Planification et exécution des mouvements volontaires Purves et coll. Chapitres 16,17,18,19

Planification et exécution des mouvements volontaires

Purves et coll. Chapitres 16,17,18,19

Les mouvements volontaires Les modes de contrôle

– boucle ouverte – boucle fermée

Le substrat neuroanatomique du contrôle moteur– système pyramidal– système extrapyramidal

Les boucles de contrôle dans le système nerveux

Planification et exécution des mouvements volontaires

Mouvements volontairesde précision

Mouvements rythmiquesrespiration et mastication

Réflexes

Mouvements rythmiqueslocomotion

Postureet équilibration

Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures

Les mouvements réflexes et automatiques relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral

Les mouvements volontaires exécutés en fonction d’un but précis

sont sujets à un contrôle

Rôle des structures nerveuses dans le contrôle des mouvements

Études de lésion pour l’inactiver Stimulation de la structure pour l’activer

– stimulation électrique– stimulation pharmacologique

Plus récemment,– enregistrement de l’activité des neurones qui

composent la structure• avant, pendant et après le mouvement• électrodes implantées à demeure (enregistrements

chroniques)

Rôle d’une structure nerveuse donnée dans le contrôle des mouvements

Études chez les animaux

Pour étudier le contrôle moteur chez l’humain

On enregistre les mouvements– composantes cinétiques, cinématiques et enregistrements de

l ’activité électrique des muscles (électromyogramme).

Cinétique– forces qui

stabilisent et qui produisent les mouvements

CinématiqueDescription du mouvement du corps et de ses caractéristiques

distance parcouruevitesseaccélération

À partir des données recueillies chez l’humain:

On définit les mécanismes de contrôle utilisés On infère un rôle aux structures nerveuses

impliquées dans le contrôle. Les pathologies du système nerveux sont aussi

très utilisées.– maladies qui affectent le contrôle des mouvements

• atteintes cérébelleuses, maladie de Parkinson...

Imagerie à résonance magnétique nucléairePhénomène de Résonance Magnétique Nucléaire

(RMN)

Création de l’image du cerveau

Mouvements de la main

mesure du rapport oxyhémoglobine/

désoxyhémoglobine

Mesure du signal BOLD (Blood Oxygen Level

Dependant)

Une petite augmentation de la consommation d'oxygène par les

neurones est surcompensée par une large augmentation de flux sanguin.

(réponse hémodynamique)

L’homme bionique !!!

Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.

Mouvements lents– mouvements de poursuite d’une cible

Mouvements rapides aussi appelés balistiques

Mouvements lents

mouvements de poursuite d’une cible• dessiner le contour du cercle avec le curseur de la souris• demande un feed-back continu de la périphérie• co-contraction de muscles antagonistes pour une plus grande

précision

FEEDBACK = boucle fermée

Mouvements balistiques– durée entre 75 et 200 ms

Mouvements rapides ou balistiques

PAS DE FEEDBACK = boucle ouverte

Le sujet doit fléchir rapidement le coude sans se préoccuper de la position finale.

Le sujet sait que le mouvement sera freiné– par la limitation articulaire– par un stop extérieur mis en place

par l’expérimentateur Pas d’activité de freinage de

l’antagoniste Une seule activité dans l’agoniste

Mouvement balistique

Le sujet doit aller très vite et précisément d’un endroit à un autre

On observe la classique triple bouffée d’activité electromyographique EMG– 1. agoniste – 2. antagoniste– 3. agoniste– corrélation entre l’intensité d’activité

dans l’antagoniste et la vitesse du mouvement

Mouvement balistique

Mouvements balistiques– les ré-afférences somesthésiques ne jouent

aucun rôle dans l ’arrêt du mouvement– les activités dans les muscles agonistes et

antagonistes sont programmées

Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements.

