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Henri Brugère Professeur Unité de Physiologie-Thérapeutique Ecole nationale vétérinaire d’Alfort Physiologie digestive et bicarbonate chez le Porc Synthèse bibliographique et réflexions

Physiologie digestive et bicarbonate chez le Porc - … · Dans l'organisme,l'équilibre acido-basique sanguin est évalué à partir d'échan- tillons sanguins dont les valeurs permettent,grâce

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Henri BrugèreProfesseur

Unité de Physiologie-ThérapeutiqueEcole nationale vétérinaire d’Alfort

Physiologie digestiveet bicarbonate

chez le PorcSynthèse

bibliographique et réflexions

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Sommaire

INTRODUCTION

RAPPELS PHYSICO-CHIMIQUES

RÉFLEXIONS SUR LES MÉCANISMES D’ACTION POSSIBLES DES ACIDES

HYPOTHÈSES SUR LES MÉCANISMES D’ACTION DU BICARBONATE

1 - Effets systémiquesA - Effets du bicarbonate sur l’équilibre acido-basiqueB - Effets sur le métabolismeC - Effets sur l'ingestionD - Effets sur les performances zootechniques

2 - Effets digestifs

A - Effet sur la salive et rôle tampon éventuel de la saliveB - Rôle des acides organiques provenant de la digestionC - Microbisme intestinalD - Ulcère gastrique

CONCLUSION

ANNEXE

BIBLIOGRAPHIE

1

2

3

4

4

9

4567

9101113

20

22

23

II

I

III

IV

V

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1

De fortes mortalités accompagnées de lésions digestives sontpériodiquement constatées en production porcine, tant chezles truies que chez les porcs charcutiers.

Ces mortalités ont été imputées à des troubles digestifs surai-gus.

Différentes stratégies sanitaires et alimentaires ont été utili-sées dont l'adjonction d'acides.

Mais parallèlement à l'usage de ces aliments acidifiés, l'utili-sation empirique de bicarbonate de sodium à une concen-tration de 0,5 à 1 p.cent dans l'aliment semble réduire lamortalité, ce qui constitue, en première analyse, un para-doxe et justifiait une mise au point sur ce sujet.

La réflexion engagée a pour but de répondre aux questionssuivantes :

- s'il y a un effet favorable du bicarbonate, quel en est lemécanisme éventuel ?

- si un mécanisme est plausible, comment le tester dans lesconditions d'élevage ?

Le présent document, a été finalisé après intégration de don-nées issues du terrain associées à une synthèse biblio-graphique. Il comprend de brefs rappels physico-chimiques,quelques réflexions sur le mode d'action des acides, et deshypothèses relatives aux mécanismes possiblement responsa-bles de l'action des bicarbonates.

INTRODUCTION

Henri BrugèreProfesseur

Unité de Physiologie-ThérapeutiqueEcole nationale vétérinaire d’Alfort

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NaHCO3 a une masse molaire de 84 g et contient 27 % de sodium,1 g # 12 mMoles, 0,5 g # 5,95 mMoles, 50 mMoles de NaHCO3 apportent50 mMoles de Na+.La notation en Osmoles se déduit de la notation en Moles en tenant comptede la dissociation de l’anion et du cation, qui par simplification peut être con-sidérée comme totale.

Ainsi, 100 mMoles/L correspondent à une osmolarité de 200 mMoles/L.

La caractérisation du contenu ionique de l'aliment ingéré, est obtenuegénéralement par des index tels que le bilan électrolytique (BE) ou le bilanalimentaire cations-anions (BACA).

BE (mEq / kg) : bilan électrolytique = (Na + K - Cl) BACA (mEq / kg) : bilan alimentaire cations-anions = (Na + K) - (Cl + S).

Le NaHCO3 apporte, par son sodium, un BE d'environ 12.000 mEq/kg.Mélangé à l'aliment au taux de 1 p.cent, il apporte + 120 mEq/kg.

Dans l'organisme, l'équilibre acido-basique sanguin est évalué à partir d'échan-tillons sanguins dont les valeurs permettent, grâce à l'équation de HENDER-SON et HASSELBALCH, de relier les valeurs du pH, des bicarbonates et dela pression partielle en CO2.

Dans les conditions normales, le pH est de 7,4 , pour une PCO2 de 40 mmHg, et la concentration de bicarbonate de 24 mEq/L.En toute rigueur ce bilan doit être déterminé sur du sang artériel. A défaut,le sang veineux, plus hétérogène selon les territoires de prélèvement ou selonl'activité, fournit un palliatif au prélèvement artériel.

On trouvera des valeurs de référence, par exemple dans l'article dePATIENCE, 1990.

RAPPELS PHYSICO-CHIMIQUES

2

I

pH[H+], mMPCO2, mmHgHCO3-, mM

parameter Arterial

Blood source

Venous

7.48334430

7.41395433

Typical acid-base balance parameters in porcine whole blood

Patience J.F., 1990

Tableau 1Valeurs caractéristiques

des paramètres indicateurs de l'équilibre acido-basique du porc.

Un paramètre utile est aussi l'excès de base (mM/L) qui chiffre le nombre demoles d'acide ou de base nécessaire pour titrer le plasma de sa valeurnaturelle à la valeur de 7,4. Il est noté avec un signe négatif lorsqu'il s'agit d'undéficit. Un tableau (Tableau 2) présente les effets de l'apport de bicarbonate(2,59 p.cent) sur les performances zootechniques.

Tableau 2Effets du bicarbonate de sodium

sur les performances zootechniques de porcs recevant des régimes

sévèrement déficients en lysine.Le lot traité reçoit 2,59 p.cent de bicarbonate.

N° of pigsinitial weight, kgAvg. daily gain, kgb

Avg. daily feed, kgb

feed gainb

Patience 1990

Effects of alcaline salts on the performance of pigs feed dietsseverely deficient in lysinea

2012.4

.15 ± .01

.64 ± .034.51 ± .50

2012.9

.18 ± .01

.73 ± .034.29 ± .51

Trait

Sodium bicarbonate level, %

0 2.59

a - Source : adapted from Patience et al. (1987).b - Treatment effect significant (P < .05).

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RÉFLEXIONS SUR LES MÉCANISMES D’ACTION POSSIBLES DES ACIDES

Des améliorations de la santé ou des productions peuvent résulter de modi-fications de la ration dans des directions opposées du point de vue du pH,ce qui est difficilement conciliable avec l'idée d'un effet résultant d'une modi-fication pure et simple de l'équilibre acido-basique.

Une première explication de ce paradoxe peut être recherchée en tenantcompte des propriétés spécifiques des différentes molécules acides dis-tribuées. Plusieurs acides sont utilisés : les acides formique, propionique, lac-tique et benzoïque, …

L'acide benzoïque est plus utilisé chez le porc charcutier, comme acidifiant del'urine et réducteur d'odeurs. Le principal effet de ces acides est la réductiondes diarrhées.

Cette diversité n'évoque pas, pour ces différents ingrédients, un mécanismecommun. Sans doute un grand nombre d'entre-eux exercent des effets diges-tifs directs, qui expliquent un certain pouvoir anti-diarrhéique, par exemple enluttant contre la multiplication microbienne à l'entrée du tube digestif, ce quidécoule de l'effet "stérilisant" d'un bas pH .

