21/10/2015

1

PEMULIAAN TANAMAN MENYERBUK SILANG

EKO HARY PUDJIWATI

PENYERBUKAN SILANG vs SENDIRI

– PENYERBUKAN SILANG: putik diserbuki oleh serbuk sari dari tanaman lain yg sejenis

– PENYERBUKAN SENDIRI: putik diserbuki oleh serbuk sari dari bunga yang sama

TANAMAN MENYERBUK SILANG (TM-SILANG): sebagian besar penyerbukan yg terjadi mrpk penyerbukan silang.

Contoh TM-Silang: jagung, pepaya, salak, mangga, pala, mlinjo, klengkeng

Mengapa tanaman menyerbuk silang (tidak menyerbuk sendiri ):

•Ada self incompatibility dan male sterility

•Perbedaan waktu masak organ jantan dan betina

•Tanaman berumah satu (monoecieous) atau berumah dua (dioecious)

DASAR GENETIK

• Populasi TM-Silang mengalami KAWIN ACAK: tiap

individu mempunyai kesempatan sama untuk kawin

dg individu lain.

• KAWIN ACAK menyebabkan TMS bersifat

heterosigot dan heterogenus (beragam).

Berdasar model diploid, dua alel per lokus (misal: A

& a), struktur genetik TMS dapat dinyatakan sbb:

DAA + HAa + Raa, dengan

• D: homosigot dominan,

• H: heterosigot, dan

• R: homosigot resesif.

FREKUENSI GEN & GENOTIPE DALAM POPULASI

Suatu Pop. dicirikan oleh FREKUENSI ALEL/GEN dan FREKUENSI GENOTIPE penyusun populasi. – Frekuensi alel/gen: proporsi suatu alel/gen dlm populasi – Frekuensi genotipe: proporsi suatu genotipe terhadap

genotipe total dlm populasi. Contoh: Suatu populasi terdiri atas 100 individu tan. dengan struktur genotipe: 50 AA

+ 40 Aa + 10 aa. Berapakah frekuensi masing-2 genotipe dan masing-2 gen?

FREKUENSI GENOTIPE: – frekuensi genotipe AA (D) = 50/100 = 0,5; – frekuensi genotipe Aa (H) = 40/100 = 0,4; dan – frekuensi genotipe aa (R) = 10/100 = 0,1.

FREKUENSI GEN/ALEL: – frekuensi alel A (p) = {(50)+(1/2x40)} / (100) = 0,70 = (D+1/2H) – frekuensi alel a (q) = {(1/2x40)+(10)} / (100) = 0,30 = (1/2H+R) p + q = 1

Soal: Dalam populasi yang beranggotakan 40

dengan susunan ( 2 AA, 12 Aa, 26 aa ), maka tentukan frekuensi masing-masing genotipe dan frekuensi gen A dan gen a.

21/10/2015

2

PT-MENYERBUK SILANG 7

KAWIN ACAK (RANDOM MATING) pada POPULASI MENYERBUK BEBAS (D AA + H Aa + R aa):

Jika f(A) = p, f(a) = q, maka setelah sekali kawin acak terbentuk populasi p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = (pA +qa)2

• Proporsi keturunan Proporsi AA = D2 + DH + 1/2H2 = (D+ 1/2 H)2

atau p2. Proporsi Aa = DH + 2DR+ H2 + HR = 2D (1/2 H + R) + H (1/2 H + R ) = (2D + H) (1/2 H + R) = 2 (D + 1/2 H) (1/2 H +R) atau

2pq. Proporsi aa = 1/4H2 + HR + R2

= (1/2 H + R)2 atau q2. Atau dengan kata lain : p2AA + 2pq Aa + q2aa= 1 Proporsi genotipe ini akan tetap sama dari satu generasi ke

generasi berikutnya (mengalami kesetimbangan) apabila tidak terjadi gangguan (mutasi, migrasi dan seleksi)

PT-MENYERBUK SILANG 9

FREKUENSI GEN & GENOTIPE TETAP

DARI GENERASI KE GENERASI (HK.Hardy-weinberg)

Hukum Hardy-weinberg: Populasi kawin acak yg mencapai Equilibrium (keseimbangan populasi), FREKUENSI GEN & GENOTIPE akan konstan (tidak berubah) dari generasi ke generasi bila tidak ada faktor luar (SELEKSI, MIGRASI & MUTASI) yang berpengaruh.

