plant hormone

Created with Print2PDF. To remove this line, buy a license at: http://www.software602.com/

ฮอรโมนพืช (Plant Hormones)

1. สารควบคุมการเติบโตของพืช (Plant Growth Regulator, P.G.R.)

2. สมบัติของสารควบคุมการเติบโตของพืช (The Properties of Plant Growth Regulator)

3. ประวัติการคนพบฮอรโมนพืช (The Discovery of Plant Hormones)

3.1 การคนพบ auxin (The effects of auxin)

3.2 การคนพบ gibberellins (The effects of gibberellins)

3.3 การคนพบ cytokinnins (The effects of cytokinnins)

3.4 การคนพบ abscisic acid (The effects of abscisic acid)

3.5 การคนพบ ethylene (The effects of ethylene)


4. Auxin

4.1 ผลของ auxin (The effects of auxin)

4.2 การเคล่ือนยายของ auxin (The transportation of auxin)

4.3 การตอบสอนงของสวนตาง ๆ ของพืชตอความเขมขนของ auxin

(The response of different parts of plant to auxin concentration)

4.4 ปรากฏการณท่ี auxin ตอบสนองตอส่ิงท่ีมากระตุนจากส่ิงแวดลอม

(The response of auxin to the environmental stimuli)

4.5 ใชเปนสารปราบวัชพืช (Herbicides)


5. Gibberellins

5.1 แหลงท่ีสราง gibberelline (The sites of gibberellins production

5.2 การเคล่ือนยายของ gibberellins (The transportation of gibberellins)

5.3 ผลของ gibberellins (The effects of gibberellins)

6. Cytokinins

7. Abscisic acid

8. Ethylene

8.1 แหลงท่ีสราง ethylene (The site of ethylene production)

8.2 การเคล่ือนยายของ ethylene (The transportation of ethylene)

8.3 ผลของ ethylene (The effects of ethylene)



• ฮอรโมนพืชเปนสารอินทรีย (organic substances) โดยทั่วๆ ไปจะเปนโมเลกุลเล็กๆ ท่ีมี carbon rings หรือ carbon รวมกับ nitrogen พืชสรางข้ึนมาไดเองในปริมาณท่ีนอยจากเน้ือเย่ือสวนตางๆ ของตนพืช และสารเหลานี้สามารถเคลื่อนยายจากเนื้อเยื่อที่สรางขึ้นมา และไปมีผลตอการเปล่ียนแปลงทางสรีระของเน้ือเย่ือพืชในบริเวณอ่ืนๆ ของตน เน้ือเย่ือสวนตางๆ ของตนพืชจะตอบสนองตอฮอรโมนชนิดตางๆ ท่ีพืชสรางข้ึนมาแตกตางกัน




• ฮอรโมนท่ีพืชสรางมีหลายชนิด เชน

• auxin

• gibberellins

• cytokinins

• abscisic acid

• ethylene

• นอกจากน้ียังมีสารอินทรียชนิดอ่ืนๆ อีก ดังน้ันฮอรโมนจึงไมใชสารอาหารของพืช



สารควบคุมการเติบโตของพืช(Plant Growth Regulator, P.G.R.)

• พืชทุกชนิดที่เจริญเติบโตขึ้นมา นอกจากตองการปจจัยส่ิงแวดลอมและธาตุอาหารตางๆ ซ่ึงไดแก น้ํา ดิน ธาตุอาหารตางๆ (เชน Na, K, N และอื่นๆ แสง อุณหภูมิ และกิจกรรมตางๆ ทีเ่ปนปฏกิริยาทางชีวเคมีภายในเซลลแลว พืชยังตองการสารอินทรียที่ทําหนาที่ควบคุมกิจกรรมตางๆ เหลานั้น ซ่ึงไดแก ฮอรโมนที่พืชสรางขึ้นมาควบคุมการเจริญเติบโตของพืช จึงเรียกสารอินทรียเหลานี้วา สารควบคุมการเติบโตของพืช (plant growth regulator , PGR)


สารควบคุมการเติบโตของพืช (Plant Growth Regulator, P.G.R.)

• ฮอรโมนพืชทําใหเกิดการเปล่ียนแปลงทางสรีระของเซลล เชน การแปรสภาพของเซลล (cell differentiation) การเติบโต (growth) โดยทําใหเกิดการเปล่ียนแปลงท่ีถาวร เชนการแบงตัวเพิ่มจํานวนเซลล การยืดขยายตัวของเซลล (cell elongation) และการตายของเซลล (cell death) การตอบสนองตอส่ิงแวดลอม เชน แสง อุณหภูมิ ลม น้ํา แรงโนมถวง และการเปล่ียนแปลงฤดูกาลเหลาน้ีถูกควบคุมดวยฮอรโมน ดังน้ันฮอรโมนจึงมีบทบาทสําคัญในการเคล่ือนไหวของพืชในหลายรูปแบบ และยังควบคุมกิจกรรมอ่ืนๆ รวมถึงการเจริญเติบโต ซ่ึงไดแก การเจริญของราก ลําตน กิ่ง กาน ใบ ดอก ผลและเมล็ด