L'ajout d'acides serait bénéfique en renforçant l'acidité chlorhydriquenaturelle, en permettant de réduire la population microbienne gastrique anor-male, tout en favorisant l'action de la pepsine dont le pH d'action optimal esten milieu acide.

Cette enzyme, sans être déterminante au plan digestif contribue avec l'acidechlorhydrique à l'effet réducteur de la population microbienne gastrique, etpar conséquent à une réduction de la population microbienne dans l'intestingrêle.

Mais il est probable qu'en plus de cette action, des effets bénéfiques provien-nent d'actions propres. Plusieurs de ces acides possèdent des propriétésantimicrobiennes (antibactériennes, anti-fongiques). L'aptitude à l'éliminationurinaire soit en nature soit après modification, explique que certains, tell'acide benzoïque, expriment des propriétés antiseptiques urinaires.

Mais on ne perdra pas de vue que les acides organiques, tel l'acide propio-nique ou l'acide lactique, sont, lors de leur utilisation métabolique, des alcali-nisants.

En effet, le déroulement des réactions chimiques qui assurent leur transfor-mation en CO2 + H2O ou leur conversion en glucose nécessitent la fourni-ture de protons qui sont ainsi soustraits au pool des acides de l’oganisme, cequi déplace l’équilibre dans le sens de l’alcalinisation.

Une des conséquences de leur usage peut résulter de modifications del'équilibre acido-basique général, comme dans le cas de l’apport d’alcalins.

Les modifications induites par les acides ne sont donc, à la réflexion, pas in-cohérentes avec l'existence d'un effet favorable décrit par l'usage du bicarbo-nate. Mais pour ces produits d'usage très courant, les rapports précis venantde stations ou du terrain sont souvent trop peu nombreux.

C'est pourquoi l'évocation de mécanismes possibles d'un effet favorable nevaut que pour autant que la réalité de cet effet à la dose d'usage ait été établieavec certitude.

3

I I

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1 - Effets systémiques

L'apport de bicarbonate de sodium à 0,5 p.cent dans l'aliment est considérécomme une mesure favorable à la santé et aux productions.Cette donnée sera envisagée successivement dans chacun des termes de l'al-ternative suivante : les effets bénéfiques proviennent-ils d'une action majori-tairement métabolique (systémique), ou majoritairement locale (digestive).Une troisième option, mixte (actions digestive et systémique) pourraitéventuellement être justifiée.

A - Effets du bicarbonate sur équilibre acido-basique

Quelle est la relation entre l'apport alimentaire de bicarbonate et l'équilibreacido-basique du Porc, évalué par exemple par les "gaz du sang" ?

Quelle est la relation entre cet apport alimentaire, mesuré par le bilan élec-trolytique de l'aliment (BE), et les bicarbonates sanguins ?

Quelle est la relation entre les anions et les cations de l'aliment et les autresparamètres sanguins ?

Les données préexistantes de la littérature ont fait l'objet d'une compilationdans la thèse d'E.APPER-BOSSARD (2005), qui fournit ainsi une informationsynthétique visant à décrire les relations des paramètres indicateurs del'équilibre acido-basique (pH, PCO2, HCO3-) et le bilan électrolytique de laration.Les courbes traduisant l'évolution du pH et des bicarbonates (figures 1 et 2)en fonction du BE sont convexes, et présentent un maximum pour unevaleur de l'ordre de 200 à 400 mEq/kg.

La cohérence des valeurs de la littérature montre ainsi clairement que le faitde modifier le BE de la ration a bien comme effet d'alcaliniser le milieuintérieur, et que, quantitativement, l'incorporation de bicarbonate de Na à1p.cent (soit 120mEq/kg) ajoute au BE de l'aliment une contribution notable.

HYPOTHÈSES SUR LES MÉCANISMESD'ACTION DU BICARBONATE

4

I I I

70.8

7.16

-200 0 200 400 600 800

7.24

7.22

7.40

7.48

BE ration, mEq/kg MS

pH s

angu

in

C.

Haydon et al.,1990Wondra et al.,1995

Patience et Wolynetz, 1990.exp.1

Patience et Wolynetz, 1990.exp.2

Patience et Wolynetz, 1990.exp.3

Patience et al. 1987, exp.2

Patience et al. 1987, exp.4

Honeyfield et Froseth, 1985

Patience et Chaplin, 1997

Figure 1Évolution du pH sanguin du porc

en fonction du bilan électrolytique de l’aliment.

Appert - Bossard, 2005

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B - Effets sur le métabolisme

L'impact sur l'équilibre acido-basique du bicarbonate apporté à raison de1p.cent dans l'aliment étant admis, il reste à envisager si cet apport, ou l'al-calinisation qui en résulte, ont comme conséquences une amélioration de l'é-tat sanitaire ou des paramètre zootechniques.

Une série de travaux systématiques (PATIENCE, AUSTIC et BOYD, 1987,PATIENCE, 1990, PATIENCE et CHAPLIN 1997) concernent l'interaction del'équilibre acido-basique avec les acides aminés.Ces auteurs ont souligné la diversité des effets des différents acides aminéssur l'équilibre acido-basique (certains sont générateurs d'acides d'autres sontimpliqués dans la lutte contre l'acidose) et ils ont rapporté différentesexpériences montrant un effet de stimulation de la croissance chez le Porcen insuffisance protéique ou spécifiquement insuffisant en lysine.

Sans doute, au cours de ces études, il a été aussi souligné que certains résul-tats "sont inconsistants et que certains scientifiques ne les ont pas répliqués"ou encore que "beaucoup des travaux sont d’interprétation difficile car pu-bliés seulement dans des congrès".

A l'issue des expériences réalisées par ce groupe, les points significatifs auplan biologique confortent l'existence d'une interaction avec la lysine :les bicarbonates de Na+ et/ou K+ ont un effet d'épargne sur cet acide aminé,et ils accroissent les performances zootechniques chez des porcs entretenussur régimes déficients en lysine ou chez des porcs en sous-nutrition pro-téique.

Les quantités de HCO3- utilisées dans ces études se situent entre 26 et 400mEq/kg, soit 0,2 et 3,4 p.cent.

Enfin, la dualité des interactions est soulignée :les acides aminés modifient l'équilibre acido-basique et vice-versa.

20.0

-200 0 200 400 600 800

24.0

28.0

32.0

BE ration, mEq/kg MS

(HC

O3-

) sa

ng, m

Eq/L

C.

Haydon et al.,1990Wondra et al.,1995

Patience et Wolynetz, 1990.exp.1

Patience et Wolynetz, 1990.exp.2

Patience et Wolynetz, 1990.exp.3

Patience et al. 1987, exp.2

Patience et al. 1987, exp.4

Honeyfield et Froseth, 1985

Patience et Chaplin, 1997

Figure 2Évolution des bicarbonates sanguins du porcen fonction du bilan électrolytique de l’aliment.

5

Appert - Bossard, 2005

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C - Effets sur l'ingestion

YEN et al, 1981 ont étudié l'effet d'un supplément de CaCl2, "acidogène",“donneur de Cl-”, comme moyen possible permettant de réduire la consom-mation alimentaire et l'adiposité des carcasses.

L'apport de CaCl2 s'est avéré effectivement capable de produire une baissede l'appétit, des modifications sanguines dans le sens de l'acidose (excès debase négatif) et une baisse des performances zootechniques.

