.,~" XXXV Jornadas Uruguayas de Buiatria

Efectos de la nutrición en la pubertad y fertilidad de los toros

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John P Kastelicu , Leonardo Fe. 8rit01, Albert D. Barlh1

IAgriculll1re & Agri-Food Canada. Centro de Investigación Lelhbridge. Lefhbridge AB. Canada TU 481lDeparlamemo de Ciencias Clínicas de Grandes Animales, Wesfern College 01 Veferinary Medicine,

Universidad de Saskalchewan, Saskatoon, SK. Canada S7N 584

Introducción

En la reproducción de la vaca, generalmente un solotoro es responsible de servir múltiples hembras; el númerode hembras puede variar desde tan pocas como 10 O 20bajo condiciones típicas de servicio natural, hasta cientossi el macho es usado para insemincación artificial. Por lotanto, la performance reproductiva de cada toro es consi­derablemente más importante que la reproducción de unahembra en especial. El alcanzar de la pubertad es unprerequisito esencial para la cría; los factores que contro­lan el comienzo de la pubertad son de mucha importancia.El propósito de este trabajo es el de revisar brevementelos efectos de la nutrición en la pubertad y fertilidad en eltoro.

En los últimos 10 a 15 años, se ha vuelto común eluso de toros Bos taurus de un año para el servicio. Lostoros de año usados en una relación toro·hembra de 1:25dieron como resultado una fertilidad comparable a la delos toros de 2 años (1). El uso de toros jóvenes para redu­cir costos de reproducción, acorta el intervalo entre gene­raciones y deberia incrementar la ganancia genética. Sinembargo, la variación en el comienzo de la pubertad dacomo resultado una performance reproductiva altamentevariable en toros jóvenes. En cuanto a esto, el uso satis­factorio de toros de año para la cría requiere que estosalcancen la pubertad más tempranamente.

Efectos de la nutrición post destete

Muchos toros destinados a ser usados para la críacomo toros de año son alimentados con dietas de altaenergía luego del destete; si estas dietas también contie­nen proteínas, vitaminas y minerales adecuados, puedenacelerar el comíenzo de la pubertad en los toros (2). Apesar de que aparentemente los niveles variables de nutri­ción luego del destete afectan la tasa de crecimientotesticular, no está claro si la edad al comienzo de la puber­tad se ve también afectada (3-7). En un estudio factorial 2x 2 (3), se alimentó toros de carne o con una dieta alta en

concentrados (alta energía) o con una dieta que conteníaforraje y menos concentrados (baja energía) desde el des­tete (6 meses de edad) por un período de prueba de 168dias (dos periodos de 77 dras, separados por un perradade ajuste de 14 días). En total, hubo cuatro regimenesdietéticos (Alto-Alto, Alto-Bajo, Bajo-Alto, y Bajo-Bajo).Aquellos que se encotraron en el plano superior tuvieron lamayor circunferencia escrotal (CE), probablemente debidoa un precipitamíento de la pubertad o a un incremento enla grasa escrotal (sin diferencias en la edad a la pubertad;Tabla 1).

A pesar de que la dieta de nivel AltcrAlto aparentatener un efecto perjudicial sobre la calidad de semen, es­tos toros tenian sólo 11.5 a 13,5 meses de edad cuandose evluó su semen. Por lo tanto, los efectos de la nutriciónsobre la calidad de semen fueron potencialmente confun­didos por los efectos de la inmadurez. En otro estudio (4),la ingesta alta de energla en el periodo postdestete (hastaaproximadamente los 12 meses de edad) en toros de car­ne, con tal de que las raciones brindadas a los años deedad no causaran engrasamiento excesivo, no perjudicóla futura calidad de semen. Ohl y col (5) examinaron losefectos de la tasa de crecimiento en circunferencia escrotale histologia testicular en 23 toros de came medios-herma­nos. Los toros fueron alimentados con raciones de ganan­cia alta o baja desde los 11,6 hasta los 15,3 meses deedad. /4J final del periodo de testeo, la circunferencia escrolalpromedió 34 y 31,7 cm para las raciones de ganancia altay baja, respectivamente. Sin embargo, la morfologíaespermática no fue diferente entre grupos a los días 50 y111. Seidel y col (6) alimentaron dosgruposdetorosAnguscon 133 y 95% de sus requerimientos de nutrientesdigestibles totales durante 154 dias (de los 7-11 meses deedad). Al final del periodo de alimentación. los toros ali­mentados con la ración alta en energía tuvieron una mayorcircunferencia escrotal; el que sus pesos escrotales perono sus testículos fueran significativamente mayores queaquellos en el grupo de ración baja en energra indicó quela circunferencia escrotal incrementada fue debida a la graosa escrotal. En estos estudios. fue digno de atención elque las raciones de alta energia en el periodo postdestete

Tabla J. Efeclo del nivel energético en la dieta (de 6 a 11,5 meses de edad)en toros sobre la circunferencia escrotal y calidad de semen (al final del periodo de prueba).

