การสังเคราะห์ด้วยแสง ครูนุชนารถ เมืองกรุง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

1. การค้นคว้าที่เก่ียวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

2. กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

3. โฟโตเรสไพเรชัน

4. กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4

5. กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ของพืชซีเอเอ็ม (CAM)

6. ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

7. การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง

1. แวน เฮลมองต ์(Jean Baptiste Van Helmont) การค้นคว้าที่เก่ียวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

การทดลองของ ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ พ.ศ. 2191

*** น้้าหนักที่เพิ่มขึ้นของต้นหลิวมาจากน้้าเท่านั้น

2. โจเซฟ พริสต์ลีย์ (Joseph Priestley)

การทดลองที่ 1

อากาศที่หนูหายใจออกมาและอากาศที่ท้าให้เทียนไขดับ เรียกว่า อากาศเสีย

พริสต์ลีย์จึงเป็นผู้ที่พบว่า พืชสีเขียวสามารถเปลี่ยนอากาศที่ไร้ค่า หรืออากาศเสีย ให้เป็นอากาศดีได้ แต่เขายังไม่ทราบว่าเป็นเพราะอะไร

การทดลองที่ 2

3. แจน อินเก็น ฮูซ (JAN INGEN HOUSZ)

อากาศเสียจะเปลี่ยนเป็นอากาศดีก็ต่อเมื่อพืชได้รับแสงสว่างเท่านั้น

- ค้นพบว่าแก๊สที่เกิดจากการลกุไหม้ และแก๊สที่เกิดจากการหายใจของสัตว์เป็นแก๊ส CO2 - แก๊สที่ช่วยในการลุกไหม้และแก๊สที่ใช้ในการหายใจของสัตว์ คือ แก๊ส O2

4. ฌอง ซีนบีีเยร์ (Jean Senebier)

แก๊สคาร์บอนไดออกไซด ์ พืชสีเขียว แสงสว่าง

สารอินทรีย์ + แก๊สออกซิเจน

ทดลองพบว่า พืชสีเขียวจะสร้างอากาศดี O2 ก็ต่อเมื่อมีอากาศเสียCO2

อีก 17 ปีต่อมา 5. อินเก็น ฮูซ พบว่านอกจากพืชเก็บ CO2 ไว้ในรูปของสารอินทรีย์

แก๊สคาร์บอนไดออกไซด ์ พืชสีเขียว แสงสว่าง

สารอินทรีย์ + แก๊สออกซิเจน

6. นิโคลาส ธีโอดอร์ เดอ โซซูร์ (Nicolas Theodore de Saussure)

แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ น้้า สารอินทรีย์ + แก๊สออกซิเจน

พืชสีเขียว

แสงสว่าง

พบว่า น้้าหนักของพืชที่เพิ่มขึ้นมาจาก CO2

พืชได้รับ 100 g น้้าหนักพืชเพิ่ม 150 g

พบว่า สารอินทรีย์ คือ คาร์โบไฮเดรต นั่นเอง

7. จูเลียส ซาซ (Julius sachs)

แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ น้้า คาร์โบไฮเดรต + แก๊สออกซิเจน

พืชสีเขียว

แสงสว่าง

CO2 + H2O C6H12O6 + O2

แสงสว่าง

ต่อมานักวิทยาศาสตร์ได้เรียกกระบวนการสร้างอาหารของพืชที่อาศัยแสงว่า กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง(Photosynthesis)

8. เองเกลมัน (T.W.Engelmann)

สรุปว่า

แสงสีน้้าเงิน และแสงสีแดงเป็นแสงที่ สไปโรไจราใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสงมากที่สุดเพราะเป็นบริเวณนั้น ๆ มีแก็สออกซิเจนมากจึงมีแบคทีเรียมาก ออกซิเจน ?

สเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าและแสงสว่างที่สามารถมองเหน็ได้

Sunlight minus absorbed wavelengths or colors equals the apparent color of an object.

The feathers of male cardinals are loaded with carotenoid pigments. These pigments absorb some wavelengths of light and reflect others.

Why are plants green?