• สารสังเคราะหที่มนุษยสังเคราะหขึ้นมาในหองปฏิบัติการ เและพืชสามารถตอบสนองตอสารสังเคราะหเหมือนกับที่พืชตอบสนองตอฮอรโมนท่ีพืชสรางข้ึนมาตามธรรมชาติ นิยมเรียกสารสังเคราะหและฮอรโมนพืชวาสารควบคุมการเติบโตของพืช (plant growth regulator) ตัวอยางสารท่ีมนุษยสังเคราะหข้ึนมาในหองปฏิบัติการ เชน NAA (alpha-napthalene acetic acid) (C10H12O2N) และ 2, 4-D (2, 4 dichlorophenoxy acetic acid) (C8H6O3Cl2) ซึ่งพืชตอบสนองไดเหมือน auxin ท่ีพืชสรางข้ึนมาเองตามธรรมชาติ สารควบคุมการเติบโตของพืชน้ัน พืชตองการในปริมาณท่ีนอยมากท่ีจะไปทําใหเกิดการเปล่ียนแปลงทางสรีระของพืช



• ฮอรโมนพืชแบงออกเปน 5 กลุมใหญๆ

• auxin, gibberellins และ cytokinins เปนสารพวกท่ีชักนําใหเกิดcell division) และcell growth

• abscisic acid เปนสารพวกท่ียับย้ังการเจริญเติบโต ทําใหเมล็ดพักตัว และไปหยุดยั้งการแกของตนไม

• ethylene สารพวกที่ใหกาซเอททีลีน ทําใหผลไมสุกและหลุดรวง ทําใหใบไมแกและหลุดรวง

• ฮอรโมนแตละตัวแสดงบทบาทในกิจกรรมท่ีเฉพาะ แตการตอบสนองของพืชหลายชนิดถูกควบคุมโดยปฏิกริยาระหวางฮอรโมน 2 ตัว หรือมากกวาน้ัน


Abscisic acid

Auxin

Indoleacetic acid

Cytokinins

Zeatin

Gibberellins

Gibberellic acid

Ethylene


สมบัติของสารควบคุมการเติบโตของพืช(The Properties of Plant Growth Regulator)

1. เปนสารอินทรียที่พืชสรางขึ้นตามธรรมชาต ิ หรือเปนสารอินทรียที่สังเคราะหข้ึนในหองปฏิบัติการ

2. ปริมาณท่ีใชนอยมากเพ่ือควบคุมการเติบโต และพัฒนาของพืช

3. ปริมาณความเขมขนท่ีใชอาจจะเปนแบบกระตุนหรือแบบยับย้ังข้ึนอยูกับชนิดของเน้ือเย่ือและชวงอายุของพืช

4. ไมใชธาตุอาหารของพืช

5. เปนสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชโดยมีแฟคเตอรอื่นๆ ที่เก่ียวของดวย เชน ส่ิงแวดลอมภายนอก และกิจกรรมตางๆ ภายในเซลล


ประวัติการคนพบฮอรโมนพืช(The Discovery of Plant Hormones)

• Charles Darwin และลูกชายช่ือ Francis ไดทําการศึกษาสวนปลายยอดออน (coleoptile) ของตนออนของหญา (grass seedlings) พบวาสวน coleoptile จะโคงเขาหาแสง (phototropism) เสมอ เมื่อเขาตัดสวนปลายยอดออนทิ้งพบวาตนหญาจะเจริญต้ังตรง เม่ือเขาเอากระดาษทึบแสงมาหุมสวนปลายยอดไวพบวาลําตนเจริญต้ังตรง เมื่อเอากระดาษใสมาหุมสวนปลายยอดไวพบวาลําตนเจริญโคงเขาหาแสง หรือนํากระดาษทึบแสงหุมสวนตนออนตรงโคนพบวาลําตนโคงเขาหาแสงเชนเดียวกัน



• Darwin สรุปวาสวนปลายยอดจะตอบสนองตอแสงโดยโคงงอเขาหาแสง โดยสวนท่ีอยูถัดปลายสุดของยอดจะเกิดการเติบโตตอบสนองตอแสง โดยมีสัญญาณสงผานจากปลายสุดของยอดลงมาตรงสวนท่ีเกิดการเติบโตของยอด ซึ่งสัญญาณนี้เขาเรียกวา growth factors of plants ซึ่งเปนการพบฮอรโมนพืชคร้ังแรก




• Peter Boysen-Jensenนักพฤกษศาสตรชาวเดนมารค ทําการทดลองโดยตัดปลายยอดออกแลวนําเอาแผนวุนมาวางค่ันไวระหวางปลายยอดและสวนยอดท่ีเหลือพบวาตนออนของหญาเจริญโคงเขาหาแสง (แผนวุนยอมใหสารเคมีแพรผานได) เม่ือเขาเอาแผนแรไมกามาวางแทนที่แผนวุนพบวาตนออนของหญาเจริญตั้งตรงไมโคงเขาหาแสง (แผนแรไมกา mineral mica สารเคมีแพรผานไมได) เขาสรุปวาสัญญาณที่ปลายสุดของยอดสงลงมาแลวทําใหสวนยอดเจริญโคงเขาหาแสงนั้นเปนสารเคมีที่เคลื่อนที่ได