No. de toros

Circunferencia escrotal (cm)Espermatozoides anormales (%)

Alto-Alto2138.324.2

Alto-Bajo2636.415.2

Bajo-Alto2536.417.1

Bajo-Bajo2035.316.4

XXXV Jornadas Uruguayas de Buíatría ,,~..no adelantaron la edad a la cual se produce semen decalidad. En otro estudio (7), toros Angus y Hereford ali­mentados con una dieta de alta energía (80% de concen­trado y 20% de forraje) desde el destete hasta los 15 me­ses de edad tuvieron, en comparación con toros alimenta­dos con una dieta media en energla, un mayor promediode circunferencia escrotal a los 12 meses de edad, perono alas 15. Por lo tanto, la alimentación con dietas altasen energía más allá de los 12 meses de edad puede tenerun efecto perjudicial en la calidad de semen, quizás debi­do al incremento en la grasa escrolal y a una peortermoregulación testicular.

La dieta restringida en proteina tiene un efectodeletéreo en la función sexual. En una serie de experimen­tos (8,9), se alimentó toros de came con diferentes canti­dades de protelna cruda comenzando a los 8, 10 o 12meses de edad. Los toros en el grupo control recibierondietas que contenlan aproximadamente 14% de proleinacruda. (8, 5 Yaproximadamente 1.5%) durante 84-170 dias.La restricción en proteinas fue tan severa que algunos to­ros murieron o fueron faenados antes de una muerte inmi­nente; estos toros habían perdido aproximadamente 40%de su peso corporal inicial. El peso de los lesticulos,epididimos y vesiculas seminales, el diámetro de 105

túbulos seminíferos y el grosor del epitelio seminífero fue­ron reducidos en toros con una ingesta restringida en pro­teínas. Sin embargo la morfología y la motilidad de losespermatozoides no se vieron afectadas adeversamentesino hasta que la proteina cruda fue reducida hasta aproxi­madamente 1,5%. En otro estudio, el peso corporal, lacircunferencia escrotal, el total de espermatozoides en eleyaculado, y la motilidad espermática fueron mayores lue­go de los 12-14 meses de edad en toros que recibieronuna dieta alta en proteinas (14,5%), en comparación contoros que recibieron una dieta baja en proteínas (8,5%) de6-21 meses de edad (10).

A pesar de que la nutrición postdestete afectó lacircunferencia escrotal, no está claro que haya adelantadola producción de semen de buena calidad (p. ej. madurez).Parece ser que la íngesta de alta energla desde el destetehasta los 12 meses de edad no perjudica la calidad desemen en toros a la madurez, sin embargo, una excesivaingesta de protelna en loros jóvenes puede dar como re­sultado un crecimiento normal del pie debido a laminitis

(11), asl como un crecimiento anormal del hueso y delcartilago dando como resultado envaramiento y claudica­ción. Además, dietas altas en energía incrementan el ries­go de ruminitis y abscesos hepáticos, los que pueden con­ducir al desarrollo de seminovesiculítis (12).

Efectos de la nutrición en la edad juvenil

Existe escasez de información en cuanto a los efec­tos de la nutrición en la edad juvenil sobre el desarrollosexual. En un estudio clásico sobre los efectos de la nutri­ción desde la 1- a la 80 semana de edad, se criaron 30terneros Holstein con raciones de baja, media y alta ener­gia, estimadas en proveer 60-75, 100 Y 140-160% de susrequerimientos respectivamente (13). Se recolectó semena intervalos de 14 dias. La restricción de la ingesta dealimento desde la semana 1 a la 80 de edad retrasó lapubertad y la producción de semen, pero no tuvo efectosen las tasas de no-retorno (Tabla 2).

En otro estudio (14), terneros criados hasta la edaddel destete por madres de primera parición (parto a losdos años de edad) tuvieron, al año de edad, testiculos máschicos que aquellos cridaos por madres más viejas. Qui­zás la pubertad es retrasada por una restricción nutricionaldurante la edad juvenil, sin importar de la nutriciónpostdestete.

El desarrollo sexual en toros puede ser dividido enlos periodos infantil, prepuberal y puberal (segun los cam­bios en las concentraciones de gonadotrofinas ytestosterona). El periodo infantil, caracterizado por unasecreción limitada de gonadotrofinas y testosterona, seextiende desde el nacimiento hasta aproximadamente las8 semanas de edad. El período prepuberaJ (8 a 20 sema­nas de edad) está caracterizado por un incremento transi­torio en la secreción de gonadotrofinas (elevación tempra­na de gonadotrofinas~) y un incremento concurrente en lasconcentraciones de testosterona. El perIodo puberal ca­rresponde al período de desarrollo reproductivo acelerado,desde la semana 20 de edad hasta la pubertad; las con­centraciones de gonadottofinas decrecen pero la secre­ción de testosterona continua incrementándose (15-20).