Mouvements balistiques– contrôle en boucle ouverte

Mouvements lents– contrôle en boucle fermée

Décision

Valeur à atteindre

Programmation de l’action

Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Boucle ouverte

Mouvement balistique Le mouvement n’est pas

corrigé au cours de son déroulement

Les centres encéphaliques précisent tous les paramètres de l’initiation et du déroulement du mouvement sans réafférences (feed-back)

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION Valeur atteinte

Boucle fermée

Mouvement lent Le mouvement peut être corrigé au cours de son

déroulement

Écart

Comparateur

Feed-back

Décision

Étapes du mouvement

1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction

Le système pyramidal– voies corticospinales

Le système extrapyramidal– autres structures de l’encéphale– et autres voies descendantes

Le cortex cérébral joue un rôle important dans le contrôle des mouvements volontaires

Rôle du cortex cérébral dans le contrôle des mouvements

Première études remontent au 19ième siècle Les neurologues et les physiologistes de

l’époque établissent que le cortex cérébral joue un rôle dans le contrôle des mouvements.

Photographie du cerveau de Leborgne par Paul Broca.Origins of Neuroscience, Finger, p.38

Paul Broca propose une localisation des fonctions dans différentes régions du cortex cérébral

John Hughlings Jackson ( 1835-1911)Origins of Neuroscience, Finger, p.195.

John Hughlings Jackson a été le premier à proposer l’existence d’une organisation somatotopique dans le cortex moteur.

Ses conclusions étaient en grande partie tirées de ses observations faites chez les patients atteints d’épilepsie.

Neurophysiologie expérimentale

Edouard Hitzig (1838-1907), découverte du cortex moteur en 1870 avec Gustav Fritsch.Origins of Neuroscience, Finger, p.39.

Cerveau d’un chien par Fritsch and Hitzig. Une stimulation électrique des zones marquées produit un mouvement du côté opposé.

Origins of Neuroscience, Finger, p.39.

Schéma de l’hémisphère gauche du singe de David Ferrier (1886)Origins of Neuroscience, Finger, p.199

En 1886, David Ferrier montrait que la stimulation électrique de diverses régions corticales du singe induisait des mouvements

Débit sanguin régional au niveau du cortex

Activation au niveau du cortex moteur et du cortex

somesthésique

Activation des récepteurs sensorielsde la main

Activation de l’aire motrice supplémentaire en plus de

l’aire motrice primaire

Seulement une activation de l’aire motrice

supplémentaire

Le système pyramidalvoies corticospinalesLe système extrapyramidalautres structures de l’encéphaleet autres voies descendantes

Le système pyramidal

Voies corticospinales– les cellules d’origine sont localisées

dans le cortex cérébral

Fig 16.7

Projection somatotopique corticale des différents muscles du corps

Homonculus moteur

Les projections descendantes du cortex

Projections corticospinales les cellules d’origine sont localisées dans le cortex cérébral

60% des fibres proviennent des aires motrices du cortex frontal aires 4 et 6 ainsi que l’aire motrice supplémentaire40% des fibres proviennent du cortex pariétal aires 3, 1 ,2 ,

5 et 7

Pédonculescérébraux

Pyramidemédullaire

Faisceau corticospinal

latéral

Faisceau corticospinal latéral

80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires

Capsuleinterne

Fig 16.10

L’organisation somatotopique est préservée dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et le bulbe rachidien

Faisceau corticospinal latéral

80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires– forment la voie pyramidale

croisée– dans le cordon dorso-latéral de la

moelle– les fibres qui proviennent des

aires frontales motrices innervent des muscles distaux (exemple la main).

– les fibres qui naissent dans les aires pariétales sensitives se terminent dans la corne postérieure

Fig 16.12 a

Faisceau corticospinal ventral

20% ne croisent pas la ligne médiane– forment la voie pyramidale

directe– dans le cordon ventro-médian

de la moelle– fibres se terminent sur les

motoneurones de muscles axiaux et proximaux des deux côtés

Fig 16.12 b

Rôle des influx descendants du système corticospinal

Les mouvements de pointage chez le singe ont permis de déterminer les paramètres du mouvement qui sont contrôlés par le cortex moteur

Les influx descendants du système corticospinal

Codent certains paramètres du mouvement– la force

• pour un mouvement d’une même amplitude la décharge augmente avec la force à vaincre

– la vitesse• il existe une relation entre la vitesse maximale du

mouvement et la décharge maximale de la cellule

– la direction

Les cellules de l’aire 4 codent la force lors du mouvement

– L’aire 4 représente la voie de sortie des commandes motrices liées aux paramètres du mouvement, dont la force.