Untuk mencapai Equilibrium (keseimbangan populasi), diperlukan SEKALI KAWIN ACAK.

Misal suatu populasi (0,50AA + 0,40Aa + 0,10aa), frekuensi alel A = 0,7 dan alel a = 0,3.

Kawin acak pop. tsb. menghasilkan POP. BARU:

(0,7A+0,3a)2 = 0,49AA + 0,42Aa + 0,09aa.

• Misanya suatu populasi terdiri dari 2 macam individu AA dan aa dengan perbandingan 1AA: 9 aa, maka frekuensi relatif alel A : a = p : q = 0,1 : 0,9. Bila pada populasi tersebut terjadi kawin acak, maka pada generasi baru perbandingan genotipnya adalah:

AA = 0,01 = p2

Aa = 0,18 = 2 pq

aa = 0,81 = q2

dan frekuensi relatif alel A dan a adalah:

A = 0,01 (dari AA) + 0,09 (dari Aa) = 0,1 = p

a = 0,09 (dariAa) + 0,81 (dari aa) = 0,90

Jadi terbukti bahwa frekuensi alel dan frekuensi genotipe tetap dari generasi ke generasi berikutnya.

PT-MENYERBUK SILANG 11

PERBAIKAN POPULASI MELALUI SELEKSI

Varietas tanaman menyerbuk silang merupakan suatu populasi dengan struktur genetik (frekuensi gen/genotipe) tertentu.

Pemuliaan pada tanaman menyerbuk silang berkaitan dengan Perbaikan populasi.

Perbaikan populasi mrpk kegiatan untuk meningkatkan frekuensi gen yang baik sehingga rata-rata sifat yang diatur/dikendalikan gen tersebut meningkat.

Perbaikan populasi dilakukan melalui SELEKSI.

PT-MENYERBUK SILANG 12

MACAM VARIETAS TANAMAN MENYERBUK SILANG

Varietas tanaman menyerbuk silang dibedakan atas:

1) Varietas berasari bebas (struktur genetik populasi heterogen/tidak seragam)

a) Varietas sintetik

b) Varietas komposit

2) Varietas Hibrida (struktur genetik populasi seragam)

Varietas tanaman menyerbuk silang merupakan suatu populasi dengan struktur genetik (dengan frekuensi gen/ frekuensi genotipe) tertentu.

21/10/2015

3

METODE PEMULIAAN

1. INTRODUKSI

Sumber varietas baru Sumber gen yang diperlukan untuk

perbaikan sifat

Dimasukkan dalam varietas

sintetis

Digabungkan dengan varietas lokal

Koleksi keragaman genetik

METODE PEMULIAAN

SELEKSI • SELEKSI MASSA (Mass selection)

• SELEKSI TONGKOL – BARIS (Ear to Row Selection)

• SELEKSI BERULANG (Recurrent Selection):

– SB sederhana/fenotipa (Simple/Phenotypic Recurrent Selection)

– SB untuk Daya Gabung Umum (Recurrent Selection for General Combining Ability)

– SB untuk Daya Gabung Khusus (Recurrent Selection for Specific Combining Ability)

– SB timbal balik (Reciprocal Recurrent Selection)

METODE PEMULIAAN

HIBRIDISASI

Antar varietas atau antar spesies

Pemanfaatan heterosis

HETEROSIS • Heterosis adalah efek perubahan pada penampilan

(performance) suatu hasil persilangan yang berbeda dari rata-rata penampilan kedua tetuanya. Istilah ini dikemukakan oleh G.H. Shull pada tahun 1914, setelah sebelumnya disebut sebagai heterozigosis.

• Pada heterosis diharapkan terjadi penyimpangan dari penampilan yang diharapkan dari penggabungan dua sifat yang dibawa kedua tetuanya. Contoh paling jelas adalah pada jagung hibrida.

• Penyimpangan ini sebagian besar bersifat positif, dalam arti melebihi rata-rata penampilan kedua tetuanya dan menunjukkan daya hidup (fitness) yang lebih besar. Dalam keadaan demikian, heterosis dapat dinyatakan dengan istilah hybrid vigor.