Transmitted light

Light Reflected

light

Absorbed light

Transmitted light

Chloroplast

แสงสีที่มองเห็นคือสทีี่ไม่ดูดกลืน THE COLOR OF LIGHT SEEN IS THE COLOR NOT ABSORBED

คาร์บอนไดออกไซด ์

ไฮโดรเจนซัลไฟด์

แบคทีเรียที่ สามารถ สังเคราะห ์ด้วยแสงได ้

คาร์โบไฮเดรต

น้้า

ซัลเฟอร ์

9. แวนนีล (Van Niel)

สมมุติฐานของ แวน นีล

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของแบคทีเรียน่าจะคล้ายคลึงกับพืช นั่นคือ มีขั้นตอนที่โมเลกุลของน้้าจะแยกสลายให้ออกซิเจนอิสระ ซึ่ง O2 ที่เกิดขึ้นมาจาก H2O ไม่ได้มาจาก CO2

CO2 +2H2O CH2O+O2+H2O

พืชสีเขียว แสงสว่าง

CO2 +2H2S CH2O+2S+H2O

พืชแบคทีเรีย แสงสว่าง

เมื่อน าขวดทั้งสองไปตั้งรับแสง ทั้งสองขวดจะมี o2ออกมา แต่เมื่อน า o2

ไปตรวจสอบปรากฏว่าม ีo2 จากขวดแรกเท่านั้นที่เป็น 18O ส่วน o2

จากขวดที่สองเป็น o2 ธรรมดา จึงสรุปได้ว่า แก๊สออกซิเจนอิสระที่ได้จากการ สังเคราะห์ด้วยแสงเป็นออกซิเจนที่ได้จากน้้า

10. แซม รูแบน และมาร์ติน คาเมน

(Samuel Ruben and Martin Kamen) แซมวล รูเบนและมาร์ติน คาเมน

11. โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill)

4Fe+3 + 4H2O Fe+2 +4H++O2+2H2O

เฟอริก เฟอรัส (Hill reaction

เกลือเฟอริกFe+3เปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส Fe+2 ได้เพราะรับอิเล็กตรอนเพิ่มมา 1 ตัว อิเล็กตรอนนั้นได้มาจากแตกตัวของน้้า ถ้าไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน น้้าจะแตกให้แก็สออกซิเจนไม่ได้ ตัวรับไฮโดรเจน คือ Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate NADP+ เมื่อได้รับไฮโดรเจนแล้วกลายเป็น NADPH+ H+

สรุปว่า

สรุปได้ว่าเมื่อคลอโรพลาสต์ได้รับพลังงานจากแสง แล้วมีตัวรับอิเล็กตรอนอยู่ด้วยน้้าก็จะแตกตัวให้ออกซเิจนโดยไม่จ้าเป็นต้องมีคาร์บอนไดออกไซด์ เรียกว่า Hill’reaction หรือ photolysis

12. การทดลองของแดเนียล อาร์นอน

การสังเคราะห์น้้าตาลของคลอโรพลาสต์จากผักโขมเมื่อเติม CO2 ATP และ NADPH

12. การทดลองของแดเนียล อาร์นอน

CO2 + ATP + NADPH + H+ -----------> C6H12O6 + ADP + Pi + NADP+ สรุปสมการ การสังเคราะห์ด้วยแสง คือ

จากการศึกษาของอารน์อน ท าให้นักวิทยาศาสตร์เกิดแนวคิดว่าขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสงอาจแยกออกเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ๆ คือ

1. ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (light reaction) เป็นกระบวนการที่จ าเป็นต้องใช้แสงโดยตรงเพ่ือท าให้โมเลกุลของน้ าถูกแยกสลาย ซึ่งผลิตภัณฑ์ที่ได้คือ แก๊สออกซิเจน ATP และ NADPH+H+

2. ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง หรือ ปฏิกิริยาตรึง CO2 (dark reaction หรือ CO2 fixation หรือ Calvin cycle ) เป็นกระบวนการที่ไม่จ าเป็นต้องใช้แสงโดยตรงและเป็นกระบวนการที่เกิดหลังปฏิกิริยาที่ต้อง ใช้แสงเพราะจะต้องรับ ATP และ NADPH+H+ จากปฏิกิริยาที่ใช้แสง และคาร์บอนไดออกไซด์ แม้ไม่ได้รับแสงก็เกิดน้ าตาลได ้

