PATRONES DE DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIAEN MARIPOSAS PIRIDES (LEPIDOPTERA:
PIERIDAE) A DIFERENTES ESCALASGEOGRFICAS
por
JOS RAFAEL FERRER PARIS
Tesis de grado presentada como requisito parcial para optar por el Ttulo de
Doctor en Ciencias mencin Ecologa
INSTITUTO VENEZOLANO DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS
IVIC
CENTRO DE ESTUDIOS AVANZADOS
ALTOS DE PIPE
SEPTIEMBRE, 2008
RESUMEN DE LA TESIS DE GRADO PRESENTADA PARA OPTAR POREL TTULO DE DOCTOR EN CIENCIAS MENCIN ECOLOGA
PATRONES DE DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIAEN MARIPOSAS PIRIDES (LEPIDOPTERA:
PIERIDAE) A DIFERENTES ESCALASGEOGRFICAS
por
JOS RAFAEL FERRER PARIS
CENTRO DE ESTUDIOS AVANZADOS
INSTITUTO VENEZOLANO DE INVESTIGACIONES CIENTFICAS
ALTOS DE PIPE, SEPTIEMBRE DE 2008
ngel L. Viloria (Tutor)
La familia Pieridae (Lepidoptera) es un grupo apropiado para programas de
monitorizacin de la diversidad de organismos. Sin embargo el conocimiento de
esta familia, como el de las mariposas en general, es muy heterogneo en la regin
neotropical y bastante deficiente en Venezuela. Para realizar el primer inventario
sistemtico de la diversidad de esta familia en Venezuela utilic informacin prove-
niente de la literatura, las dos colecciones pblicas ms importantes del pas y los
datos del inventario sistemtico de la Iniciativa para el Mapeo de la Biodiversidad
Neotropical (NeoMapas).
Realic mapas de distribucin para 101 de las 116 especies de pirides pre-
sentes en Venezuela. La suma de estos mapas de distribucin no coincidi con la
prediccin de riqueza basada en modelos no-lineales ajustados a los datos de los
muestreos sistemticos: el primero resalta los complejos patrones de distribucin
asociados a los gradientes altitudinales, mientras que el segundo predice mejor la
riqueza en los bosques al sur del Orinoco. El muestreo sistemtico de NeoMapas
proporcion datos suficientes para estimar la detectabilidad y abundancia de 20
especies de pirides. La mayora de las especies mantienen valores de abundancia
similares entre diferentes regiones, slo cuatro se pueden considerar consistente-
mente abundantes y otras tres son localmente abundantes. Al analizar la distribu-
cin de las abundancias por regin, encontr un gradiente de equidad correla-
cionado con la riqueza de especies estimada previamente. Sin embargo el ajuste
de los modelos es sensible a la seleccin del estimado de abundancia y la escala de
anlisis.
En la escala escogida para el anlisis, las mariposas pirides no forman asocia-
ciones de especies bien definidas. El principal gradiente de variacin en la com-
posicin esta relacionado con la altura, pero las variables ambientales no expli-
can toda la variacin en la composicin de las especies. La diversidad taxonmica
de cada regin es alta y la complementariedad entre regiones es baja, a excep-
cin de la observada a lo largo del gradiente altitudinal. Desde una perspectiva
macroecolgica, la diversidad de la familia Pieridae en Venezuela puede explicarse
principalmente por una combinacin de la separacin de nichos y las dinmicas
poblacionales. La mayor parte de la evidencia rechaza hiptesis neutrales, y el
apoyo a modelos fractales es indirecto y circunstancial.
El reto de este trabajo ha sido combinar el inventario de diversidad de las
mariposas pirides con el estudio macroecolgico de patrones de distribucin y
abundancia. Tres recomendaciones se desprenden de este trabajo y son aplica-
bles los inventarios de otros organismos: integrar todas las fuentes de informacin
disponibles, tomar en cuenta la heterogeneidad en la probabilidad de deteccin
y englobar el estudio de los patrones de diversidad en un marco conceptual que
permita comparar diferentes teoras.
Palabras clave: macroecologa, biodiversidad, riqueza de especies, equidad,
composicin, patrones espaciales.
A la memoria del Dr. Gilberto Rodrguez
(1929 - 2004)
Agradecimientos
En un momento decisivo en mi carrera los doctores ngel Viloria y Gilberto
Rodrguez lograron convencerme de continuar en el camino de la investigacin, y
venir al IVIC a realizar mi doctorado.
Una vez en el centro de ecologa, el Dr. Jon Paul Rodrguez me invit a partici-
par en el proyecto NeoMapas y desde entonces me ha guiado y apoyado en todas
las fases de mi tesis de grado y mi carrera profesional. Dentro de este proyecto
cont con el apoyo incondicional de la Dra. Tatjana Good, quien no slo me prest
ayuda logstica y prctica, sino que tambin me ofreci consejos oportunos y dis-
cusiones constructivas.
Durante mis primeros semestres tres investigadores del centro me proporcionaron
herramientas valiosas para mi formacin profesional: la Dra. Kathryn Rodrguez-
Clark, la Dra. Margarita Lampo y el Dr. Jafet Nassar. Sus atinados aportes segura-
mente se han colado en estas pginas.
