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PLANTAS CON FLORES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA: RIQUEZA,
ENDEMISMO Y REPRESENTATIVIDAD EN LA GRAN
REGIÓN AMAZÓNICA
Jhon Alexander Infante Betancour
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia
2016
PLANTAS CON FLORES DE LA AMAZONÍA COLOMBIANA: RIQUEZA,
ENDEMISMO Y REPRESENTATIVIDAD EN LA GRAN
REGIÓN AMAZÓNICA
Jhon Alexander Infante Betancour
Tesis como requisito parcial para optar al título de:
Magister en Ciencias - Biología
Director (a):
Doctor ORLANDO RANGEL CHURIO
Línea de Investigación:
Biodiversidad y Conservación
Grupo de Investigación:
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación
Universidad Nacional de Colombia
Facultad Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá, Colombia
2016
Para hacer que una lámpara esté siempre
encendida, no debemos de dejar de ponerle
aceite.
Madre Teresa de Calcuta
Agradecimientos
Al profesor Dr. Orlando Rangel por su valiosa asesoría durante el desarrollo del trabajo, al
M. Sc. Diego Cabrera por su constante apoyo y ayuda en la elaboración del Catálogo que
acompaña esta contribución. A Gabriela Huidobro por su ayuda incondicional y apoyo en
la edición de los listados. Al grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación del
Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por el suministro
de la información base para el desarrollo de este trabajo. Al grupo de trabajo en informática
de la biodiversidad del Instituto de Ciencias Naturales, encabeza de Lauren Raz por facilitar
información sobre la Amazonía del Herbario Nacional Colombiano. A Sandra Infante por
su apoyo en la digitación de información de las especies, a Carlos Beltrán por el impulso
en la finalización de este trabajo, a YOLUKA ONG por su apoyo y financiación parcial de
esta investigación.
Resumen y Abstract IX
Resumen
Se presenta una síntesis sobre la riqueza florística de la Amazonía colombiana, la cual
partió de un ejercicio de recopilación de estudios publicados e inéditos, al igual que de
información de colecciones biológicas. Las investigaciones sobre la flora de la Amazonía
colombiana examinados aquí comprenden 607 trabajos, desde 1938 hasta 2015 y un total
de 61121 ejemplares de herbario determinados a nivel de especie. Con base en esta
información se registraron 8259 especies, distribuidas en 1615 géneros y 191 familias. Del
total de especies 220 son introducidas. Las familias más ricas fueron Fabaceae (719
especies/120 géneros), Rubiaceae (565/91) y Orchidaceae (373/110). Los géneros más
ricos fueron Miconia (139 especies), Piper (138) y Psychotria (116). Se encontraron ocho
hábitos de crecimiento donde los árboles presentaron la mayor riqueza con 3588 especies,
seguido por las hierbas (2486), los arbustos (2120) y las lianas (2120). En cuanto a los
sustratos, el terrestre representó el mayor número de especies (7518), seguido del epífito
(557) y el hemiepífito (173). Se registraron 333 especies endémicas de la Amazonía
colombiana, de las cuales apenas un 9% tiene una evaluación del riesgo de extinción,
siendo prioritaria una valoración de aquellas especies distribuidas en el piedemonte y
áreas aledañas, donde las amenazas se manifiestan con mayor intensidad. La distribución
espacial de la riqueza de las especies endémicas muestra un patrón similar a la orientación
de los arcos de deformación del escudo Guayanés, lo que evidenciaría una posible
relación entre el endemismo y la evolución del cratón guayanés. Los resultados muestran
que la Amazonía es la región extra-andina de Colombia más rica en especies, y que la
porción colombiana es la segunda después de Brasil con más especies dentro de la gran
región Amazónica.
Palabras Clave: Bibliometría, Colecciones Biológicas, Florística, Amenazas,
Conservación, Guayana, Piedemonte, La Macarena.
X Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Abstract
We present a synthesis on the floristic richness of flowering plants in the Colombian
Amazon based on a compilation of published and unpublished studies, as well as
information from biological collections. 607 studies on the flora of the Colombian Amazon
weremade from 1938 to 2015 and 61121 botanical collections identified to species level.
Based on this information, we registered 8263 species grouped in 1615 genera and 191
families. From the total number of species, we reported 220 nonnative species. The richest
families were Fabaceae (719 species/120 genera), Rubiaceae (565/91) and Orchidaceae
(373/110). The richness genera were Miconia (139 especies), Piper (138) and Psychotria
(116). We registered eight life forms, from which trees accounted for the most species
(3588), followed by herbs (2486), shrubs (2120) and woody vines (2120). The growth
substrate with most species was terrestrial (7518), followed by epiphytic (557) and semi-
epiphytic (173). We reported 333 endemic species for the Colombian amazon, from which
the conservation status of only 9% has been assessed. The conservation assessment of
the species distributed in the amazon foothills is urgent, because the threats in these areas
are stronger. The spatial distribution of the endemic species showed a pattern similar to
the deformation arches of the Precambrian basement, indicating a possible relationship
between the endemism and occurrence in this region. Our results revealed that within
Colombian regions, the Amazon is the richest extra-andean region and the second after
Brazil across the great amazon region.
Keywords: Bibliometrics, Biological collections, Floristics, Threats, Conservation,
Guayana, Andean foothills, La Macarena.
Contenido XI
Contenido
Pág.
1. Introducción ............................................................................................................. 1 1.1. Marco teórico ..................................................................................................... 1
1.1.1. Biodiversidad y riqueza .................................................................................... 1 1.1.2. Biogeografía .................................................................................................... 2
1.2. Marco geográfico................................................................................................ 2 1.2.1. Delimitación ..................................................................................................... 3 1.2.2. Subregiones en la Amazonía colombiana ........................................................ 5 1.2.3. Geología .......................................................................................................... 7 1.2.4. Geomorfología ............................................................................................... 17 1.2.5. Suelos ........................................................................................................... 20 1.2.6. Clima ............................................................................................................. 22 1.2.7. Hidrografía ..................................................................................................... 23 1.2.8. Limnología ..................................................................................................... 25
1.3. Planteamiento del problema ............................................................................. 26 1.4. Preguntas de investigación .............................................................................. 28 1.5. Objetivos .......................................................................................................... 28
1.5.1. General .......................................................................................................... 28 1.5.2. Específicos .................................................................................................... 29
2. Estado de conocimiento de la flora en la Amazonía colombiana: Análisis bibliométrico y representatividad de las colecciones botánicas ............................... 31
2.1. Introducción ...................................................................................................... 31 2.2. Metodología ..................................................................................................... 33
2.2.1. Análisis bibliométrico ..................................................................................... 33 2.2.2. Análisis colecciones botánicas ....................................................................... 36
2.3. Resultados ....................................................................................................... 37 2.3.1. Análisis bibliométrico ..................................................................................... 37 2.3.2. Análisis de las colecciones biológicas ............................................................ 49
2.1. Discusión ......................................................................................................... 59
3. Diversidad florística y endemismo de la Amazonía Colombiana y su representatividad dentro de la gran región Amazónica.............................................. 63
3.1. Introducción ...................................................................................................... 63 3.2. Metodología ..................................................................................................... 65
3.2.1. Colección y ajuste de la información .............................................................. 65 3.2.2. Hábitos y sustratos de crecimiento ................................................................ 70 3.2.3. Identificación de los endemismos .................................................................. 71 3.2.4. Análisis de la información .............................................................................. 73
XII Plantas con flores de la Amazonía colombiana
3.3. Resultados ........................................................................................................ 75 3.3.1. Riqueza a nivel taxonómico ........................................................................... 75 3.3.2. Riqueza ponderada ....................................................................................... 77 3.3.3. Riqueza por subregiones ............................................................................... 78 3.3.1. Afinidad florística subregiones ....................................................................... 82 3.3.1. Hábitos de crecimiento .................................................................................. 83 3.3.2. Origen geográfico .......................................................................................... 90 3.3.3. Representatividad y afinidad con las regiones naturales de Colombia .......... 90 3.3.4. Representatividad y afinidad con las los países que componen región amazónica ............................................................................................................... 97 3.3.1. Endemismo ................................................................................................. 106
3.1. Discusión ........................................................................................................ 125
4. Conclusiones ....................................................................................................... 137
Contenido XIII
Lista de figuras
Pág. Figura 2-1 Número de publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana ... 37
Figura 2-2. Distribución del número de publicaciones a los largo del tiempo para la
Amazonía Colombiana. .................................................................................................. 38
Figura 2-3. Distribución del número de publicaciones a lo largo del tiempo en las
subregiones de la Amazonía colombiana. ...................................................................... 39
Figura 2-4 Número de autores principales a los largo del tiempo. .................................. 40
Figura 2-5. Tipos de publicación en las subregiones de la Amazonía colombiana. ......... 43
Figura 2-6. Temas de las publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana.
....................................................................................................................................... 45
Figura 2-7 Publicaciones en los municipios de la Amazonía colombiana........................ 47
Figura 2-8 Publicaciones sobre plantas en la Amazonía colombiana, editadas y publicadas
alrededor del mundo....................................................................................................... 48
Figura 2-9 Colecciones en las subregiones de la Amazonía colombiana........................ 49
Figura 2-10. Tendencias en la colección de especímenes botánicos de plantas con flores
en la Amazonía colombiana. .......................................................................................... 52
Figura 2-11 Colecciones de plantas con flores a lo largo del tiempo en las subregiones de
la Amazonía colombiana. ............................................................................................... 52
Figura 2-12. Número de colectores principales a lo largo del tiempo en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 53
Figura 2-13 Línea de tiempo con los periodos de colección de los botánicos con más
ejemplares colectados en la Amazonía colombiana. ...................................................... 55
Figura 2-14 Colecciones en los departamentos de la Amazonía colombiana. ................ 56
Figura 2-15. Colecciones en los municipios de la Amazonía Colombiana ...................... 57
Figura 2-16 Colecciones de plantas con flores de la Amazonía Colombiana en los
Herbarios del Mundo ...................................................................................................... 58
Figura 3-1 Diagrama de flujo metodológico para el desarrollo del trabajo. ...................... 69
Figura 3-2 Afinidad florística entre las subregiones de la Amazonía colombiana. ........... 84
Figura 3-3 Afinidad florística entre las regiones naturales de Colombia. ......................... 96
Figura 3-4. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica. .....108
Figura 3-5 Afinidad florísticas de las especies endémicas entre las subregiones de la
Amazonía colombiana. ..................................................................................................112
Figura 3-6 Especies evaluadas y en alguna categoría de amenaza de extinción. A.
