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Determinantes FisiolDeterminantes Fisiol óógicos y Gengicos y Gen ééticos del ticos del Peso de Grano en TrigoPeso de Grano en Trigo
Daniel F. Daniel F. Calderini, Carolina Lizana y Manuel MuCalderini, Carolina Lizana y Manuel MuññozozInstituto de ProducciInstituto de Produccióón y Sanidad Vegetaln y Sanidad Vegetal
Universidad Austral de ChileUniversidad Austral de Chile
Red CYTED, BalcarceRed CYTED, BalcarceAgosto 2013Agosto 2013
y = -4E-06x2 + 0.1661x – 888.6R² = 0.66
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 5000 10000 15000 20000 25000
Gra
in y
ield
(g m
-2)
Grain number (#/ m-2)
CamasParcelas
Cirno 2008(trigo duro)
Relación entre rendimiento y número de granos encultivares y líneas de CIMMYT
y = -0.0019x + 73.3R² = 0.69
0
10
20
30
40
50
60
10000 15000 20000 25000
Grain number (# m-2)
TG
W (
g)
Relación negativa entre el peso de mil granos y elnúmero de granos en cultivares y líneas de CIMMYT
Número de granos (# m-2)
Pes
o de
gra
no G
2 (m
g)
y = -0.0022x + 89.0R² = 0.62
0
10
20
30
40
50
60
70
10000 15000 20000 25000
Aún en posiciones particulares de la espiga se encontró relación negativa entre peso y
número de granos
G2 (mg)
TG
W (
g)
1:1
S Em At MPEsp Co TiempoDLIF ET
Iniciación floral
Muerte flores CuajeIniciación de hojas
Plantas por m 2 Espiguillas por espigaEspigas por planta
Granos por espiga
Peso granosGranos por m
Crecimiento espiga
Fas
esC
ompo
nent
es
del R
endi
mie
nto
2
Llenado de granosIniciación espiguillas
Llenado de grano
Iniciación de hojas
Crecimiento de tallo
Fase ReproductivaFase
vegetativa
RENDIMIENTO
Adaptado de Slafer and Rawson (1994)
Vastagos por planta (supervivencia)
Crecimiento y desarrollo
Bota
Tiempo (días después de antesis)
Pes
o de
gra
no (
mg)
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40 50
Tasa de llenado
Duración del llenado
Determinantes del peso de grano
Cultivares contrastantes en peso de grano
Tiempo después de antesis (°Cd Tb= 0°C )
Pes
o de
gra
no G
2 (m
g)
InventoFritz
Existe variabilidadgenética en el pesopotencial de los granosla que generalmentese explica por unamayor tasa de llenado
La tasa de llenado esexplicativa del peso degrano aún cuando semide el tiempo en días
Serrago et al. (2013) Field Crops Res.
-70
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
0 50 100 150 200
Número de granos/Radiación durante el llenado (# MJ-1)
Cam
bio
en e
l pes
o de
gra
no(%
)
Puma 06-07Otto 06-07Quijo 06-07Puma 07-08Otto 07-08Quijo 07-08
Respuesta del peso de grano a la relación Fuente:Destino
Adaptado de Slafer y Rawson (1994)
S Em At MPEsp Co TiempoDLIF ET
Peso grano
Fas
es
Llenado de granoFase ReproductivaFase vegetativa
RENDIMIENTO
Ciclo del Cultivo de Trigo y Período de Crecimiento de Granos
Bota
La temperatura se incrementLa temperatura se incrementóó (5.5(5.5°°CC) en diferentes) en diferentesmomentos del ciclo de trigo, cebada y momentos del ciclo de trigo, cebada y triticaletriticale
S Em Antesis PMEsp Harvest
TimeDR TS Bota
B-AE-A
SE-B
Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research
Efecto de la temperatura anterior a antesis sobreEfecto de la temperatura anterior a antesis sobreel peso de granoel peso de grano
Incremento tIncremento téérmico prermico pre--antesis sobre el peso de granosantesis sobre el peso de granos
Esp.-A -9%
B-A -14% -19%TrigoTrigo Enc.-B -7%
Exp. 1 Exp. 3
Esp.-A -8%
B-A -13% -21%CebadaCebada Enc.-B -8%
Esp.-A -9%
B-A -15% -23%TriticaleTriticale Enc.-B -6%
Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research
Impacto de temperaturas pre- y post-antesissobre el peso de los granos de trigo
Lizana & Calderini (2013)Journal of Agricultural Science
Adaptado de Slafer y Rawson (1994)
Relación entre el peso final de grano y latemperatura durante el tratamiento
Lizana & Calderini (2013)Journal of Agricultural Science
Remoción de flores o granos en pre- y post-anthesis
G1G2
G3
Testigo