Ingesta de alimento

Baja Media Alta

Edad a la pubertad (semanas) 57 49 43

Peso a la pubertad (kg) 255 288 330

N°. de eyaculados a la semana 80 12 14 19

N°. espenn. por eyaculado (x IO~) 2.3 3.8 3.7

Tasas de no retomo (60-90 d) 74.1 72.9 74.2

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Existe evidencia de que los lerneros con testículosmás pequeños, destinados a ser toros tardíos en la madu­ración, secretan menos LH durante el pico temprano degonadolrofinas (21,22). Además, incrementando de la pro­ducción de LH (dando LHRH) justo anles de la elevacióntemprana de gonadotrofinas, se acelera el desarrollo de lapubertad (23). En terneros que recibieron LHRH cada 2horas durante 2 semanas (desde las 4 a las 6 semanas deedad, el promedio de concentraciones de testosteronasérica y de la amplitud el pulso de LH se incrementó a las24 y 52 semanas de edad; estos terneros tuvieron mejorcrecimiento testicular y espermalogénesis y un mayornumero de células de Sértoli por túbulo. Por el contrario,cuando se suprimió la producción de LH. FSH ytestosterona, mediante tratamiento con Leuprolide, a las6, 10 Y 14 semanas de edad, el peso testicular fue reduci­do y hubo menores números de espermátides yepermatocitos a la semana 50 (24). Por lo tanto, la magni­tud de la elevación temprana de gonadotrofinas (entre lasemana 6 y 20de edad) aparenta ser un factor critico en lainiciación y el timing del desarrollo puberal en toros.

El nivel de ingesta nutricional durante la elevacióntemprana de gonadotrofinas del desarrollo puede tenerimportantes efectos en la edad de la madurez sexual alafectar la multiplicación de las células de Sértoli. Proba·blemente, a las 20 semanas de edad el múmero final decélulas de Sértoli ya se ha establecido y laespermatogénesis comienza a establecerse. No está cla·ro si el nivel de nutrición luego de las 20 semanas de edadtiene un efecto adicional sobre la edad al comienzo de lapubertad o la edad a la madurez (medida por la calidad desemen) en toros de año.

La relación entre nutrición y mecanismoshormonales

Los mecanismos que controlan la reproducción y elbalance energético se encuentran intrínsecamente relacio­nados y han evoucionado para conferir ventajasreproductivas y garantizar la supervivencia de las espe­cies. El aparato nervioso destinado a medir la tasametabólica y el balance energético ha sido llamado el·sensor metabólico". Este sensor traduce señales provis­tas por concentraciones circulantes de hormonas especI­ficas en señales neuronales que finalmente regula el gene­rador de pulsos de GnRH y controla la reproducción. Lashormonas indicadoras del metabolismo, como leptina,insulina, hormona de crecimiento (5TH), y factor I de creocimiento tipo insulínico (IGF.I). podrian indicar el estatusnutricional al eje hipotálamo-hipófisis·gónadas y afectar eldesarrollo sexual (25-29). La leptina, una hormona recien­temente descubierta producida por el tejido adiposo, regu­la la ingesta de alimento y el balance enegético. Los rolescruciales de la leptina en la reproducción fueron demostra­dos por el ratón ob/ob (que carece de un gen de leptinafuncional). Estos ratones han sufrido un deterioro en la

secreción de gonadotrofinas y son infértiles: sin embargo,el tratamiento con leptina exógena restauró su fertilidad(30,31). En las vacas, un ayuno agudo disminuyó las con­centraciones circulantes de leptina y LH, pero la secre­ción de LH fue restaurada mediante tratemientos con leptina(32,33).

Se detectaron receptores de insulina en elhipotálamo de los ratones; aquellos con la disrupción delos receptores de insulina tuvieron concetraciones circu­lantes reducidas de LH y una espermatogénesis deteriora·da (34). También se observaron receptores de insulina enel hipotálamo de cameros; un incremento en la secreciónde GnRH/LH promovida por una mejor nutrición fue acom­pañada por un incremento en las concentraciones deinsulina en la circulación yen el fluido cerebroespinal (35).La hormona de crecimiento y las concentraciones de IGF­I se incrementan durante el desarrollo sexual en humanosy pueden estar involucrados en la regulación de la secre­ción de GnRH (36). Se han identificado receptores parainsulina e IGF-I en células de Leydig en varias especies(37-39) y también se han identificado receptores de IGF-Ien células de Sértoli de ratas (40). El factor de crecimientotipo insulínico I incrementó la proliferación de precursoresde células de Leydig de animales inmaduros e incrementóla diferenciación de los precusores mesenquimales dentrode las células de Leydig cuando se lo combinó con LH. Lainsulina y el IGF-I incrementaron la testosterona in vitrobasal y estimularon su secreción de una manera dosisdependiente (38, 41, 42). Estas hormonas metabólicas (yquizás otras) pueden estar involucradas en el desarrolloconlínuo del testículo luego de que declinan las concen­traciones de gonadotrofinas (durante el período peripuberal).

