholy hor jako ostrovy
I na „ostrovech“ fragmentovaného biotopu (zde příklad montánních biotopů v krajině) počet druhů roste s velikostí ostrova a klesá s mírou jeho izolace.
Jedna z centrálních otázek ekologie – co a jak rozhoduje o počtu druhů ve společenstvech? Mají případné odpovědi nějaké společné – OBECNÉ – rysy?Není to jen otázka akademická – pojem biodiversita je součástí slovníku nejrůznějších zájmových skupin a jednotlivců, jimž není jedno, v jakém stavu předáme Zemi dalším generacím. Pojem biodiversita ovšem zahrnuje i všelikou genetickou variabilitu uvnitř druhů. Nás tu bude zajímat „jen“
DRUHOVÁ BOHATOST
Druhová bohatost se dá vztáhnout k řadě faktorů: na prvním místě jsou to faktory „geografické“, jako je zeměpisná šířka a délka, popř. nadmořská výška, či hloubka ve vodních ekosystémech. Ovšem tyto faktory patrně nejsou těmi kauzálně určujícími – ty budeme spíše hledat mezi faktory jako je klimatická variabilita, přísun energie, produktivita prostředí, snad i ‚stáří‘ společenstva a ‚vlídnost‘ (či spíše ‚nevlídnost‘) prostředí.
Další faktory se též mění geograficky, ale nikoliv konzistentně, a ‚rozmazávají‘ případné závislosti. Sem patří fyzické narušování stanovišť, jejich izolace či ostrovovitost, a míra chemické a fyzikální heterogenity.
Poslední skupinou jsou faktory biologické povahy. Sem patří zejména míra predace, míra kompetice, prostorová a ‚architektonická‘ heterogenita vlastních organismů (vegetace), a sukcesní stadium daného společenstva.
Řada těchto faktorů byla zmíněna v minulých částech (predace, kompetice, disturbance aj.), tato část bude věnovaná hlavně produktivitě, prostorové heterogenitě, klimatickým změnám, ‚nevlídnosti‘ prostředí a ‚stáří‘ . Pak budou následovat speciality ostrovní biologie.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Není na škodu začít jednoduchým grafickým modelem, jenž si „hraje“ s rozpětím zdroje, šířkou niky, a jejím překryvem se sousední.
Obrázek je samovysvětlující.
BOHATSTVÍ DRUHŮKrátký přehled: písmenka v závorkách se vztahují k předchozímu grafu
Biologické faktory
Role kompetice
Pokud ve společenstvu dominuje mezidruhová kompetice, zdroje budou plně využívány. Druhová bohatost bude tedy záviset zejména na rozpětí dostupných zdrojů, na míře specializace druhů, a na míře ‚povoleného‘ překryvu nik. (a-c)
Role predace
Predace může zapříčinit vyhynutí kořisti. (d)Predace drží populace pod jejich nosnou kapacitou prostředí, zmírňuje tak kompetici a dává prostor pro větší překryv nik a větší druhovou bohatost [c]. (pozn.:Fyzické disturbance mohou mít stejný efekt)Predace může skrz ‚kompetici o prostor bez predátora‘ limitovat podobnost druhů kořisti, jež spolu mohou koexistovat (čím si je kořist podobnější, tím více bude v kompetici o prostor bez predátora)
Produktivita systému
Biotické interkace:
Kompetice - Posun znaků – „zafixování“ rozdíluAž nové druhy
Druhy se snaží kompetici vyhnout !
Co brání tomu, aby jeden druh „převálcoval“ ostatní, s podobnou nikou?
Například právě predace – udržuje potenciálně dominantní druhy „pod kontrolou“.
Podobně pastva či kosení luk.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Druhové bohatství x produktivita a pestrost zdrojů
Produktivita rostlin závisí na jakémkoli limitujícím faktoru či zdroji. Obecně se snižuje s rostoucí zeměpisnou šířkou a nadmořskou výškou, zároveň je rozhodující i dostupnost vody. Produktivita živočichů toto kopíruje (viz kapitola energie).