• Fritz Went นักพฤกษศาสตรขาวเนเธอรแลนด ไดดัดแปลงเทคนิคการทดลองของ Boysen-Jensen เพื่อศึกษาสารเคมีที่ปลายสุดของยอดสรางขึ้นและสงลงมาดานลางเพื่อทําใหยอดเจริญโคงงอ

• เขาสรุปวาสารเคมีตัวนี้ไปทําใหพืชเติบโต ดานของตนออนที่ไดรับสารเคมีตัวนี้ก็จะเติบโตกวาดานที่ไมไดรับจึงทําใหพืชเจริญโคงงอไปดานตรงกันขามกับดานท่ีไดรับสารตัวน้ี ในทํานองเดียวกันตนที่โดนแสงดานหน่ึงปลายยอดจะโคงงอเขาหาแสง แสดงวาดานที่ไมโดนแสดงตองมีสารเคมีตัวน้ีไปกระตุนใหเติบโตมากกวา จึงไดต้ังชื่อสารเคมีตัวนี้วา auxin มาจากภาษากรีก Greek auxein ซึ่งแปลวา “การเพ่ิมข้ึน “to increase” หมายถึงการเติบโต




• จากการทดลองเขาอธิบายวาปลายสุดของยอดออนจะสรางและปลอย auxin ออกมาในปริมาณที่เทากันไมวาจะมีแสงหรือไมมีแสงก็ตาม แตเม่ือมีแสง auxin จะแพรหนีจากดานที่โดนแสดงไปอยูดานที่ไมโดนแสง และไปกระตุนใหเซลลเติบโต สวนดานที่โดนแสงการเติบโตของเซลลลดลงเน่ืองจากปริมาณของ auxin มีนอย

• นักชีวเคม ี (biochemists) ไดพบสารเคมีที่มีสมบัติเหมือนกับ auxin เปนสารอินทรียโมเลกุลเล็กๆ ซึ่งพืชสรางขึ้นมาจากรดอมิโน (amino acid) เรียกวา tryptophan




• Kogl และ Haagen Smith ไดแยกสารจากปสสาวะของมนุษยและเรียกวา auxin A และ auxin B ตอมาเขาสกัด IAA (indoleacetic acid) ไดจากปสสาวะ

• พืชสามารถสราง IAA ซ่ึงเปน auxin ตัวหนึ่งไดตามธรรมชาติ

• มนุษยไดสังเคราะหสารกลุม auxin ขึ้น ในหองปฏิบัติการไดอีกหลายชนิด เชน NAA, 2,4-D และ 2,4,5-T เปนตน




• E. Kurosawa นักวิทยาศาสตรขาวญ่ีปุน ไดแยกสารออกมาจากเช้ือราช่ือ Gibberella fujekuroi ซ่ึงเปนเช้ือราของตนขาว สารท่ีแยกไดจากเช้ือราน้ีเม่ือนําไปใชกับตนขาวโพด ตนถั่วและพืชอื่นๆ พบวาพืชเหลานี้เจริญสูงกวาตนที่ไมไดใชสารตัวนี้เขาจึงตั้งชื่อสารตัวนี้วา gibberellins

• มีการนําเอา gibberellins มาใชในการเรงการเจริญเติบโตของพืช ชวยเพิ่มผลผลิตของพืช พืชสราง gibberellins จากอวัยวะตางๆ ของตน เชนที่ใบออนที่เอมบริโอท่ีตาของพืช และท่ีสวนยอด ปจจุบันมีผูคนพบสารในกลุม gibberellins มากกวา 65 ชนิด



• ในป ค.ศ.1940 มีผูพบสารพวก cytokinins ซ่ึงมีสมบัติในการกระตุนการแบงตัวของเซลล cytokinins ใชในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ เนื่องจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อถาใช auxin ใสลงไปในสูตรอาหารเพียงอยางเดียวพบวาพืชจะแบงเซลลและเจริญอยูระยะหน่ึงแลวจะหยุดเจริญ แตถานํานํ้ามะพราวหรือนํ้าท่ีค้ันมาจากยีสตใสลงไปในสูตรอาหารพบวาพืชสามารถเจริญตอไปได และมีรากเกิดข้ึน ดังน้ันในนํ้ามะพราวและนํ้าท่ีค้ันมาจากยีสตจะมีสารท่ีสามารถกระตุนการแบงเซลลได


ประวัติการคนพบฮอรโมนพืช (The Discovery of Plant Hormones)

• มีการพบ abscisic acid( ABA) ต้ังแตปค.ศ.1940 abscisicacid (ABA) มาจากคํา abscission ซ่ึงหมายถึง “cutting off” หรือ “removing”

• ABA เปนพวกสารยับย้ังการเจริญเติบโตของพืช สารพวกนี้สวนใหญพืชสรางขึ้นมาเองตามธรรมชาติเพื่อยับยั้งกระบวนการทางสรีระของพืช สําหรับควบคุมกระบวนการทางสรีระของพืชไมใหเกิดในชวงเวลาและสภาพแวดลอมที่ไมเหมาะสม