Recientemente se llevaron a cabo una serie de ex­perimentos para testear la hipótesis de que la nutrición enla edad juvenil afecta el desarrollo sexual en los toros (43).El objetivo de los experimentos fue el de evaluar los efec­tos de la nutrición en la concentración de hormonasmetabólicas endógenas. gonadctrofinas y testostercna. asicomo desarrollo sexual, producción de esperma, y calidadde semen en los toros. Estos experimentos fueron repor·tados en la tesis de Doctorado (PhO) de Leonardo F. C.Brito, Universidad de Saskatchewan. 2006 (htlp://library.usask.caItheseslavailableletd-ü4012006-184638J) yson los primeros en documentar la realciones temporalesentre hormonas metabólicas (Ieptina, insulina, hormona decrecimiento e IGF·I). gonadotrofinas, y testosterona a lolargo de todo el periodo de desarrollo sexual en toros. Loque sigue es un resumen de los puntos más destacadosde esta tesis.

Materiales y métodos

Se destetaron terneros Angus y Angus x Charolaisde madres de primera parición a las 8 semanas de edad yse los utilizó en cuatro experimentos. A pesar de que es­tos terneros fueron destetados a las 8 semanas de edad

xxxv Jornadas Uruguayas de Buiatría "~"para estos experimentos, la edad común de destete enlos rodeos es de alrededor de 26 semanas de edad. Por lotanto, para lo Que sigue de este trabajo, el términopostdestete se referirá a temeros Que son mayores de 26semanas, mientras que el término edad juvenil se referiráal periodo previo a las 26 semanas de edad. El siguientees un perfil de los cuatro experimentos:

Experimento 1: el periodo postdestete (27-31 a 70semanas de edad).

Experimento 11: desde la edad juvenil (10 a 26-30 se­manas de edad), durante todo el periodo postdestete.

Experimento 111: restricción alimenticia durante la edadjuvenil.

Experimento IV: suplementación alimenticia durantela edad juvenil.

las dietas estuvieron compuestas primariamente deensilado cebada, grano laminado de cebada y harina decolza y se las balanceó en cuanto a vitaminas y minera­les. las dietas de nutrición baja no contenían concentra­dos; los nutrientes digestibles totales fueron ajustados enlas dietas de nutrición media y baja mediante la adición deconcentrados.

En el Experimento 1, 40 temeros recibieron la mis­ma dieta de nutrición media ad libitum a las 8-26 semanasde edad. luego de la semana 26, recibieron dietas de nu­trición baja, media o alta ad libitum hasta las 70 semanasde edad (las dietas de nutrición baja, media o alta conte­nian O, 6.6 Y 37.0% de concentrados, respectivamente).En el Experimento 11, 37 terneros recibieron dietas de nu­trición baja, media o alta ad libitum desde las 10 hasta las70 semanas de edad. En el Experimento 111, 44 ternerosrecibieron dietas de nutrición baja, media o alta a las 10­26 semanas de edad; los toros del grupo de nutrición me­dia fueron alimentados ad libitum, mientras que los que seencontraban en el grupo de nutrición baja recibieron 75%de la cantidad comsumida por los toros del grupo de nutri­ción media. Desde las 27-70 semanas de edad, los torosen el grupo de nutrición media continuaron recibiendo lamisma dieta (media/media), mientras Que a los toros ali­mentados previamente con nutrición baja se les cambió ladieta a una igual a la administrada al grupo de nutriciónmedia (baja/media) o a una dieta de nutrición alta (baja/alta). luego de 27 semanas de edad, los toros fueron ali­mentados ad libitum. En el experimento IV, 33 temerosrecibieron dietas de nutrición baja, media o alta a las 10­30 semanas de edad, mientras que a las 31-74 semanasde edad, todos los toros recibieron la misma dieta de denutrición media.