G1G2
G3
- G1 and G2
-- en espigazón
-- 7 DDA
Peso de grano G3 (mg)
Línea Pre-antesis Testigo Post-antesis
1 52,5** 46,9 47,02 72,9*** 59,5 60,83 71,2*** 62,0 59,8
Remoción de flores/granos en pre-y post-antesis
Calderini & Reynolds (2000)Australian Journal of Plant Physiology
Cultivar F:D G1 G2 G3 G4
Testigo 48.94 53.70 48.79 39.34
Rem. flores 56.37 50.89
Bacanora Densidad 57.97 62.94 56.77 50.07
10 DDA 52.59 58.73 52.44 44.16
Testigo 64.15 67.94 60.96 45.96
Kambara Rem. flores 70.37 59.27
Densidad 73.38 76.21 70.41 62.36
10 DDA 66.86 69.85 63.74 51.55
Peso de grano (mg)
Peso de grano en respuesta a tratamientosfuente-destino
- -
- -
Relación entre el peso de grano y el peso de loscarpelos florales en polinización
Rendimiento
S Em Antesis PMEsp Harvest TimeDRFI TE
Peso de GranoGranos m -2
Bota
Esta evidencias junto con otras en trigo (e.g. Wardlaw, 1994; Duggan &
Fowler, 2006; Ferrise et al., 2010) y en cultivos como cebada (Scott et al.,
1983), girasol (Cantagallo et al., 2004; Lindström et al., 2006) y sorgo (Yang et
al., 2009) muestran la importancia de la etapa inmediatamenteprevia a la antesis para la determinación del peso de grano
Adaptado de Slafer y Rawson (1994)
Peso de grano y tamaño de las estructuras floralesen sorgo
PG: 61 mg PG: 27 mg
Ovario floral
Primordio floral
Yang et al. (2009) J. Exp. Bot.
Los carpelos florales constituyen el pericarpio de los granosy el crecimiento de éste impondría un límite máximo alvolumen, y consecuentemente al peso de los granos
Peso de Grano
S Em Antesis PMEsp Harvest TimeDRFI TE Bota
Hasan et al. (2011)Field Crops Res.
Adaptado de Slafer y Rawson (1994)
Las células del endosperma se generan en la etapa inicial del llenado, existiendo antecedentes de asociación entre el peso final de los granos y el número de células del endosperma en cebada (Brocklehurst, 1977) y trigo (e.g. Gleadow et al., 1982).
El numero de células se consideraun un determinante del peso de grano
pudiendo ser alternativo ocomplementario al pericarpio
Peso de Grano
S Em Antesis PMEsp Harvest TimeDRFI TE Bota
Gleadow et al. (1982)Aust. J. Plant Physiol.
Adaptado de Slafer y Rawson (1994)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 50000 100000 150000 200000
Número de células endospermáticas
Pes
o de
gra
no (
mg)
Bacanora 2006/07 Huañil 2006/07
Huayún 2006/07 Huayún 2007/08
Pandora 2006/07 Pandora 2007/08
Peso de grano y número de células del endosperma
y = 96.067x + 17.696
r² = 0.91; P<0.001
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 0.2 0.4 0.6 0.8
y = 111.12x + 9.7968
r² = 0.90; p<0.001
0 0.2 0.4 0.6 0.8
y= 1.0607x + 14.601r² = 0.90; P<0.001
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 20 40 60 80
Fin
al g
rain
wei
ght(
mg)
Stabilized grain water content (mg)
y = 1.1394x + 3.2262
r² = 0.91;P<0.001
0 20 40 60 80
y= 26.051x - 123.6
r² = 0.92; P<0.0010
10
20
30
40
50
60
70
80
90
5 6 7 8
Grain length (mm)
y = 23.69x - 112.17
r² = 0.92; P<0.001
5 6 7 8
Carpel wight at anthesis (mg)
A B
C D
E F
Asociaciciónentre el peso y el largo (C, D) y el contenido
hídrico (E, F) de los granos
0
10
20
30
40
50
60
0 10 20 30 40 50 60
Gra
in w
eigh
or
wat
er c
onte
nt (
mg)
days after anthesis
Phase I Phase II Phase III Phase IV
Dinámicas de agua y materia seca de los granos
DinDináámica de las dimensiones de granomica de las dimensiones de grano
PM
0
2
4
6
8
10
0 10 20 30 40 50
DDíías despuas despuéés de antesiss de antesis
Dim
ensi
ones
de
gran
o (m
m)
Dim
ensi
ones
de
gran
o (m
m)
LargoAnchoAlto
Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany
LargoAncho
Tiempo térmico hasta largo máximo (FGL), contenido hídrico estabilizado (SGWC) y volumen máximo (MV)
Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany
El largo máximo degrano se alcanzaantes que el contenidohídrico estabilizado
El largo de grano se determina antes que el contenidohídrico máximo, el ancho y el alto
Hasan et al. (2011) Field Crops Res.