• ไดคนพบกาซ ethylene มาตั้งแตป ค.ศ.1858 ในเวลาตอมาพบวาพืชสามารถสรางกาซ ethylene ไดจากกระบวนการสุกของผลไม เม่ือผลไมสุกจะคายกาซ ethylene ออกมา และจะไปกระตุนใหผลไมใกลเคียงใหสุกตาม นอกจากผลไมสรางกาซ ethylene ยังพบวาเน้ือเย่ือสวนอื่นๆ ของพืช เชน ลําตน ราก ดอก ใบ และเมล็ด สราง ethylene ไดแตในปริมาณท่ีนอยมาก


ผลของ auxin (The effects of auxin)

1. ทําใหเกิดการเติบโตในเน้ือเย่ือเจริญ (meristematic growth) กระตุนใหเกิดการแบงเซลลแบบ mitosis

2. ทําใหเซลลยืดขยายตัวในแนวยาว (cell elongation) ซึ่งจะพบในลําตน ใบ และผนังของรังไข โดยทําใหเย่ือหุมเซลล (plasma membrane) ยอมให H+ ออกจากเซลล และไปกระตุน enzyme ในเซลลทําให cellulose fibers บริเวณผนังเซลล (cell wall) ที่พันกันแนนคลายตัวออก ขณะท่ีนํ้าเขาสูเซลล เซลลจะขยายตัวดันใหผนังเซลลยืดออก การขยายตัวของผนังเซลลเร่ิมเกิดหลังจากไดรับ auxin คร่ึงช่ัวโมง ตอจากน้ัน auxin จะกระตุนใหเกิดการเติบโตตอไป โดยเรงการสรางโปรตีนท่ีจําเปนในการเติบโต



3. ไปยับย้ังการเติบโตของตาขาง (lateral bud) ซึ่งเปนผลจากการควบคุมของ auxin ที่สรางขึ้นที่ตายอด ดังน้ันถาตัดยอดทิ้ง ตาขางจะงอกเจริญแผออกมาทําใหพืชเติบโตไปทางดานขาง

4. ไปชักนําใหพืชสราง secondary xylem เพ่ิมข้ึนเพ่ือตอบสนองตอส่ิงแวดลอมภายนอกท่ีมารบกวน เชน ลม การเพิ่ม secondary xylem ทําใหตนไมมีขนาดใหญ และแข็งแรงเพียงพอท่ีจะตานลมได



5. ชักนําใหเกิดการเปล่ียนแปลงเน้ือเย่ือของดอก ตรงสวนที่ทําหนาที่สืบพันธุ โดยทําใหเกิดการเปล่ียนเพศของดอกในพืชบางชนิด ตัวอยางเชน ใช NAA ฉีดพนดอกตัวเมียขณะยังออนอยูของพืชพวกเงาะจะทําใหเปล่ียนไปเปนดอกตัวผู หรือฉีดพนดอกออนของฟกทอง แตงกวา จะทําใหเกิดดอกตัวเมียเพ่ิมข้ึน

6. ปองกันไมให ใบ ดอก และผลที่ยังเจริญยังไมเต็มที ่(prematurely) หลุดรวง



7. กระตุนใหเกิดรากใหม เม่ือใช auxin ท่ีมีความเขมขนตํ่า และใชกับก่ิงปกชํา เพ่ือเรงใหเกิดราก แตถา auxin มีความเขมขนสูงจะไปยับย้ังการเจริญของรากโดยไปยับย้ังการขยายตัวตามแนวยาวของเซลลราก

8. auxin ที่มีความเขมขนสูง (high concentration) จะสงเสริมใหพืชสราง ethylene และฮอรโมนพืชตัวอ่ืนๆ


การเคล่ือนยายของ auxin(The transportation of auxin)

• Auxin สรางจากเน้ือเย่ือหลายชนิด (various tissues) ของพืช และเคลื่อนยายจากบริเวณที่สรางโดยผานทางระบบลําเลียงของพืช ไปสูยังสวนตางๆ ของพืช การเคล่ือนยายเปนแบบ active transport ตองใช O2 และพลังงานและเคลื่อนยายอยางมีทิศทาง จากบริเวณท่ีสรางลงสูสวนลางคือรากเสมอ ดังนั้นถึงแมวาจะสลับตําแหนงกันโดยเอาสวนยอดชี้ลงขางลางเอาสวนรากชี้ขึ้นขางบน การเคลื่อนยายของ auxin ก็ยังคงมีทิศทางเหมือนเดิม คือจากยอดไปยังราก ดังนั้น auxin จะเคลื่อนยายจากยอดที่ขางลางขึ้นไปหารากที่อยูขางบน


การตอบสนองของสวนตางๆ ของพืชตอความเขมขนของ auxin(The response of different parts of plant to auxin concentration)

• เน้ือเย่ือแตละสวนของพืชตอบสนองตอความเขมขนของ auxin ไมเทากัน ความเขมขนของ auxin จะไปทําใหเกิดการกระตุนหรือการยับย้ังของการเติบโตในแตละสวนของพืชแตกตางกันออกไป ความเขมขนของ auxin จะตองพอเหมาะกับเน้ือเย่ือสวนตางๆ ของพืชในการที่จะกระตุนใหเจริญเติบโต ความเขมขนของ auxin ที่สูงเกินไปจะใหผลตรงกันขามคือไปยับย้ังการเติบโต