Durante el desarrollo de esta tesis disfrut de una beca BID/Fonacit, beca de
contingencia y beca IVIC. El trabajo de campo fue financiado parcialmente por
Conservacin Internacional, el Centro Internacional de Ecologa Tropical y el Lab-
oratorio de Biologa de Organismos. Recib tambin donaciones de Idea Wild,
Brunton y Thales. En las estaciones biolgicas de Guquira (privada) y Guayacn
(UDO) cont con un gran apoyo por parte de sus directores y encargados que fa-
cilitaron mi estada y el trabajo de campo.
Sin embargo esta tesis no hubiera sido posible sin el apoyo financiero, logstico
y emocional de las familias Ferrer Paris, Schollenberger Ferrer y Snchez Mercado,
y de mi compaera Ada Yelitza Snchez Mercado. Todos ellos, junto a mi hijo
Gabriel Chiquinquir, me ayudaron a mantener el nimo y la fuerza necesaria
durante todos estos aos.
vi
Una tropa de asistentes (anotadores, colectores, choferes, cocineros y compaeros
de viaje) contribuyeron a acumular ms de 2 300 horas*hombre de trabajo de cam-
po: A. Escalas, L. Rodgers, J. Gutierrez, S. Zambrano, R. Badia, T. Caldera, C.V. Lien-
do, J. van Zoeren, C. Valeris, J.E. Piango, T. Good, L. Rosen, L. Badia, D. Duque,
A. Snchez, M. Losada, M. Alarcn, R. Sears, L. Martnez, L. Mujica, J. Murillo,
L. A. Martnez, J.R. Ruz, E. R. Lpez Paris, L. Zambrano, B. Herrera, I. Herrera,
F. A. Dos Ramos, D.E. Lpez Paris, P. Paris, I. Lau, M. Contreras, M. Riveros, F. Rey,
E. Chacin, I. Zager, O. Cisneros, G. Vargas, P. Colmenares, A. Croquer, F. Rojas,
Y. Velsquez, J. Escalona, F. Felipe, A. Betancourt, W. Hernndez, H. Martnez,
I. Rodrguez, J. Vera, T. Pyrcz, N. M. Paris, G. Bracho, J. Crdenas, J. Ortega, A. Alar-
cn, Je. Gutierrez, J. de la Cruz y B. Condori.
Adems he tenido la fortuna de contar con la ayuda de varios asistentes que me
permitieron completar las tareas ms tediosas una vez que las muestras llegaron al
laboratorio: Mariana Alarcn, Mara Eugenia Losada, Augusto Ruz, F. Alexandra
dos Ramos, Idamelis Rodrguez, Olianny y Naiscar Cisneros y sus compaeras de
La Grita, Antoine Escalas, Louise Rodgers y Javier Gutierrez.
Durante estos aos he compartido largas horas de trabajo, estudio y ocio con
varios de los integrantes del Centro de Ecologa, sus contribuciones a este tra-
bajo son invaluables: Ada Snchez, Ileana Thala Herrera, Laurie de los ngeles
Fajardo Ramos, Irene Zager Fernndez, Dinora Snchez, Mara Gabriela Montiel
Montiel, Ascanio Rincn, Milagros Lovera, Sergio Zambrano, Gloria Gonzlez de
Weston y Yelitza del Carmen Velsquez.
Agradezco al Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas y al Centro de
Estudios Avanzados por aceptarme en su programa de doctorado, y al Laboratorio
de Biologa de Organismos y la Unidad para el Estudio de la Biodiversidad en
Venezuela por proveer el apoyo necesario para el desarrollo de este trabajo.
vii
ndice general
Resumen iii
Agradecimientos vi
Lista de tablas xii
Lista de figuras xiv
1. Diseo e implementacin de un muestreo nacional de mariposas diurnas
en Venezuela 1
1.1. La necesidad de un inventario de la biodiversidad . . . . . . . . . . 1
1.1.1. Tipos de inventarios de la biodiversidad . . . . . . . . . . . 3
1.1.2. Retos de un inventario de la diversidad de organismos . . . 7
1.2. Inventario sistemtico de las mariposas pirides en Venezuela . . . 11
1.2.1. La familia Pieridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2.2. Antecedentes en Venezuela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2.3. Estado actual del conocimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.4. Un inventario sistemtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.3. NeoMapas: Iniciativa para el Mapeo de la Biodiversidad Neotropical 19
1.3.1. Diseo muestral de NeoMapas . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.3.2. Las mariposas como grupo modelo . . . . . . . . . . . . . . 26
1.4. Esquema general de la tesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2. Inventario de las mariposas Pieridae en Venezuela 38viii
2.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.1.1. Modelos de distribucin del nicho potencial . . . . . . . . . 40
2.1.2. Prediccin de la riqueza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.2. Materiales y Mtodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.2.1. Datos de distribucin de las especies . . . . . . . . . . . . . . 44
2.2.2. Variables ambientales