En los cuatro experimentos, cada 4 semanas semidió peso corporal, grasa trasera y circunferencia escrotal.Una vez Que la circunferencia escrotal alcanzó los 26 cm,se realizó recolección de semen (por electroeyaculación)cada 2 semanas. la pubertad fue definida como la primeravez que un eyaculado contuvo = 50 millones deespennatozoides con = 10% de motilidad espennática (44).luego de la confirmación de ta puertad, se recolectaronlos eyaculados una vez cada 4 semanas y se determinó la

morfología espermática en frotis teñidos con eosina­nigrosina. la madurez sexual fue caracterizada por uneyaculado que canten la =70% de espermatozoidesmorfologicamente normales (45). Al final del periodo expe­rimental (aproximadamente a los 16 meses de edad),lostoros fueron faenados y los testiculos fueron recuperadosy pesados.

Se recolectaron muestras de sangre de siete u ochotoros de cada grupo en cada experimento. En el Experi­mento 1, se recolectaron muestras individuales de sangrecada 4 semanas desde las 26 a las 70 semanas de edad.En el Experimento 11, se llevó a cabo un muestreo intensi·va cada 15 minutos durante 10 horas cada cuatro sema­nas a las 10-26 semanas de edad, y a las 44 y 48 sema­nas. Se administró hormona liberadora de gonadotrofinas(GnRH) luego del muestreo intensivo y se recolectaronmuestras cada 15 minutos durante 90 minutos. Además,se recolectaron muestras individuales de sangre cada 2 o4 semanas durante los perlados en los Que no se llevarona cabo los muestreos intensivos. En el Experimento 11I, serealizó un muestreo intensivo seguido de desafio con GnRHcada 4 semanas a las 14-34 semanas de edad y se reco­lectaron muestras individuales de sangre cada 4 semanasdurante el periodo en el que no se llevó a cabo el muestreointensivo. En el experimento IV, el muestreo intensivo se­guido del desafio con GnRH fue efectuado cada 4 sema­nas a las 14-30 semanas de edad y se recolectaron mues­tras individuales de sangre cada 4 semanas durante elperiodo en el que no se llevó a cabo el muestreo intensivo.En los experimentos 11, 111 Y IV, se determinaron las con­centraciones de lH en muestras de suero obtenidas du­rante el periodo de muestreo intensivo, y luego del trata­miento con GnRH. Se determinaron las concentracionesséricasde leptina, insulina, STH,IGF-I, FSH ytestosteronaen muestras individuales y muestras en pool de muestreosintensivos. En el Experimento 111 las concentracionesséricas de STH fueron determinadas solamente despuésde la semana 33 de edad, y en el Experimento IV no fue­ron evaluadas las concentraciones de leptina y 5TH. Enlas muestras de suero obtenidas luego del desafio conGnRH también se determinaron las concentraciones delestosterona en los Experimentos 11, 111 YIV; Yse determi­naron las concetraciones de FSH en muestras de sueroobtenidas luego del desafío con GnRH en los Experimen­tos 11 y 11I.

Resultados

Experimento 1 (Efectos de la nutrición postdestete)

El efecto de la nutrición en el desarrollo corporal fueinesperado. los toros alimentados con la dieta de nutri­ción baja fueron mas livianos que los toros con nutriciónmedia, pero no difirieron sinificativamente de los loros connutrición alta. Es difícil explicar el resultado en las ganan­cias de peso corporal; sin embargo, debido a que la ingestade la dieta fue ad libitum, los toros del grupo de dieta de

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Tabla 3: Promedio (± SEM) de edad a la pubertad y madurez, peso leslicular, y proporción de espermatozoides normaleJ a fas70 semanas de edad en toros que recibieron die/as de nutrición baja. media o alta a las 26-70 semanas de edad.

Edad a la pubertad (d)Edad a la madurez (d)Peso de ambos testiculos (g)Espermat. normales (%)

Baja (n - 14 )301.6 ± 7.7 a364.5 ± 11.0618.7±27.4

80.2 ± 6.7

Media (n= 13)328.4 ± 6.2 b373.7 ± 11.4573.6 ± 12.7

80.2 ± 5.9

Alta (n~13)

299.3 ± 8.0 a360.8 ± 14.0610.8 ± 17.7

80.7 ± 9.4

Tabla 4. Promedio (± SEM) de edad a la pubertad y madurez. peso lesficuia" y proporción de espermatozoides normales a las70 semanas de edad en toros que recibieron die/as de nutrición haja. media o afta desde las /O hasta las 70 semanas de edad.

Edad a la pubertad (d)

Edad a la madurez (d)Peso de ambos testículos (g)Espermat. normales (%)

Baja (n = 13)326.9 ± 5.5

390.5 ± 7.9523.9 ± 25.8'76.3 ± 6.0

Media (n = 12)304.7 ± 7.4

384.3 ± 6.8552.4 ± 21.'77.5 ± 5.5

Alta (n ~ 12)292.3 ± 4.6

397.3± 11.4655.2 ± 21.2 b

72.4 ± 6.0

nutrición baja pueden haber compensado aumentando laingesta de alimento. Los toros alimentados con dieta denutrición media tuvieron mayor edad a la pubertad, a pesarde ser generalmente más pesados.

