RESUME REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOT

Kelompok 15 / Off HK

Erni Widya Ningtiyas (130342615334)

Elsa Mega Suryani (130342615336)

Mikroorganisme memiliki kemampuan untuk beradaptasi dengan berbagai macam

kondisi lingkungan. Adaptasi tergantung pada kemampuan bakteri untuk bertahan hidup.

Ekspresi gen tertentu diaktifkan ketika produk dari gen dibutuhkan untuk pertumbuhan. Ekspresi

dimatikan ketika produk gen tidak diperlukan lagi. Dengan mematikan ekspresi gen saat produk

tidak diperlukan, organisme dapat menghemat energi dan dapat memanfaatkan energi untuk

mensintesis produk yang dapat memaksimalkan pertumbuhan.

Induksi dan Represi pada Prokariot

Produk gen tertentu seperti molekul tRNA, molekul rRNA, protein ribosom, RNA

Polymerase, komponen polipeptida dan enzim katalisator metabolisme proses yang disebut

selular "Housekeeping”, merupakan komponen penting semua sel hidup. Gen semacam itu

menunjukkan gen yang konstitutiv. Regulasi suatu gen berbeda-beda, bahkan dalam suatu individu

terdapat gen yang terus diekspresi (Housekeeping Gene) dan ada gen yang hanya diekspresikan pada

tempat dan saat tertentu saja (Luxuries Gene). Regulasi ekspresi gen merupakan aspek yang sangat

penting bagi jasad hidup. Tanpa sistem pengendali yang efisien, sel akan kehilangan banyak energi yang

akan merugikan jasad hidup. Dalam sistem molekuler ada banyak sistem pengendali ekspresi gen yang

menentukan kapan suatu gen tertentu diaktifkan dan diekspresikan untuk menghasilkan suatu produk

ekspresi. Produk gen lain yang diperlukan sel berasal dari lingkungan. Escherichia coli mampu

menyerap karbohidrat (glukosa, sukrosa, galaktosa, arabinose, laktosa) sebagai sumber energi.

Jika glukosa tidak tersedia sel E.coli tetap dapat tumbuh denganbaik pada karbohidrat. Sel

tumbuh pada medium yang mengandung gula laktosa, contohnya , sumber karbon yang

mensintesis 2 enzim, β- galaktosidase dan β-galaktosida permeaseyang diperlukanuntuk

katabolisme laktosa. Enzim β-galaktosida transetilase digunakan untuk sintesis. Β-galaktosida

memecah laktosa menjadi glukosa dan galaktosa. β-galaktosida permease memompa β-

galaktosida ke dalam sel. Enzim ini tidak berguna bagi E.coli ketika dilingkungan tidak tersedia

laktosa. Sintesis 2 enzim ini membutuhkan energi yang cukup (dalam bentuk ATP dan GTP).

Dengan demikian, sel E. coli meningkatkan mekanisme regulasi oleh sintesis enzim

katabolis-laktosa diaktifkan ketika tersedia laktosa dan dononaktifkan ketika tidak

tersedia.Dilingkungan yang alami (saluran usus dan salursn pembuangan), sel E.coli mungkin

tidak menemukan glukosa dan ketersediaan laktosa relative jarang.Oleh karena itu proses

mengaktifkan ekspresi gen dalam menanggapi suatu zat dalam lingkungan disebut induksi.

Ekpsresi gen diatur oleh gen indusible jika menggunakan enzim disebut indusible enzim.

Bahan/molekul yang bertanggung jawab untuk induksi disebut induser. Enzim yang terlibat

dalam katabolic degradatif seperti laktosa, galaktosa, atau pemanfaatan arabinose secara

karakteristik di induksi. Induksi mengubah tingkat enzim sintesis, bukan aktivitas molekul

enzim yang ada. Ketika terjadi pengikatan molekul kecil untuk enzim akan meningkatkan

aktivitas enzim, tetapi tidak mempengaruhi laju sintesis. Bakteri dapat mensintesis sebagian

besar molekul organik yang diperlukan untuk pertumbuhan, seperti amino acid, purin, vitamin.

Contohnya, E. coli mengandung lima gen yang mengkode enzim yang mengkatalisis dalam

biosintesis triptofan. sel E. coli tumbuh di lingkungan tanpa triptofan agar memberikan asam

amino untuk sintesis protein.