Contenido hídrico vs. Largo Ancho vs. Largo Alto vs. Largo
3 13 27 DDA
Células del pericarpio a los 3, 13 y 27 días despuésde antesis
Días después de antesis
Larg
o de
cél
ulas
del
per
icar
pio
(um
)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0 20 40 60 80
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Largo de grano (mm
)
Dinámicas del largo de las células del pericarpio y el largo de grano
célulagrano
Bacanora
Las expansinas rompen las uniones entre glicanos y microfibrillas de celulosa o entre glicanos.
Bajo el estrés mecánico inducido por la turgencia se produce el desplazamiento de los polímeros de la pared y un deslizamiento en los puntos de adhesión del polímero
Las expansinas provocan la soltura y extensión de p aredes celulares, desestabilizando enlaces no covalentes ( enlaces hidrógeno) entre microfibrillas de celulosa y glica nos de la matriz, adheridos a las microfibrillas
Figure 3 Structure of the expansin gene and protein. The Arabidopsis EXPANSIN8 (AtEXP8) gene contains three exons that encode three potential domains of the protein, including the signal peptide and the N terminus of the mature protein (exon#1), the endoglucanase-like core region (exon#2), and a domain (encoded by exon#3) with some structural resemblance to microbial cellulose-binding domains (CBD).
Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany
La expresión de expansinas (especiaemente ExpA6) mostró una dinámica similar al alargamiento de los
granos
Ap
e
p
e
p
e
p
e
B
C D
in
innp np
innp np
in
Hibridización de la ExpA 6 en granos después de antesis
Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany
10 días
5 días
pTaExpA 4
pTaExpA 6
pTaExpA 6-a
pTaExpA 6-b
pTaExpA 8
Bacanora (G2: 56 mg)Bacanora (G2: 56 mg) Kambara (G2: 66 mg)Kambara (G2: 66 mg)
Larg
o de
gra
no (
mm
)
Días después de antesis
Dinámica de largo de grano y expresión de ExpA 6 en G2 de dos genotipos de trigo contrastantes
Abu
ndan
cia
Larg
o de
gra
no (
mm
)
Días después de antesis (mm)
Días después de antesis (mm)4 8Invento
Fritz
Dinámica de largo de grano y expresión de ExpA 6 (qPCR) en G2 de dos genotipos de trigo contrastantes
Larg
o de
gra
no (
mm
)
Días después de antesis
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 10 20 30 40
Dinámica de alargamiento de grano en 7 genotipos de trigo
Trigo pan
Trigo fideos
Pes
o de
gra
no (
mg)
Volumen de grano (mm3)
Relación entre peso y volumen de grano en trigos diploidestetraploides y hexaploides
Número de células de la epidermis
Vol
umen
de
gran
o (m
m3 )
MON1 2x
Área celular (mm2)
El área de las células de la epidermis estuvo más relacionadacon el volumen de grano que el número de células
Días después de antesis
Abu
ndan
cia
resp
ecto
al c
alib
rado
r
Expresión de genes XTH 5 (qPCR) en el pericarpio de granosde trigos hexa y tetraploides
Los genotipos diploidesno mostraron expresiónpara estos primers
¿Genes XTH 5 de los trigos hexaploides provenientes del
genoma B?