Porcentaje de especies evaluadas. B. Porcentaje de especies en alguna categoría de
amenaza. CR: Peligro Crítico, EN: En Peligro, VU: Vulnerable. ....................................116
Figura 3-7 Distribución espacial del endemismo en la Amazonía colombiana. ..............117
XI
V
Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Figura 3-8 Amenazas a las especies endemias de plantas con flores en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................. 123
Figura 3-9 Oportunidades para el mantenimiento de las especies de plantas con flores
endémicas de la Amazonía colombiana. ....................................................................... 126
Figura 3-10. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las
regiones naturales de Colombia. ................................................................................... 128
Figura 3-11 Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia. .... 128
Figura 3-12 Relaciones de contigüidad de la Amazonía colombiana con otros bloques
biogeográficos (sensu Rivas-Martínez et al. 2011) ........................................................ 131
Figura 3-13 Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región
Amazónica A. Con Brasil. B. Sin Brasil. ........................................................................ 132
Figura 3-14 Precipitación media anual periodo 1950-2000. Fuente: WorldClim (Hijmans et
al. 2005). Rojo área Venezuela, Colombia; naranja área Ecuador; amarillo área Guayana
Francesa. ...................................................................................................................... 133
Figura 3-15 Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca
amazónica. ................................................................................................................... 134
Figura 3-16 Relación entre las áreas de endemismo y las los arcos de degradación del
escudo guayanés en la Amazonía colombiana. A. Distribución de la riqueza de especies
endémicas en la Amazonía colombiana; B. Basamentos precámbricos y arcos de
deformación de los mismos. Fuente: Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014). Círculos: Amarillo
Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena. .................... 136
Contenido XV
Lista de tablas
Pág. Tabla 2-1. Autores con mayor producción bibliográfica en la Amazonía Colombiana ..... 41
Tabla 2-2 Revistas con el mayor número de contribuciones sobre las plantas de la
Amazonía colombiana. ................................................................................................... 42
Tabla 3-1 Calificación de variables de estado y cambio de las coberturas vegetales
naturales. A. Perdida de hábitat. B. Disponibilidad de hábitat. ........................................ 75
Tabla 3-2 Familias más ricas en la Amazonía colombiana. ............................................ 76
Tabla 3-3 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana ............................................. 76
Tabla 3-4. Distribución de la riqueza de plantas con flores a nivel de géneros por familia,
especies por género, y especies por familia en la región Amazónica colombiana. ......... 78
Tabla 3-5. Familias más ricas en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía
sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte > 500 msnm, D. La Macarena > 500 msnm. 80
Tabla 3-6. Géneros más ricos en las subregiones de la Amazonía colombiana. A.
Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte, D. La Macarena. ........................ 81
Tabla 3-7 Distribución de familias compartidas entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 82
Tabla 3-8 Distribución de géneros compartidos entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 83
Tabla 3-9 Distribución de especies compartidas entre las subregiones de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 83
Tabla 3-10 Hábito de crecimiento de las especies de plantas con flores en la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 85
Tabla 3-11 Número de hábitos de crecimiento vs número de especies de plantas con flores
en la Amazonía colombiana ........................................................................................... 85
Tabla 3-12 Sustrato de crecimiento de las especies de plantas con flores de la Amazonía
colombiana. .................................................................................................................... 86
Tabla 3-13 Riqueza por habito de crecimiento y sustrato para la Amazonía Colombiana.
....................................................................................................................................... 86
Tabla 3-14 Distribución del número de hábitos de crecimiento por número de familias. . 88
Tabla 3-15 Distribución de número de hábitos de crecimiento por número de géneros. . 88
Tabla 3-16 Origen de las plantas con flores registradas la Amazonía colombiana. ........ 90
Tabla 3-17 Riqueza de las familias de plantas con flores en las regionales naturales de
Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó, D. Orinoquía. .......................................... 92
Tabla 3-18 Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de
Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó; D. Orinoquía. .......................................... 93
X
VI
Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-19 Distribución de familias compartidas entre las regiones extra-andinas de
Colombia. ........................................................................................................................ 94
Tabla 3-20 Distribución de géneros compartidas entre las regiones extra-andinas de
Colombia. ........................................................................................................................ 95
Tabla 3-21 Distribución de especies compartidas en las regiones extra-andinas de
Colombia. ........................................................................................................................ 95
Tabla 3-22. Familias más ricas en la gran región amazónica. ......................................... 97
Tabla 3-23 Géneros con el mayor número de especies en la gran región Amazónica .... 98
Tabla 3-24 Distribución de la riqueza de plantas con flores en los países que tienen
porciones Amazónicas. ................................................................................................... 99
Tabla 3-25 Familias más ricas en especies de la Amazonía colombiana y su
representatividad en las porciones Amazonías de los demás países (En gris las 20 familias
más con mayor cantidad de especies). ......................................................................... 100
Tabla 3-26 Familias más ricas en géneros de la región Amazónica y los países que la
componen. .................................................................................................................... 101
Tabla 3-27 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana y su representatividad en los
países. .......................................................................................................................... 102
Tabla 3-28 Distribución de familias compartidas entre los países que componen la gran
región Amazónica. ........................................................................................................ 104
Tabla 3-29 Distribución de géneros compartidos entre los países que componen la gran
región Amazónica. ........................................................................................................ 104
Tabla 3-30 Distribución de especies compartidos entre los países que componen la gran
región Amazónica. ........................................................................................................ 105
Tabla 3-31 Riqueza de especies endémicas de plantas con flores a nivel de familia. ... 106
Tabla 3-32 Géneros de plantas con flores más ricos de especies endémicas en la
Amazonía colombiana. .................................................................................................. 109
Tabla 3-33 Comparación de los endemismos de las subregiones de la Amazonía
colombiana con respecto total nacional para Colombia. ................................................ 110
Tabla 3-34 Distribución de familias compartidas de especies endémicas para las
subregiones de la Amazonía colombiana. ..................................................................... 110
Tabla 3-35 Distribución de géneros compartidas de especies endémicas para las
subregiones de la Amazonía colombiana. ..................................................................... 111
Tabla 3-36 Distribución de especies endémicas compartidas para las subregiones de la
Amazonía colombiana. .................................................................................................. 113
Tabla 3-37 Hábitos de crecimiento de las especies endémicas de la Amazonía Colombiana
..................................................................................................................................... 113
Tabla 3-38 Riqueza por sustrato de crecimiento para las especies endémicas de la
Amazonía colombiana. .................................................................................................. 114
Tabla 3-39 Comparación de la riqueza de especies endémicas en las regiones naturales
de Colombia. Datos obtenidos de Bernal et al. (2015) .................................................. 114
Tabla 3-40 Endemismo a nivel de país en la región Amazónica. .................................. 115
Tabla 3-41 Distribución de la riqueza de especies endémicas por cuadrantes de 10x10’.
..................................................................................................................................... 118
Contenido XVII
Tabla 3-42 Cuadrantes con presencia de especies endémicas influenciados por
actividades de minería ...................................................................................................119
Tabla 3-43 Cuadrantes con presencia de especies endémicas afectados por proyectos de
hidrocarburos. ...............................................................................................................119
Tabla 3-44 Numero de cuadrantes con respecto a la disponibilidad de hábitat. ............120
Tabla 3-45 Numero de cuadrantes con respecto a la perdida de hábitat en la región
Amazónica colombiana. ................................................................................................121
Tabla 3-46 Cuadrantes con la presencia de especies amenazadas en resguardos
indígenas y áreas protegidas de carácter nacional. .......................................................124
1. Introducción
La región amazónica, en sentido amplio, cubre áreas de las cuencas de los ríos Amazonas
y Orinoco, albergando el bosque lluvioso tropical más grande del mundo (Sioli 1984). En
este espacio, las plantas con flores constituyen la estructura y el centro de la dinámica de
los ecosistemas, y por ende de los servicios que ofrecen a las comunidades, pueblos y
ciudades que se asientan en este territorio (Foley et al. 2007). Por esta razón, estudiar su
riqueza, no solamente representa una oportunidad de conocimiento, sino de exploración
de oportunidades asociadas al desarrollo de estrategias de conservación,
aprovechamiento y uso, en uno de los paisajes más biodiversos del planeta. La porción
colombiana cubre el 6% del área de la totalidad de la Amazonía (Romero-Ruíz et al. 2015),
siendo en Colombia la región natural con mayor extensión (Rangel-Ch. 1995), de mayor
riqueza lingüística (González de Pérez 2010) y con menos intensidad de actividades
antrópicas (Romero-Ruíz et al. 2015). Estas características se deben a sus condiciones de
acceso, y la fertilidad de sus suelos (PRORADAM 1979). Debido a lo anterior, la amazonia
es una de las áreas de mayor interés para el impulso de estrategias de desarrollo
alternativas y conceptualización de paisajes que conserven y permitan el mantenimiento
de sus recursos naturales. Este trabajo busca aportar desde el conocimiento básico a este
fin, mostrando la representatividad y las características únicas de la flora de la Amazonía
colombiana, partiendo del desarrollo histórico de los estudios y las colecciones botánicas
de plantas con flores en esta región. Esta información sirve como base para establecer
una síntesis del conocimiento de esta flora, su riqueza y representatividad a nivel nacional
e internacional, esperando que esta información aporte al diseño de mejores esquemas de
planificación y toma de decisiones sobre este territorio.