• Silangan yang menunjukkan heterosis diketahui memiliki postur yang lebih besar, fertilitas yang lebih tinggi, pertumbuhan yang lebih cepat, serta ketahanan terhadap penyakit yang lebih baik daripada rata-rata tetuanya.

• Ada 3 hipotesis genetik untuk heterosis.

1. Heterosis Dominan ( advantage of dominance theory), heterosis disebabkan oleh pengaruh kumulatif allele dominan pada banyak loci yang mempengaruhi sifat.

2. Heterosis Overdominan, genotipe yang superior adalah menguntungkan pada kondisi heterozigot. Genotipe heterozigot pada suatu lokus berekspresi lebih kuat daripada genotipe homozigot di lokus itu.

3. Heterosis Epistasi atau interaksi antar alel berbeda lokus, terutama yang menyangkut pengaruh gen dominan, dapat juga menimbulkan heterosis.

Macam-macam heterosis Heterosis seringkali dibedakan berdasarkan cara

penentuannya, untuk kepentingan studi dan praktis. 1. Heterosis antara tetua (midparent heterosis) ditentukan

sebagai penyimpangan penampilan keturunan F1 dari rata-rata tetuanya. Penentuan heterosis ini diperlukan untuk kepentingan kajian genetik namun kurang memiliki nilai praktis.

2. Heterosis tetua terbaik (best/high parent heterosis) dihitung sebagai selisih penampilan keturunan F1 dari tetua dengan penampilan lebih baik. Istilah yang terakhir ini di kalangan pemuliaan tanaman juga disebut heterobeltiosis.

3. Heterosis standar digunakan pula dalam uji penampilan dan dihitung berdasarkan selisih penampilan hibrida dengan varietas standar.

Kedua pengertian heterosis terakhir ini lebih memiliki manfaat praktis.

21/10/2015

4

INBREEDING

• Persilangan individu yang berkerabat dekat (saudara kandung atau saudara tiri)

• Persilangan sendiri (selfing)

• Meningkatnya homosigositas

• Ekspresi gen-gen resesif merugikan menyebabkan penurunan penampilan (depresi silang dalam)

• Tingkat depresi silang dalam berbeda pada setiap spesies tanaman

PT-MENYERBUK SILANG 20

E. PEMBENTUKAN VARIETAS BERSARI BEBAS (VAR. SINTETIK & VAR. KOMPOSIT)

Tiga tahap pembentukan varietas bersari bebas:

1. Pemilihan populasi dasar

2. Seleksi perbaikan populasi

3. Pemilihan galur/famili untuk membentuk varietas baru (melalui rekombinasi/kawin acak 8-10 galur/famili terpilih)

VARIETAS SINTETIK:

varietas yang dibentuk melalui persilangan bebas antara beberapa galur/famili yang mempunyai daya gabung umum baik.

VARIETAS KOMPOSIT:

varietas yang dibentuk melalui persilangan bebas antara beberapa galur/famili yang belum diketahui nilai daya gabungnya.

DAYA GABUNG: nilai genotipe yg dasarkan atas nilai keturunan hasil persilangannya dg genotipe lain

Metode Seleksi Massa

Memilih individu dengan sifat yang

dikehendaki dari populasi dasar

Seleksi didasarkan pada penampakan

fenotip

Tidak ada kontrol persilangan

Tidak ada uji keturunan

Mendapatkan frekuensi genotip superior

terbesar dalam populasi

Menghasilkan varietas bersari bebas

(open pollinated varieties)