ปรากฏการณที่ auxin ตอบสนองตอส่ิงท่ีมากระตุน จากส่ิงแวดลอม (The response of auxin to the environmental stimuli)

• Auxin ท่ีพืชสรางข้ึนมาจะตอบสนองตอส่ิงท่ีมากระตุน 2 แบบ

• phototropism การตอบสนองตอแสง

• geotropism หรือ gravitropism) การตอบสนองตอแรงดึงดูดของโลก

• Auxin ชักนําใหเซลลปลอย H+ ออกมาทําใหผนังเซลลคลายตัวเกิดการขยายตัวในแนวยาวของเซลลเปนผลใหเกิดการเติบโตท่ีไมสมดุลย เนื้อเยื่อบรเิวณท่ีไดรับ auxin ไมเทากันเชนเกิดที่ลําตน (shoots) และเกิดที่ราก (roots) ทําใหเติบโตไมเทากันเปนผลใหเกิดการโคงงอ (tropism) เพื่อตอบสนองตอสิ่งที่มากระตุนเชนแสง และแรงดึงดูดของโลก


ปรากฏการณที่ auxin ตอบสนองตอสิ่งที่มากระตุน จากสิ่งแวดลอม (The response of auxin to the environmental stimuli)

• Phototropism เปน tropism ท่ีมีแสงเปนตัวกระตุนโดยพืชจะโคงเขาหาแสงเสมอเม่ือพืชไดรับความเขมของแสงไมเทากันทุกดาน การที่พืชโคงไปหาดานที่มีแสงมากกวาเนื่องจาก auxin จะหนีแสงไปอยูอีกดานหน่ึง ทําใหเซลลดานที่ม ีauxin มากเจริญขยายตัวตามยาวมากกวาเซลลดานที่โดนแสง จึงทําใหพืชโคงเขาหาแสง




• Geotropism (หรือ gravitropism) เปน tropism ที่มีแรงดึงดูดของโลกเปนตัวกระตุน พืชตอบสนองตอแรงดึงดูดของโลกโดย

• รากจะเจริญไปในทิศทางเดียวกับแรงดึงดูดของโลก (positive geotropism)

• ลําตนจะเจริญไปในทิศทางตรงกันขามกับแรงดึงดูดของโลก (negative geotropism)




• a u x i n ในปริมาณท่ีมากเกินไปสําหรับเซลลรากจะไปยับย้ังการเติบโตยืดตัวของเซลลทางดานลาง ทําใหเซลลดานบนของรากท่ีไดรับ auxin นอยกวา เจริญเติบโตมากกวา รากจึงไดเจริญโคงลง

• กล ไกของพืชท่ีตอบสนองตอแรงดึงดูดของโลก (The mechanism of geotropism) การโคงงอของพืชท่ีตอบสนองตอแรงดึงดูดของโลกทําใหลําตนเจริญหนีแรงดึงดูดของโลกและรากเจริญเขาหาแรงดึงดูดของโลกน้ันไมไดเกิดจากการเคล่ือนท่ีกระจายตัวท่ีไมเทากัน

ของ a u x i n อยางเดียว แตยังเก่ียวของกับตัวยับย้ังการเติบโต (growth inhibitor) ซึ่งไดแก calcium ions (Ca2+) และตัวสงเสริมการเติบโต (growth promotion) ซึ่งไดแก hydrogen ions (H+)



• เม่ือวางพืชในแนวราบแรงดึงดูดของโลกทําให amyloplasts (หรือ

statoliths) ซ่ึงเปน organelle ท่ีมีเม็ดแปงอยูหนาแนน เคลื่อนที่ลง

มาอยูทางดานลางของเซลล การกระจายตัวของ organells ที่ไม

เทากันจะสงสัญญาณให auxin ภายในเซลลเคล่ือนท่ีกระจายตัว

ใหมโดย statoliths ที่เคลื่อนลงมาทางดานลางของเซลลทําให

endoplasmic reticulum ท่ีอยูทางดานลางปลอย calcium ions

(Ca2+) ออกมาเรงใหเกิดการปมของ auxin (auxin pumps) ให

ออกมานอกเซลลไปสูเซลลทางดานลาง ดังน้ัน auxin จะเคล่ือนลง

มาสะสมอยูทางดานลางของรากและลําตน




• ในลําตนและราก H+ ions จะกระจายตัวเคล่ือนท่ีไปสะสมทางดานตรงกันขามที่มี Ca2+ ions สะสมอยู ดานท่ีมี H+

ions บริเวณน้ันจะเติบโตขยายยาวมากกวาเซลลดานท่ีไมมี H+ ions ดังนั้นในลําตนเซลลทางดานลางจะเติบโตยาวกวาเซลลทางดานบน พืชจะเจริญโคงข้ึน และในรากเซลลทางดานบนมี H+ ions จะเติบโตขยายยาวกวาเซลลทางดานลางของราก ดังนั้นรากจึงเจริญโคงลง




