Wykład 7

pamięć

(mechanizmy systemowe)

dr hab. Marek Binder

Zakład Psychofizjologii

przypadek Clive’a Wearinga

notatki z dziennika

zakres uszkodzeń mózgu

Co to jest pamięć?• oddziaływanie przeszłości na aktualne zachowanie

realizowane za pomocą układu nerwowego

• zdolność do nabywania, przechowywania i odzyskiwana informacji przez układ nerwowy

• engram – ślad pamięciowy, materialne podłoże wspomnienia

• William James (1890):

– pamięć pierwotna - krótkotrwała (short-term memory)

– pamięć wtórna - długotrwała (long-term memory)

• Donald Hebb (1949):

– oba typy pamięci mają odrębne podłoże neuronalne

– zasada Hebbowska (neuronalne mechanizmy pamięci)

parametry pamięci

• pojemność – ilość przechowywanych naraz jednostek informacyjnych

– STM: ograniczona

– LTM: nieograniczona

• podatność na interferencję (wpływ nowych informacji na dotychczas przechowywane)

– STM: duża

– LTM: mała

• czas przechowania (czas między nabyciem a zanikiem)

– STM: ograniczony

– LTM: nieograniczony

rodzaje pamięci

pamięć

pamięć krótkotrwała (STM)

pamięć sensoryczna

ultra krótkotrwałe przechowanie

„kopii” informacji

sensorycznej

pamięć robocza

krótkotrwałe przechowanie informacji werbalnej

i/lub niewerbalnej

podczas aktywności poznawczej

pamięć długotrwała (LTM)

pamięć niedeklaratywna

pamięć proceduralna

umiejętności (ruchowe i

poznawcze)

uczenie nieasocjacyjne

habituacja, sensytyzacja

warunkowanie klasyczne

warunkowane reakcje na parę

bodźców

percepcyjny system

reprezentacji

prymowanie, torowanie

percepcyjne

pamięć deklaratywna

fakty (pamięć

semantyczna)

wiedza o świecie,

przedmiotach wiedza

językowa, torowanie pojęciowe

zdarzenia

(pamięć epizodyczna

osobiste wspomnienia z określonego

punktu w przestrzeni i

czasie

główne procesy pamięciowe

• zapamiętanie, kodowanie (encoding)

– nabywanie (acquisition)

• przechowanie (storage)

– konsolidacja (consolidation) – utrwalenie śladu pamięciowego

– rekonsolidacja – konsolidacja po odpamiętaniu epizodu

• odpamiętanie, wydobycie (retrieval)

– przypominanie (recall)

– rozpoznawanie (recognition)

• zapominanie (forgetting)

– interferencja (interference) – zakłócający wpływ nowych śladów pamięciowych

– spontaniczny zanik śladu (spontaneous decay)

zapamiętanie

• celowe zapamiętywanie

• przypadkowe, mimowolne zapamiętywanie

– wzmacniający czynnik emocji

• adrenalina stymuluje nerw błędny

• pobudzenie ciała migdałowatego i jego wpływ na hipokamp i korę

przechowanie

• konsolidacja

– poziom synaptyczny (LTP, LTD)• okres działania - pierwsze minuty po wystąpieniu zdarzenia

– poziom systemowy (modyfikacja działania mózgu na poziomie struktur mózgowych)

• okres działania dni – lata

• fosfataza białkowa 1 – białko blokujące procesy konsolidacji komórkowej

• gradient pamięciowy (prawo Ribota)

– przy uszkodzeniach mózgu bardziej narażone na utratę są wspomnienia bardziej niedawne

– transfer pamięciowy

odpamiętanie

• przypominanie (recall) – wydobycie wspomnienia informacji z pamięci

– swobodne przypominanie (free recall) bez podania zewnętrznej wskazówki, trzeba ją utworzyć samemu

– z wskazówką (cued recall) - wskazówka wydobycia wspomaga proces przypominania

• rozpoznawanie (recognition) – ocena bodźca pod względem nowości

– pamiętam (remember) – pamięć epizodu, kiedy nabyło się daną informację

– znam (know) – poczucie znajomości

Pamiętam / znam

zaburzenia pamięci

• amnezja

– następcza (anterogradna) - niepamięć zdarzeń, które nastąpiły po uszkodzeniu mózgu

– wsteczna (retrogradna) - niepamięć zdarzeń, które nastąpiły przed uszkodzeniem mózgu

• konfabulacje

– tworzenie fałszywych wspomnień, albo prawdziwych wspomnień nieprawidłowo umieszczonych w przestrzeni i w czasie

Pacjent Henry Molaison (H.M.)

• aby wyleczyć go z nawracających napadów padaczkowych usunięto hipokamp wraz z przyległymi strukturami

• Pacjent utracił całkowicie zdolność do nabywania nowych wspomnień i od 1953 r. żył w ciągłej teraźniejszości

William B. ScovilleHenry Molaison

pacjent HM – zakres lezji

objawy amnezji u HM• pamięć deklaratywna (treści dające się opisać w postaci werbalnej)

– pamięć epizodyczna: amnezja następcza i (częściowo) wsteczna

– pamięć krótkotrwała niezaburzona, podatna na dystrakcje

– zaburzenia pamięci semantycznej (rzadko używane słowa, znane postacie)

– rozpoznawanie - tylko z podpowiedzią

• pamięć niedeklaratywna (treści nie dają się opisać w postaci werbalnej)– mniejszy stopień zaburzeń