Větší produktivita může vést k vyšší druhové bohatosti
Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti
Nepřímo vidět z dat o stromech Severní Ameriky – nejlépe korelují s potenciální evapotranspirací (PET = množství vody odpařené z nasyceného povrchu) a aktuální evapotranspirací (AET = množství vody skutečně odpařené z plochy, závisí na vstupu energie a na množství dostupné vody, tedy něco jako energii zachytitelnou rostlinami, a potažmo tedy primární produktivitu – a to čistou [NPP]). obr.
Jsou i „přímá“ měření – viz mravenci a hlodavci soutěžící o semena pouštních rostlin, délka vegetační sezóny a počet ještěrek, nebo produktivita jezer a fauna perlooček. obr.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti,
ale může to být také naopak !
Viz obrázek dole, a kromě mnoha jiných pozorování i skutečnost, že druhově nejbohatší rostlinná společenstva se nacházejí na živinami chudých půdách (Australské ‚pustiny‘ nebo jihoafrický Fynbos), zatímco sousední společenstva na bohatých půdách jsou druhově méně pestrá.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Větší produktivita a bohatost zdrojů může vést k vyšší druhové bohatosti, může to být také naopak,
Ale řada studií ukazuje, že druhově nejbohatší společenstva mohou být ta se ‚střední‘ produktivitou. viz obrázek.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Proč by měla druhová pestrost klesat se zvyšující se produktivitou?(proč by mohla růst bylo naznačeno na předchozích snímcích)
Možná proto, že vysoká produktivita sebou nese i vysoké rychlosti růstu, které vedou k rychlému kompetitivnímu vyloučení slabších druhů. Ve společenstvech s nízkou produktivitou totiž může dojít k nějaké disturbanci dříve, než dojde ke potenciálnímu kompetitivnímu vyloučení. Lze se domnívat (a terénní pokusy to ukazují), že ve více produktivních společenstvech je nejen rychlejší extinkce, ale i horší kolonizace. Potvrzují to terénní experimenty s různou úrovní hnojení. Např. v travních společenstvech je horší kolonizaci možné vysvětlit např. nižší intenzitou světla dostupného semenáčkům, nebo vyšší akumulací detritu v produktivnějších společenstvech.
Souhrnně řečeno
Tam, kde vyšší produktivita znamená ROZŠÍŘENÍ NABÍDKY zdrojů, je možné očekávat nárůst počtu druhů. Např. více produktivní a PESTŘEJŠÍ vegetace bude mít více druhů herbivorů (a ti zase více predátorů atd.)
Tam, kde vyšší produktivita znamená ZVÝŠENÍ NABÍDKY stávajících zdrojů, lze teoreticky očekávat jak nárůst, tak i pokles. Zdá se ovšem že (zejména u rostlin) převažuje pokles, nebo (pokud studujeme velký rozsah produktivit) nárůst v nižších a pak pokles v produktivnějších podmínkách. (viz minulé obrázky).
BOHATSTVÍ DRUHŮ
PROSTOROVÁ HETEROGENITA
Úvaha je zřejmá – heterogennější, více strukturovaná společenstva nabízejí více mikrostanovišť (mikroklimatů, úkrytů před predátorem atd.). Jinými slovy, rozšiřuje se škála dostupných zdrojů.
Příklad vlivu heterogenity abiotického prostředí ukazuje studie závislosti mezi počtem sladkovodních měkkýšů a typem podkladu.
Podobně lze pozorovat druhově bohatší flóru na půdně a topograficky bohatším terénu než na stejně velké, ale ploché a typem půdy homogenní ploše (při dodržení rovnosti všech ostatních faktorů a podmínek).