• ในรากการเคลื่อนที่ของ Ca2+ ions และ auxin จะเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน คือ เคลื่อนลงสูดานลางของราก ในลําตน Ca2+ions จะเคล่ือนท่ีไปในทิศทางตรงกันขามกับ auxin คือเคลื่อนที่ขึ้นสูดานบนของลําตน ผลคือลําตนเจริญโคงงอขึ้นหนีแรงดึงดูดของโลก และรากเจริญโคงงอลงไปหาแรงดึงดูดของโลก



Auxinใชเปนสารปราบวัชพืช (Herbicides)

• Auxin ท่ีมีความเขมขนสูงมากๆ สามารถทําใหวัชพืชที่เราไมตองการตายได สารกลุม auxin น้ีมีคุณสมบัติเปน selected herbicides คือจะไปทําลายพืชไดเฉพาะอยางเทาน้ัน ตัวอยางเชน auxin บางชนิดที่มีความเขมขนเทากันจะไปทําลายวัชพืชพวกใบแคบ ซ่ึงไดแกพืชใบเล้ียงเด่ียว เชน พวกหญาชนิดตาง ๆ เทานั้น แตจะไมไปทําลายวัชพืชพวกใบกวาง ซ่ึงไดแกพืชใบเล้ียงคู


Auxinใชเปนสารปราบวัชพืช (Herbicides)

• auxin สามารถปราบวัชพืชไดเพราะวาไปทําใหพืชเกิดการเปลี่ยนแปลงที่ผิดปกต ิ เชน เกิดการแบงเซลลอยางรวดเร็ว และเกิดเนื้อเยื่อเพิ่มขึ้น ซึ่งไปเบียดเนื้อเยื่ออื่นๆ เชน phloem จนเซลลไมสามารถทําหนาที่ลําเลียงได ในท่ีสุด phloem ก็ถูกทําลายไปไมมีการลําเลียงอาหารอีกตอไป ใบจะเหลืองหงิกงอ เห่ียว หลุดรวง จนในที่สุดตนจะตาย

• ในสงครามเวียตนาม ไดมีการใชสาร 2, 4-D และ 2, 4, 5-T (ซ่ึงเปนสารผสมสีสม ท่ีมีฤทธิรุนแรงในการทําลายพืชทุกชนิดทั้งพืชยืนตนและพืชลมลุก) ฉีดพนในปาเวียตนาม ซึ่งทําใหใบไมเหลืองซีด และหลุดรวงภายใน 1 วัน หลังจากนั้นตนไมจะตาย


Gibberellins

• Gibberellins เปนฮอรโมนท่ีเรงการเจริญเติบโตของพืชเหมือน auxin แตสมบัติไมเหมือน auxin ไมตอบสนองตอแสงเม่ือใชทดลองกับยอดออนของตนโอก (oat coleoptile)

• แหลงที่สราง gibberellins (The sites of gibberellinsproduction)

• Gibberellins สรางมาจากใบออน (young leaves) เนื้อเยื่อเจริญตรงบริเวณปลายยอด (meristems of apical buds) และบริเวณปลายรากและเอมบริโอ


��

�

• การเคลื่อนยายจากบริเวณที่สรางไปยังสวนตางๆ ของพืช ยังไมทราบแนชัดแตสันนิฐานวาผานทางระบบลําเลียง (vascular system) ซ่ึงไดแก ทอน้ํา และทออาหาร มีการเคลื่อนยายทั้งสองทิศทางไดแก เคลื่อนขึ้น (upward) และเคลื่อนลง (downward) โดยไมมีทิศทางที่แนนอน เชน ใส gibberellins ที่โคนตนสวนที่ติดกับราก พบวาไปกระตุนการยืดตัวของเซลลท่ีติดกับยอดได แสดงวา gibberellins เคลื่อนจากโคนไปสูยอด และสามารถเคล่ือนจากยอดไปควบคุมการเจริญของเซลลทางโคนตนได


ผลของ gibberellins(The effects of gibberellins)

1. ทําใหเซลลของลําตนขยายตัวยืดยาว โดยทําใหเซลลของลําตนระหวางขอ (internode) ขยายตัวยืดยาว

2. ทําใหเซลลบริเวณเย่ือเจริญตรงปลายยอด (apicalmeristem) แบงตัว

3. ทําใหเกิดการเปล่ียนแปลงของ phloem (phloem differentiation)

4. ทําใหใบท่ีเกิดใหมเติบโต (growth of new leaves) และเกิดการเติบโตของก่ิงออน และผล


ผลของ gibberellins (The effects of gibberellins)

5. กระตุนใหเกิดการสราง auxin

6. สงเสริมการงอกของเมล็ดพวกพืชใบเล้ียงเด่ียวพวกเมล็ดธัญญพืชตางๆ เม่ือเมล็ดไดนํ้าและเร่ิมงอก เอมบริโอจะสราง gibberellins ออกมา ทําใหชั้นเนื้อเยื่อaleurone ที่อยูระหวาง seed coat และ endosperm สราง specific hydrolytic enzymes ออกมา (เชน amylase) จะยอยแปงและโปรตีนของ endosperm ใหเปนนํ้าตาล และกรดอมิโนใหพอเพียงสําหรับการเติบโตของเอมบริโอ และ enzymes เหลาน้ีจะไปทําใหเย่ือหุมเมล็ดแตกออก ทําใหสวนปลายราก (radicle) และสวนยอด (coleoptile) งอกออกมานอกเยื่อหุมเมล็ด