1.1. Marco teórico
El estudio de la riqueza y endemismo de las plantas con flores en la amazonia colombiana,
requiere en primer lugar la definición de estos dos conceptos con el fin de definir el alcance
de la información presentada y su contexto de análisis.
1.1.1. Biodiversidad y riqueza
La biodiversidad se refiere a la variedad dentro y entre los organismos vivos, ensambles
de organismos vivos, comunidades bióticas, y procesos bióticos, que ocurren naturalmente
o en interacción con las actividades antrópicas que puede ser medida en términos de
2 Introducción
diversidad genética, la identidad y número de los diferentes tipos de especies, ensambles
de especies, comunidades, procesos bióticos y la cantidad de biomasa, abundancia,
cobertura y la estructura de las mismas y que ocurre en un área determinada (Swingland
2000). Por otro lado, la riqueza es una medida de la biodiversidad y se refiere al número
de especies que puede ser encontrado en un área particular (Adams 2010).
En este sentido esta tesis se enfoca en la medición de la riqueza a nivel taxonómico en los
niveles de familia, género y especie, los cuales permiten describir la composición y
cuantificar la representatividad de la región amazónica frente a las demás regiones
naturales de Colombia y de la gran región amazónica.
1.1.2. Biogeografía
La biogeografía es el estudio de la distribución de los organismos, la historia de cómo se
forma un arreglo particular de taxones y el análisis de las posibles causas de este arreglo
(Simberloff 1983 en Murguía & Rojas 2001). Para el desarrollo de este trabajo se van a
tomar en cuenta dos conceptos derivados de la biogeografía:
1.1.2.1. Afinidad o similitud biogeográfica
Los análisis de similitud biogeográfica tienen como objetivo medir la semejanza entre los
componentes bióticos de dos o más áreas de análisis, tomando en cuenta la lista de
taxones a comparar y realizando comparaciones por pares entre las mismas (Murguía &
Rojas 2001). En este sentido este concepto aporta el marco metodológico para comparar
las regiones de análisis buscando identificar y cuantificar las diferencias en los diferentes
niveles de análisis que aborda este trabajo: regional, nacional y la gran región amazónica.
1.1.2.2. Endemismos
En los estudios sobre biodiversidad, además de los análisis acerca de los patrones de
riqueza y distribución de especies, entran en juego los análisis de endemismo, ya que éstos
son de suma importancia en las estrategias de conservación de la naturaleza y manejo de
la misma, toda vez que las especies endémicas no se distribuyen aleatoriamente (Kessler
& Kluge 2008).
El termino endemismo se utiliza en biogeografía para referirse a taxones con pequeños
rangos de distribución geográfica (Hobohm & Tucker 2014). Éste rango es una función de
la escala espacial, definida como la dimensión física de un objeto o proceso ecológico en
el espacio (Turner et al. 2001). Las especies endémicas están principalmente distribuidas
en islas oceánicas y en hábitats insulares, aunque también pueden presentarse en hábitats
aparentemente homogéneos como los bosques amazónicos o los bosques andinos
húmedos (Kessler & Kluge 2008).
Introducción 3
Así, el endemismo se define como la situación donde una especie, varias especies o un
grupo taxonómico de especies (una familia, un género, un subgénero, etc.) están limitados
a una región geográfica particular, debido a aislamiento, composición edáfica, topografía,
clima o características ecológicas propias de los taxones (Kessler 2002, Kessler & Kluge
2008), o estar restringidos a una región biogeográfica o incluso, a una división político-
administrativa (p. ej. un país, un departamento, una provincia, etc.). Por lo tanto, una
especie endémica, un género endémico o una familia endémica se reconoce como aquella
entidad biológica nativa y exclusiva de un ambiente, un área o una región geográfica
particular (De Carvalho 2011).
Según Font Quer (1993), existen tres clases de endemismo, a saber, 1. Endemismo
conservativo o paleoendemismo (endemismo que se remonta a épocas geológicas
antiguas), 2. Endemismo progresivo, neógeno o neoendemismo (endemismo de formación
relativamente reciente), y 3. Endemismo secundario (tratándose de un archipiélago, el
endemismo de cada isla con respecto a las demás). En este contexto, se presenta el
inventario de las plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana, con el objetivo
de contribuir al conocimiento de la flora colombiana, y como un insumo para
investigaciones futuras que aborden la definición de áreas de endemismo en Colombia –
desde la incorporación de datos de diferentes grupos vegetales y animales–, con base en
los planteamientos de De Carvalho (2011).
1.2. Marco geográfico
1.2.1. Delimitación
Históricamente, varias han sido las propuestas para delimitar la Amazonía colombiana en
términos geográficos y biogeográficos, una tarea compleja teniendo en cuenta las
relaciones de continuidad y los gradientes de variables físicas como clima, suelos y
geología y bióticas como la fisionomía y la composición florística de la vegetación que se
presentan en los límites con las regiones Andina y Orinocense. A continuación se presenta
una síntesis de las propuestas generadas hasta la fecha.
Diazgranados (1979) bajo el proyecto Radarmétrico del Amazonas, en un contexto
orientado a la planeación y el ordenamiento territorial, propuso que la región Amazónica
colombiana abarcaba la totalidad de los departamentos de Vaupés, Guaviare, Guainía,
Amazonas, la parte occidental de los departamentos de Caquetá y Putumayo, a partir del
meridiano 74° 24’’ longitud oeste (parte andina y pie de monte) y el sur del departamento
del Meta al sur del Río Guayabero.
Domínguez (1985) denomina a la región Amazónica como las selvas del oriente
colombiano, sin restringirse a la cuenca de río Amazonas, incluyendo áreas de la cuenca
del Orinoco, poniendo como el límite norte de la región el Río Vichada en el departamento
del mismo nombre.
4 Introducción
Hernández-Camacho et al. (Ined.) propuso la delimitación de la Amazonía colombiana con
un límite norte situado en la divisoria entre las cuencas de los ríos Orinoco y Amazonas, la
cual se inicia en la cordillera de los Picachos, ramal suroriental de la Cordillera Oriental en
el límite de los departamentos de Meta y Caquetá, continuando hacia el oriente por los
interfluvios entre el caño Losada y el río Mecaya (alto río Apaporis), entre los ríos
Guayabero y Unilla, Inirida y Vaupés, Isana y Guainía en la frontera colombo-venezolana.
Desde allí la frontera colombo-brasileña marca el resto del límite oriental de la Amazonía
colombiana. Desde el extremo suroriental del trapecio amazónico hacia el occidente, el
límite lo constituye el alto río Amazonas en un tramo de 116 km, en la frontera con el Perú.
Al sur el río Putumayo sirve como límite natural de Colombia con Perú y Ecuador. Hacia el
suroccidente, el límite se continua en la frontera colombo-ecuatoriana por el río San Miguel
(hacia arriba de la desembocadura del San Miguel en el Putumayo), hacia la quebrada del
río Pun y el Río Chingual (Tributario del río Aguarico, afluente del Napo). Por el occidente
y noroccidente la cuenca amazónica está delimitada por la cresta de la cordillera andina,
desde la frontera colombo-ecuatoriana hasta el nudo del Almaguer y continuando por la
cordillera oriental hasta el punto donde se origina la Cordillera de Los Pichachos. Así
concebida la Amazonía, incluye en su totalidad a los departamentos de Caquetá,
Putumayo y Amazonas, gran parte de los departamentos del Guainía, Guaviare y Vaupés,
una pequeña porción del departamento del Meta y las porciones surorientales de los
departamentos del Cauca y Nariño.
Hurtado (1992) con base en el trabajo de Hernández-Camacho et al. (Ined.), propone que
la Amazonía incluye la totalidad de la cuenca del río Amazonas en el territorio colombiano,
y teniendo en cuenta la penetración de elementos amazónicos hacia la Orinoquía,
considero que debía abarcar el área selvática del sur del departamento del Vichada, al sur
del Río Vichada, y el sur del departamento del Meta, al sur de los ríos Güéjar y Ariari,
incluyendo la serranía de La Macarena, su piedemonte circundante y el piedemonte
Orinocense ubicado al norte de esta serranía por lo menos hasta Villavicencio y el valle del
río Duda.
Rangel et al. (1995) propuso que la región Amazónica se localiza entre los 4°5’ latitud
norte, 4°10’ latitud sur y entre los 76°16’ y 66°50’ latitud oeste, comprendiendo localidades
de los departamentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas e incluyó la
serranía de La Macarena.
Murcia et al. (2009) delimita la Amazonia colombiana a partir de criterios hidrográficos,
elementos biogeográficos y de división político administrativa, proponiendo el siguiente
marco geográfico, los limites por el occiente corresponden a la divisoria de aguas en la
parte alta de la cordillera oriental de los andes colombianos, al norte corresponde con la
zona predominante de bosque que limitan con las sabanas naturales de la Orinoquía y al
sur y al oriente corresponde a los limites internacionales de Colombia con Ecuador, Peru,
Brasil y Venezuela.
Introducción 5
Rudas-Lleras (2009) con base en criterios fisionómicos, climáticos y edafológicos propone
como límite norte de la región amazónica el río Vichada, a lo largo de las coberturas de
bosques medios, bajos y altos, lo cual coincide con un continuo a lo largo del paisaje de
planicies con sedimentos del Terciario de la formación Mariñame, en altillanuras planas a
ligeramente onduladas hasta planos no inundables, con clima de tipo muy húmedo con
deficiencia de agua durante dos meses al año y suelos tipo Haplorthox y Drystropeps, que
se extiende al sur del Río Guaviare en su parte media, hasta el interfluvio de los ríos
Vichada y Guaviare en su parte baja hasta la desembocadura del río Orinoco.
Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014) delimitaron las regiones de la Amazonía y de la Orinoquía
con base en unidades de bloques fisiográficos; la serranía de La Macarena se incluyó en
la Orinoquía y los macizos y mesetas relictuales de la Guayana en la región amazónica.
El borde occidental de la amazonia colombiana, cuyos límites no son claros debido al
gradiente en el cambio de la estructura y composición de la vegetación, es un tema de
donde no hay un consenso frente en las diferentes propuestas de delimitación. Rudas-
Lleras (2009), Murcia et al. (2009), Hurtado (1992) proponen como limite la divisoria de
aguas de la vertiente oriental de la cordillera oriental. Cuatrecasas (1958), por otro lado
denomina como la selva neotropical inferior a las áreas boscosas de zonas bajas como la
Amazonia Colombiana, la cual se extiende desde el nivel del mar hasta los 1000 metros
de altitud.
En esta contribución se va a tomar como límite norte de la región amazónica, el borde
hasta donde se presenta cobertura de bosque continuo, siguiendo las propuestas de
Rudas-Lleras (2009), Domínguez (1985) y Murcia et al. (2009), incluyendo la Serranía de
la Macarena. Para el límite occidental se va a tomar la cota de 1000 m que corresponde a
la selva neotropical inferior (sensu Cuatrecasas 1958) de la vertiente oriental de la
cordillera oriental donde se encuentran dominando los elementos florísticos de zonas bajas
y que en esta zona de país son en su mayoría de origen amazónico (Gentry 1982), los
demás límites corresponden a los límites político-administrativos con Venezuela, Brasil,
Perú y Ecuador.
1.2.2. Subregiones en la Amazonía colombiana
Para la región Amazónica colombiana se tomaron en cuenta cuatro subregiones con base
en criterios edafológicos, geológicos, geomorfológicos, climáticos y ecológicos siguiendo
la propuesta y características descritas por Rudas-Lleras (2009):
1.2.2.1. Subregión Piedemonte
Corresponde a los territorios de la cordillera y piedemontes de origen tectónico, con suelos
de tipo Troporthents, Eutropepts, Hapludolls, Dystropeps y Humiltropepts. Se extiende
sobre laderas escarpadas, pendientes onduladas y superficies disectadas, en montañas y
escarpes mayores de la cordillera oriental entre los 500 y 1000 m tomando como límite
6 Introducción
superior, el mismo de la selva tropical inferior de la propuesta de (Cuatrecasas 1958). El
clima corresponde al tipo superhúmedo según Thornwaite (Rudas-Lleras 2009).
1.2.2.2. Subregión del escudo Guayanés
Representada por geoformas precámbricas y paleozoicas que incluyen serranías, cerros,
y mesetas residuales con suelos de tipo Troporthents y las planicies disectadas residuales
y estructurales con suelos de tipo Haplorthox, Quarzipsamments y Dystropepts. Toda la
región está bajo la influencia de aguas negras y mixtas. Esta región incluye los
afloramientos precámbricos encontrados en la parte sur de la Serranía de la Macarena.
1.2.2.3. Subregión Amazonía sensu stricto
Representada principalmente por planicies disectadas sedimentarias del terciario, con
suelos de tipo Haplorthox, Dystropepts y enclaves de tipo Haplustox y Umbraquox, con
influencia de aguas blancas, negras, mixtas y claras. Se presentan además llanuras
aluviales y terrazas del cuaternario de origen sedimentario, con suelos Tropaquents,
Fluvaquents, Haplorthox, Dystropepts, y porciones de tipo Haplorthox, Dystropepts en
influencia de aguas blancas y claras. Esta región incluye además la transición entre las
subregiones Amazónica y la Guayanésa, en planicies sedimentarias del terciario con
suelos de tipo Haplorthox y Dystropepts, y las llanuras aluviales y terrazas recientes del
cuaternario con suelos de tipo Tropquents, Fluvaquents, Haplorthox y Dystropepts.
1.2.2.4. Serranía de La Macarena
Mucho debate ha existido sobre la posición geográfica, fitogeográfica y ecológica de la
Serranía de la Macarena dentro del esquema de las regiones naturales de Colombia
(Cardenas Lopez et al. 1997, Giraldo-Cañas 2001, Carvajal Rojas 2007), ya que por su
posición geográfica se encuentra en los límites entre las regiones Andina, Orinoquía y
Amazonía. En este trabajo se va a partir del enfoque geográfico utilizado para delimitar la
región caribe Colombiana por Rangel-Ch. (2012), incluyendo a la Serranía de la Macarena
por encima de los 500 m como una subregión de la región amazónica colombiana debido
a que históricamente el tipo de vegetación dominante en las partes bajas que rodean la
Sierra han sido bosques húmedos tropicales que por sus características florísticas y
estructurales se asemejan mucho a aquellos de la región amazónica colombiana como lo
mencionan Philipson et al. (1951) y que tiene influencia en la composición florística del
macizo debido a la altura sobre el nivel del mar que presenta un máximo de 1598 m, pero
donde predominan las alturas por debajo de los 1200 metros de altitud (Jaramillo-J. &
Rangel-Ch. 2014) y donde la fisionomía de la vegetación corresponde a bosques densos
de tierra firme (Murcia et al. 2009).
Introducción 7
Esta sierra es de origen tectónico con suelos de tipo Troporthents (Rudas-Lleras 2009)
siendo el resultado del arrastre de un bloque de la cordillera oriental en el Mioceno (23 -
5.3 ma) (Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014).
1.2.3. Geología
La región Amazónica actual es producto de la evolución de la corteza terrestre desde su
conformación, siendo el cratón Amazónico el núcleo más antiguo del continente sur
americano. Este está dividido por la cuenca del Río Amazonas en dos partes, el escudo
de la Guayana en el Norte y el escudo central brasileño en el Sur (Kroonnenberg & Roever
2010), estando compuesto de rocas antiguas formadas durante la orogenia
Transamazónica (2200-1800 M.a.).
Durante su evolución, la cuenca amazónica estuvo sometida a procesos de vulcanismo y
fallamiento, originando formas de tipo serranía que tienen su mayor expresión en la porción
Guayanésa de Venezuela. Por otro lado, los procesos continuos de sedimentación tanto
terrestre como marino que datan desde el Paleozoico configuraron en gran medida la
cuenca amazónica actual (Herrera 1999).
Durante el terciario se dieron los cambios más fuertes en la Amazonía occidental, los
cuales dieron la configuración actual a la cuenca. Estos cambios fueron producto de un
aumento en la actividad tectónica de la placa de Nazca, la cual dio como resultado la
formación la Cordillera Occidental en el Ecoceno Medio y posterior levantamiento de la
cordillera oriental en el Mioceno tardío dando como resultado una barrera definitiva que
separo las cuencas del valle del Magdalena y la cuenca del amazonas (Herrera 1999).
Este suceso provocó una intensa sedimentación hacia las cuencas del Caquetá y
Amazonas especialmente hacia el Oligoceno y el Pleistoceno intervalo en el cual se
presentaron los mayores pulsos tectónicos de la Cordillera Oriental (Hoorn et al. 1995).
El levantamiento de la cordillera oriental produjo un bloqueo del sistema fluvial, generando
un cambio en la línea de costa y una extensa área de pantanos y áreas mal drenadas que
cubrieron toda la Amazonía y en donde se depositó la formación Pebas. La extensa área
de pantanos fue regida parcialmente, por un dominio salobre, producto del aislamiento del
mar, resultando así algunos sedimentos de sal y yeso en la parte sur de la cuenca (Herrera
1999).
Después de un largo periodo de colmatación, la inmensa cuenca constituida hasta
entonces, logró drenar hacia el oriente, es decir en la misma dirección que fluyen
actualmente los principales ríos de la región. Este proceso produjo la conformación actual
de la cuenca, dándose el depósito de materiales finos desde entonces, en áreas de
desborde de los cauces (Herrera 1999).
8 Introducción
1.2.3.1. Estratigrafía
1.2.3.1.1. Precámbrico
1.2.3.1.1.1. Complejo migmático de Mitú
Esta unidad compuesta de rocas cristalinas es la prolongación occidental del escudo de la
Guayana. Comprende un área de aproximadamente 100.000 km2, aflorando en la mayor
parte del departamento del Guainía, en la parte más oriental de los departamentos de
Guaviare y Vaupés, al suroccidente del Vichada y un sector de Araracuara (Huguett et al.
1979, Herrera 1999).
Como unidad geológica, conforma un conjunto litológico que se originó por sedimentación,
vulcanismo y probablemente plutonismo, siendo posteriormente metamorfizado y por
último sufrió metasomatismo, principalmente potásico, que afecto las metamorfitas,
dándole a la mayor parte un aspecto granitioide, quedando remanentes neísicos en
algunos sectores, tales como la región Puerto Colombia en el Río Guainía, Bocas del
Casiquiare en la hoya del Río Negro, en la región de los ríos Atabapo-Guasacaví y en
algunos sitios del bajo Vaupés (Huguett et al. 1979).
Su expresión geomorfológica corresponde a extensas superficies peneplanizadas con
relieves residuales, en disposición irregular. Estos relieves residuales llamados, “montes-
islas”, lajas o inselbergs, tienen alturas que varían entre 50 y 100 m, incluso a veces llegan
a alcanzar 300 m y se caracterizan por tener la parte superior de forma redondeada y
desarrollar en sus bordes pendientes abruptas (Herrera 1999).
El sistema de drenaje varía de dendrítico angular muy denso en el occidente, a dendrítico
angular poco denso en el oriente. En el occidente los caños son de curso recto, muy
integrados con valles e interfluvios angostos y agudos en forma de V. La diferencia de
altura entre el fondo de los valles y la parte superior de los interfluvios no excede los 60 m.
En los afloramientos del Guainía los caños son poco integrados, con interfluvios altos, de
redondeados a planos, los valles son muy estrechos y de poca profundidad, no se superan
los 30 m entre el fondo de los valles y las cimas de los interfluvios (Herrera 1999).