โครงสร้างที่ใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง

Epidermis

Mesophyll

Vascular bundle

Stroma lamella

โครงสร้างของคลอโรพลาสต์

มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น รูปร่างกลมรี ยาว ประมาณ 5 ไมโครเมตร กว้าง 2 ไมโครเมตร หนา 1-2 ไมโครเมตร ภายในมีสโตรมาซึ่งมีเอนไซม์ส้าหรับตรึง CO2

มีเยื่อไทลาคอยด์ซ้อนทับไปมาเป็นแนวตั้ง เรียกว่า กรานุม มีสโตรมาลาเมลลา มีลูเมนซึ่งเป็นของเหลวอยู่ภายในไทลาคอยด์

สารสีในปฏิกิริยาแสง

การดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์

อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในช่วงความยาวคลื่นต่าง ๆ

ชนิดของส่ิงมีชีวิต

คลอโรฟิลล ์a b c d

แคโรทีนอยด ์ ไฟโคบิลิน แบคทีรีโอคลอโรฟิลล ์a b c d

กรีนแบคทีเรีย - - - - + - + - + หรือ + ไซยาโนแบคทีเรีย + - - - + + สาหร่ายสีแดง + - - + + + สาหร่ายสีน ้ าตาล + - + - + - สาหร่ายสีเขียว + + - - + -

มอส + + - - + - เฟิน + + - - + -

พืชมีดอก + + - - + -

ตารางแสดงรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ในสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ

หมายเหตุ + หมายถึง มี - หมายถึง ไม่มี

ใบไม้ที่มีสารสีชนิดต่าง ๆ

สารสีที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ 1. คลอโรฟิลด์ - มี 2 ชนิด คือ คลอโรฟิลลเ์อและคลอโรฟิลล์บี - พบในพืชและสาหร่ายสีเขยีว 2. แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทลิพิด ประกอบด้วยสาร 2 ชนิด คือ - แคโรทีนเป็นสารสแีดงหรอืสีส้ม - แซนโทฟิลล์เป็นสารสีเหลืองหรือน้า้ตาล - แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ 3. ไฟโคบิลิน - มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทเีรีย - ประกอบด้วยไฟโคอีรีทริน ดูดแสงสีเหลืองและเขียว และไฟโคไซยานินดูดแสงสีเหลอืงและส้ม

หน้าที่ของสารส ี

o กลุ่มสารสีฝังตัวอยู่ในกลุ่มของโปรตีนบนเยื่อไทลาคอยด์ o สารสีท้าหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อไปตามล้าดับจนในที่สุดให้คลอโรฟิลล์เอโมเลกุลพิเศษ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง(reaction center )อีกต่อหนึ่ง o กลุ่มสารสีที่ท้าหน้าที่รับและส่งพลังงานแสงเหล่านี้ เรียกว่า แอนเทนนา ( antenna )

การส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกุลของสารสีต่าง ๆ ไปยังคลอโรฟิลล์ เอ โมเลกุลพิเศษ ได้อย่างไร

o โมเลกุลของสารสีดูดพลังงานแสง ท้าให้อิเล็กตรอนที่อยู่ในสภาพปกติ ถูกกระตุ้นให้อยู่ในสภาพเร่งเร้า o อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงาน เร่งเร้าจากโมเลกุลของสารสีหนึ่ง ไปยังโมเลกุลของสารสีอื่น o โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ ก็จะรับพลังงานที่ถ่ายทอด มาจากโมเลกุลของสารสีด้วย o NADP+ มารับอิเล็กตรอนที่หลุด จากคลอโรฟิลล์ เอ กลายเป็น NADPH

การส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกุลของสารสีไปยังคลอโรฟิลล์ เอ

o ประกอบด้วย โปรตีน ตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา o ระบบแสง I หรือ PSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซ่ึงเป็นศูนย์กลาง ปฏิกิริยารับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 นาโนเมตร เรียกว่า P700

o ระบบแสง II หรือ PSII มีคลอโรฟิลล์ เอ เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสง ได้ดีที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกระบบแสงนี้ว่า P680