ผลของ gibberellins(The effects of gibberellins)

7. สงเสริมการงอกของตา

8. ยับย้ังการเกิดของราก


Cytokinins

• เปนฮอรโมนที่ควบคุมการแบงเซลล และยืดอายุของเนื้อเยื่อพืชใหแกชาลง cytokinins สวนใหญสรางที่รากแลวเคลื่อนยายจากรากไปสูสวนตางๆ ของพืชโดยผานทาง xylems ทิศทางการเคลื่อนที่จะกลับทิศกับการเคลื่อนที่ของ auxin โดยเคล่ือนยายจากรากข้ึนไปหายอด เราอาจจะพบ cytokinins ที่สรางจากสวนอื่นๆ ของพืชไดเชน พวกผลที่ยังออน เม่ือนําฝกขาวโพดท่ียังออนมาสกัดจะไดสาร zeatin ซ่ึงอยูในกลุม cytokinins และยังพบ cytokinins ในน้ํามะพราว และเมล็ดท่ีกําลังงอกหรือบริเวณปลายราก


Cytokinins• สมบัติของ cytokinins และการนําไปใชประโยชน

cytokinins ไปกระตุนการแบงเซลลในเน้ือเย่ือพืช ในธรรมชาติพืชจะสราง cytokinins ออกมาควบคุมการแบงเซลล การแปรสภาพของเซลล (cell differentiation) ไปเปนเนื้อเยื่อ ทําใหเกิดการเติบโตและสรางผลและเมล็ด นอกจากนี้สารในกลุม cytokinins ถูกนําไปใชในการเพาะเล้ียงเน้ือเย่ือโดยใชรวมกับ auxin สวนที่พอเหมาะ เพ่ือกระตุนเนื้อเยื่อพืชใหแบงตัวอยางรวดเร็วเกิดเปนกลุมเซลลที่เรียกวา callus และ callus จะเจริญพัฒนาไปจนไดตนออนท่ีประกอบดวยตน ใบ และราก ซ่ึงสามารถเจริญตอไปจนกระทั่งไดตนที่สมบูรณใหดอกและเมล็ดได


Cytokinins

• cytokinins จะไปยับย้ังการพักตัว (inhibition of dormancy) ของเมล็ด ไปยับย้ังความแก (inhibition of senescence) ของเซลลพืช ใชในการชลอความแกของ พืช ผัก ดอกไม และผลไม เน่ืองจาก cytokinins ไปชลอการเส่ือมสลายของคลอโรฟลล cytokinins ยังชวยเสริมการเจริญเติบโตของตาขาง (lateral buds) มนุษยสังเคราะหสารในกลุม cytokinins ขึ้นมาเปนจํานวนมากเพื่อใชในทางเกษตร เชน benzyladenine (BA), kinetin และ benzylaminopurine (BAP) เปนตน สารพวก cytokinins ยังพบวาไปกระตุนการเปดของปากใบ


Abscisic acid (ABA)

• เปนสารยับย้ังการเจริญเติบโตของพืช ในธรรมชาติสารพวกนี้สวนใหญพืชสรางขึ้นเองในใบที่แกและรากสําหรับควบคุมกระบวนการทางสรีระตางๆ ไมใหเกิดเร็วไปหรือไมใหเกิดในชวงเวลาและสภาพแวดลอมที่ไมเหมาะสม ท่ีรูจักกันดีไดแก abscisic acid (ABA) โดยเคล่ือนยายจากบริเวณท่ีสราง เชน ใบแก และรากไปยังใบ ตน ผลออน และผลไมที่มีสีเขียว และเน้ือเย่ือเจริญตรงยอด (apical meristem) โดยผานมา

กับทออาหาร (phloem) และทอน้ํา (xylem)


ผลของ abscisic acid(The effects of abscisic acid)

1. ทําใหการเติบโตของพืชชาลง

2. ทําใหเกิดการพักตัว (dormancy) ของเมล็ดธัญญพืช (cereal grains) โดยไปยับย้ังการทํางานของ alpha-amylase ใน endosperm

3. ชักนําใหตาและเมล็ดพืชพัก ตัว และคงสภาพการพักตัวอยูตลอด(induces and maintains dormancy) ถาเมล็ดยังสราง abscisic acid อยู

4. กระตุนการแกของใบ (leaf senescence)


ผลของ abscisic acid(The effects of abscisic acid)

5. กระตุนการปดปากใบขณะท่ีขาดนํ้า ลดการสูญเสียน้ํา

6. เรงการรวงของใบ ดอกและผล โดยไปเรงให abscission layer ท่ีกานของใบ ดอก และผลแยกตัวออกจากกานของตนเร็วขึ้น ทําใหใบ ดอก ผล หลุดรวงในธรรมชาติถาใบออนและผลยังสราง auxin อยูจะทําใหมันติดอยูกับกานของตน เน่ืองจากเน้ือเย่ือท่ีตรงกานใบ และกานผล ( ท่ีติดกับเน้ือเย่ือกานของตนจะมีช้ันของเซลลค่ันอยูเรียกวา abscission layer ยังไมแยกตัวออก แตเม่ือ auxin ลดปริมาณลง abscission จะแยกตัวออก ทําใหใบ ดอก และผลหลุดรวงลงสูพื้น