Experimento 2 (Efecto de la nutrición durante el pe­ríodo juvenil y a lo largo del postdestete)

Los toros alimentados con dietas de nutrición bajafueron más livianos, tuvieron testículos más pequel'\os ytuvieron una pubertad retrasada cuando fueron compara·dos con toros alimentados con dietas de nutrición media oalta. La elevación temprana de gonadotrofinas se caracte­rizó por un incremento en la frecuencia de pulsos de LH,de sus concentraciones promedio y basales, y de su se­creción desde la semana 10 a 22-26 de edad.Concurrentemente se incrementó el promedio de concen­traciones de FSH. Las concentraciones séricas de IGF-Ise incrementaron durante la elevación temprana degonadotrofinas en los toros. Las concentraciones de leptinae insulina sólo se incrementaron luego de las 30 semanasde edad y, por lo tanto, no estuvieron involucradas en laregulación de la secreción durante la elevación tempranade gonadotrofinas.

Experimento 3 (Restrici6n alimenticia durante la edad

juvenil, con o sin suplementación postdestete)

Los toros con nutricíón restringida durante la edadjuvenil tuvieron un pico temprano de gonadotrofinas máslento, sin embargo no hubo diferencias en la secreci6n deLH entre grupos cuando se cambió ra raci6n a nutriciónmedia o alta en el período postdestete. Por lo tanto, lanutrición afectó el pulso generador de GnRH en elhipotálamo durante el periodo de pico temprano degonadotrofinas. La nutrición baja durante la edad juvenilretrasó el desarrollo corporal y testicular incluso luego dela suplementación durante el periodo postdestete. Los to­ros alimentados con dietas de nutrición baja durante laedad juvenil fueron mayores a la pubertad y tuvieron testí­culos más pequel'\os a los 16 meses de edad. Por lo tan·to, la nutrición durante la edad juvenil tuvo efectos a largoplazo sobre el desarrollo sexual, sin importar la nutriciónprovista durante el periodo peripuberal.

Experimento 4 (Efecto de la suplementaci6n duran­te la edad juvenil)

En este estudio, los toros que recibieron alimenta­ción suplementaria durante la edad juvenil tuvieron un in­cremento mayor y más sostenido en la frecuencia de pul-

Tabla 5. Promedio (± SEM) de edad a la pubertad y madurez. peso testicular, y proporción de espermatozoides normales a 1m70 semanm de edad en toros que recibieron dietm de nu/rición baja, o alla a desde las /O hasta 1m 26 semanas de edad. y

die/as de nutrición media o alta desde las 27 hmta 1m 70 semanas de edad.

Media/media (n = 15) Baja/alta (n = 14) Baja/media (n= 15)

Edad a la pubertad (d) 293.0 ± 8.0 aEdad a la madurez (d) 366.4 ± 12.8Peso de ambos testículos (g) 597.4 ± 11.2aEspennat. nonnales (%) 78.1± 3.5

333.7 ± 12.1 b392.6 ± 10.6547.6 ± 18.6ab77.3 ± 5.9

334.0 ± 8.5 b388.7 ± 10.8503.1 ± 22.0b78.1 ± 3.5

XXXV Jornadas Uruguayas de Buiatria "~"Tabla 6. Promedio (± SEM) de edad a la pubertad y madurez, peso testicular, y proporcion de espermatozoides normales a las74 semanas de edad en toros que recibieron dietas de nutricion media o alta a desde los 10 hasta las JO semanas de edad, y

dietas de nlllrición media o alta desde las 3/ ha.rta las 74 semanas de edad.

Edad a la pubertad (d)Edad a la madurez (d)Peso de amboS: testículos (g)Espennat. nonnales (%)

Media (n ~ 16)326.9 ± 9.3381.5 ± 9.2531.2 ± 18.4''4.8 ± 3.

Alta (n ~ 17)314.1 ±8.3380.6 ± 14.9610.5 ± 27.9'74.3 ± 4.6

sos de LH durant el periodo de pico temprano degonadotrofinas. La suplementación alimentaria por enci­ma de los niveles recomendados normalmente durante laedad juvenil aceleró el desarrollo corporal e incrementó lamasa testicular y la producción espermática a los 16 me­ses de edad. Fue digno de atención el que los efectosbenéficos de la sumplementación alimentaria durante laedad juvenil se extendieran más allá del periodo desuplementación.

La circunferencia escrotal se incrementó continua·mente durante el periocloexperimental en los toros del grupode nutrición media, mientras que la circunferencia escrotalen el grupo de nutrición alta se incrementó hasta la sema·na 66 de edad. A pesar de que las mediciones de la cir­cunferencia escrotal no se incrementaron en el grupo denutrición atta a las semanas 70 y 74 de edad, en esosmomentos se mantuvieron más altas que las medicionesde circunferencia escrotal del grupo de nutrición media. Elvolumen de ambos tesliculos se incrementó (P < 0.05)hasta las 66 semanas de edad en los dos grupos.