PROSEDUR SELEKSI MASSA - Tanam populasi dasar atau populasi campuran

- Biji dari tanaman terpilih dipanen

- Biji dari tanaman terpilih dengan jumlah yang

sama dicampur dan ditanam untuk siklus

seleksi berikutnya

- Pengaruh lingkungan dapat dikurangi

(ketelitian ditingkatkan) dengan membagi

petak seleksi menjadi blok-blok berukuran

kecil

- Setiap blok dipilih tanaman terbaik dengan jumlah yang sama

DIPILIH

DITANAM

DICAMPUR

DST

DICAMPUR

DIPILIH

DITANAM

SELEKSI TONGKOL - BARIS

• Perbaikan dari seleksi massa

• Seleksi individu tanaman dengan sifat yang

dikehendaki

• Didasarkan pada fenotip

• Tanpa atau sebagian kontrol persilangan

• Dilakukan uji keturunan

• Menghasilkan varietas bersari bebas

21/10/2015

5

PROSEDUR SELEKSI TONGKOL – BARIS

dipilih individu superior → 200 – 300 individu

tanpa /sebagian kontrol persilangan

tongkol dari individu terpilih dipanen

sebagian benih dari tongkol terpilih ditanam dalam baris, sisanya disimpan dan tidak dicampur

ditentukan baris-baris terbaik (uji keturunan)

sisa benih dari baris-baris terbaik dicampur untuk ditanam pada siklus berikutnya

A……x……x…...x……x…...x…...G……x…..

x……B……x…...C……x…...x…...x……x…..

x……x……x…...x……x…...F…...x……x…..

x……x……x…...x……x…...x…...x……H…..

x……x……x…...D……x…...x…...x……x…..

x……x……x…...x……E…...x…...x……x…..

x x x x x x x x

x x x x x x x x

x x x x x x x x

x x x x x x x x

x x x x x x x x

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

A B C D E F G H

x……x……x…...x……x…...x

x……x……x…...x……x…...x

x……x……x…...x……x…...x

x……x……x…...x……x…...x

x……x……x…...x……x…...x

x……x……x…...x……x…...x

Sebagian biji dari tanaman

terpilih disimpan

Populasi dasar untuk siklus

seleksi berikutnya

Populasi dasar

A B C D E F G H

Biji yang mempunyai

penampilan dalam baris

terbaik dicampur dan

ditanam ( A C F H )

baris

Uji Keturunan (Progeny Test)

Penilaian suatu genotip berdasarkan penampilan keturunannya yang dihasilkan

dari perkawinan tertentu.

Pengujian menilai secara genetik tetua yang akan digunakan dalam program

pemuliaan

Seleksi Berulang

• Untuk mengumpulkan gen-gen karakter

kuantitatif pada populasi tanpa

kehilangan variabilitas genetik

• Meningkatkan frekuensi gen-gen yang

diinginkan dalam setiap siklus seleksi

Develop a population

Select superior

individuals as

parents

Evaluate

individuals in

the population

-Develop population-

Pengembangan populasi dasar

Populasi dasar merupakan materi awal untuk seleksi berulang yang harus selalu diperbaiki

Populasi dasar terbentuk dari persilangan beberapa tetua (genotipe / individu superior)

Tetua harus menunjukkan penampilan yang baik tetua potensial.

Jumlah tetua alel-alel berbeda akan meningkat dengan bertambahnya jumlah tetua dan dengan perbedaan genetik dr tetua.

Efisiensi seleksi berulang memerlukan tingkat keragaman genetik yang tinggi

21/10/2015

6

Evaluate individuals in the

population

• Seleksi individu dalam populasi disesuaikan dengan tujuan pemuliaan tanaman

• Seleksi dapat dilakukan sebelum pembungaan, atau sesudah panen

• Seleksi individu dalam populasi bertujuan meningkatkan genotipa superior di dalam populasi

Select superior individuals as parents

• Individu terseleksi (genotipe) superior digunakan sebagai tetua untuk membentuk populasi baru sebagai bahan seleksi berikutnya.

Seleksi berulang fenotipa

• Seleksi didasarkan pada penampilan tetua jantan dan betina

• Tidak ada uji keturunan

• Terdapat kontrol persilangan

• Tujuan : meningkatkan genotipa superior di dalam populasi

• Varietas yang dihasilkan adalah varietas berserbuk terbuka / bersari bebas

• Merupakan metoda baku bagi seleksi terarah

• Dapat disejajarkan dengan seleksi massa pada tanaman menyerbuk sendiri

PROSEDUR SELEKSI BERULANG

SEDERHANA /FENOTIPIK

• Suatu populasi ditanam sedemikian rupa sehingga memungkinkan untuk diadakan seleksi secara individu