ระบบแสง (Photosystem : PS)

ปฏิกิริยาแสง

ปฏิกิริยาแสง เป็นกระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสง ให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถน้าไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH กระบวนการดังกล่าวเกิดขึ้นที่เยื่อไทลาคอยด์ พืชมีการเปลี่ยนพลังงานแสงมาเป็นพลังงานเคมีในโมเลกุลของ ATP และ NADPH ได้อย่างไร

โครงสร้างบนเยื่อไทลาคอยด์

สารสีในแอนเทนนามีการถ่ายทอดพลังงานจากสารสีโมเลกุลหนึ่ง ไปยังโมเลกุลหนึ่งจนถึงโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ พลังงานที่ถ่ายทอดมากระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้นและถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน เป็นการเปลี่ยนพลังงานแสงให้มาอยู่ในรูปพลังงานเคมี

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ คือ 1. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

( non – cyclic electron transfer ) 2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร

(cyclic electron transfer )

Non-cyclic e- transfer

Fd = Ferridoxin

Pc = Plastocyanin

Pq = Plastoquinone

photolysis

NON-CYCLIC ELECTRON TRANSFER: ได้ ATP, NADPH

Cyclic e- transfer: ได้ ATP

Fd = Ferridoxin

Pc = Plastocyanin

Pq = Plastoquinone

Non-cyclic e- transfer

สรุปการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

เปรียบเทียบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักรและแบบไม่เป็นวัฏจักร

(cyclic electron transfer ) (non-cyclic electron transfer )

1. e- ที่หลุดออกจากคลอโรฟิลล์ของ PSI จะกลับสู่ท่ีเดิม

1. e- จะไม่กลับมาที่เดิม แต่จะมี e-

จาก PSII มาแทนที ่

2. มีการสร้าง ATP 1 แห่ง 2. มีการสร้าง ATP 2 แห่ง

3. ไม่มีการสร้าง NADPH + H+ 3. มีการสร้าง NADPH + H+

4. ไม่มี O2 เกิดขึ้น 4. มี O2 เกิดขึ้น

5. ใชร้งควัตถุระบบ 1 เท่านั้น 5. ใชร้งควัตถุระบบ 1 และ 2

6. ไม่มีกระบวนการ Photolysis 6. มีกระบวนการ Photolysis

7. ผลรวมได ้ATP 7. . ผลรวมได้ATP , NADPH + H+ , O2

ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation หรือ Dark reaction หรือ Calvin cycle)

การทดลองของเมลวิน คัลวิน (Melvin Calvin) และแอนดรู เอ เบนสัน

คลอเรลลา

เติม CO2 ในรูปของ H14CO3-

ลิ้นควบคุมการปิดเปิด แสง

เทอร์โมมิเตอร์

ภาชนะเก็บคลอเรลลาเป็นระยะ ภายในบรรจุเมทานอลที่ร้อน เพื่อน้าคลอเรลลาทันท ี

สารละลาย NaHCO3

เมื่อเวลาผ่านไป

- 1 นาที ตรวจสารประกอบแล้วพบ 14C ใน สารประกอบหลายชนิดรวมทั้งน้้าตาลกลูโคส (สาร C 3,C5,C6) เช่น

(สาร C 3 = PGA ,C5 = RuBP,C6 = กลูโคส) - แต่เมื่อให้การสังเคราะห์แสงในระยะเวลาสั้นลง

ประมาณ 2 วินาที ตรวจพบ 14C อยู่ในสสาร

ประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม (PGA)

คัลวินและคณะคิดว่า

สารประกอบ C 2 + CO2 = จะได้สาร C3 (PGA)

แต่จากการทดลองไม่พบสารประกอบ C2 อยู่เลย แต่

พบว่ามีสารประกอบ C5 เกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา ถึงแม้