Discusión

En el Experimento 1, la alimentación postdesteteafecto significativamente el peso corporal, probablementedebido a que los toros que recibieron dietas de nutriciónbaja y media compensaron con una mayor ¡ngesta. La falota de diferencia en los pesos se reflejó en la falta de dife­rencia en la edad de comienzo de la pubertad, en la cir­cunferencia escrotal a las 12 y 16 semanas, y en el pesotesticular a los 16 meses. La literatura contiene reportescontradictorios sobre el efecto de la nutrición postdestetesobre la edad de comienzo de la pubertad. Sin embargo,las dietas altas en energía en el periodo postdesteteincrementaron consistentemente la circunferencia escrotaly el peso de los testículos a los 12-15 meses de edad. Lasingestas de alta energia en el periodo postdestete proba­blemente precipitan la obtención del tamaño testicularmáximo, mientras que la nutrición baja postdestete retra­sa el desarrollo testicular. Probablemente, dentro de unrango razonable, la nutrición postdestete no influencia eltamaño testicular de los toros maduros. El efecto de lanutrición sobre la edad a la madurez, determinada por laprimera producción de un =70% de espermatozoides nor­males, no ha sido dilucidada claramente por ningún estu-

dio publicado; sin embargo se puede conjeturar que el ca­mienzo temprano de la pubertad debe conducir a una pro­ducción temprana de semen de buena calidad.

En estos experimentos, la nutrición durante la edadjuvenil afectó la secreción de LH durante la elevación tem­prana de gonadotrofinas, con los consecuentes efectossobre el desarrollo sexual. Los efectos de la nutrición du­rante el periodo postdestete parecieron tener un efectomucho menor sobre el desarrollo sexual, a pesar de queno se pudo realizar una conclusión definitiva sobre estodebido a que la nutrición diferente no dio como resultadoefectos consistentes sobre el peso corporal en Experimentol. Los terneros y futuros toros de carne generalmente sonlactantes durante la edad juvenil y se presta muy pocaatención a su nutrición, mientras que la nutrición para losterneros y futuros toros de leche es subóptima. Está claroque las prácticas de manejo nutricional durante la edadjuvenil tendrán mayores efectos benéficos sobre la funciónreproductiva que las prácticas de manejo durante el perio­do postdestete en toros.

Estos resultados demostraron que en los toros, aligual que en las hembras y que en otras especies (26, 28,29), la nutrición está involucrada en la regulación de lasecreción de GnRH, con efectos sobre el desarrollo sexual.La secreción de gonadotrofinas luego del desafio con GnRHno fue consistentemente afectada por la nutrición, indican­do que los efectos de la nutrición pueden no involucrar a lahipófisis, Sin embargo, durante el perioclo de elevación tem­prana de gonadotrofinas en los toros, la nutrición reguló eleje hipotálamo-hipófisis-testiculos mediante la modulacióndel pulso generador de GnRH en el hipotálamo. La nutri­ción alta durante la edad juvenil dio como resultado unincremento más sustancial en la frecuencia de pulsos deLH durante la elevación temprana de gonadotrofinas y unmayor desarrollo testicular a la madurez, por lo tanto, lasecreción de LH durante la edad juvenil puede de algunamanera, iniciar el desarrollo testicular y determinar el máxi­mo tamai'\o testicular adulto. Esta conclusión fue apoyadatambién por un incremento en el peso de ambos tesliculosobservado a las 54 semanas de edad en toros que recibie­ron múltiples tratamientos ex6genos de GnRH durante laedad juvenil (23).

Por el contrario, la restricción en la nutrición duran­te la edad juvenil suprimió la secreción de LH durante laelevación temprana de gonadotrofinas, demoró la puber­tad, y redujo el desarrollo testicular a la madurez, Se pro-

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dujeron efectos similares mediante ta supresión de la se­creción de LH con tratamientos prolongados con agonistasde GnRH durante la edad juvenil en toros (24). La nutriciónreducida pudo asociarse con una menor circunferenciaescrotal en toros criados por hembras de primera parición.Bagu y col. (comunicación personal) observaron una me­nor secreción de LH a las 8 a 20 semanas de edad enterneros criados por hembras de primera parición en com·paración con temeros criados por hembras de mayor edad.Sin embargo, un efecto in-utera sobre el crecimiento ydesarrollo del ternero también puede estar involucrado contamaños testiculares reducidos y con una pubertad retra­sada en terneros criados por hembras de primera parici6n.