Un lot recevant un mélange de CaCl2 et de NaHCO3 se comporte pratique-ment comme le lot témoin à l’égard des différents paramètres, l'apport debicarbonate permettant de contrebalancer l'excès de Cl-.

La compensation n'est pas toujours totale, mais on soulignera que la consti-tution des régimes expérimentaux est exprimée en pourcentages, ce qui tendà réduire l'impact de HCO3- vis-à-vis de CaCl2 et atténue sans doute leseffets par rapport à un remplacement qui aurait été évalué en mEq/kg.

Ces résultats montrent un effet défavorable de l’acidification sur les perform-ances et la possibilité de l'antagoniser par l'alcalinisation résultant de l'apportde bicarbonate.

Tableau 3Consommation,gain pondéral,

efficacité alimentaire et concentrations

plasmatiques de Cl-, Na+, Ca2+,et P inorganique chez des porcs

recevant un régime additionné de CaCl2ou d'une association

de CaCl2 et NaHCO3.

Avg daily feed, kgAvg daily gain, kggain/feed

3.27 .86.26

±±±

.11 b

.02 b

.01 b

Plasma CI, mmoles/literInitialFinal

97 99

4 b

2 b

±±

Plasma Na, mmoles/literInitialFinal

136143

118

±±

Plasma K, mmoles/literInitialFinal

4.65.4

.4

.2±±

Plasma Ca, mg/100mlInitialFinal

8.410.9

.8

.3±±

Plasma inorganic P, mg/100mlInitialFinal

9.58.9

.3

.2 b

±±

2.24 .48.21

±±±

.09 b

.05 b

.02 b

100 112

3 c

1 c

±±

138133

49

±±

4.64.7

.2

.2±±

8.410.1

.3

.4±±

9.37.4

.2 c

.3 c

±±

3.08.72.23

±±±

.13 b

.02 d

.01 b,c

97 107

32 d

±±

133126

87

±±

3.95.1

.3

.3±±

7.810.5

.7

.3±±

9.28.1

.3

.3 b,c

±±

Yen J.T. et al, 1981

Feed intake, weight gain, feed efficiency and plasma concentrations of CI, Na, K, Ca andinorganic P of pigs fed basal, CaCI2 and CaCI2 + NaHCO3 dietsa

Item Basal

Diet

CaCI2 CaCI2 + NaHCO3

a - Values are means ± SE for seven barrows weighting 62.2 ± .6 kg initially and fed ad libitum for 42 days.b, c, d - Values in the same row with unlike superscripts differ (P < .05).

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D - Effets sur les performances zootechniques

Les effets de l'accroissement de l'apport cationique sur les paramètresreprésentatifs des performances zootechniques ont donné lieu à des rap-ports quelquefois contradictoires.

Sans doute l'un des premiers travaux sur ce sujet est une étude russe(CHIKOV, 1972) citée par van der WAL et al. (1986) selon laquelle l'apportde glycérophosphate et de bicarbonate de sodium aurait eu un effet positifsur le gain pondéral et la conversion alimentaire.

Un travail fondateur est celui de MONGIN, 1981, qui a établi que, chez lepoulet, un optimum de la croissance se situe dans la zone alcaline du BE.

L'étude de van der WAL et al, orientée sur la problématique de la préven-tion du "mal de pattes" a certes montré un effet favorable de l'apport debicarbonate comme facteur de prévention des symptômes, mais n'a pas per-mis de retrouver d'effets positifs sur le gain pondéral ou l'indice de conver-sion (Tableau 4).Seule une meilleure qualité des carcasses a été notée chez les mâles.

L'étude de DERSJANT-LI , 2000, a été conduite sur deux modèles très dif-férents, le poisson-chat africain (Clarias gariepinus) et le porc.

Chez le poisson-chat l'expérience a consisté à faire varier le BE de l'alimentde -100 à + 700 mEq/L. L'ingestion alimentaire et le gain pondéral ont étéaccrus de manière proportionnelle au BE de l'aliment. Chez le Porc, deuxniveaux de BE ont été pris comme variables, dans des lots recevant parailleurs 10 ou 15 p.cent de polysaccharides autres que l'amidon.

Une relation favorable a été notée entre les quantités ingérées et la crois-sance dans les lots recevant 15 p.cent de polysaccharides.

PATIENCE, AUSTIC et BOYD, 1987, ont recherché les modifications decroissance et d'ingestion induites par des régimes dont le BE variait entre-85 et +341 mEq/kg.

Un effet défavorable a été constaté avec le BE négatif, alors que les autresvaleurs conduisaient à des résultats plus favorables, mais influencés aussi parle statut d'apport des aminoacides.

Une référence à la valeur de 175 mEq/kg fréquemment trouvée dans lesrations situe le niveau de BE à apporter pour éviter de courir le risque d'uneffet dépresseur sur la croissance par défaut de cations.

Tableau 4Effet de l'apport de bicarbonate de sodium sur le "mal de pattes" (ostéochondrose).Au cours de cette expérience, les effets favorables sur les symptômes (boiteries) n'étaient pas accompagnés d'effets similaires sur les lésions.

Van der Wal. et al, 1986

Résultats sur le mal de pattes

Nombre d'animaux boiteux

Expérience 1

Animaux témoins Animaux HCO3

14 % 6,7 %Expérience 2 8 % néant

(données tirées de la conclusion).

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Une gamme de régimes comportant des bilans électrolytiques variables de25 à 400 mEq/kg a été réalisée par HAYDON,WEST, et Mc CARTER, 1990,pour tester un éventuel effet sur le gain pondéral, l'étude étant conduite dansdes conditions de climat et de logement où l'excès de température ambianteétait un facteur de réduction de l'ingestion.

Les quantités ingérées et les gains pondéraux ont été accrus par l'élévationdu BE de l'aliment, cet effet ayant été interprété comme résultant d'unmeilleure aptitude à lutter contre la chaleur.

GOLZ et CRENSHAW, 1990, ont testé les interactions entre les ions Na+, K-

et Cl- chez des jeunes porcs en croissance. Ils établissent une relation entrele gain et le BE, exprimée par une courbe convexe passant par un maximumdans la zone des 200 à 250 mEq/kg. Ils donnent les termes de l'équationdescriptive de cette relation.

Une étude a été conduite en France avec des régimes additionnés soit de 0,5soit de 1p.cent de bicarbonate de sodium (les BE étaient respectivement de210 et 270 mEq/kg, alors que le régime témoin apportait 150 mEq/kg).Les paramètres relatifs à la croissance, ingérés, vitesse de croissance, indicede consommation, n'ont pas présenté de modification.

En revanche, le rendement en viande maigre (TVM) était directement en cor-rélation avec le BE, passant de 59,1 p.cent chez les témoins à 61,0 et 61,3p.cent chez les lots supplémentés en bicarbonate (DOURMAD et LEBRET,2000).

La mise au point faite en 1998 par DOURMAD et MESCHY fait l'analyse despublications disponibles sur ce sujet et présente les résultats de l'étude dePATIENCE et WOLYNETZ, 1990. Ces auteurs ont établi, chez des porceletsentre 7 et 11 semaines, qu'entre 80 et 300 mEq/kg de bilan ionique calculépar l'index dUA (Na+K+Ca+Mg-Cl-P-S), la consommation alimentaire et legain moyen quotidien vont en croissant, pour décroître vers 400 mEq/kg (fi-gure 3). En même temps, l'indice de conversion baisse et passe par un mi-nimum vers 300 mEq/kg.