1.2.3.1.1.2. Grupo Tunuí (Serranía del Naquén)
Es una espesa secuencia sedimentaria precámbrica que datan de 1700 millones de años
(Snelling 1963 en Huguett et al. 1979). Esta formación aflora en la parte central y
noroccidental del departamento del Guainía, en el sector comprendido entre los Ríos
Guaviare e Isana. Se puede dividir en dos segmentos: el inferior compuesto de un
conglomerado cuarzoso hacia la base y sobre este una alternancia de shales pizarrosos y
areniscas conglomeráticas ferruginosas, el superior compuesto por conglomerado y
ortocuarcita (Huguett et al. 1979).
Introducción 9
Estructural y morfológicamente presenta pliegues muy amplios y los anticlinales
semidomicos con sus ejes erosionados, lo que hace resaltar amplios sinclinales en forma
de artesa, tomando en conjunto un relieve topográfico inverso a la superficie estructural
(Huguett et al. 1979).
El Grupo Tunuí, se manifiesta como la expresión geomórfica más sobresaliente en la
región del Guainía, conformando las Serranías del Naquén y Caranacoa, estas se elevan
hasta 800 m sobre el nivel circundante, en forma de serranías elongadas N-S con longitud
de 90 a 100 Km y anchura máxima de 15-30 Km. Se reportan rocas volcánicas con edad
de alrededor de 1500 millones de años (Herrera 1999).
1.2.3.1.1.3. Formación La Pedrera
Comprende una secuencia de sedimentos arenosos-pelíticos. Es plegada y sometida a
metamorfismo insipiente. Predominan ampliamente la facies arenosa sobre la pelítica, pero
siempre hay una interrelación entre las dos (Huguett et al. 1979).
Los afloramientos de esta formación se extienden desde el sur del Río Caquetá, en
dirección del corregimiento La Pedrera, hasta la parte alta del Río Taraira en el norte. Hacia
el occidente están limitados por las cercanías del Río Apaporis y en el Oriente se extienden
hacia el territorio de Brasil (Huguett et al. 1979).
Morfológicamente esta unidad se presenta en forma de serranías estrechas, alargadas y
algo sinuosas, con alturas que no sobrepasan los 400 m y con una dirección N 30° W hasta
N 60° W. Esta morfología es causada por los pliegues en dirección noreste, relativamente
apretados que constituyen estrechas estructuras afectadas por fallas paralelas casi
perpendiculares al rumbo (Huguett et al. 1979).
La formación la pedrera aflora en la parte más suroccidental del departamento del Vaupés
y en la región nororiental del departamento del Amazonas. Constituye las formas más
prominentes en estos sectores, elevándose alrededor de 400 m sobre el nivel periférico
(Herrera 1995).
Hasta ahora en ningún trabajo se ha mencionado el espesor de la unidad, pero a partir de
imágenes se puede deducir que supera los 2000 m. Sus características más típicas son la
expresión morfológica, el predominio de cuarzoarenitas con laminación inclinada y
asociación aurífera (Herrera 1995).
1.2.3.1.1.4. Granitoides
Se ha propuesto como unidad “cartográfica” denominada granitoides, a la asociación de
cerros redondeados, convexos con pendientes abruptas, de composición esencialmente
granítica y que sobresalen del nivel circundante. El nombre de granitoides es debido a que
en el campo, las rocas asociadas a esta unidad son se aspecto granitioide y su
composición varía desde granitos alcalinos, hasta monzonitas (Herrera 1995).
1
0
Introducción
Son escasas las localidades donde se han descrito afloramientos de rocas que aquí se
han agrupado y definido como granitioides, algunas localidades se encuentran en los
alrededores de Mitú, sobre el Río Inirida, en el Remanso y Puerto Inírida y en la inspección
de policía La Libertad, en el departamento del Vaupés (Herrera 1999).
Las unidades tienen formas redondeadas, con relieve bastante ondulado que alcanza a
sobresalir del nivel general hasta 100 m, este relieve es producto de la asociación de cerros
redondeados con pendientes abruptas y ocasionalmente con escasa cobertura vegetal
hacia sus cimas. Presenta un alto grado de disección, fruto del fracturamiento, en el cual
se pueden distinguir sistemas de diaclasas que se interceptan de forma ortogonal o en
ángulos agudos (Herrera 1999).
El drenaje desarrollado sobre esta unidad es dendrítico angular denso, bien integrado y
con fuerte control estructural. Los caños poseen cursos rectos y encajonados, la forma de
los valles es bastante estrecha en relación a los interfluvios que son más amplios y con
formas redondeadas. Hacia las cabeceras de los mismos, comúnmente se puede observar
disposición en forma de pinzas (Herrera 1999).
1.2.3.1.1.5. Precámbrico del Macizo de Garzón
El macizo de Garzón ubicado al oriente del departamento del Huila, conforma parte del
piedemonte Caqueteño y es el lugar, en la cordillera Oriental, donde las mayores
expresiones de rocas precámbricas se pueden observar (Herrera 1999).
Su composición principal es una secuencia bandeada de rocas de algo grado de
metamorfismo (facies granulita y anfibolita), de composición predominantemente cuarzo-
feldespatica con intercalaciones máficas, ultramáficas, peliticas y calcáreas. Estas rocas
son intruidas por permagmitas con magnetuta y biotita, probablemente del precámbrico, y
por cuerpos graníticos y diques lamprofiricos del Jurásico (Herrera 1999).
1.2.3.1.1.6. Precámbrico de la Macarena
Unidad que por sus características geomorfológicas, proximidad geográfica y posición
estratigráfica está relacionada con las rocas precámbricas del Macizo de Garzón,
compuesta por esquistos micáceos y de feldespato alcalino, anfibolitas y de inyección,
existiendo todo tipo de rocas intermedias entre estas (Herrera 1999).
Al sur de la Macarena el basamento está formado principalmente por esquistos
moscovíticos y de feldespato alcalino con moscovita. Existen variaciones de todo tipo entre
esquistos y, predominando estos últimos. Las rocas del basamento en la zona central del
sur de la Macarena son más masivas, del feldespato alcalino con poca mica usualmente
cloritizada (Herrera 1999).
Introducción 11
1.2.3.1.1.7. Formación Piraparaná
Se ha denominado así a la secuencia vulcano-sedimentaria plegada y de color rojizo que
aflora en un amplio arco discontinuo que se extiende desde el sitio Yaca-Yacá en las
riveras del Río Vaupés, siguiendo el curso del Río Piraparaná hacia el sur, hasta unos
pequeños promontorios en las cercanías del sitio de Solarte, en las orillas del Río Caquetá
(Hugett et al. 1979).
En general esta formación consta de derrames de lavas riodacíticas que podrían estar
eventualmente representando su base, ya que se ha observado el contacto con la unidad
infrayacente, y depósitos piroclásticos mezclados con sedimentos conglomerativos y
areniscas arcósicas que hacia el tope se tornan ortocuarcitas (Huguett et al. 1979).
Los afloramientos de esta formación aparecen expuestos en la parte central del
departamento del Vaupés, en un sector del Raudal de Solarte, sobre el Río Caquetá,
departamento del Amazonas, y en la parte suroccidental del Parque Nacional Natural de
Chiribiquete, en el departamento del Caquetá (Herrera 1999). Esta unidad forma serranías
alargadas en dirección aproximada NS que no supera los 200 m sobre el nivel circundante,
con montículos redondeados que le confieren en las imágenes un aspecto arriñonado. Los
estratos de las Serranías de la parte oriental del área alcanzan hasta 25° de buzamiento
hacia el occidente. En la región occidental de Chiribiquete, buza suavemente hacia el
occidente 5° (Herrera 1999).
Su expresión morfológica es de serranías de muy poca altura que no sobrepasan los 150
m, en dirección norte y desplazadas por fallas transversales a su rumbo, constituyen una
estructura asimétrica con una inclinación promedio de 25° hacia el occidente, siendo muy
pendiente su ladera oriental (Huguett et al. 1999).
1.2.3.1.2. Paleozoico
1.2.3.1.2.1. Grupo Güeajar: Unidades de Ariari, Guape, Duda y series Güejar
Obtiene su nombre debido a que hacia el caño del río Güejar en donde yacen gran parte
de las unidades descritas. Son muchas las zonas en donde afloran las diferentes unidades
agrupadas bajo esta denominación, pero se puede generalizar que sus afloramientos se
encuentran restringidos a los grandes ríos que provienen de la Cordillera Oriental, desde
la parte noroccidental de la Serranía de la Macarena (Ríos Duda y Güejar) hasta el Río
Ariari, como también la gran mayoría de sus afluentes (Herrera 1999).
Afloran diferentes litologías dentro de este grupo, tales como calizas, intrusivas básicas,
volvaniclasticos básicos, areniscas y pelitas turbidíticas, areniscas cuarzosas y líticas,
esquistos verdes y esquistos grafitosos.
El grupo Güejar conforma tal vez, el mayor registro sedimentario del paleozoico inferior en
Colombia. Su composición pone de manifiesto que estas unidades se acumularon hacia
1
2
Introducción
las zonas más antiguas de este periodo, en relación con las unidades descritas en el resto
de la Amazonía, las cuales fueron acumuladas en ambientes muy someros (Herrera 1999).
1.2.3.1.2.2. Formación Araracuara
Se ha denominado así a una secuencia sedimentaria, predominantemente arenácea con
un espesor aproximado de 200 m y presenta estratos horizontales levemente inclinados
(hasta 10°) hacia el occidente. Esta formación se presenta como dos grandes franjas
discontinuas de mesetas alineadas en dirección norte-sur. Una franja oriental que se
extiende desde el río Guaviare, en la región del Iteviare, hasta el río Apaporis en el raudal
Jirijímo. La otra franja al occidente que se extiende desde el Río Guaviare en la confluencia
con el Ariarí hasta el sitio la Chorrera en el Río Igaraparaná, afluente del Putumayo
(Huguett et al. 1979).