การสังเคราะห์แสงจะเกิดขึ้นเป็นเวลานาน

C C O O C

ดังนั้นนักวิทยาศาสตร์จึงได้ตั้งสมมติฐานขึ้นว่า

สาร C 5 คงจะรวมกับ CO2 ได้สารประกอบชนิด

ใหม่ เป็นสาร C6 เพราะ RuBP(สาร C5 รวมกับ

สาร C 1 (CO2 ) แต่สารนี้ไม่อยู่ตัวจะสลายต่อให้

สารประกอบ C3 คือ PGA 2 โมเลกุล

ดังที่จะได้ศึกษาวัฏจักรของคัลวิน

The step of Calvin cycle

1. Carbon fixation

2. Reduction

3. Regeneration

วัฏจักรคัลวิน

วัฏจักรคัลวิน

ข้อสังเกตของวัฏจักรคัลวิน

1. โดยปกติวัฏจักรคัลวินจะต้องเกิด 2 รอบจึงจะได้ PGAL 2 โมเลกุล

ซึ่งเพียงพอต่อการสร้างกลูโคส (6C)1 โมเลกุล

2. ในพืชทั่วๆไป สารชนิดแรกที่คงตัวที่ได้จากการตรึง CO2 คือ PGA

ซึ่งมี 3C จึงเรียกการตรึง CO2 แบบนี้ว่า C3-pathway และเรียกว่าพืช

C-3 ซึ่งก็คือพืชใบเลี้ยงคู่และใบเลี้ยงเดี่ยวทั่วๆ ไป

(ข้าวสาลี,ถั่วเหลือง)

สรุปกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในคลอโรพลาสต์

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช ประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ ่คือ 1. กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี โดยการสร้าง ATP และ NADPH ด้วยปฏิกิริยาแสง 2. การน้า ATP และ NADPH ไปใช้ในปฏิกิริยาการตรึง CO2 เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต

• คือ กระบวนการที่พืชมีการตรึงออกซิเจนและคายคารบ์อนไดออกไซด ์ ในขณะที่พชืได้รับแสง • กระบวนการโฟโตเรสไพเรชนั ต่างจากการหายใจหรือการสลายสารอาหาร เพราะโฟโตเรสไพเรชันเกิดขึน้เฉพาะเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์เท่านั้น • การตรึง CO2 และการตรึง O2 ด้าเนินไปพร้อมๆ กันในอัตราส่วน 3 ต่อ 1 • โฟโตเรสไพเรชันชว่ยป้องกันความเสยีหายแก่ระบบการสงัเคราะห์ด้วยแสง เช่น กรณีที่พืชได้รับแสงมากแต่มีปริมาณ CO2 น้อย

Photorespiration

Photorespiration การตรึง CO2 ของ RuBP ต้องใช้เอนไซม์ Rubisco ซึ่งอยู่ใน สโตรมาของคลอโรพลาสต์ เอนไซม์นี้นอกจากกระตุ้นให้ RuBP ตรึง CO2 แล้วยังตรึง O2 ได้ด้วย เมื่อพืช ตรึง O2 ด้วย RuBP ซึ่ง RuBP จะถูกสลายเป็นสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม เพราะฉะนั้นการจะสรา้ง RuBP จึงเสีย CO2 ไปบางส่วน การตรึง O2 และคาย CO2 ในเวลาที่พชืได้รับแสง จึงเรียกว่า โพโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)

Photorespiration

2 (PGA)

1 (PGA)

Calvin

Photo

- พืชตรึง CO2 ได้สารประกอบตัวชนิดแรกคือ PGA สาร C3

จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C3

- พืชที่สามารถตรึง CO2 ได้สารประกอบตัวชนิดแรกคือ OAA สาร C4 จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4

พบ C4 ส่วนใหญ่พืชที่มีดอก และใบเลี้ยงเดี่ยว

เช่น ข้าวโพด, อ้อย,ข้าวฟ่าง, บาร์เลย์,บานไม่รู้โรย,

หญ้าแพรก,หญ้าแห้วหม,ูผักโขมจีน

ไม่พบ C4 ในพวกเมล็ดเปลือย: สนสองใบ สามใบ

แป๊ะก๊วย มอส ลิเวอร์เวิร์ต ฮอนเวิร์ต

และสาหร่ายทุกชนิด

โครงสร้างของใบที่จ้าเป็นต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด ์