ConsommationCo

nso

mm

atio

n -

IC

GM

Q, g

/j0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

0.8-100 0 100 200 300 400

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

2.4

2.6

GMQ

I.C.

dUA (Na+K+Ca+Mg-CI-P-S), mEq/kg

Patience & Wolynetz 1990 in Dourmad & Meschy - 1998

Figure 3Influence de l’équilibre électrolytique

sur la croissance et la consommationchez le porcelet.

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En résumé

L'apport de bicarbonate de sodium à raison de 1 p.cent dans l'aliment estcapable de produire une alcalinisation de l'organisme receveur, et d'induire,très probablement comme conséquence de cette modification de l'équilibreacido-basique, une amélioration des paramètres zootechniques.

Cependant, il n'est pas apparu, au cours des études citées, de faits permettantd'orienter vers une amélioration de l'état sanitaire, en particulier dans l'op-tique de la prévention des accidents digestifs aigus.

L'autre domaine d'action possible, celui des éventuels effets digestifs, demandedonc d'être pris en considération.

2 - Effets digestifsL'ion bicarbonate est physiologiquement un modificateur du pH digestif, enparticulier dans les mécanismes de protection de la muqueuse gastrique vis-à-vis de la sécrétion chlorhydrique. Les conséquences d'un apport exogène debicarbonate peuvent être recherchées à tous les niveaux du tube digestif, lasécrétion salivaire en premier lieu, puis dans ses différentes parties, estomacet intestin.

A - Effet sur la salive et sur un rôle tampon de la salive

L'apport de bicarbonate dans l'aliment a-t-il pour effet d'enrichir la concen-tration des bicarbonates salivaires ? Ces derniers ont-ils d'ailleurs, chez le Porc une concentration et une fonctionphysiologique dignes d'intérêt ? Le bilan de la littérature sur ce sujet est faibleet ne permet pas d'apporter une réponse directe.

Des données généralistes comparatives relatives au pH salivaire situent lePorc en zone faiblement alcaline comme la structure "monogastrique omni-vore" de son tube digestif pouvait le laisser prévoir (Tableau 5).

Chez les ruminants l'existence d'une salive très abondante et franchementalcaline est en rapport avec l'existence d'une digestion microbienne dansl'estomac, ce qui n'est pas le cas chez le Porc, qui possède une muqueuse gas-trique capable de produire une sécrétion chlorhydro-peptique.

Les bicarbonates salivaires paraissent donc, a priori, d'importance modeste.Un autre abord possible est celui de l'étude de l'anhydrase carbonique, l'en-zyme qui favorise la réaction "d'hydratation du CO2", permettant la formationdes ions bicarbonates et des protons.

Cette étude a été réalisée par AMASAKI et al. , 2001, qui ont recherché 5isoenzymes de l'anhydrase carbonique dans le tube digestif du porc, y com-pris dans les glandes salivaires (Tableau 6).

PorcChienChevalBœuf

7,327,567,56

(7,15 - 7,47)(7,34 - 7,80)(7,31 - 7,80)(8,2 - 8,4) E.Kolb, 1975

Tableau 5Valeurs du pH salivaire de 4 espèces domestiques.

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Les conclusions sont les suivantes :Chez les porcelets non sevrés, il n'y a pas d'anhydrase carbonique dans lesglandes salivaires.

Chez l'adulte:

• il n'y a pas d'anhydrase carbonique dans les cellules acineuses de la parotide,

• une faible présence de deux isoenzymes est détectée dans les canaux desautres glandes salivaires testées [sous maxillaire (= mandibulaire), sublinguale].

• l'enzyme est mise en évidence dans le duodénum et surtout dans le grosintestin, aussi bien chez le porcelet que chez l'adulte. Sa localisation la plusnotable concerne le gros intestin.

Les conclusions des auteurs focalisent sur "l'importance" du bicarbonate sali-vaire pour la digestion chez le Porc, conclusion que pourtant rien n'argu-mente dans l'étude. En revanche, ce travail révèle sans doute une fonctionréelle dans le gros intestin, ce segment étant, par ailleurs, le lieu de produc-tion et d'absorption d'acides organiques, mécanisme nécessitant la disponibi-lité du bicarbonate. Les données disponibles n'autorisent pas de valider unmécanisme salivaire de "l’effet bicarbonate".

B - Rôle des acides organiques provenant de la digestion

Les acides organiques produits par la digestion sont à forte concentration dèsla région gastrique (ARGENZIO et EISEMANN, 1996).Une action pathogène d'un excès d'acides pourrait être attribuée à plusieursmécanismes :

• un rôle ulcérogène (voir plus bas, rôle qui est sans doute le mieux établi),

• ce qui n'exclut pas d'autres effets pathogènes (par exemple des effetsmoteurs).

Sit/CA isozymes CA I suckling pig mature pig mature pig mature pig

CA IIsuckling pig

CA IIIsuckling pig

Amasaki et al, 2001

The localization of isoenzymes of carbonic anydrase in suckling and mature pigs

Parotid glandSerous demiluneSerous acinar cellDuctal epithelial cellMandibular glandSerous demiluneMucous acinar cellDuctal epithelial cellSublingual glandSerous demiluneMucous acinar cellDuctal epithelial cellSmall intestineDuodenumJejunumIleumLarge intestineCecumColonRectum

---

---

---

±a

--

++b

++b

++b

---

--±

--±

±a

--

++b

++b

++b

---

---

---

±a

--

++b

++b

++b

---

---

±-+

±a

--

++b

++b

++b

---

---

---

---

+c

+c

+c

---

---

--±

---

+c

+c

+c

a - Villous surface epithelial cell. ++ : intense stain.b - Upper half of intestinal gland. + : moderate stain.c - Reticular fiber of fat issue. ± faint stain - negative stain.

Tableau 6Localisation des isoenzymes

de l'anhydrase carbonique (CA)chez des porcelets

et des porcs adultes.

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On peut faire l'hypothèse qu'un microbisme gastrique excessif est responsa-ble d'une intensification des processus de digestion microbienne, avec produc-tion d'acides organiques qui seront présents dès l'estomac et éventuellementen région haute de l'intestin grêle.

11

Mais, si l'on tient compte de l'apparition d'acides organiques dans l'estomac,on doit s'interroger sur les conséquences de ces acides sur la motricité del'organe.

En première approche, on peut faire l'hypothèse que les acides organiquesexercent un effet comparable à celui qui observé chez les ruminants, c'est-à-dire un effet inhibiteur.

En fait, chez le Porc, l'attention a surtout été focalisée sur les acides gras àchaînes courtes, ou acides gras volatils (AGV) apparaissant dans le grosintestin, site majeur de la digestion microbienne (von ENGELHARDT, 1998).

Ces acides agissant en partie terminale du tube digestif produisent un effet defrein sur la vidange gastrique (CUCHE, BLAT et MALBERT, 2001).

Les effets inhibiteurs de la motricité digestive exercés par les AGV ont étéétablis en premier lieu chez les ruminants, et il en a résulté des données quiconduisent à distinguer les AGV des autres acides au plan des répercussionsphysiopatholologiques.