Se ha observado que la formación Araracuara rebosa sobre granitos y neises del complejo
migmatico de Mitú, sobre la formación Piraná Parana y los granitofiros y en contacto
intruido con la sienita Nefelitica de San José del Guaviare (Huguet et al. 1979).
Morfológicamente esta formación se caracteriza por presentar grandes lineamientos en
donde se desarrollan valles en forma de U. Estos lineamientos no son causados por fallas,
ya que no se observa desplazamientos de estratos ni trituración (Huguett et al. 1979).
Aflora a manera de dos franjas aisladas con sentido norte sur. La franja oriental abarca
parte de los departamentos del Guaviare y Vaupés y una pequeña área al suroccidente del
departamento del Vichada, esta franja va desde la Serranía de Mapiripán, en el sector
septentrional, hasta el Río Apaporis en el sur.
La franja occidental involucra la Serranía de Chiribiquete, la cual va desde el paralelo 1°S
hasta los 1,6°N de latitud, afloramientos aislados de esta franja son los de San José del
Guaviare y La Chorrera e involucra superficies de mesas planas, levemente disectadas y
con bordes empinados a verticales., con un drenaje de patrón rectangular de densidad
baja, controlado por fracturas. Los ríos y arroyos que atraviesan la unidad son de curso
recto y fuertemente encajonados, formando acantilados de hasta 100 m de profundidad
(Herrera 1999).
1.2.3.1.2.3. Sienita Nefelítica de San José del Guaviare
Se denomina Sienita Nefelítica de San José del Gaviare a un cuerpo típicamente ígneo,
localizado a unos 20 Km al suroeste del municipio de San José del Guaviare, en la parte
inferior de un escarpe de areniscas compuesto por microcina, nefelina, albita y concrinita,
con menores cantidades de biotita, magnetita, zircón y esfena (Huguett et al. 1979).
Introducción 13
Esta unidad se puede ver expuesta en tres sectores, uno al norte donde se presenta el
contacto intrusivo con la formación Araracuara y dos al sur, en contacto discordante con
terciario superior amazónico (Huguett et al. 1979).
Las razones que llevan a considerar esta unidad cronológicamente a continuación de la
formación Araracuara, están basadas en algunos argumentos expuestos por Vesga &
Castillo (1972), quienes creen en un contacto intrusivo entre la Sienita Nefelínica y la
formación Araracuara debido a la ausencia de conglomerado basal, falta de clastos de
feldespato en la arenisca en niveles inmediatos al contacto y concordancia entre el
contacto y el buzamiento de los sedimentos.
La sienita ha sido cartografiada al sur y occidente del San José del Guaviare, y con dudas
en el Cerro Cumare, entre los ríos Luisa y Yarí. Su expresión geomorfológica es de formas
positivas del relieve, redondeadas a elipsoidales, con bordes relativamente suaves y que
sobresalen del nivel circundante hasta 80 m. Asociado al área donde aflora esta unidad se
puede identificar en el drenaje un patrón radial centrifugo, el cual sugiere un levantamiento
local. El levantamiento también se puede evidenciar por el basculamiento que presenta la
formación Araracuara en San José del Guaviare (Herrera 1999).
La Sienita nefelitica presenta contacto intrusivo con la formación Araracuara y por ende,
también incluye rocas del complejo Migmático de Mitú (Herrera 1999).
1.2.3.1.3. Cretácico
1.2.3.1.3.1. Formación une
Definida por Hubach (1931), para mencionar algunas areniscas de cuarzo de grano medio,
ocasionalmente grueso y fino, de color gris a amarillo claro, en capas tabulares onduladas
de espesor medio, con delgadas intercalaciones carbonosas características de esta unidad
(Herrera 1999).
La localidad tipo de esta unidad se encuentra por fuera del área de estudio y conforma el
registro sedimentario más antiguo del Cretáceo que aflora en la Amazonía colombiana
(Herrera 1999).
En el borde occidental del área, se pueden encontrar varios afloramientos en los que
muchas veces se encuentra incompleta a causa de efectos tectónicos. Es así como hacia
el río Ariari, en la formación Une afloran capas de areniscas con geometría tabular y
lentibular, con contactos netos ondulados y con delgadas capas de shale de Silicio de color
gris oscuro (Herrera 1999).
Esta formación de encuentra en la parte noroccidental de la región Amazónica. Está
constituida por arenitas, las cuales desarrollan morfología escarpada desarrollando
macizos rocosos continuos con dirección N30E, cubiertos con abundante vegetación y con
leves procesos de erosión. Fotogeológicamente, se aprecian patrones de drenaje,
1
4
Introducción
subparalelos y subdendríticos, con fuerte control estructural, textura lisa y geoformas
escarpadas. Se calcula que el espesor de esta unidad es de 700 m (Herrera 1999).
1.2.3.1.3.2. Formación Guadalupe
Esta formación aflora casi en la totalidad del límite occidental de la región Amazónica,
desarrollando cerros alargados. Conforma un paisaje de montaña con pendientes altas,
valles profundos en V y procesos leves de erosión. Se aprecian patrones de drenaje
subparalelos y subdendríticos con un fuerte control estructural, textura lisa y geoformas
abruptas (Herrera 1999).
En términos generales, la formación Guadalupe está conformada por cuarzoarenitas de
grano fino y conglomeraticas, con alto grado de consolidación y homogeneizadas por
biturbación. Las capas tienen alta continuidad lateral y ocasionalmente superan los 2 m de
espesor. Dichas capas se encuentran afectadas por diaclasas, producto de altos esfuerzos
mecánicos que han actuado sobre las mismas. Hacia la base de algunas de estas es
posible detectar laminación inclinada de bajo angulo (Herrera 1999).
La acumulación de esta unidad, a lo largo del límite occidental del área de estudio, es muy
cambiante, las variaciones de la textura de las partículas que la componen, están
directamente relacionadas con la distancia a la cual estaba localizada el área de aporte,
de modo que la formación Guadalupe hacia el Río Ariarí está caracterizada por contener
un conglomerado de cuarzo cuyos gránulos alcanzan los 3 cm de diámetro, mientras que
hacia el Putumayo su composición es de partículas de arena media y gruesa (Herrera
1999).
1.2.3.1.4. Terciario
1.2.3.1.4.1. Formación Guayabero
Esta formación fue inicialmente descrita por Paba & Van der Hammen (1958), en el sector
sur de la Serranía de la Macarena, su nombre deriva de la localidad tipo la cual se ubica
al oriente de Angosturas I, sobre el Río Guayabero, en el departamento del Meta (Herrera
1999).
Según los diferentes autores, los afloramientos de esta unidad se encuentran restringidos
a la parte suroriental de la Macarena, formando cuerpos tabulares de areniscas
intercaladas con lodolitas que se extienden hacia el norte dando forma al valle Central, el
cual separa las mesas occidental y central de la serranía de La Macarena (Porta 1974).
Según Navarrete (1994) esta unidad está conformada por tres segmentos: el primer
segmento los conforman lodolitas silíceas en cuya parte media se presenta una
intercalación de cuarzoarenitas bioturbadas, el segmento intermedio consta de arcillolitas
rojas y cuarzoarenitas lodosas, y el tercer segmento está conformado por cuarzoarenitas
Introducción 15
conglomeráticas bien cementadas por sílice. En toda la formación es común encontrar
material carbonoso diseminado y fragmentos de troncos (Herrera 1999).
Al parecer la formación Guayabero es un fiel registro del avance del continente sobre el
somero mar de finales del Cretáceo, generando una acumulación primordialmente tropical.
Su espesor se calcula en unos 200 m (Herrera 1999).
1.2.3.1.4.2. Formación Losada
Pava & Van der Hammen (1958), la describieron al sur de la Serranía de la Macarena. Su
nombre lo toman del Cañón Losada, en el Río Guayabero. Es de anotar que los
investigadores de esta unidad han considerado su nombre como provisional, sugiriéndose
cierta reserva en cuanto a su empleo (Julivert 1968). La única localidad descrita por los
autores se encuentra sobre el Río Guayabero, en el cañón Losada (Herrera 1999).
Según Navarrete (1994) esta formación se divide en cuatro segmentos, la inferior consiste
de cuarzorenitas y arenitas conglomeráticas bien cementadas, con estratificación inclinada
y bioturbación, localmente presenta impregnaciones de petróleo, el segundo nivel presenta
subordinados niveles de lodolitas silíceas con restos de plantas, la tercera consta de
cuarzoarenitas y conglomerados finos en capas lentibulares con estratificación cruzada, el
segmento superior está conformado por lodolitas arenosas y bauxita pisolítica (Herrera
1999).
Su espesor se calcula en 315 m y se cree fue acumulada por los ríos que corrían hacia el
occidente, antes del levantamiento de la cordillera oriental (Herrera 1999).
1.2.3.1.4.3. Formación Serranía
Según Porta (1974) la autoría de esta unidad de debe a los geólogos de la Shell. El término
serranía fue utilizado inicialmente por Hopping (1967) y tal vez corresponda a la unidad
que aparece en el pozo Chufarray 3 (Porta 1974). Su localidad tipo es la Sierra de
Talanqueras (Navarrete 1995).
Navarrete (1994) las describe como una interposición de arcillolitas y arenitas grises con
frecuentes intercalaciones de cuarzoarenita media. Es común encontrar nódulos
azufrosos, pitira y materia orgánica sapropélica (Herrera 1999).
Solo se sabe que su espesor no supera los 350 m y que su mejor exposición yace en el
caño Morrocoy, en dirección a Santa Teresa (Navarrete 1995).
1.2.3.1.4.4. Formación Pebas
Esta unidad anteriormente conocida como terciario inferior amazónico, fue definida
informalmente por Huguette et al. (1979) durante el desarrollo del proyecto Radarmétrico
del Amazonas. El nombre de formación Pebas se aceptó tomando en cuenta la sugerencia
hecha por Khonzi et al. (1980), ya que esta se ciñe a la normas del ISG (Salvador 1994)
1
6
Introducción
acerca de la conformación de los nombres sin tener en cuenta los límites políticos (Herrera
1999).