• Dipilih individu-individu superior untuk sifat yang diinginkan, individu lain dihilangkan atau diemaskulasi

• Diadakan persilangan di antara individu-individu terpilih

• Hasil silangan dipanen dan biji dicampur

• Biji hasil silangan → ditanam → diadakan pemilihan individu-individu superior kembali

• Demikian seterusnya, sampai diperoleh sifat yang diperbaiki sesuai dengan kriteria seleksi

A……x……x…...x……G……x…..

x……B……x…...C……x…...x……

x……x……x…...x……x…...F……

x……x……H…...x……x…...x……

x……x……x…...D……x…...x……

x……x……x…...x……E…...x……

Hasil persilangan

A x C, G x F, B X H,

D X E dicampur

x……x……L…...M……x……x…..

x……J……x…...x……x…...x……

I……x……x…...x……P…...x……

x……x……x…...x……x…...Q……

x……x……N…...O……x…...x……

x……x……x…...x……x…...x……

Hasil persilangan

I x J, L x M, N X O,

P X Q dicampur

SIKLUS SELEKSI

BERIKUTNYA

EFISIENSI SELEKSI BERULANG SEDERHANA /FENOTIPIK

• Tergantung dari tingkat keragaman

genetik dari siklus-siklus sebelumnya

• Dengan keragaman genetik yang hampir

sama antara satu siklus seleksi dengan

siklus seleksi sebelumnya, kemajuan

seleksi pada siklus-siklus selanjutnya

masih dapat diharapkan

21/10/2015

7

WAKTU YANG DIPERLUKAN SATU SIKLUS SELEKSI

- Satu generasi atau satu musim tanam,

bila karakter yang diperbaiki dapat

dievaluasi sebelum fase pembungaan.

Contoh : ketahanan penyakit

- Dua generasi atau dua musim tanam,

bila karakter yang diperbaiki baru

dievaluasi setelah panen. Contoh :

kandungan minyak jagung

Prosedur seleksi untuk satu

generasi

• Musim pertama : Tanam populasi dasar, dilakukan inokulasi, Saat fase pembungaan pilih tanaman yang resisten.

• Kumpulkan serbuk sari dari tanaman yang resisten dengan jumlah yang kira-kira sama untuk setiap tanaman.

• Pernyerbukan dilakukan terhadap tongkol atau bunga betina tanaman yang resisten.

• Biji yang dihasilkan dicampur dengan jumlah yang sama untuk membentuk populasi dasar siklus berikutnya.

• Musim kedua siklus kedua

Prosedur seleksi dua generasi

• Musim pertama : tanam populasi dasar, lakukan selfing pada setiap individu tanaman (Atau pilih individu superior bila dapat dievaluasi secara langsung)

• Panen biji setiap individu, sebagian biji di analisis kandungan minyaknya, sebagian lagi disimpan untuk ditanam paga siklus berikutnya

• Musim kedua : Biji dari individu-individu terpilih ditanam dalam baris-baris turunan

• Persilangan antar baris-baris turunan pada semua kombinasi (intermated)

• Biji dipanen dari setiap kombinasi persilangan, ambil biji dengan jumlah yang sama kemudian dicampur populasi dasar siklus berikutnya

SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG N

- Daya Gabung Umum (DGU) = General Combining Ability (GCA) = Kemampuan suatu genotipa menunjukkan kemampuan rata-rata keturunan bila disilangkan dengan sejumlah genotipa lain yang dikombinasikan, dapat dimasukkan persilangan sendiri genotipa itu.

- Daya Gabung Khusus (DGK) = Specific Combining

Ability (SCA) = kemampuan satu kombinasi

persilangan untuk menunjukkan penampilan

keturunan

SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG

UMUM

• Didasarkan pada penampilan fenotipe keturunan evaluasi genotipa

• Terdapat kontrol persilangan

• Terdapat uji keturunan di mana tetua penguji memiliki keragaman genetik yang luas (varietas berserbuk terbuka, var. hibrida ganda)

• Penguji harus memiliki sifat yang tidak menonjol untuk karakter yang diperbaiki