Les études conduites sur les récepteurs de la paroi ruminale (LEEK, 1986) ontbien montré que l'ajout de divers acides minéraux au rumen n'a pas, par luimême, d'effet inhibiteur notable, mais que les AGV sont de puissants inhibi-teurs à bas pH, d'où l'explication plausible par le principe des AGV non disso-ciés :

• les récepteurs aux acides de l'épithélium du rumen sont activés par les AGVqui leur parviennent, ce qui requiert que ceux-ci soient sous forme lipophile,c'est à dire non dissociée.

• l'élévation, par elle-même, de la concentration des AGV n'est pas préjudicia-ble tant qu’un apport salivaire de HCO3- accompagne la montée des AGV,

• mais si l'apport de tampon est insuffisant ou si apparaissent des acides fortsnon actifs par eux mêmes sur les récepteurs, mais fortement acidifiants, lafraction non dissociée des AGV croît et ceux-ci deviennent alors inhibiteur dela motricité.

Qu'un tel processus (qui requiert la sensibilité aux AGV de la muqueuse gas-trique ou duodénale) existe en partie haute du tube digestif chez le Porc, ilest permis de penser qu'une inhibition motrice et des troubles consécutifscomprenant le développement d'une population microbienne anormale et defermentations, la production de gaz et la dilatation pourront se produire.

C - Microbisme intestinal

Un meilleur fonctionnement de l'estomac aboutit à une augmentation de ladigestibilité dans l'intestin grêle, à une disparition des substrats d'origine ali-mentaire et à un meilleur contrôle du microbisme intestinal.

Une intervention pathogène d'un microbisme anormal est cohérente avec lesobservations rapportées plus haut de congestion intestinale, d'entérotoxé-mie, et une intervention possible des acides organiques.On peut faire l'hypothèse qu'il existe une prolifération microbienne dansl'estomac, entraînant la pérennité d'un microbisme intestinal, en particulierdans l'intestin grêle, reproduisant la situation dite SIBO (Small IntestineBacterial Overgrowth) décrite chez les monogastriques, en particulier chez leChien (figure 4).

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Cette situation de prolifération conduit à un tableau de maldigestion-malab-sorption qui tend à se pérenniser. Une telle situation peut aussi être mise enparallèle avec le syndrome de dilatation intestinale porcine (PIDS), considérécomme le responsable par excellence de morts subites chez le porc à l'en-graissement (MARTINEAU, 2005).

La persistance d'un microbisme intestinal semble être de toute manièrecourante, du fait de la faible valeur du pic d'acidité gastrique post-prandiale,qui n'atteint pas obligatoirement des valeurs "stérilisantes", et par exemple,qui reste supérieure à pH 4,0.

NB. Cette valeur semble par ailleurs être une valeur "clé" à ne pas dépasservers le bas dans l'optique de la prévention de l'apparition des ulcères gas-triques.

12

Prolifération bactérienne

Maldigestion

Ingestionexcessive

Insuffisancepancréatique

exocrine

Insuffisancebiliaire

Atteintes dela muqueuse

intestinale

Insuffisance enzymatique

Malabsorption

Résidu non digéré / non absorbé

Symptômes

LésionAtrophieFusiondes villosités

Réduction dufreinage de lavidange gastrique

Accélérationde la vidangegastrique

Non satisfactiondes besoinsmétaboliques Perte des signaux de satiétéà pt de départ intestinal

Symptômes fécauxVolume fèces accruSignes de maldigestionProduction accrue de gaz

Réduction de l'absorption(épreuves spécifiques)

Infiltration cellulairedes villosités

Figure 4Schéma physiopathologique

du syndrome"SIBO" chez le Chien.Prolifération bactérienne dans l’intestin grêle

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13

D - Ulcère gastrique

Une disponibilité plus grande des bicarbonates (sanguins et/ou salivaires (?))permet-elle une amélioration de la barrière gastrique et un effet anti-ulcéreux ?Ceci demande de se retourner vers la pathologie ulcéreuse, connue en éle-vage porcin depuis que l'on élève cette espèce dans des conditions intensives.

Une donnée relative à la physiopathologie semblait relativement bien com-prise, à savoir la relation faite avec le facteur de risque que constitue la finessede la mouture de l'aliment.Des mesures portant sur la préparation de l'aliment avaient été préconiséesdès les années 70, mais cette question est redevenue un sujet de préoccupa-tion pour les scientifiques à la fin des années 90, du fait que la pathologieulcéreuse n'a pas disparu de l'élevage porcin.

a) Les ulcères gastriques sont encore une réalité

La prévalence des ulcères, estimée à l'abattoir et à l'autopsie (large moyennesur 20 pays) est de 13 p.cent (ARGENZIO et EISEMANN, 1996).

Certaines études donnent 15 à 90 p.cent.

Cette large variabilité témoigne du caractère plurifactoriel de ce problème.

L’impact est considérable : les signes cliniques d’anémie, anorexie et perte depoids peuvent durer pendant 50 jours.Les ulcères touchent essentiellement la muqueuse œsophagienne, qui est lapartie de la muqueuse qui se retrouve en première position à partir du car-dia (figure 5).

C'est un épithélium stratifié corné, mais cette muqueuse ne possède pas lesmoyens de défense présents sur les autres portions de la muqueuse gastrique(barrière gastrique "classique").

Une hypothèse est que ce défaut local serait la conséquence d'un manque desécrétion de HCO3-, qui est l'un des moyens permettant de s'opposer à larétrodiffusion des protons.

Dans un autre cas d'espèce, le lapin, où l'on trouve aussi dans l'estomac unemuqueuse œsophagienne, un autre facteur de risque expliquant la fragilité etla prédisposition de cette portion de muqueuse aux ulcères a été identifié :

il s'agit de la lenteur de la réparation des érosions par migration de cellulesdepuis les couches plus profondes de l'épithélium.

Que cette partie de la muqueuse présente un facteur de vulnérabilité etexplique la prédisposition d'espèce ne doit pas conduire à délaisser la recher-che des facteurs pathogènes d'agression qui interviennent soit de manièreisolée soit en association, en l'occurrence les acides organiques et les sels bi-liaires.

Figure 5La muqueuse gastrique du Porc.

Stratified squamous region

Cardiac gland region

Proper gastric region

Pyloric gland region

Stevens et Hume 1995

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14

b) Facteurs d'agression de la muqueuse

Rôle des acides comme facteur d’agression

Concernant les facteurs d’agression, les acides gardent toujours le premierrôle (ARGENZIO et EISEMANN, 1996) :

le fait que des acides organiques à chaînes courtes (AGV et lactate) provenantde la digestion microbienne des aliments soient en cause est argumenté parles faits suivants :

• de fortes concentrations d'acides organiques sont trouvées dans les partiesles plus hautes du contenu gastrique. L'acétate et le lactate peuvent atteindredes concentrations de 60 mM/L 4 heures après le repas,

• ceci est noté surtout dans le cas où l'aliment contient des glucides rapide-ment fermentescibles (farines de céréales),

• les acides faibles ont une forme non dissociée liposoluble qui peut franchirles muqueuses et pénétrer facilement les tissus (plus facilement que les H+)pour les agresser,

• on peut aussi faire le parallèle avec l'acidose du rumen, où il y a érosion tis-sulaire et embolisation microbienne suite à l'agression par les acides, ceci à pH5,0,

• l'action de destruction de la barrière gastrique par les acides organiques àchaînes courtes peut ainsi conduire à l'inflammation et à une large destruc-tion tissulaire.