La secreción de LH estimulada por la GnRH fue re­ducida en toros que recibieron una nutrición restringida enla edad juvenil en el Experimento 111, indicando un efectoen la función hipófisis. Una explicación posible para estasdiferencias es la diferencia en el diseño entre los dos estu­dios. En el Experimento 11, toros con nutrición baja solorecibieron forraje (no concentrado), pero no se limitó laingesta. En contraste, se limitó la ingesta en el grupo denutrici6n baja en el Experimento 111. Quizás la secreciónde LH no sotamenta está regulada por la disponibilidad denutrientes, sinó también por el centro, dentro del sistemanervioso central, responsable de las sensaciones de ape­tito '1 saciedad localizado en el hipotálamo (46). Aparente­mente, los efectos inhlbitorios de la disponibilidad limitadade nutrientes sobre la secreción de LH se ejercen solosobre el hipotálamo (Experimento 11), mientras que la com­binación de disponibilidad limitada de nutrientes con elapetito experimentado por toros con ingesta restringida enel Experimento 111 afect61a función hipotalámica e hipofisaria,produciendo una inhibición mucho más severa sobre lasecreción de LH.

En estos experimentos, las elevadas concentracio­nes séricas de FSH fueron detectadas también durante laelevación temprana de gooadolrofinas. Probablemente, estaelevación en la FSH esté involucrada también en el iniciotemprano de la pubertad 'la que el tratamiento de terneroscon bFSH de las 4 a las 8 semanas aceleró crecimientotesticular, dio como resultado mayores números de célu­las de Sértoli '1 aceleró la espermatogénesis (47).

Las concentraciones circulantes de IGF-I seincrementaron constantemente durante la edad juvenil '1 elperíodo peripuberal '1 sólo alcanzaron una meseta (o dis­minuyeron levemente) cuando se completó el desarrollosexual (calidad seminal similar a la de toros maduros),indicando que ellGF-1 puede estar involucrado en la regu­lación del desarrollo sexual. El incremento en la secreciónde GnRHILH asociada con nutrición alta fue asociado a suvez oon incrementos en las concentraciones de IGF-I, mien­tras que la secreción reducida de GnRH/LH asociada connutrición baja fue asociada con concentraciones disminui­das de IGF-1. Estas asociaciones temporales brindan unfuerte argumento a favor de un rol regulatorio de la IGF-lsobre la secreción de GnRH; sin embargo, se deben llevara cabo más estudios para poder determinar si eIIGF-I pue­de realmente promover la secreción de GnRH en toros.

La nutrición también afectó la esleroidogénesistesticular (concentraciones de testosterona), reflejando susefectos sobre el número y/o función de las células deLe'ldig. El incremento en las concentraciones circulantesde testosterona tanto fisiológicas como estimuladas porGnRH observadas con la edad, fue acelerado en toros querecibieron nutrición alta y se retrasó en toros que recibie­ron nutrición baja. Debido a que la LH '1 el IGF-I tienenroles cruciales '1 complementarios en la promoción de laproliferación '1 diferenciación de células de Le'ldig '1 en lasecreción de testosterona (48, 49), los efectos de la nutri­ción en la esteroidogénesis testicular probablemente es­tuvieron mediados por la secreción de LH '1 por las con­centraciones de IGF-I. Además, las concentraciones deIGF-I fueron un factore de gran importancia en tamañotesticular, indicando que el IGF-I puede ser un potentemitógeno testicular.

Una observación consistente fue que las concentra­ciones séricas de leptina, insulina '1 STH no difirieron entregrupos durante la elevación temprana de gonadotrofinas ypor lo tanto no pueden haber sido responsables por lasdiferencias entre las dietas sobre la secreción de LH. Porlo tanto, el rol de estas hormonas sobre la regulación de lasecreción de GnRH, si lo tuvieron, fue permisivo. Sin em­bargo, la leplina '1 la insulina tienen correlaciones modera­das a buenas con la circunferencia '1 el volumen de ambostestículos en los Experimentos l '1 ti, sugiriendo que estashormonas pueden promover el desarrollo testicular.

En conclusión, la función reproducctiva en los torospuede maximizarse proveyendo una nutrición de alto niveldurante la edad juvenil '1 una nutrición adecuada en el pe­riodo postdestete. En base a estos experimentos, un ob­jetivo de promedio de ganancia diaria durante la edad juve­nil deberia ser > 1.2 kg/dla. La futura investigación quecontribuirá al entendimiento de los mecanismos fisiológi­cos que unen a la nutrición '1 la reproducci6n en los torosdebería incluir una evaluación directa de los efectos delIGF-I circulante sobre la secreción de GnRHILH. La mani­pulación nutricional '1 farmacológica de la elevación tem­prana de gonadotrofinas durante la edad juvenil tambiénrequiere investigación.

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