XTH: xyloglucanosendotransglicosilasa/hidrolasa
Fritz (6x)
Corcolén (4x)
Bustos, Hasan, Reynolds & Calderini (2013) Field Crops Research
Relación entre el P1000 y el número de granos en105 líneas doble haploides (Bacanora x Weebil)
Valdivia 2009-10Valdivia 2008-09
16 t ha-1
11,3 t ha-1
6 t ha-1
A.K. Hasan (2011)PhD. thesis
Histograma del peso individual de grano (G2) medido en 105 líneas DH (Bacanora x Weebil)
Grain weight (mg)
Trait Chromosome Grain growing
condition
Closest marker
Start marker
End marker
LOD Var(%)
Grain weight
6A Pr09 wPt7127.a gwm570.b wPt9075 2.8 9.9
7Ab PD08 wPt6429 wmc083.a wPt4744 3.2 10.2
7Bb PD08 wPt2356 wPt9925 wPt2361 2.9 9.37Bb PD09 wPt8007 wPt9925 wPt2361 3.1 11.8
7Bb Po08 wPt8007 wPt9925 wPt2361 2.6 10.17Bb Po09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 2.6 9.0
7Bb Pr08 wPt8007 wPt9925 wPt1069 3,0 11.2
7Bb Pr09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 3.7 13.37Bb Co09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 3.2 11.6
Grain length
1B Po08 wPt9857.a gwm413 wPt9809 3.9 10.4
1B PD08 wPt9857.a gwm413 wPt9809 3.2 9.41B Co08 gwm011 gwm413 wPt6975 3.2 8.52Ba Po09 wmc264.b wmc264.b wPt0100.b 3.8 9.6
2Bb Co08 wPt7757 wPt8569.a wPt6199 3.0 8.0
2Bb PD08 wPt7757 wPt4210 wPt6199 3.2 7.96A Pr09 wPt7127.a gwm570.b wPt7938 3.9 12.6
6A Po09 wPt7127.a gwm570.b wPt7938 5.4 14.1
7Bb Po09 wPt8007 wPt9925 wPt2361 4.2 10.57Bb Pr08 wPt8007 wPt9925 wPt2361 2.8 8.9
7Bb Co08 wPt8007 wPt9925 wPt2361 3.5 9.47Bb PD09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 5.3 16.6
Grain volume
7Bb PD09 wPt8007 wPt9925 barc032.a 5.0 16.8
7Bb Po09 wPt8007 wPt9925 wPt2361 3.5 13.27Bb Po08 wPt8007 wPt9925 wPt2361 3.5 12.6
7Bb Pr09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 4.5 15.07Bb Co08 wPt8007 wPt9925 wPt1069 3.3 11.1
7Bb Co09 wPt8007 wPt9925 wPt1069 3.5 14.2
7Bb Pr08 wPt8007 wPt9925 wPt1069 4.3 16.2
Análisis de QTL del G2 en 92 líneas doble haploides (Bacanora x Weebil)
A.K. Hasan (2011)Tesis doctoral
y = 0.9261x + 15.943
r² = 0.84;p<0.001
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 10 20 30 40 50 60
80
y = 0.828x + 18.803
r² = 0.78;p<0.001
0 10 20 30 40 50 60
Grain water content (mg)
Gra
in w
eigh
t (m
g) y = 92.827x + 15.65
r² = 0.81;p<0.001
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0.00 0.20 0.40 0.60 0.80
y = 90.356x + 15.966
r² = 0.87;p<0.001
0.00 0.20 0.40 0.60 0.80
Carpel weight at anthesis (mg)
a) b)
c) d)
Conclusiones- El período inmediatamente previo a la antesis es clave para
la determinación del peso potencial de grano en trigo
- El peso de grano se asocia con el peso de los carpelosflorales al momento de la polinización, con el largo, el contenido hídrico y el volumen de grano
- El largo de grano queda definido antes que el contenidohídrico estabilizado
- La expresión de expansinas (ExpA 6) mostró una dinámicasimilar a la del largo de grano
- Se encontró expresión de XTH 5 durante el alargamiento degrano en genotipos hexa y tetraploides
- El análisis de QTL relacionó a varios de los caracteres mencionados con el cromosoma 7B
¡Muchas gracias!
y= -2.51X2 + 167.03x - 1257R2= 1.00; p<0.001
y= -1.95X2 + 136.73x - 817R2= 0.99; p<0.001
2008-09
Bustos et al. (2013) Field Crops Research
2009-10
Respuesta curvilínea del rendimiento al número de granos en 105 DH lines (Bacanora x Weebil)
Número de granos (103 m-2)
Ren
dim
ient
o (g
m-2
)
y= -2.51X2 + 167.03x - 1257R2= 1.00; p<0.001
y= -1.95X2 + 136.73x - 817R2= 0.99; p<0.001
2008-09
Bustos et al. (2013) Field Crops Research
2009-10
Respuesta curvilínea del rendimiento al número de granos en 105 DH lines (Bacanora x Weebil)
Número de granos (103 m-2)
Ren
dim
ient
o (g
m-2
)
El cultivo de trigo está poco limitado por la fuentede asimilados durante el llenado de granos
Borrás et al. (2004)Field Crops Research
Otras evidencias: e.g., Slafer & Savin (2004), Sarrago et al. (2013)
El incremento térmico redujo la duración de laetapa en pre- y post anteis
Lizana & Calderini (2013)Journal of Agricultural Science