– L’enregistrement unitaire des neurones de la voie pyramidale dans l’aire 4 montre que la fréquence de décharge varie en fonction de la force de la contraction musculaire

Études de A Georgopoulos aux États-Unis et de J.F Kalaska à Montréal

Enregistrements dans l’aire motrice primaire La décharge de la cellule est clairement plus grande pour une direction

donnée– dans ce cas-ci, 180 degrés

Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée

Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée

Fréquence

de décharge (Hz)

Direction du mouvement (degrés)

Le système extrapyramidal

Système extrapyramidal

Noyaux et boucles de feed-back qui influencent l’activité volontaire des muscles en dehors de la voie corticospinale (pyramidale)

– aires corticales • préfrontales, • frontales 6 et 4, • pariétales 3 1 2 5 7

sous-corticalesganglions de la base du mésencéphale

tectumnoyau rougesubstance noire

cerveletbulbe rachidien

noyaux vestibulairesformation réticulée


Le contrôle moteur des membres et du tronc s’effectue par des projections à la moelle épinière

Les motoneurones constituent la voie commune et finale de sortie du système nerveux pour contrôler les mouvements

Cortex moteur

Cortex

Systèmedorsolatéral

Noyau rouge

Moelle épinière

Noyaux réticulaires

Systèmeventro-médian

Collicules etnoyaux vestibulaires

Projections vers la moelle épinière

rubrospinale– issue du noyau rouge

dans le mésencéphale tectospinale

– issue du tectum (collicules supérieurs) dans le mésencéphale

vestibulospinale– issue des noyaux

vestibulaires réticulospinale

– issue des noyaux de la formation réticulée

Les voies ventromédianes contrôlent la motricité globale (station debout, mouvements coordonnées tronc-membres, locomotion).

Les voies dorsolatérales contrôlent la motricité fine distale.

Cortex moteur

Cortex

Systèmedorsolatéral

Noyau rouge

Moelle épinière

Noyaux réticulaires

Systèmeventro-médian

Collicules etnoyaux vestibulaires

Moelle épinière motoneurones

Muscles

TectumCollicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Noyaux vestibulaires

Noyaux du pont

Ganglions de la base

Thalamus

Substance noire


Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal)

Cervelet

Motricité humaine, Rigal, p.441

Boucles intra-encéphaliques intervenant dans la programmation des paramètres du mouvement

Boucle impliquant:– cervelet– ganglions de la base

Modulations exercées par le cervelet et les ganglions de la base

meilleure adaptation de paramètres suivants reliés aux mouvements volontaires:– planification– démarrage– coordination– guidage– arrêt

Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale

Boucle impliquant les ganglions de la base

Aire motrice supplémentaire: sélection et planification des mouvements. Code l’intention d’exécuter un mouvement particulier sur la base d’indices externes.

Aire motrice : codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones..

Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement.

Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice.

Ganglions de la base : programmation de l’initiation et de l’exécution des mouvements (filtrage des mouvements parasites). Intègre les informations corticales et réinjecte la programmation du mouvement sur les aires motrices et prémotrices via le thalamus.

Thalamus: relaie les informations sous corticales vers le aires motrices et prémotrices.



Muscles


Noyaux du pont

Noyaux de la basestriatum-pallidum

Thalamus

Substance noire


Cervelet


Boucle impliquant le cervelet

Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale


Boucle impliquant le cervelet

Noyaux du pont: relai de l’information corticale vers le cervelet.

Aire motrice : Codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones.

Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement.

Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice.

Cervelet : Comparaison entre mouvement prévu et mouvement réalisé. Intègre les informations corticales de la planification motrice + aires sensorielles relatant l’exécution du mouvement + afférences vestibulaires et spinales + afférences de l’olive inférieure. Minimise l’erreur motrice, à court et long terme (apprentissage moteur). Réinjecte via le thalamus l’information corrigée vers les aires motrices. Contrôle de l’équilibre via les noyaux vestibulaires, de la posture par les noyaux réticulaires et rouge.