Ketika sel-sel E. coli berada di lingkungan yang cukup mengandung triptofan hal ini

mendukung pertumbuhan yang optimal, sintesis lanjutan dari biosintesis triptofan enzim akan

membuang-buang energi. Dengan demikian, mekanisme regulasi E. coli menonaktifkan sintesis

enzim biosintesis triptofan ketika di lingkungan tersedia triptofan. Gen yang ekspresinya

dimatikan dengan cara ditekan disebut represi. Ketika ekspresi gen ini diaktifkan, dikatakan

"derepressed"; respon tersebut disebut derepresi. Enzim yang merupakan komponen dari

anabolik (biosintesis) jalur sering direpresi. Represi, seperti induksi, terjadi pada tingkat

transkripsi. Ketika jalur biosintesis mengikat dan menghambat aktivitas enzim hal ini tidak

mempengaruhi sintesis enzim.

Model Operon

Regulasi ekspresi gen merupakan proses pengaturan dalam penterjemahan informasi

genetik. Regulasi ekspresi gen adalah suatu pengendalian gen yang berfungsi untuk

memunculkan fenotipe dari genotipe. Proses pengaturan ini dilakukan dengan cara menghentikan

produksi enzim, melalui penghentian gen penyandinya. Regulasi ekspresi gen pada bakteri

dimulai dari proses transkripsi. Ini artinya jika suatu protein (yang dikodekan oleh gen)

diperlukan, protein akan ditranskripsi. Sedangkan jika  suatu protein (yang dikodekan oleh gen)

tidak diperlukan, maka protein tidak akan ditranskripsi.

Pengendalian suatu gen melibatkan aktivitas gen regulator. Secara umum dikenal dua

sistem pengendalian ekspresi gen, yaitu: pengendalian positif dan negatif. Pengendalian positif

pada suatu operon artinya operon  diaktifkan oleh produk gen regulator. Sebaliknya,

pengendalian negatif berarti operon tersebut dinonaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator.

Pengendalian positif membutuhkan protein untuk terjadinya transkripsi, sedangkan pengendalian

negatif membutuhkan protein untuk menghambar terjadinya transkripsi.

Produk gen regulator ada dua macam yaitu : aktivator dan represor. Aktivator berperan

dalam pengendalian secara positif, dan represor berperan dalam pengendalian secara negatif.

Produk gen regulator bekerja dengan cara menempel pada sisi pengikatan protein regulator pada

daerah promoter gen yang diaturnya. Pengikatan aktivator atau represor pada promoter

ditentukan oleh keberadaan molekul efektor yang biasanya berupa molekul kecil seperti asam

amino, gula dan metabolit serupa lainnya. Molekul efektor yang mengaktifkan ekspresi gen

disebut induser. Sedangkan yang bersifat menekan ekspresi gen disebut represor. Lebih jauh

pengendalian positif dan negatif dapat dibedakan menjadi dua sistem yaitu sistem yang dapat

diinduksi (inducible system) dan sistem yang dapat ditekan (repressible system).

Kontrol positif dan negative dari ekspresi gen

Pengendalian secara negatif pada operon artinya operon dinonaktifkan oleh produk gen

regulator (represor), sehingga bila represor ini menempel pada operator akan dapat menghambat

transkripsi.  Operon dapat diaktifkan dengan cara diinduksi. Induksi operon terjadi apabila ada

molekul efektor dalam sel. Molekul efektor merupakan molekul yang mengikat protein dan

dapat merubah aktivitas protein. Molekul efektor yang dapat meningkatkan aktivitas protein

disebut dengan induser. Dalam hal ini induser akan berikatan dengan represor, untuk kemudian

mengubah struktur dari represor. Hal ini mengakibatkan represor tidak dapat lagi berikatan

dengan operator. Dengan demikian transkripsi dapat berjalan.