Rôle des sels biliaires comme facteurs potentialisant des acides

Les sels biliaires seuls ne sont sans doute pas des facteurs d'agression

L'étude de ELBERS et al (1995) montre que sur 280 estomacs de porc exami-nés à l'abattoir, la plupart ont une muqueuse colorée par la bile et 99,6 p.centont une coloration de la muqueuse œsophagienne.

Une majorité (58,5 p.cent) présentent des kératinisations et 14,3 p.cent ontdes érosions.Seuls deux animaux ont un épithélium intact. Il n'apparaît pas y avoir de rela-tion entre l'intensité de la coloration jaune et les lésions.

Cette coloration n'est pas sombre et semble être d’origine récente (régurgi-tation associée à l'une des procédures de l'abattage, mise à jeun ou abattageproprement dit).

Les auteurs n'excluent pas un rôle délétère des reflux biliaires, mais suggèrentde faire l'étude sur des populations autres que celles de l'abattoir :animaux morts spontanément, et autopsiés.

EISEMANN et al. (2002) ont étudié l'influence de la mise à jeun avant l'abat-tage (jusqu'à 24 heures) et concluent que cette pratique n'est pas susceptiblede donner naissance à des ulcères seulement par un reflux de bile.

Les sels biliaires et les acides organiques agissent en synergie

L'étude in vitro de la muqueuse œsophagienne (mesure électriques ren-seignant sur le degré de "serrage" des jonctions intercellulaires épithéliales)soumise à l'action de différents pH, par des acides organiques ou par HClmontre l'apparition d'effets pathogènes :

• à pH 2,5, les 3 types de muqueuse sont touchés et les lésions induites parles acides organiques faibles (acétate) sont plus étendues que celles induitespar HCl.

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15

L’explication d'une plus grande vulnérabilité de la muqueuse œsophagiennepeut provenir de son inaptitude à sécréter le bicarbonate.

• à pH 1,54 l'acide chlorhydrique n'est pas inducteur d'érosions de la muqueu-se, lorsqu'il est seul. En revanche, il existe une pathogénicité accrue de HCl,lorsque des sels biliaires sont présents dans l’estomac.

Les sels biliaires peuvent être présents dans l'estomac à la suite de reflux :

• on observe la coloration par la bile du contenu gastrique,

• voire même la coloration de la muqueuse œsophagienne stratifiée cornée,avec présence d'ulcères.

L'étude de LANG et al. en 1998, montre le rôle potentialisateur des acidesbiliaires sur la perte de la fonction barrière de la muqueuse.

Cette étude comporte d'une part une expérience sur porcs fistulés et d'autrepart une étude in vitro des fonctions barrière.Le même repas donné soit en mouture grossière soit en mouture fine semontre très différent dans son aptitude à faire baisser le pH en période diges-tive. La mouture grossière ne fait pas tomber le pH à moins de 3,5, alors quecelui-ci tombe à environ 2,5 dans les 8 à 16 heures qui suivent le repas, dansle cas d'une mouture fine.Pendant la même période des 8 à 16 heures post prandiales, la quantité (con-centration) de sels biliaires dans le contenu gastrique est accrue.In vitro, l'apport de sels biliaires (taurodésoxycholate et glycocholate) semontre susceptible d'entraîner une altération de la barrière gastrique.

Pour cette raison, les auteurs concluent qu'un des mécanismes ulcérogènesdes moutures fines résulte de l'action simultanée et synergique de l'HCl etdes sels biliaires.

c) Prévention des ulcères gastriques

Il est bien évidemment logique de chercher à prévenir les ulcères gastriquespar l'apport d'un neutralisant soit dans l'aliment soit dans l'eau de boisson etle bicarbonate de sodium se trouve être le premier substrat possible pourassurer un effet de prévention.

WONDRA et al., 1995 ont fait une étude sur l'influence de l'apport de bicar-bonate de sodium (1,2 et 3 p.cent) et de potassium (1p.cent, en comparaisonavec la même concentration de bicarbonate de sodium) (Tableaux 7 et 8).

Effects of sodium Bicarbonate on blood chemistry (Exp.1)a

Item

Whole bloodpHPCO2, mmHgHCO3, mmol/L

a - A total of 64 pigs (four pigs/pen and four pens/treatment).b - p > .15

7.3269.035.4

7.3466.936.2

7.3172.536.5

7.3661.534.3

132.04.1

15.6

130.24.1

14.5

128.4 4.0

12.6

130.93.9

12.5

PlasmaNa, mEq/LK, mEq/LUrea N, mmg/100 mL

Control 1 2 3 linear Quadratic Cubic

NaHCO3, % Probability

SEM

.013.1.8

NSb

NSNS

NSNS .11

.09NS NS

4.0.1.7

NSNS.004

NSNSNS

NSNSNS

Wondra K.J. et al, 1995

Tableau 7Effet du bicarbonate de sodium sur la biochimie sanguine du porc.

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Effects of sodium bicarbonate on growth performance and stomach morphology in finishing pigs(Exp.1)

L’étude est très intéressante parce qu'elle contribue à montrer que cesapports de 1,2 et 3 p.cent modifient effectivement l'équilibre acido-basiquedes animaux. On notera qu'il s'agit de valeurs obtenues sur des échantillonsveineux, moins parlantes que si les prélèvements avaient été artériels(Tableaux 9 et 10).

Concernant la réduction des ulcères gastriques, les auteurs concluent à unetendance favorable, qui n'atteint pas la significativité statistique.

16

Effects of sodium Bicarbonate and potassium bicarbonate on blood chemistry (Exp.2)a

Item

Whole bloodpHPCO2, mmHgHCO3, mmol/L

a - A total of 36 pigs (three pigs/pen and four pens/treatment.b - Contrasts were: 1) buffer vs no buffer and 2) NaHCO3 vs KHCO3

c - p > .15

7.3266.834.6

7.3368.435.7

7.3466.135.6

123.84.1

20.9

128.14.1

23.3

124.8.4.1

21.7

PlasmaNa, mEq/LK, mEq/LUrea N, mmg/100 mL

Control1 %

NaHCO3

1 %KHCO3 1 2

Prob. of contrastsb

SEM

.012.3.3

NSc

NS .02

NSNS NS

1.1.2.9

NSNSNS

NSNSNS

Wondra K.J. et al, 1995

Tableau 8Effet des bicarbonates

de sodium et de potassium sur la biochimie sanguine

du porc.

NaHCO3, %

Item

ADG, Kga

ADFI, kga

Gain/feeda

Backfat thickness, mmb

Dressing percentageb

Stomach ulcerationb

N° of observationsNormalErosionUlcersSevere ulcersMeanc

Stomach keratinizationb

N° of observationsNormalMildModerateSevereMeand

a - A total of 128 pigs (eightpigs/pen and four pens/treatment) with an average initial BW of 56.2 kg and an average final BW of 114.2 kg.b - A total of 64 pigs (four pigs/pen and four pens/treatment).c - Scoring system: 1 = normal, 2 = erosions, 3 = ulcers, 4 = severe ulcers.d - Scoring system: 1 = normal, 2 = mild, 3 = moderate, 4 = severe.e - P > .15.