Thalamus: relaie les informations cérébelleuses vers le aires motrices et prémotrices.


Muscles


Noyaux du pont

Noyaux de la base

Thalamus

Substance noire


Cervelet



1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction

Les étapes du mouvement: Planification

La planification du mouvement: Les cortex associatifs frontal et pariétal sont

les premiers activés– image du but à atteindre– anticipation des ré-afférences– succession des phases

Les étapes du mouvementPlanification

cortex associatif frontal associé au système limbique

• système limbique associé à la motivation à l’action

• satisfaction des besoins vitaux • apprentissage

cortex associatif pariétalcontexte spatial du mouvementstratégie varie selon le rapport des positions corps-objet

Cortex Frontal

Cortex Frontal

Neurones miroirs

Neurones miroirs

Giacomo Rizzolatti, Université de Parme

Neurones miroirs

Giacomo Rizzolatti, Université de Parme

Les étapes du mouvementProgrammation

Deuxième étape dans la préparation du mouvement

Correspond au « Comment Faire » Jeu de circuits intra-encéphalique qui se

termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.


constitue un des nombreux circuits susceptible de programmer le mouvement.

parties latérales du cervelet contribuent à la programmation des mouvements distaux

la partie médiane contribue aux ajustements posturaux

projections cérébelleuses (par le thalamus) nombreuses à l’aire 4

cellules cérébelleuses ont une décharge semblable à celle des cellules de l’aire 4



Les aires pariétales et frontales projettent au noyaux gris de la base.

le noyaux gris de la base jouent un rôle important dans l’établissement des comportements moteurs simples (putamen) et complexes (noyau caudé).

Rôle dans la mémorisation et le choix de stratégies.

les noyaux gris de la base sont impliqués dans la programmation des paramètres du mouvement– force– direction– amplitude


Les étapes du mouvementProgrammation (en résumé)

Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales.

On observe à travers ces boucles une organisation en série. L’activation simultanée de plus d’une boucle suggère aussi

une programmation en parallèle. Les évidences récentes indiquent que la programmation

implique probablement plusieurs autres boucles intra-corticales.

Les étapes du mouvementExécution

Les données arrivent aux aires 6 et 4 du cortex moteur frontal et sont transformées en influx nerveux moteurs qui se rendent à la moelle épinière par les voies corticospinales.

L’activation des neurones corticospinaux se produit 150 à 200 ms avant le début du mouvement.

Une fois l’exécution d ’un mouvement rapide lancée, il ne sera plus possible de le modifier en cours de route (exemples: tennis, baseball)

Les étapes du mouvement Correction

Le mouvement lent: correction en cours de route

Le cervelet – reçoit une copie de la commande motrice

envoyée aux muscles– reçoit une information de feed-back de la

périphérie


Effecteur

ACTION Valeur atteinte

Écart

Comparateur

Feed-back

Décision


Valeur à atteindre

Le mouvement balistique: le mouvement est pré-

programmé L ’efficacité tient à la

mémorisation – du feed-back (retour du

mouvement)– de la décharge corrolaire

(retour du programme) Intégration de ces

informations pour référence future (apprentissage)

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Décision


Les étapes du mouvementapprentissage

Intégration des informations pour référence future

Le cervelet peut aussi jouer ce rôle:– du feed-back (retour du

mouvement)– de la décharge corollaire (retour

du programme)– l ’écart est mémorisé pour

référence future On croit que le cervelet joue un

rôle majeur dans l ’apprentissage moteur

Valeur à atteindre


Effecteur

ACTION

Valeur atteinte

Décision

Écart

Comparateur

Feed-back


1. Planification• aires corticales associatives

2. Programmation• les boucles intra-encéphaliques

3. Exécution• aires motrices corticales

4. Correction• cervelet

Correction des mouvements

il existe un délai minimal à l'intérieur duquel ces informations doivent être traitées pour permettre à la réponse d'être temporellement adaptée à la situation.

Bonne Étude et Bonne Fin de Session…

Fin du Cours…

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