• nabywanie sprawności sensomotorycznych

• pamięć jawna (explicit memory) – ślad pamięciowy jest dostępny świadomości

• pamięć niejawna (implicit memory) – ślad pamięciowy wywiera wpływ na zachowanie niezależnie od świadomości

mnemoniści

• różnice strukturalne w okolicach ciemieniowych

• zmiany w mózgu podobne, jak u osób z OCD

• przykłady mnemonistów: Salomon Szereszewski (A. Łuria „O pamięci, która nie miała granic”), Jill Price („The Woman Who Can’t Forget”)

lokalizacja hipokampa

hipokamp i powiązane z nim struktury

Przyśrodkowy płat skroniowy (MTL)

• CZĘŚCI MTL– perirhinal cortex – kora

okołowęchowa (perirynalna)– entorhinal cortex – kora

śródwęchowa (entorynalna)– parahippocampal cortex – kora

przyhipokampowa

• FORMACJA HIPOKAMPA– dentate gyrus – zakręt zębaty– subiculum – podkładka– CA1-CA3 (cornu Ammonis) – róg

Ammona, hipkamp właściwy

• medial temporal lobe(MTL) – zespół struktur korowych otaczających hipokamp

połączenia formacji hipokampa

• MTL – obustronne połączenia z rozległymi obszarami kory

• MTL – „wrota” do hipokampa

• wyjście z hipokampa -sklepienie

MTL

teorie funkcji hipokampa

• pamięć deklaratywna u zwierząt

– test odroczonego dobierania wg wzoru (DMS)

– test odroczonego dobierania nie wg wzoru (DNMS)

pamięć przestrzenna a hipokamp

• Badania taksówkarzy londyńskich (Maguire i in., 2000)

– aktywacja przy zadaniach dotyczących nawigacji w przestrzeni

– większe hipokampy (tylna część) niż reszta populacji

– korelacja objętości hipokampa z długością stażu

pamięć przestrzenna a hipokamp

• komórki miejsca w hipokampach szczurów (place cells)

• błędy perseweracji po uszkodzeniach hipokampa

Nobel 2014: for their discoveries of cells that constitute a positioning system in the brain

hipokamp a pamięć przestrzenna

• zachowanie szczurów z uszkodzonym hipkampem w labiryncie wodnym

Morrisa

• błędy przy zmiennych pozycjach startowych w labiryncie

• niemożność wyuczenia się pozycji platformy

• istnieje korelacja pomiędzy objętością hipokampa a potrzebą dobrej

orientacji przestrzennej u ptaków

uczenie konfiguratywne a hipokamp

• hipokamp jest konieczny do wykonania zadań polegających na zapamiętaniu konfiguracji bodźców

• dalsze badania zaprzeczyły tej tezie – pacjenci z uszkodzonym hipokampem (choć z trudem) mogli wyuczyć się zadań na uczenie konfiguratywne

• obok hipokampa w uczeniu się konfiguratywnym może brać udział również kora mózgowa

• specyfika: hipokamp - „scalanie” konfiguracji jednorazowych

• kora mózgowa - „scalanie” konfiguracji wielokrotnie powtarzanych

teorie funkcji hipokampa

• standardowa teoria konsolidacji

– zapamiętanie: utworzenie „sygnatury” (wskaźnika) w hipokampie wskazującej na reprezentacje korowe zdarzenia

– korowy ślad pamięciowy jest zlokalizowany w miejscach, które były aktywne w momencie zajścia zapamiętanego zdarzenia

– ważny etap konsolidacji: transfer pamięciowy - przeniesienie śladu pamięciowego z hipokampa do kory

– podczas kolejnych odpamiętań wzmacniają się połączenia między korowymi elementami engramu

odpamiętanie materiału skonsolidowanego i nieskonsolidowanego

• zdarzenie: hejnał na Rynku Głównym w południe 14 lipca 2010 roku– elementy: dźwięk trąbki, melodia hejnału, gołębie, kolor nieba, wieże Kościoła

Mariackiego, refleksje

• wskazówka wydobycia: dźwięk trąbki grającej hejnał

hipokamp a hormony nadnerczy

• uszkodzenie hipokampa prowadzi do nadmiernego wydzielania hormonów nadnerczy

• aktywność hipokampa hamuje wydzielanie kortyzolu

• nadmiar hormonów nadnerczy

– upośledza funkcjonowanie pamięci przestrzennej u szczurów

– hamuje zapamiętywanie

– hamuje procesy neurogenezy w hipokampie

zadanie 2-wstecz

• czy aktualnie pokazywana litera jest taka sama, co litera wyświetlona 2 ekrany wstecz?

h

K

H

k

P

G

p

m

M

f

pamięć robocza

• pętla fonologiczna (STM)

• notes wzrokowo-przestrzenny (STM)

• bufor epizodyczny

• centralny system wykonawczy, centralny zarządca

• zadanie n-wstecz

• zadanie z reakcją odroczoną

• podłoże mózgowe: obwody rewerberacyjne?

przestrzenne zadanie z reakcją odroczoną(spatial delayed response task)

• podczas odroczenia pozostają aktywne neurony w okolicach przedczołowych oraz okolicach sensorycznych reprezentujących bodziec

– okolice przedczołowe: podtrzymanie uwagi, wzmacnianie aktywności okolic sensorycznych

– okolice sensoryczne: przechowanie śladu pamięciowego

aktywność neuronów podczas okresu odroczenia