โครงสร้างของใบในพืช C3

• พบคลอโรพลาสตม์ากในเซลล์มีโซฟิลล์ • พืช C3 มีปริมาณร้อยละ 85 ของพืชทุกชนิด • ส่วนใหญ่มีถิ่นก าเนิดในเขตอบอุ่น

โครงสร้างของใบในพืช C4

• พบคลอโรพลาสต์ในเซลล์บนัเดิลชีท • มีถิ่นก้าเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน • มีประมาณ 1,500 สปีชีส์ • ตัวอย่าง ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก หญ้าแห้งหมู ผักโขมจีน และบานไม่รู้โรย

C4 plant leaf

Oxaloacetic acid

พลาสโมเดสมาตา

พลาสโมเดสมาตา ปล่อย CO2 ให ้

วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4

- มีการตรึง CO2 2 ครั้ง

1. mesophyll 2. bundle sheath cell - เกิด OAA ตัวแรกของ ปฏิกิริยา - โดยใช้เอนไซม์ PEP carboxylase

C4 plant

ข้อเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 1. ต าแหน่งของแพลิเซดเซลล์ มักเรียงแถวเดียวอยู่ใต้ชั้นเอพิ

เดอร์มิสด้านบนของใบ อยู่ล้อมรอบมัดท่อล าเลียง

2. บันเดิลชีท อาจมีหรือไม่มี มี 3. คลอโรพลาสต์ในบันเดิลชีทเซลล์ ไม่มี มี 4. จ านวนครั้งของการตรึง CO2 1 ครั้ง 2 ครั้ง 5. สารที่ใช้ตรึง CO2 RuBP PEP (ครั้งแรก), RuBP

(ครั้งที่ 2) 6. ต าแหน่งที่มีการตรึง CO2 มีโซฟิลล์เซลล ์ มีโซฟิลลเ์ซลล์(ครั้งแรก)

บันเดิลชีทเซลล(์ครั้งที่สอง)

7. สารโมเลกุลแรกที่ได้จากการตรึง CO2 PGA (สาร 3 C) OAA (สาร 4 C)

ข้อแตกต่างระหว่าง พืช C3 และ พืช C4

ข้อเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 8. เอนไซม์ที่ใช้ตรึง CO2 RuBP Carboxylase oxygenase

(Rubiso) PEP carboxylase (ครั้งแรก)

Rubisco (ครั้งที่สอง) 9. การเกิดโฟโตเรชัน เกิด เกิดน้อยมาก 10. ชนิดของพืช พืชใบเลี้ยงคู่และ

พืชใบเลี้ยงเดี่ยวทั่วไป พืชใบเลี้ยงเดี่ยวในเขตร้อน เช่นข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรกและพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิด เช่น ผักโขมจีน บานไม่รู้โรย

11. ใช้น้ าในการตรึง CO2 ใช้น้ ามากต่อการตรึง CO2 1 โมเลกุล

ใช้น้ าน้อยต่อการตรึง CO2 1 โมเลกุล

12. ประสิทธิภาพการใช้น้ า ต่ า สูง

CAM plant CAM:Crussulacean Acid Metabolism plants พบในพืชที่อยู่ที่แห้งแล้งมาก จึงต้องปิดปากใบ การ ตรึง CO2 จึงเกิด โดยพืช CAM จะสูญเสียน้้า 50 – 100 กรัม ต่อการตรึง CO2 หนึ่งกรัม ในขณะที่พืช C4 และ C3 จะเสียน้้ามากถึง 250 – 300 กรัม และ 400 – 500 กรัม ตามล้าดับ -ในเวลากลางคืน ได้กรด 4C (OAA) เก็บไว้ใน vacuole ในเซลล์มีโซฟิลล์ - กลางวันเข้าสู่ calvin cycle - เกิดในเซลล์เดียวกัน

CAM (Crussulaceae Acid Metabolism)