Gambar 1. Sistem Pengendalian Negatif pada Regulasi Ekspresi Gen

Gambar 2. Sistem Pengendalian Positif pada Regulasi Ekspresi Gen

Pada sistem pengendalian positif pada gen operon, operon diaktifkan oleh produk gen

regulator, yaitu aktivator. Aktivator dapat bekerja (diaktifkan) bila ada induser. Kemudian

aktivator yang telah berikatan dengan induser akan menempel pada operator. Dengan demikian

transkripsi dapat berjalan. Transkripsi dapat dihentikan kembali bila ada ko-represor. Ko-

represor dapat berikatan dengan aktivator dan menonaktifkan kerja activator. Berdasarkan

gambar dapat dijelaskan bahwa pengendalian positif operon diaktifkan oleh produk ekspresi gen

regulator. Gen regulator menghasilkan suatu aktivator yang belum aktif, sehingga transkripsi

tidak bisa berjalan. Pada gambar kedua menjelaskan bahwa aktivator yang dihasilkan oleh gen

berikatan dengan protein induser sehingga aktivator akan mengalami reaktivasi dan transkripsi

pun berjalan. Pada gambar ketiga gen regulator yang menghasilkan aktivator yang sudah aktif

dan transkripsi pun berjalan. Pada gambar ke empat menjelaskan bahwa aktivator akan berikatan

dengan ko-represor sehinggan menjadi tidak aktif, sehingga tidak akan terjadi transkripsi.

Model operon dari ekspresi gen.

Gen structural terdiri dari SG1, SG2, SG3

Operon terdiri dari promotor, operator dan gen structural (SG1, SG2, SG3).

Transkripsi gen regulator (R) diprakarsai oleh RNA polimerase, yang mengikat

promotor nya (PR). Ketika represor terikat ke operator, mencegah RNA polimerase

daric memulai transkripsi gen struktural.

Perbedaan antara operon diinduksi dan operon direpresi adalah represor bebas

berikatan dengan operator dari operon diinduksi, sedangkan kompleks molekul

represor / efektor mengikat operator dari operon direpresi. Dengan demikian, sebuah

operon diinduksi adalah dimatikan dengan tidak adanya efektor (inducer) molekul,

dan operon direpresi diaktifkan dalam ketiadaan effector (co-represor) molekul.

Lac, Operon inducible

Operon lac terdiri dari promotor, operator, dan 3 gen structural (z, y, dan a). βgalaktosida

permease memompa laktosa ke sel, β-galaktosida memecah menjadi glukosa dan galaktosa. Gen

gen struktural dalam operon lac ditranskripsi ketika tersedia laktosa dan glukosa tidak ada.

Induksi lac dihasilkan dari sejumlah kecil galaktosidase dan galaktosida permease yang ada

dalam sel uninduced. Allolactosa bentuk laktosa dari β-galaktosida bertindak sebagai induser.

Jadi induser lac dihasilkan oleh sejumlah kecil dari galaktosidase dan galaktosida permease yang

ada dalam sel. Bentuk aktif darirepresor lac, sebuah tretamer mengandung 4 csalinan dari hasil

gen (і).

Positive Kontrol dari Lac Operon oleh CAP dan Siklik AMP

Katabolit represi dari operon lac dikenal melalui control positive dari transkripsi oleh

protein regulator CAP (Catabolit Activator Protein) dan molekul efektor kecil yang disebut AMP

siklik. Promotor lac sebenarnya mengandung dua komponen yang terpisah:

1. Situs pengikatan RNA polimerase dan

2. sebuah situs pengikatan protein lain disebut protein aktivator katabolit (disingkat

CAP) yang mencegah lac operon dari yang diinduksi dengan adanya glukosa.

Regulasi Kompleks pada ara Operon

Arabinose operon e.coli biasanya memiliki pola regulasi yang masih belum lengkap.

Pada lac dan trp operon, produk dari gen regulator, represor, berfungsi pada sisi negatif dari

operon yaitu menghentikan transkripsi pada operon. Catabolite Activator Protein (CAP) meliputi

kontrol positif pada lac operon dengan menstimulasi transkripsi pada operon. Sebagian besar

protein regulator pada ara operon memiliki efek positif maupun efek negatif terhadap transkripsi

gen struktural dari operon. Komponen regulator yang mengon-trol transkripsi ara operon

meliputi satu elemen yang berperan dari jarak sampai 200 pasang nukleotida dari promoter untuk

membantu fungsi regulasinya.