BOHATSTVÍ DRUHŮ
PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ
V zásadě jde o totéž jako v případě heterogenity abiotických podmínek (viz obr.), ale může v tom být háček – jak pestrost vegetace, tak pestrost živočichů se může odvozovat od společného faktoru. Např. v uvedeném případě je diverzita vegetace úměrná jak velikosti jezera, tak i živinám.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ
Problému ‚společného určujícího‘ faktoru se vyhneme, budeme-li korelovat diverzitu živočichů se STRUKTURÁLNÍ heterogenitou rostlin a ne s pouhou bohatostí (zde diverzitou) rostlinných druhů. Pokud dostaneme výrazně silnější korelaci se strukturální heterogenitou než s bohatostí, zdá se přímý vliv heterogenity rostlin na pestrost živočichů daleko přesvědčivější. viz obr.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
BOHATSTVÍ DRUHŮ
PROSTOROVÁ HETEROGENITA VEGETACE a PESTROST ŽIVOČIŠNÝCH DRUHŮ
KLIMATICKÁ VARIABILITA
Většina organismů žije v SEZÓNNÍM průběhu klimatu. Sezonalita bezesporu rozšiřuje spektrum zdrojů více druhů.
Na druhou stranu, v klimaticky neměnném prostředí jsou šance pro takové specialisty, jaké sezónní prostředí nabídnout nemůže (např. dlouhověcí výhradně plodožraví specialisté – ti by měli v sezónním prostředí potravu jen krátký čas v roce, v ‚nesezónních‘ tropech jim plody dozrávají celý rok.)
Jinak je to dost zamotané, protože klimatická nestabilita (míra nepředpověditelnosti) může mít nejrůznější různý vliv (viz obrázek v úvodu)
na jedné straně
• stabilní prostředí může podporovat více specializovaných druhů, které by v nepredikovatel-ném kolísání podmínek a zdrojů nevydržely
• stabilní prostředí je pravděpodobně druhově saturováno
• teorie praví, že ve stabilnějším prostředí je větší prostor pro přesah nik
na druhé straně
• populace ve stabilním prostředí spíše dosáhnou nosné kapacity
• proto společenstvo bude spíše dominováno kompeticí
• a proto může častěji docházet ke kompetitivnímu vyloučení.
Berme proto klimatickou nestabilitu jako formu disturbance, a tam víme, že největší bohatost je při středních hodnotách.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
Roční výkyvy teplot
KLIMATICKÁ VARIABILITA
Některé studie ovšem nasvědčují, že s poklesem klimatické variability druhová bohatost roste. (viz obrázek dole – stav mezi Aljaškou a Panamou). Ovšem v tomto geografickém prostoru se toho mění mnohem víc, proto korelace nemusí nutně znamenat příčinnost. Jiné podobné studie (jinde) takhle nedopadly.
BOHATSTVÍ DRUHŮ
GRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮ
HLOUBKA (ve vodních ekosystémech)
Vliv hloubky je velmi podobný vlivu nadmořské výšky, ve vodním sloupci budou ovšem rozhodující faktory jako klesající intenzita světla, úbytek kyslíku a pokles teploty. Pokud jde o obyvatele dna, tam gradient s hloubkou není tak zřetelný – druhová pestrost je nejvyšší v hloubkách okolo 2000 m (viz obrázek).
GRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮ
SUKCESNÍ GRADIENT
Řada studií potvrzuje zvyšující se bohatost druhů během sukcese (s možným poklesem v klimaxu) – pozorováno jak pro rostliny (první obrázek), tak pro živočichy (druhý obrázek).
GRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮGRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮLATITUDA (= zeměpisná šířka)
Dalším faktorem spojeným se zeměpisnou šířkou může být vzrůst množství dopadající energie od pólů k rovníku.
Pro heterotrofy to může znamenat, že vyšší teplota umožňuje větší populace, které hůře vyhynou, nebo (spíše) vyšší pestrost zdrojů. Toto ovšem závisí na vyšší bohatosti rostlin. Může tato být vysvětlena vyšší produktivitou?
Pokud jde o světlo, tak jde o zvyšování množství jednoho faktoru - a to jak víme vede ke snižování produktivity. Ovšem více světla asi nabízí i více „světelných režimů“, takže snad i větší druhovou bohatost. Ovšem tropické půdy jsou známé svým relativně nižším obsahem živin než půdy středního pásma – druhová bohatost v tropech tedy opravdu může odrážet jejich nízkou produktivitu.
Vypadalo by to asi následovně:
Světlo, voda a teplota v tropech vede k vysoké biomase rostlin (ovšem ne nutně diversifikované). To vede k vyčerpávání živin z půdy a jejich ‚uzamčení‘ v biomase, a také (díky stínění) k různorodějším světelným režimům. Toto ovšem už vede k diversitě.