Ethylene

• Ethylene มีสถานะเปนกาซ พืชสรางมาจากระบวนการ metabolism ตางๆ ของมัน โดยเฉพาะอยางยิ่งในกระบวนการสุกของผลไม พบวาเมื่อผลไมสุกจะคายกาซ ethylene ออกมาและกาซ ethylene ที่ออกมานี้จะไปกระตุนผลไมที่อยูใกลเคียงใหสุกตามไปดวย


แหลงท่ีสราง ethylene (The sites of ethylene production)

• พืชชั้นสูงสังเคราะห ethylene จากสวนตางๆ ของพืช เชนที ่ ดอก ใบ ลําตน ราก หัว และเมล็ด แตในปริมาณท่ีนอยมาก ผลไมสุก และผลไมสุกงอมจนเริ่มเนาจะมีกาซ ethylene ออกมาเปนจํานวนมาก มนุษยเราสามารถสังเคราะหสารเคมีที่สลายตัวใหกาซ ethylene ออกมา เชน 2-chloroethane phosphonic acid หรือรูจักกันในชื่อของ ethrel หรือ ethephon สําหรับบมใหผลไมสุก


การเคล่ือนยายของ ethylene(The transportation of ethylene)

• Ethylene มีสถานะเปนกาซและมีโมเลกุลขนาดเล็ก จึงแพรกระจายไปในอากาศและละลายน้ําไดด ีethylene สามารถแพรผานเนื้อเยื่อไปยังสวนตางๆ ของพืชได


ผลของ ethylene (The effects of ethylene)

• Ethylene เรงการสุกของผลไมกอนที่ผลไมนั้นจะสุกตามธรรมชาติ แตถาผลไมขาด ethylene การสุกของผลไมจะยืดระยะเวลาออกไป ethylene กระตุนใหเกิดรากฝอยและรากแขนงกระตุนการออกดอกของสับปะรด กระตุนใหเกิดดอกตัวเมียมากขึ้นในพืชตระกูลแตง กระตุนใหน้ํายางพาราไหลมากข้ึน เม่ือเก็บแอปเปลและหัวมันผร่ังไวดวยกัน ethylene ท่ีปลอยออกมาจากแอปเปลจะไปยับย้ังไมใหตาของหัวมันฝรั่งงอก



• การสราง ethylene ของตนไม และผลของมันจะเกิดข้ึนสัมพันธกับการสราง auxin และผลของ auxin ขณะที่ผลไมเจริญเติบโตมันจะถูกกระตุนดวย auxin, gibberellins และ cytokinins ระดับของ auxin ที่พืชสรางขึ้นมาจะมีระดับสูงขึ้นเรื่อยๆ เม่ือสูงถึงระดับหน่ึงมันจะไปกระตุนใหพืชสราง ethylene ออกมา ethylene จะไปกระตุนกิจกรรมของ enzymes หลายชนิดเพื่อใหเกิดกระบวนการสุกของผลไม



1.แปงและกรดในผลไมท่ียับดิบอยูถูกเปล่ียนใหเปนนํ้าตาล

2.เอนไซม pectinase จะไปทําลาย pectins ที่ผนังเซลลทําใหเนื้อผลไมนิ่ม ethylene จะทําใหเกิดการเปลี่ยน permeability ของเยื่อหุมเซลล ทําใหเอนไซมที่ทําลาย chlorphyll ผานเยื่อหุมเซลลเขาไปใน chloroplasts และไปสลาย chlorophyll ฉะน้ัน สีแดง สีเหลือง ของผลไมก็จะปรากฏออกมา ผลไมสุกจะเปลี่ยนเปนสีแดง สีเหลือง เนื้อจะนิ่ม และรสหวาน



• Ethylene ท่ีถูกปลอยออกมาจะเปน positive feed back ย่ิงมี ethylene มาก ก็จะไปกระตุนผลไมสราง ethylene มากขึ้นซึ่งจะไปทําใหผลไมสุกพรอมกัน ขณะท่ีผลไมเริ่มจะสุกจะสราง ethylene ออกมาจํานวนมาก ขณะเดียวกันผลไมก็สราง CO2 ออกมาดวย เม่ือปริมาณ CO2 มีระดับสูงจะไปยับย้ังการสราง ethylene ทําใหมีออกมานอยทําใหผลไมยังไมสุกเต็มที่ เม่ือ CO2 มีปริมาณลดลง ethylene จะมีปริมาณสูงขึ้นทันทีทําใหผลไมสุกเต็มที่จนสุกงอมและเริ่มเนาซึ่งขณะนี ้CO2 มีระดับตํ่า และมีกาซ ethylene ระดับสูง



• เวลาขนสงแอปเปลเขาจะบรรจุในหองเย็นที่อากาศเขาไปไมไดและใสกาซ CO2 ไวในหองเย็น CO2 จะไปยับยั้งบทบาทของ ethylene ฉะนั้นแอปเปลจะไมสุก



Documents

plant hormone