Arabinosa (ara) operon dari E.coli terdiri dari tiga gen struktural (araB, araA, dan araD)

yang mengkode tiga enzim yang berperan dalam katabolisme arabinosa. Tiga gen ini

mentranskripsi mRNA tunggal yang diinisiasi oleh promoter yang disebut PBAD. Protein regulator

mayor dari ara operon (protein araC) diproduksi dari transkrip yang diinisiasi oleh promoter

yang disebut Pc. Promoter Pc hanya terlihat jelas pada jalur pasangan nukleotida dari PBAD, tetapi

dua promoter menginisiasi transkripsi pada arah yang berlawanan. Protein araC berperan sebagai

regulator negatif (represor) pada transkripsi dari gen struktural araB, araA, dan araD dari

promoter PBAD dalam kondisi tidak hadirnya arabinosa dan siklus calvin (cAMP). Protein araC

berperan sebagai regulator positif (aktivator) pada proses transkripsi dari gen promoter PBAD

ketika arabinosa dan cAMP ada. Artinya prosesnya bergantung pada ada atau tidaknya efektor

dari molekul arabinosa dan cAMP.

Regulasi transkripsi dari ara operon E.coli lebih kompleks daripada regulasi transkripsi

dari lac operon dari bakteri tersebut. Adalah hal yang menarik untuk mendetermi-nasi

mekanisme pembentukan atau tidak loop yang secara umum meliputi regulasi transkripsi dari

ara operon pada prokariot atau gen pada eukariot.

Tekanan Profase Lamda selama Lisogeni

Ketika temperatur dari bakteriofag seperti kehadiran lamda di dalam kondisi profage

dalam sel lisogeni maka gen yang mengkode replikasi DNA fage, morfogenesis fage, dan lisis

dari sel host-tidak harus diekspresikan. Gen C1 Fage lamda mengkode untuk represor, yang

berada dalam wilayah dimer dan tetramer yang berikatan pada dua daerah region yang mengatur

transkripsi gen lamda yang dilibatkan dalam pertumbuhan litik. Dua daerah region ini disebut OL

dan OR, tumpang tindih dengan sekuen promoter dimana RNA polimerase berikatan dan

menginisiasi transkripsi dari gen yang mengontrol perkembangan litik. Dengan terikatnya

represor pada dua daerah operator, RNA polimerase tidak dapat berikatan dengan dua promoter,

oleh karena itu transkripsi dimulai. Dalam jalur ini, gen fage terus ditekan, memungkinkan

profage “dorman” untuk ditranskisikan dari sel host induk menuju sel progeni generasi setelah

generasi.

Interaksi dari represor lamda denagn sekuen DNA OLPL dan ORPR dijelaskan dengan baik

bagaimana gene profage lamda dipertahankan dalam daerah yang ditekan. Mekanisme yang

bertanggung jawab untuk keputusan antara perkembangan litik dan perkembangan lisogenik

setelah infeksi dari sel E. coli dengan fage lamda sangat kompleks melibatkan antara beberapa

gen pengatur lamda lainnya.

Pengaturan trp Operon Melalui Peredaman

Represi dan derepresi dapat mengubah level ekspresi gen struktural trp operon melalui

sekitar 70 lipatan. Pada trpR mutan yang tidak dapat membuat represor, penambahan triptofan

pada suatu kultur pertumbuhan sel pada saat tidak ada triptofan akan menyebabkan suatu 8-10

kali lipamenurun pada kecepatan sintesis enzim biosintetik triptofan. Akan lebih berlipat pada

bagian dari area trpL hasilnya pada peningkatan kecepatan ekspresi trp operon. Efek dari delesi

ini tidak tergantung dari represi, peningkatan terjadi pada kedua represi dan derepresi.

Level kedua regulasi trp operon dinamakan peredaman dan sekuen pada trpL yang

mengatur fenomena ini disebut peredam (attenuator). Peredaman terjadi melalui pengaturan

terminasi transkripsi pada situs dekat ujung sekuen mRNA leader. Terminasi permatur trp

operon transkripsi terjadi hanya pada keberadaan triptofan tRNA trp dan menghasilkan suatu 140

nukleotida sekuen transkripsi leader.