Další z vysvětlení se opírá i již zmiňovanou možnost vyšší specializace v klimaticky stálejším tropickém pásmu – zde lze nalézt hodně důkazů z přírody srovnáváním bohatosti různých skupin organismů (první obrázek – suchozemští ptáci v Severní Americe). Jsou ovšem i důkazy opačné (jak jinak - viz druhý obrázek po kliknutí), může to být i tak i tak – viz pak další obrázek = rozdíl mezi dvěma skupinami tasemnic ryb – jedna je směrem k rovníku specializovanější, druhá na to kašle).
Universální vysvětlení efektu latitudy na druhovou bohatost je, jak vidno, asi komplikované. Pokud ovšem nejde o jednoduchý kaskádový efekt odvíjející se od jediného faktoru určujícího pestrost rostlin (primárních producentů). Na ně se pak nabalují další skupiny.
GRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮ
ALTITUDA (= nadmořská výška)
V suchozemských biotopech je efekt gradientu nadmořské výšky na druhovou bohatost stejně zřetelný jako v případě latitudy (viz dále). A fungují tam asi podobné faktory, k nim se ovšem může přidávat ostrovní efekt.
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Lom
olin
o, R
iddl
e, B
row
n:
BIO
GE
OG
RA
PH
Y,
2006
Lo
mol
ino,
Rid
dle,
Bro
wn:
B
IOG
EO
GR
AP
HY
, 20
06
(3.v
yd)
(3.v
yd)
Co ovlivňuje kolik kde bude druhů ? – dostupnost vody a teplota zdroje
Co ovlivňuje kolik kde bude druhů ? – dostupnost vody a teplota zdroje
Co ovlivňuje kolik kde bude druhů ?
Primární produkce? = úživnost, množství zdrojů
Potenciální evapotranspirace (+ referenční ET)
Referenční evapotranspirací se rozumí evapotranspirace z hypotetického povrchu velmi podobnému standardnímu travnímu porostu, který se vyznačuje během celého kalendářního roku konstantní výškou (0,12 m), konstantním albedem (0,23), konstantním povrchovým odporem (70 s.m-1), plným (maximálním) zápojem a optimálním zásobováním srážkovou vodou.
Zatřešující Metabolická teorie
(MTE, Metabolic Theory of Ecology, Brown et all., 2004)
Od energetických nároků jedince přes populace až po společenstva
jedinec – Kleibrovo pravidlo – velikost těla závisí na transformované energii
Od toho modely (fraktálové a jiné, West, Enquist , Brown), které vysvětlují empirickou zkušenost, totiž že všeliké charakteristiky organismu (růstová rychlost, délka života, velikost teritorií apod.) jsou ve vztahu k velikosti těla, a to škálovaně v násobcích ¼. univerzální škálovací konstanta.
To se dá využít i např. odhadům počtu organismů na plochu (N), neb každý jedinec potřebuje určité množství energie - Pravidlo energetické ekvivalence (EER, Energetic equivalence rule) – populace druhu bude tak velká, kolik energie dokáže „kontrolovat“.
Pak se do toho přidá účinnost přenosu energie mezi trofickými úrovněmi (cca 10%) populační denzita mezi trofickými hladinami škáluje podle velikosti těla jedinců M-1 a celková biomasa (N x M) je nezávislá na M. Což je nakonec empiricky známá věc.
MTE ale navíc přidává i vliv teploty na metabolickou rychlost.
vyšší specializace v klimaticky stálejším tropickém pásmu ?
Menší výkyvy v minulosti (doby ledové) + refugia?
Rozloha deštného pralesa dnes a během zalednění
Nej nej místa – „hot spots“
GRADIENTY BOHATSTVÍ DRUHŮ
Globální diverzita – cévnaté rostliny
Globální diverzita (počty druhů) obojživelníků
Cévnaté rostliny Evropa – počet druhů
Savci Evropa – počet druhů
Ptáci Severní a Střední Amerika– počet druhů