Corresponde a una extensa sedimentación predominantemente lutítica que recubre gran
parte de la cuenca alta y media del Río Amazonas, que se caracterizan por sus tonos
azulosos, gran extensión y expresión geomorfológica, en el cual es muy común el drenaje
dendrítico muy denso, con valles en V poco profundos (Herrera 1999).
La formación pebas se caracteriza porque su carácter lutítico domina ampliamente sobre
el arenoso. En términos generales consta e arcillolitas grises y azulosas, intercaladas con
delgadas capas lentibulares de arenas débilmente consolidadas, siendo común hallar en
las arcillolitas abundantes moluscos fósiles y gran abundancia de microfósiles (Herrera
1999).
Los sedimentos agrupados bajo esta denominación se caracterizan por su gran extensión,
que abarca desde la región del Alto de Purús, hasta las cuencas de Pastaza y Uyacalí, en
Perú, Acre y Alto Solimoes, en Brasil, la Cuenca Oriental en Ecuador, y en la cuenca
Caquetá-Putumayo en Colombia, desde el borde oriental de la Cordillera Oriental de
Colombia (Hoorn 1990, 1991).
Parece que esta formación se acumuló en la cuenca amazónica como resultado del
bloqueo del drenaje proveniente del escudo, por el fuerte levantamiento de los Andes
registrado para el tiempo de acumulación de l misma (Herrera 1999).
1.2.3.1.4.5. Terciario superior amazónico
Esta denominación informal la recibe un conjunto de sedimentos de origen continental,
heterogéneo y gran extensión que junto con la formación Pebas constituye la extensa
sedimentación que cubre más del 90% de la Amazonía. La mayoría de localidades donde
aflora esta unidad se encuentran ubicadas en proximidades del Río Caquetá, bien sea en
su cauce o en algunos de sus afluentes. Entre otras localidades se puede citar el Río
Vaupés, al suroccidente de Mitú y el Río Cuduyarí, el sector de Araracuara, el Río Caquetá,
en el sector Peña Roja, Río Carderón, en el inicio del camino que conduce hacia Leticia,
la desembocadura del Río Yarí en el Mesay, río Yavilla aguas debajo de la confluencia del
Yavallarí (Huguett et al. 1979, Herrera 1999).
La secuencia litológica varía mucho en espesor, es más delgada hacia el oriente y de forma
casi gradual va tomando un mayor espesor y complejidad hacia el occidente. En general,
la base de esta formación la constituye un conglomerado ferruginoso, excepto en la región
de Mitú, donde está constituida por hierro oolítico (Huguett et al. 1979, Herrera 1999).
El resto de la sucesión está conformado por areniscas caoliniticas, ferruginosas y
sulfurosas, las cuales presentan marcada laminación inclinada y forman capas delgadas a
gruesas de poca continuidad lateral. Hacia el tope de la columna estratigráfica es notorio
Introducción 17
el incremento de arcillolitas blancas, las cuales presentan delgadas capas ferrugíneas
(Herrera 1999).
El terciario superior amazónico presenta características morfológicas propias como un
drenaje menos denso que la formación Pebas, con valles en formas de U y colinas
redondeadas (Huguett et al. 1979).
Debido a su gran extensión geográfica y su variada composición, esta unidad refleja fuertes
cambios en la sedimentación y en el clima reinante en el Mioceno Tardío hasta el Plioceno.
La escasez de estudios detallados sobre esta unidad no permite precisar cada uno de
estos cambios, sin embargo se conoce que la acumulación de la misma, o al menos parte
de ella, se efectuó mediante la acción de los ríos que provenían del escudo (Patarroyo &
Vargas 1988).
1.2.3.1.5. Cuaternario
1.2.3.1.5.1. Depósitos de llanura eólica
Está compuesto de arenas eólicas, terrazas y aluviones. Las arenas eólicas se presentan
en grandes extensiones en el departamento del Guainía, en la parte oriental del Vaupés,
al occidente del Araracuara en el Caquetá y en algunos sectores del Amazonas, en
cercanías de La Chorrera. Varios criterios permiten asignarles un origen eólico, entre ellos
su gran extensión, en general sin conexión con antiguos cauces fluviales ni con otro
proceso productor de arena, las formas dunares observables en las zonas de sabanas al
norte del río Guaviare, fenómeno para el cual no hay una barrera natural que
eventualmente límite en dicho río (Herrera 1999).
1.2.3.1.5.2. Terrazas de la Orinoquía - Amazonía
Conforma gran variedad de depósitos acumulados por los diferentes ríos que drenan el
área que debido a su gran variabilidad en cuanto a composición como textura son difíciles
de describir, con un espesor puede variar de unos pocos centímetros, hasta
aproximadamente 60 m (Herrera 1999). Se calcula que los diferentes depósitos de terrazas
de la gran llanura Amazónica, tienen edades de hasta 55.000 años antes del presente, y
las más jóvenes 2000 años (Van der Hammen 1992).
1.2.4. Geomorfología
A partir de los estudios geomorfológicos llevados a cabo por PRORADAM (Diazgranados
1979), se puede precisar que el relieve del área amazónica está compuesto por cuatro
unidades mayores con características propias, las cuales se han designado como:
Provincia de paisaje de origen denudativo, sistema de terrazas y sistema de paisajes
aluviales.
1
8
Introducción
1.2.4.1. Provincia de paisajes de origen estructural
Esta provincia de distingue por su carácter montañoso, con un predominio de mesas y
serranías, además de montes, islas y colinas bajas. Los niveles altimétricos alcanzan hasta
900 m sobre el nivel circundante.
1.2.4.1.1. Mesas
Aparecen localizadas en la parte central de la región y están formadas por areniscas
cuarcíticas, con niveles arcillosos hacia la base, por lo general, de posición horizontal con
leves inclinaciones que dan lugar en casos a pendientes estructurales muy largas. El
drenaje en general es extenso y su patrón rectangular de densidad fluctúa entre medio y
bajo. La disección es fuerte y origina valles en U, estrechos y profundos. Conforman un
relieve que varía entre 80 y 220 m sobre la superficie circundante.
1.2.4.1.2. Serranías
Se encuentran localizadas en la esquina nororiental y en la parte suroriental de la zona de
estudio. Se caracterizan por una topografía montañosa, con alturas que varían entre 200
y 900 metros, alargadas, fuertemente disectadas y plegadas. Conforman amplias
estructuras de núcleos erosionados, cuyos flancos están limitados por fallas paralelas al
rumbo de estas estructuras.
1.2.4.1.3. Montes – Islas
Aparecen en la parte centro-oriental y nororiental, con una distribución muy irregular. Su
característica es la presencia de cerros aislados, lajas o “Inselbergs” remanentes de una
etapa de peneplanación, con alturas que varían de 100 a 300 m, con terminaciones
redondeadas y pendientes abruptas. Por lo general carecen de vegetación y en flancos
presentan acanaladuras verticales de dimensiones centimétricas. Al sur de Mitú estas se
agrupan, dando la impresión de ser un macizo fuertemente disectado.
1.2.4.1.4. Colinas bajas
Se encuentran localizadas en las márgenes del Río Piraparaná. Son colinas alargadas,
agudas, bajas y con pendiente occidental corta, muy disectadas y afectadas por fallas
transversales. El drenaje es superficial y persistente, con una densidad muy baja, lo que
impide definir un patrón definido.
1.2.4.2. Provincia de paisajes de origen denudativo
Los paisajes de origen denudativo constituyen la mayor provincia geomorfológica del área
de estudio, su contacto topográfico solo es nítido en la provincia de paisajes de origen
estructural, debido principalmente al desnivel asimétrico existente entre ambas provincias.
Introducción 19
En general, la provincia de paisajes de origen denudativo representa una planicie baja,
suavemente ondulada, desarrollada por procesos de erosión subaérea, presumiblemente
en el penúltimo estado de un ciclo geomorfológico.
Esta provincia presenta cierta diversificación de formas que da la posibilidad de dividirla en
tres unidades principales: colinas redondeadas, colinas facetadas y sabanas.
1.2.4.2.1. Colinas redondeadas
Se caracterizan porque presentan un drenaje externo persistente, de densidad entre alta y
media, con valles en U poco profundos.
Se desarrollan sobre rocas de baja resistencia, en las que se nota la estratificación. Esta
unidad de origen continental aparece en la parte centro-occidental del área.
1.2.4.2.2. Colinas facetadas
Se caracterizan por un drenaje dendrítico muy denso con valles en V agudos, muy poco
profundos, que presentan pequeñas agudas y facetadas. Es casi total la ausencia de
fracturas en esta unidad. Aparecen ubicadas en la parte sur y suroccidente del área, están
conformadas por rocas que varían de no consolidadas a semiconsolidadas, de probable
origen marino o lacustre de agua salobre.
1.2.4.2.3. Sabanas
La unidad de sabanas se encuentra localizada en la esquina nororiental del área. Presenta
drenaje externo persistente, con corrientes que cambian de dirección en ángulo recto, por
lo cual el patrón es localmente subangular. La densidad del drenaje es media y desarrolla
valles en U muy poco profundos. La resistencia de la roca sobre la cual se desarrolla la
unidad es alta y aparece muy fracturada. En esta superficie hay áreas inundables, de
vegetación entre baja y casi nula, cubiertas por sedimentos arenosos recientes de poco
espesor, que en algunas localidades alcanzan más de 2 m. También aparecen en las
márgenes de los ríos exposiciones de estas arenas
1.2.4.2.4. Sistemas de terrazas
Se presenta principalmente en la Amazonía, a lo largo de los ríos Amazonas, Caquetá,
Apaporis y algunos de los afluentes principales. El drenaje es muy insipiente, con
corrientes principales sinuosas que originan una disección muy pobre. Se caracteriza
además por la presencia de canales que conforman complejos oríllales.