.902.95.305

31.975.1

1681612.00

1601783.44

.912.95.308

32.974.4

16101411.75

1600883.50

.872.94.296

31.274.7

1672702.06

1620863.27

.842.80.300

32.274.8

1682512.02

16103

123.80

0.10.6.005

1.0.2

-----.13

-----.04

0.05.12NSNS.04

-----

NS

-----

NS

NSe

NSNSNSNS

-----

NS

-----

.09

NSNS.13NS.07

-----

NS

-----

.08

Control 1 2 3 linear Quadratic Cubic

Probability

SEM

Tableau 9Effets du

bicarbonate desodium sur

la croissance etla morphologie

de la muqueusegastrique chez

des porcs en finition.

Wondra K.J. et al, 1995

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17

ANGE K.D. et al. (2000) ont mis à l'épreuve une autre stratégie. Ils prennentcomme constat initial le fait que les ulcères de la muqueuse œsophagiennesont favorisés par une mouture fine, entraînant une plus grande fluidité ducontenu gastrique et facilitant le retour vers cette portion de la muqueused'un contenu gastrique à bas pH avec une forte concentration d'acides bi-liaires.

De ce fait, les conséquences en matière de prévention sont de chercher àfavoriser le transit en région gastrique et à apporter des tampons.

Comme les apports de tampons sous forme solide, dans l'aliment, ne parais-sent pas d'une efficacité sufffisante, ils proposent un apport sous forme li-quide. L'étude est conduite en deux expériences ; l'essai des tampons est faitdans l'expérience n° 2 qui utilise des porcs à fistule gastrique. Les solutionstampons choisies étaient deux solutions de bicarbonate de sodium (200 et250 mOsm/L) et une solution de phosphate disodique (250 mOsm/L).

Précisons qu’une solution à 200 mOsm/L de NaHCO3 est à la concentrationde 100 mMoles/L, CO3H- et Na+ contribuant de manière identique à l’osmo-larité). Cette solution équivaut à 0,84 p.cent de bicarbonate de sodium.

Ces 3 solutions tampons ont maintenu le pH plus longtemps à une valeurégale ou supérieure par rapport aux animaux témoins ne recevant que del'eau (figure 6).

ADG, Kga

ADFI, kga

Gain/feeda

Backfat thickness, mmc

Dressing percentagec

Water holding capacityd

Stomach ulcerationc

N° of observationsNormalErosionUlcersSevere ulcersMeane

Stomach keratinizationb

N° of observationsNormalMildModerateSevereMeanf

Apparent nutrient digestibility, %b

DMNGE

.922.92.315

24.870.6

.468

24113732.24

2449922.64

85.285.385.6

.912.95.308

25.771.3

.473

25144521.89

2579632.52

85.685.286.3

.912.91.313

24.070.8

.474

25145331.96

2579722.42

85.885.686.4

.04

.01.004.8.4.013

-----

.06

-----

.05

.3

.4

.3

NSg

NSNSNSNSNS

-----

.10

-----

NS

NSNS.05

NSNSNSNSNSNS

-----

NS

-----

NS

NSNS.10

Effects of sodium Bicarbonate and potassium bicarbonate on growth performance,stomach morphology, and digestibility of nutrient in finishing pigs (Exp.2).

Item

a - Contrasts were: 1) buffer vs no buffer and 2) NaHCO3 vs KHCO3.

b - A total of 128 pigs (eight pigs/pen and four pens/treatment) with an average initial BW of 54.8 kg and an average final BW of 113.0 kg.c - A total of 75 pigs (five pigs/pen and five pens/treatment).d - Expressed as a ratio of meat film area to total area [i.e., muscle area + (fluid + muscle area)] ; a smaller value represented greater water-holding capacity.e - Scoring system: 1 = normal, 2 = erosions, 3 = ulcers, 4 = severe ulcers.f - Scoring system: 1 = normal, 2 = mild, 3 = moderate, 4 = severe.g - P > .15

Control1 %

NaHCO3

1 %KHCO3 1 2

Prob. of contrastsa

SEM

Tableau 10Effets des bicarbonates de sodium et de potassium sur la croissance,la morphologie de la muqueusegastrique et la digestibilité des aliments chez des porcsen finition.

Wondra K.J. et al, 1995

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COLE,ARGENZIO et EISEMANN, 2004, ont cherché à décrire les modifica-tions physiologiques induites par un apport de bicarbonate de sodium dansl'eau de boisson visant à maintenir le pH gastrique au-dessus de 4,0.

Le travail (2 expériences) a visé essentiellement à suivre l’équilibre acido-basique, et à rechercher les modifications induites sur la consommationd’eau, le volume et le pH urinaires, et les modifications ioniques de l’urine(sodium, potassium) (Tableau 11 et 12).

0

1

2

3

4

5

6

7

0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42

Temps, heures

pH

Eau 250 mOsm NaHCO3 250 mOsm Phosphate200 mOsm NaHCO3

The averadge pH throughout the sampling period for each of the treatments. Measurement began at 0700 (time = 0).The first arrow indicates thetime at which the feed was removed (0800) on day 6 of treatment.There was a significant effect on sampling time (P<0.01) but no time x treat-ment interaction (P = 0.996).

Figure 6pH gastrique moyen

chez des porcs abreuvés avec des solutions tampons

différant par leur composition

ou leur osmolarité.

Blood variables pHHCO3-, mmol/Lc

PCO2, mmHgc

K+, mmol/LNa+, mmol/Lc

Hematocrit, %

Urines variablesNa+, mmol/Ld

pHd

Item Controlb Bufferb

Blood and urine variables in pigs in Exp. 1 measured during 24 h.consumption of either buffer-treated (200 mOsm NaHCO3) or untreated (control) water a

a - For each variable and treatment, values are main effect means ± SEM representing six sampling timesfor the blood variables and five sampling timesfor the urine variables over a 24 h period.b - Control, n = 6 ; buffer, n = 5. The effects of sampling time (P = 0.14) and the time x treatment inter-action (P = 0.32) were not significant.c - Means within a row differ: P < 0.05.d - Means within a row differ: P < 0.01.

7.43 ± 0.0134.51 ± 0.92

51.5 ± 1.23

4.53 ± 0.06142.09 ± 0.52

± 1.06

7.60 ± 0.1061.62 ± 2.29

7.45 ± 0.0138.31 ± 1.00

55.0 ± 1.34

4.44 ± 0.07143.64 ± 0.5837.79 ± 1.16

8.61 ± 0.11177.94 ± 7.16

Cole et al. 2004

Tableau 11Valeurs des paramètres sanguins et urinaires mesurés

sur une période de 24 heures pendant laquelle les porcs étaient abreuvés soit avec de l'eau tamponnée

(200 mOsm/L de bicarbonate de sodium) soit avec de l'eau non traitée (témoins).

18

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Le principal résultat a été de confirmer que l'apport de 200 mOsm/L debicarbonate de sodium dans l'eau de boisson entraîne des modifications del'équilibre acido-basique (et parallèlement un pH gastrique supérieur à 4,0),que ces apports d’eau et d’ions par voie orale sont compensés par voie uri-naire, et que le procédé ne présente pas de danger pour les animaux.

Là encore on regrettera que les valeurs des "gaz du sang" n'aient pas étéfaites sur sang artériel.

0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2

4

6

8

10

12

14

jour

ControlBuffer

wat

er in

take

, kg

Water intake in pigs in experience 2 during 10 days consumption of either buffer-treated (200 mOsmNaHCO3) or untreated (control) water.Treatments were begun at 0800 on day 1.