พืชอวบน้้า: สัปปะรด,ว่านหางจระเข,้ กระบองเพชร, กล้วยไม้,ศรนารายณ์, กุหลาบหิน

CAM plant ปัจจุบันไม่เฉพาะพืชตระกูล Crassulaceae

เขา้ทางปากใบ ไปยงัมีโซฟิลล ์

สะสม

ล าเลียง

เม่ือมีแสงยบัย ั้งเอนไซม ์ท่ีกระตุน้การท างานของ PEP

ลกัษณะ พืช C3 พืช C4 พืช CAM กายวภิาคของใบพชื บนัเดลิชทีไมม่ ี

คลอโรพลาสต ์บนัเดลิชทีม ีคลอโรพลาสตห์นาแน่น

มแีวควิโอลขนาดใหญ่

เอนไซมท์ีใ่ชใ้นการตรงึ CO2 (Carboxylation)

รบูสิโกอยา่งเดยีว (C3 Pathway)

ใช ้PEP คารบ์อกซ ิ เลส (C4 Pathway)ก่อนแลว้จงึใชร้บูสิโก C3 Pathway ทหีลงั

ใช ้PEP คารบ์อกซเีลส(C4 Pathway)ตอนกลางคนื ใชร้บูสิโก(C3 Pathway)ตอนกลางวนั

ปรมิาณน ้าเป็นกรมัทีใ่ชใ้นการตรงึ CO2

คดิเป็นน ้าหนกัแหง้ 1 กรมั

450-950 250-350 50-55

ตอ้งการแรธ่าตุ Na ไมต่อ้งการ ตอ้งการ อาจตอ้งการ อุณหภมูเิหมาะสมในการสงัเคราะห์ดว้ยแสง

15-25 30-47 ประมาณ 35

ตารางเปรียบเทียบการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM

เปรียบเทียบการตรึง CO2 ทั้ง 3 แบบ

กระบวนการตรึง CO2 ของพืช CAM

เวลากลางคืนปากใบของพืช CAM จะเปิดแก๊ส CO2 จะเข้าทางปากใบ สาร PEP จะตรึง CO2 เปลี่ยนเป็นสาร OAA และสารนี ้ จะเปลี่ยนเป็นกรดมาลิกไปเก็บไว้ที่แวคิวโอล เมื่อถึงเวลากลางวันปากใบปิด กรดมาลิกย้ายจากแวคิวโอล ไปที่คลอโรพลาสต์และพืชจะปลอ่ย CO2 จากกรดมาลิก ที่สะสมไว้และเข้าสู่วัฏจักรเคลวินตามปกต ิ

ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

1. ความเข้มของแสง 2. คาร์บอนไดออกไซด ์3. อุณหภูม ิ4. อายุใบ 5. ปริมาณน้้าที่พืชได้รับ 6. ธาตุอาหาร

1. ความเข้มของแสง

อิทธิพลของความเขม้ของแสงต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชื 3 ชนิด

Light compensation point

คือ จุดที่ความเข้มของแสงที่ท้าให้อัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ จากการหายใจเท่ากับอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จากการสังเคราะห์ด้วยแสง

จุดอิ่มตัวของแสง Light saturation point

หมายถึง ความเข้มข้นของแสงณ จุดที่อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้น

2. คาร์บอนไดออกไซด์

อัตราการตรึง CO2 ของพืช 3 ชนิด

คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์ ( CO2 compensation point )

หมายถึง จุดท่ีมีระดับของ CO2 ที่ท าให้อัตราการตรึง CO2 ด้วยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่ากับอัตราการปล่อย CO2 จากกระบวนการหายใจ พืชส่วนใหญ่จะมีจุดอิ่มตัวของแสงในช่วงแสงประมาณ 300-1000 µmol ของโฟตอน m-2 s-1

จุดอิ่มตัวของคาร์บอนไดออกไซด์

ความเข้มข้นของ CO2 ณ จุดที่อัตรา การตรึง CO2 สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้น แม้ว่าจะเพิ่ม ความเข้มข้นของ CO2 มากข้ึนเท่าใดก็ตาม

3. อุณหภูมิ

• จากกราฟนี้จะเห็นได้ว่า อุณหภูมิมีความส าคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงคือ เมื่ออุณหภูมิเพิ่มสูงขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มตามไปด้วย แต่เมื่ออุณหภูมิเพิ่มสูงขึ้นประมาณ 27 องศาเซลเซียส อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง

• เมื่ออุณหภูมิสูงกว่า 27 องศาเซลเซียส อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง เนื่องจากที่อุณหภูมิระดับนี้ท าให้โปรตีนเปลี่ยนสภาพในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงต้องใช้เอนไซม์หลายตัว เอมไซม์แต่ละตัวล้วนมีโปรตีนเป็นองค์ประกอบ ดังนั้นเมื่อโปรตีนเปลี่ยนสภาพ เอนไซม์จึงท างานไม่ได้ ดังนั้น กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจึงไม่เกิดหรือเกิดขึ้นในอัตราที่ลดลงมากกว่าปกติ นอกจากนี้เมื่ออุณหภูมิสูง ท าให้โฟโตเรสไพเรชันเพิ่มขึ้น การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จึงลดลง

ผลของอุณหภูมิต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง

1. เมื่ออุณหภูมิสูงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงเนื่องจากอัตราการหายใจและอัตราโฟโตเรสไพเรชันเพิ่มขึ้น การตรึง CO2 จึงลดลง 2. เมื่ออุณหภูมิสูงหรือต่ ากว่าอุณหภูมิที่เหมาะสม ทีผลให้ความสามารถของการท างานของเยื่อเลือกผ่านของเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ต่างๆ สูญเสียไป ท าให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง 3. เมื่ออุณหภูมิสูงท าให้เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเสียสภาพไป

3. อุณหภูมิ

1. ใบพืชที่อ่อนหรือเกินไป มีความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงต่ ากว่าใบพืชที่เจริญเติบโตเต็มที ่ 2. ใบอ่อนเกินไปการพัฒนาของคลอโรพลาสต ์ยังไม่เจริญเต็มที ่ 3. ใบแก่เกินไปจะมีการสลายของกรานุมและคลอโรฟิลล ์

4. อายุใบ

5. ปริมาณของน้้าที่พืชได้รับ

1. Mg และ N เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ การขาดธาตุเหล่านี้ท าให้ใบพืชเหลืองซีด เรียกว่า คลอโรซิส (Chlorosis) เพราะขาดคลอโรฟิลล ์

6. ธาตุอาหาร

1. Mg และ N เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ การขาดธาตุเหล่านี้ท าให้ใบพืชเหลืองซีด เรียกว่า คลอโรซิส (Chlorosis) เพราะขาดคลอโรฟิลล ์

2. ธาตุ Fe ใช้สร้างคลอโรฟิลล์ และเป็นองค์ประกอบของไซโทโครม ซึ่งเป็นตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน

3. ธาตุ Mn และ Cl จ าเป็นต่อการแตกตัวของน้ าในปฏิกิริยาสังเคราะห์ด้วยแสง

การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง

1.การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง 2.การควบคุมการรับแสงของใบพืช 3.การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง 4.การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันเพื่อรับแสงของพืชในบริเวณเดียวกัน

การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง

1.พืชในป่าเขตร้อนมีชั้นเอพิเดอร์มิส ท้าหน้าที่คล้ายเลนส์รวมแสง ท้าให้แสงส่องไปถึงคลอโรพลสต ์ 2.รอยต่อระหว่างอากาศและน้้าที่เคลือบผนังเซลล์ช่วยสะท้อนไปได้หลายทิศทางและเพิ่มโอกาสที่แสงจะถูกดูดซับโดยสารสีในเซลล์มากขึ้น 3.กรณีมีแสงมากใบพืชจะมีโครงสร้างพิเศษ เช่น มีขนและชั้นคิวทิเคิลที่ผิวใบเพื่อช่วยในการสะท้อนแสงและลดการดูดซับแสงของใบ

การควบคุมการรับแสงของพืช

1.โดยการเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ในเซลล์และการเคลื่อนไหวของใบพืช

2.พืชหลายชนิดสามารถปรับต้าแหน่งของแผ่นใบเพื่อลดการรับแสงอาทิตย์โดยตรงท้าให้การรับแสงและความร้อนลดลง

การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง

การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันเพือ่รับแสงของพืชในบริเวณเดียวกัน