Daerah attenuator memiliki sekuen pasangan nukleotida identik untuk sinyal transkripsi

terminasi yang ditemukan pada ujung operon. Sinyal terminasi ini terdiri dari palindrom yang

kaya GC diikuti oleh beberapa pasangan basa AT. Transkripsi pada sinyal terminasi

menghasilkan suatu RNA baru dengan potensial untuk membentuk suatu sturkur jepit ramput

yang berikatan hidrogen diikuti beberapa U. Ketika suatu transkrip muda membentuk struktur

jepit rambut, hal ini merupakan penyebab suatu perubahan konformasi yang berasosiasi dengan

RNA polimerase, hasilnya terminasi transkripsi diikuti lebih banyak daerah ikatan hidrogen

lemah pada pasangan basa DNA-RNA. Sekeun nukleotida attenuator menjelaskan

kemampuannya untuk terminasi prematur trp operon transkripsi. Tetapi bagaimana dapat

diregulasi oleh keberadaan atau ketiadaan triptofan.

Pertama, ingat kembali bahwa transkrpsi dan translasi adalah berpasangan pada prokariot,

sehingga ribosom memulai mentranslasi mRNA sementara mereka sedang diproduksi melalui

transkripsi. Kejadian ini terjadi selama translasi yang mungkin juga mempengaruhi transkripsi.

Kedua, perhatikan bahwa urutan 162 nukleotida leader-panjang mRNA operon trp berisi

urutan yang mendasari pasangan untuk membentuk struktur sekunder alternatif. Dua dari

sequnce ini membentuk jepit rambut transkripsi-terminasi. Jepit rambut ini dibentuk oleh dasar-

pasangan antara urutan nucleotide 114-121 dan 126-134. Sebuah hasil struktur alternatif

sekunder dari pasangan basa antara sequnce leader 74-85 Dan 108-119. Hanya satu dari struktur

ini bisa ada pada satu waktu, karena nukleotida 114-119 adalah bagian dari keduanya. Jadi, jika

urutan 74-85 dan 108-119m, pasangan basa, maka attenuator transkripsi terminasi jepit rambut

tidak dapat membentuk.

Ketiga, bahwa urutan leader mengandung AUG translasi-inition kodon, diikuti oleh 13

kodon untuk asam amino, diikuti pada gilirannya oleh kodon terminasi translasi-UGA. Apalagi

trp urutan leader mengandung efisien ribosom-mengikat situs terletak di posisi yang sesuai untuk

inisiasi translasi pada leader AUG inisiasi codon. Leader peptida putatif ini belum terdeteksi

secara in vivo, tetapi peptida pendek tipe sangat terdegradasi dalam E. coli, sehingga kegagalan

terdeteksi itu tidak terduga.

Perhatikan bahwa peptida leader mengandung dua residu triptofan. Kedua trp kodon

diposisikan sedemikian rupa sehingga dengan tidak adanya triptofan ribosom akan menjadi

terhenti sebelum dia menemui struktur pasangan basa dibentuk oleh urutan leader 74-85 dan

108-119. Pasangan basa ini menghalangi pembentukan jepit rambut transkripsi-terminasi. Jadi,

dengan tidak adanya triptofan, transkripsi akan berlanjut ke dalam gen trp e.

Dengan adanya triptofan, ribosom dapat menerjemahkan kodon trp dengan kodon

terminasi peptida leader. Dalam prosesnya, ia akan mengganggu pasangan basa antara urutan

leader 74-85 dan 108-119. Membebaskan urutan 114-121. Memungkinkan untuk pasangan basa

dengan urutan 126-134 dan membentuk jepit rambut transkripsi terminasi. Dengan adanya

triptofan, transkripsi sering berakhir pada attenuator, mengurangi jumlah mRNA untuk gen trp

struktural.

Regulasi transkripsi oleh redaman tidak unik untuk trp operon. Enam operon (trp, thr, ilv,

leu, phe, dan his) diketahui diatur dengan atenuasi. Dari jumlah tersebut, trp dan mungkin phe

juga diatur oleh represi. Operon, yang telah lama dianggap direpresi dan diyakini diatur

sepenuhnya oleh redaman. Meskipun rincian kecil bervariasi dari operon untuk operon, fitur

utama dari pelemahan adalah sama untuk semua keenam operon.

Penghambatan Umpan Balik dan Enzim Alosterik

Kehadiran konsentrasi yang cukup dari hasil akhir (seperti histidin atau triptofan) dari

jalur biosintesis sering akan mengakibatkan penghambatan enzim pertama dalam jalur, fenomena

ini dinamakan umpan balik penghambatan atau produk akhir. Umpan balik penghambatan

menghasilkan penangkapan disaat sintesis produk akhir ketika ditambahkan ke medium.

Umpan balik sensitivotas enzim inhibisi memiliki situs produk akhir yang mengikat.