• Hasil : varietas sintetis, galur-galur potensial

PROSEDUR SELEKSI BERULANG UNTUK DGU

• Pada generasi pertama (G1) menanam populasi

dasar dan membuat sejumlah penyerbukan sendiri

sehingga dihasilkan sejumlah populasi S1

• Pada generasi ke dua (G2), sebagian biji dari

galur-galur S1 ditanam terpisah dalam baris-baris

dan sisa bijinya disimpan

• Di samping itu juga ditanam populasi tetua penguji

• Diadakan sejumlah persilangan antara galur- galur

S1 tersebut dengan tetua penguji

21/10/2015

8

PROSEDUR SELEKSI BERULANG UNTUK DGU

• Biji hasil persilangan pada generasi ke dua

ditanam dengan ulangan secukupnya (untuk uji

keturunan)

• Pada generasi ke tiga (G 3) diadakan pemilihan

galur S1 berdasarkan uji keturunannya

• Galur S1 yang menghasilkan keturunan yang baik

dipilih untuk diteruskan pada generasi berikutnya

• Pada generasi ke empat (G 4), sisa biji galur S1

terpilih dicampur dan ditanam. Populasi ini

dibiarkan kawin acak, shg terjadi rekombinasi.

• Biji hasil kawin acak ini dicampur untuk digunakan

pada siklus berikutnya

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

Populasi dasar

Generasi 1

• Menanam populasi dasar

• Penyerbukan sendiri pada

pada sejumlah individu (X)

sehingga dihasilkan

sejumlah populasi sejumlah

S1

Sejumlah S1

A X…X…X…X…X…X

B X…X…X…X…X…X

C X…X…X…X…X…X

D X…X…X…X…X…X

E X…X…X…X…X…X

F X…X…X…X…X…X

G X…X…X…X…X…X

H X…X…X…X…X…X

I X…X…X…X…X…X

Sejumlah S1

ditanam dalam baris

Generasi 2

• Sebagian dari biji

galur-galur S1

ditanam, kemudian

disilangkan dengan

tetua penguji (tetua

jantan)

• Sisa biji S1 disimpan.

X…X

X…X

X…X

X…X

X…X

X…X

X…X

X…X

X…X

♀ ♂

Tetua penguji X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

Uji keturunan

Generasi 3

• Biji hasil persilangan ditanam

dengan ulangan secukupnya

untuk uji keturunan (dalam

baris)

• Ditentukan galur S1 terpilih

berdasarkan uji keturunan

(S1 terpilih adalah S1 yang

penampilan keturunannya

baik)

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

X…X…X…X…X…X

Sisa biji S1 terpilih

dicampur dan ditanam

Generasi 4

• Sisa biji galur S1 terpilih

ditanam dan dibiarkan kawin

acak, sehingga terjadi

rekombinasi

• Biji hasil panen dicampur

untuk digunakan pada siklus

berikutnya (G 1’ )

• Siklus pertama selesai.

G1’

SELEKSI BERULANG UNTUK DAYA GABUNG KHUSUS

• Tujuan : Mencari kombinasi yang khas dan

memperlihatkan perbaikan terbesar dari suatu populasi. Galur murni-galur murni yang lebih baik dapat diturunkan dari populasi tersebut

• Prosedur seleksi sama dengan seleksi berulang untuk daya gabung umum, kecuali berbeda pada varietas pengujinya

• Varietas penguji memiliki variabilitas genetik yang sempit galur murni, hibrida silang tunggal

• Varietas yang dihasilkan : hibrida tunggal, ganda

21/10/2015

9

SELEKSI BERULANG TIMBAL BALIK

• Merupakan gabungan dari SB DGU dan SB DGK

• Setiap populasi berperan sebagai penguji untuk populasi lainnya timbal–balik

• Dua populasi dasar yang digunakan sebaiknya memperlihatkan diversitas yang cukup besar

• Perbaikan populasi dapat diharapkan pada setiap generasi

PERSYARATAN SELEKSI BERULANG TIMBAL BALIK

• Seleksi berdasarkan keturunan dari tanaman

• Terdapat kontrol penuh terhadap persilangan

• Peran gen over dominan, dominan, aditif

• Terdapat uji keturunan dengan tipe uji

keturunan daya gabung umum dan khusus

• Varietas yang dibentuk adalah Varietas

Perbaikan Hibrida