Values are daily means ± SEM. Avrage water intake was higher (P<0.001) in pigs consuming buffer-treatedwater. No day x treatment interactions were observed (P = 0.46).

Figure 7Consommation d'eau au cours de l'expérience de 10 jours chez des porcs recevant du bicarbonate de sodium (200mOsm / L) et chez les témoins.

Cole et al. 2004

Blood variables in pigs in Exp. 2 measured during 10 days consumption of either buffer-treated (200 mOsm NaHCO3) or untreated (control) water. Mean values across samplingtime on day 5 and 10.The overall value is the mean of all samples collected a

Day 5Day 10Overall b

SEM

7.427.427.420.001

7.437.437.430.001

37.537.037.2*0.30

40.138.739.4*0.30

57.456.456.9**0.50

59.957.958.4**0.50

4.384.394.380.03

4.364.294.330.03

141.9142.0142.0**

0.20

143.3142.4142.8**

0.20

34.934.634.8**0.31

33.833.333.1**0.31

Item Control Buffer Control Buffer Control Buffer Control Buffer Control Buffer Control Buffer

HCO3-, mmol/L PCO2, mmoHg K+, mmol/L Na+, mmol/L Hematocrit, %pH

a - For each variable and treatment, values are treatment means representing four sampling times on each sampling day.The effect of sampling time(P = 0.12), the time x treatment interaction (P = 0.24), and the day x treatment interaction (P = 0.35) were no significant.b - For each variable, means within a row differ: *P < 0.05; **P < 0.01.c - Mean values for PCO2 across treatment were higher (P < 0.05) on day 5 than 10. Cole et al. 2004

Tableau 12Valeurs des paramètres sanguins mesurés sur une période de 10 jours pendant laquelle les porcs étaient abreuvés soit avec de l'eau tamponnée(200 mOsm/L de bicarbonatede sodium) soit avec de l'eaunon traitée (témoins).Les valeurs sont les moyennesdes échantillons prélevés lesjours 5 et 10.La valeur globale est la moyennede tous les échantillons collectés.

19

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20

• L'apport de bicarbonate de sodium, sous réserve d'en fournir des quantitéssuffisantes, peut modifier l'équilibre acido-basique du Porc.La relation entre le bilan électrolytique et les modifications des paramètrestels que pH ou les bicarbonates sanguins paraît suivre une fonction continue,qui présente une valeur maximale pour un BE de l'ordre de 200 à 400 mEq/L.

• Parallèlement à la modification de l'équilibre acido-basique, des modifica-tions des paramètres d'élevage ont été constatées, concernant, selon lesessais, la consommation, la croissance et l'indice de conversion.

• Cette relation entre l'équilibre acido-basique et les productions, mise en évi-dence initialement chez les volailles, a été retrouvée aussi chez les Bovins etle poisson-chat, faits qui paraissent indiquer qu'il s'agit là d'un fait biologiquegénéral.

• L'incidence de l'apport de bicarbonate sur la pathologie du porc enengraissement nécessite encore d'être étayée par un plus grand nombre d'é-tudes. Il est toutefois nécessaire de s'interroger sur les mécanismes suscepti-bles d'être à l'origine des effets favorables constatés et rapportés, souventempiriquement, sur le terrain.

• Il y a tout lieu de penser qu'un effet favorable du bicarbonate passe, au moinsen partie, par un effet prophylactique sur les ulcères gastriques, ce qui n'ex-clut pas d'autres actions (figure 8).

CONCLUSIONIV

Bicarbonate

Effets digestifs Effets systémiques

ingestion

gain moyen quotidien

indice de conversion

Effet protecteur vis-à-visdes effets défavorablesde la proliférationmicrobienne dans l’intestin

Effets métaboliques :Epargne d’acides aminés (lysine)

Alcalinise le milieu intérieur

Antagonise les chlorures en excèsProlifération microbienne

Favorise l’absorptiondes acides gras volatilsdans le gros intestin

Aliment à fractionglucidique

trop fermentescible

acides organiques

Sécrétion d’HClpar muqueuse gastrique

Ulcérations de lazone œsophagienne

pH < 4

Effet synergiquedes sels biliaires

Effet protecteur vis-à-visdes ulcères gastriques

congestiondilatation, volvulus

acides organiques

stase

de sodium

mouture trop fineAliment à

Prolifération microbienne

réduction du transit

réduit l’aciditéStimule l’absorption par l’épithélium

favorise le transit

mort brutale

(Les signes et indiquentl’action vis-à-vis des processus

normaux et pathogènes)

Apport de Na+

Fluidité

Fluidité élevéereflux duodénogastrique

sels biliaires

CO3H Na+

Figure 8Propositions sur les mécanismes d'action possibles du bicarbonate de sodium apporté par voie orale chez le porc.

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• On soulignera l’attention qu’il convient d'apporter à un possible excès demicrobisme gastrique conduisant à une libération profuse d’acides organiquesresponsables de troubles moteurs et d’agressions de la muqueuse.

• Dans l'optique d'un usage du bicarbonate pour la prévention des ulcèresgastriques, qui reste encore à valider, l'une des voies d'apport (aliment ouboisson) n'a pas, pour l'instant, de motif d'être préférée à l'autre, maisl'éventuelle supériorité de la voie liquide ne doit pas être écartée.

• On ne perdra pas de vue que, quel que soit le motif d'utilisation du bicar-bonate, l’addition à l’aliment fournit de manière équivalente l’ion bicarbonateet l’ion sodium, lequel à concentration excessive, selon sa teneur dans laration, peut constituer un facteur limitant.

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22

ANNEXE

Analyses et mesures susceptibles d’orienter vers une meilleure connaissance de la physiopathologie des troubles digestifs et d'un effet éventuel du bicarbonate

Indicateurs de troubles gastriques

• mesure du résidu gastrique, (caractérisation ou non de phénomènes destase),

• examens de muqueuse dans l'optique "ulcères".Indicateurs de la présence d'AGV dans l'estomac et d'un excès possible deces AGV sous forme non dissociée s'il y a un résidu gastrique :

• mesure du pH,

• mesure de la concentration des AGV,

• la fraction non dissociée se calcule ensuite par la relation d’HendersonHasselbalch.Cette démarche peut être étendue au contenu duodénal.

Indicateurs d'un microbisme digestif excessif

La méthode la plus exacte est la recherche d’hydrogène (sous forme H2) dansl’air expiré.

C’est une méthode plus adaptée au laboratoire de recherche qu'au labora-toire de diagnostic.

Pour mémoire on rappellera que des tests d’absorption type "xylose" peuventaussi apporter une indication. Mais ils cumulent les inconvénients d'êtreencore des épreuves de laboratoire et d'être sensibles à de multiples facteurs.

Les méthodes plus "cliniques" sont les dosages de Vit. B12 et de folates.

La vit. B12, absorbée seulement en fin d'intestin grêle, est réduite en cas d'in-flammation chronique (iléite), les folates sont accrus lorsque s'ajoutent auxfolates alimentaires les produits d'une synthèse bactérienne excessive.

Ces deux paramètres présentent les inconvénients d'être déterminés par demultiples facteurs et dans le cas du Porc, il n'existe pas à proprement parlerde valeurs de référence.

V

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