Dalam kasus beberapa enzim multimerik, produk akhir atau situs mengikat pada subunit yang

berbeda (polipeptida) dari situs substrat. Setelah mengikat produk akhir, seperti enzim diyakini

mengalami perubahan konformasi, yang disebut transisi alosterik, yang mengurangi afinitas

mereka untuk substrat mereka. Protein yang mengalami perubahan konformasi tersebut biasanya

disebut sebagai protein alosterik.

Urutan Temporal Ekspresi Gen Selama Infeksi Fag

Regulasi dari ekspresi gen selama siklus hidup lytic dari bakteriofage cukup berbeda dari

karakteristik tombol reversible on-off pada operon bakteri. Sekumpulan gen fage , biasanya

disebut “early” gene, terekspresi secara cepat setelah infeksi. Produk dari satu atau lebih dari gen

‘early’ bertanggung jawab untuk memutuskan ekspresi dari gen ‘early’ dan menhidupkan atau

mengaktifkan ekspresi dari kumpulan gen selanjutnya, dan seterusnya.

Pada T7 faghe- sel terinfeksi, gen ‘early’ ditranskripkan oleh RNA polimerase E. Coli.

Satu dari gen ‘early’ mengkode RNA polimerase T7, yang kemudian mentranskripsikan semua

gen ‘late’. Bacillus subtilis fage SP01 menampilkan sedikit lebih kompleks jalannya dari

ekspresi gen percontohan, termasuk tiga kumpulan gen yang disebut gen ‘early’, ‘middle’, dan

‘late’ berdasarkan waktu merekan dalam ekspresinya selama siklus reproduksi. SP01 gen ‘early’

di transkipkan oleh RNA polymerase B. Subtilis. Satu dari gen ‘early’ memproduksi polipeptida

yang berikatan dengan RNA polimerase sel inang , merubah kehususan seperti yang di

transkripkan pada gen ‘midle’ dari SP01. Dua dari produk gen ‘middle’ adalah, polipeptida yang

bergabung dengan RNA polimeras B. Subtilis, secara cepat merubah kehususan mereka sehingga

berakibat pada transkrip gen ‘late’ pada SP01.

T4 fage memperlihatkan pola yang bahkan lebih komplek dari ekspresi gen percontohan,

termasuk beberapa modifikasi yang berbeda dari RNA polimerase sel inang. Dengan demikian,

pada kasus bakterial virus, kontrol dari ekspresi gen percontohan yang terobservasi muncul

terutama pada level transkripsi dan dimediasi oleh interaksi RNA polimerase- sekuen promoter.

Pertanyaan

1. Kapan ekspresi gen teregulasi?

Jawaban

Ekspresi gen diregulasi secara cepat sehubungan dengan kebutuhan organisme sebagai

dampak dari respon organisme tersebut terhadap lingkungan eksternal maupun internalnya.

Artinya, regulasi berlangsung demikian kompleks dan efisien sesuai dengan kebutuhan

organisme yang bersangkutan.

2. Jelaskan perbedaan control postif dan negative dari ekspresi gen?

Pengendalian secara negatif pada operon artinya operon dinonaktifkan oleh produk gen

regulator (represor), sehingga bila represor ini menempel pada operator akan dapat

menghambat transkripsi.  Operon dapat diaktifkan dengan cara diinduksi. Induksi operon

terjadi apabila ada molekul efektor dalam sel. Molekul efektor merupakan molekul yang

mengikat protein dan dapat merubah aktivitas protein. Molekul efektor yang dapat

meningkatkan aktivitas protein disebut dengan induser. Dalam hal ini induser akan berikatan

dengan represor, untuk kemudian mengubah struktur dari represor. Hal ini mengakibatkan

represor tidak dapat lagi berikatan dengan operator. Dengan demikian transkripsi dapat

berjalan.

Pada sistem pengendalian positif pada gen operon, operon diaktifkan oleh produk gen

regulator, yaitu aktivator. Aktivator dapat bekerja (diaktifkan) bila ada induser. Kemudian

aktivator yang telah berikatan dengan induser akan menempel pada operator. Dengan

demikian transkripsi dapat berjalan. Transkripsi dapat dihentikan kembali bila ada ko-

represor. Ko-represor dapat berikatan dengan aktivator dan menonaktifkan kerja activator.