1.2.4.2.5. Sistema de paisajes aluviales
Está formado por las llanuras aluviales y en algunos lugares por áreas más altas,
esporádicamente inundables, que tienen forma de terraza.
2
0
Introducción
El paisaje aluvial, compuesto por sedimentos sueltos arcillosos y limo-arcillosos de origen
principalmente aluvial, constituye las áreas bajas y planas de la región, con diferencia de
pendientes mínimas, lo cual permite que los ríos desarrollen corrientes divagantes con
meandros fracturados y abandonados, lagunas en forma de herradura y cicatrices de
corrientes. La textura es fina y lisa, sin ningún tipo de fracturamiento.
Los grandes ríos de la región Amazónica colombiana y algunos tributarios principales, al
correr por su llanura aluvial forman meandros o divagan notoriamente, con lo que originan
lagunas en formas de medialunas y albardones semilunares, indican así escasa pendiente
en el terreno y también una disminución de su nivel de base.
Es característico que estos ríos, principalmente los que corren sobre rocas del basamento,
presenten discontinuidad con la llanura aluvial, debido a la presencia e rápidos o raudales,
que en su mayor parte están controlados por fracturas.
1.2.5. Suelos
El proyecto Radarmétrico del Amazonas (Colombia) (Ibarra et al. 1979) fue el primero y ha
sido el único estudio hasta la fecha en trabajar los suelos a una escala regional de forma
sistemática (León 1992). León (1992) retoma el trabajo de Ibarra et al. (1979) haciendo
una síntesis del mismo mostrando a grandes rasgos las características de los suelos de la
Amazonía colombiana partiendo de una base geomorfológica y utilizando el sistema de
clasificación de la USDA (ver USDA 1999 para conocer la versión actualizada del sistema).
A partir de este trabajo se describirán los suelos de la región amazónica colombiana.
Ibarra et al. (1979) dividen a la Amazonía colombiana en tres grandes paisajes: formas
aluviales, superficies de denudación y estructuras rocosas.
1.2.5.1. Formas aluviales
La llanura aluviales de los ríos andinos y amazónicos, los valles menores con influencia
coluvial, las terrazas y los abanicos, fueron las principales formas de relieve separadas
dentro de las superficies aluviales. Estas abarcan menos del 10% de la superficie regional.
Los suelos originados a partir de sedimentos de origen andino, presentan en general,
mejores características de fertilidad que aquellos ubicados en otros paisajes. Esta fertilidad
se expresa fundamentalmente en niveles superiores de fosforo disponible y bases
intercambiables. Su profundidad efectiva, al igual que para muchos otros suelos de la
región, puede estar limitada, por la presencia del nivel freático cerca a la superficie, algunas
capas de plinita o por contenidos elevados de aluminio. Presentan texturas finas a medias
y sufren riesgos ocasionales o permanentes de inundación que limitan su vocación
agropecuaria (Typic Tropaquent, Aquic Eutropept y Typic Plinthaquept). Por su parte, los
suelos ubicados en los planos de inundación de los ríos amazónicos comparten varias de
Introducción 21
las características anotadas, pero debido a que han evolucionado a partir de materiales
provenientes de las superficies de denudación su fertilidad de renueva constantemente y,
en consecuencia puede considerarse como baja a muy baja (Tropic Fluvaquent, Oxic
Dystropept y Plinic Tropaquept).
En los valles menores con influencia coluvial, que son aquellas unidades geomorfológicas
formadas por la acción de pequeños ríos y quebradas, se encuentran suelos cuya
característica principal es su baja profundidad efectiva que varía de superficial a muy
superficial. Botero (1984) señala que en estos valles secundarios existen condiciones muy
diversas en cuanto a tipos de materiales, procesos erosivo-sedimentarios y formas típicas
(Typic Psammaquent, Typic Dystropept y Tropic Fluvaquent).
Las terrazas, superficies ligeramente planas a onduladas formadas por la acción del
transporte y la sedimentación de materiales en las llanuras aluviales, con tres niveles de
acuerdo con su posición relativa al nivel del río y al grado de disección, poseen suelos
exentos de inundaciones, pero sujetos a encharcamientos en las depresiones, de texturas
finas a medias, con sectores arenosos o franco-arenosos, superficiales a moderadamente
profundos, media a alta toxicidad por aluminio y baja fertilidad (Oxic Dystropept, Troptic
Fluvaquent, Aquic Haplorthox, Typic Plinthaquox, entre otros).
Los suelos de abanico se localizan en el piedemonte de la Cordillera Oriental y
corresponden a un plano inclinado ligeramente disectado, constituído por materiales
heterométricos derivados de lutitas y areniscas provenientes de la erosión ocurrida en
zonas de alta montaña. En general, son suelos bien drenados, superficiales a profundos y
de fertilidad moderada a baja (Tropetic Haplorthox, Typic Tropofluvent y Oxic Dystropept).
1.2.5.2. Superficies de denudación
Las superficies de denudación son áreas originalmente planas que fueron afectadas por
procesos erosivos intensos, dando como resultado paisajes degradados, por diferentes
etapas de disección. Estas se han desarrollado principalmente de sedimentos no
consolidados del plio-pleistoceno y se subdividen, de acuerdo con la naturaleza del
material de origen, en rocas sedimentarias, ígneo-metamórficas e íngeo-metamorficas-
sedimentarias. Las primeras son las más extendidas en la Amazonía colombiana y
presentan relieves planos a ligeramente quebrados, con suelos generalmente bien
drenados, algunos de los cuales poseen concreciones petroférricas en los estratos
subsuperficiales (Tropeptic Haplorthox, Oxic Dystropept y Typic Haplorthox).
Las superficies de origen ígneo metamórfico son poco disectadas, más aplanadas que las
anteriores y sus suelos predominantes son cuarcíticos-arenosos (Typic Quartzipsamment
y Quartzipsammentic Haplorthox), por lo que soportan principalmente una vegetación
arbustiva o de sabana. Estas superficies de localizan al oriente de la región, en los
interfluvios de los ríos Vaupés, Inirida y Guainía, recibiendo en algunos sectores, la
influencia de materiales ígneos pertenecientes al Escudo Guayanés.
2
2
Introducción
Las áreas de transición entre estas superficies y las de origen sedimentario ocurren en el
sector centro oriental de la región en formas planas a ligeramente onduladas y presentan
una vegetación densa, poco desarrollada de sabanas arbustivas y gramíneas. Sus suelos
son superficiales a moderadamente profundos, generalmente bien drenados de textura
media a gruesa (Typic Haplorthox, Plinthic Haplorthox y Typic Quartzipsamment).
1.2.5.3. Estructuras rocosas
Las estructuras rocosas corresponden a mesetas, colinas o serranías, y a sus respectivos
depósitos coluviales de ladera. Se destacan claramente en el paisaje de amazónico por
sus formas tabulares y complejas y varían en función de la naturaleza del material de origen
(formaciones sedimentarias o ígneo metamórficas). Estas geoformas se presentan por lo
general, suelos muy superficiales de bien a excesivamente drenados, de granulometría
diversa y fertilidad baja a muy baja (Lithic Troporthent, Tropectic Haplorthox, Oxic y Typic
Dystropept).
1.2.6. Clima
Entre las contribuciones generales que caracterizan el comportamiento climático de la
región se encuentra las contribuciones de Domínguez (1975, 1985), Mejía (1987), Etter
(1992), Rangel et al. (1995), Torres & Botero (1999a) y Rudas-Lleras (2009) quienes
muestran la evolución en el entendimiento del clima de la Amazonía colombiana. A partir
del trabajo de Rudas-Lleras (2009) se presenta una descripción del clima en la Amazonía
colombiana.
1.2.6.1. Comportamiento general de los parámetros climáticos
La descripción de los parámetros climáticos se basan en el trabajo de Rudas (2009) quien
realiza la descripción más reciente del clima para las regiones amazónica y Orinoquía,
considerando 157 estaciones climáticas un periodo de tiempo de al menos diez años en el
periodo comprendido entre 1960 a 2001 siendo el análisis más completo en términos de
cobertura espacial y temporal.
1.2.6.1.1. Temperatura
La temperatura media anual oscila entre 24,3 y 27,9°C, con un promedio de 25,8°C para
la región considerada. Se presenta un gradiente oriente occidente desde 24,3-25,4°C en
la parte cordillerana, hasta 26,2-27,9°C hacia el extremo nororiental de la planicie, en la
parte intermedia, la temperatura presenta valores entre 25,4 y 26,2°C.
Introducción 23
1.2.6.1.2. Humedad relativa
La humedad relativa varía entre 82% hacia la parte sur de la región, hasta el 89% en el
extremo sur de la planicie, con un valor promedio de 85% para toda la región. Hacia la
parte cordillerana, y extendiéndose hacia el oriente un franja entre los 1°30’ y los 4°30’ N,
se presentan valores que varían entre 85 y 89%, hacia el norte los valores disminuyen
situándose alrededor de 81%.
1.2.6.1.3. Evaporación
Los montos de evaporación anual varían entre 1115 mm anuales en la parte sur de la
región, hasta 1939 mm en el extremo nororiental de la planicie, con un gradiente que sigue
la dirección suroccidente a nororiente. A los 3°N es posible diferenciar dos franjas
limitadas, hacia el sur la evaporación varía entre 1115 y 1370 mm, mientras que hacia el
norte los valores aumentan entre 1371 y 1939 mm anuales.
1.2.6.1.4. Precipitación
La precipitación varía entre valores ligeramente superiores a 5400 mm anuales hacia las
partes altas de la cordillera oriental hasta valores cercanos a los 2200 mm en el extremo
nororiental de la región. En la porción extra andina, la precipitación es mayor hacia la parte
meridional entre los 2°N y 4°S, con valores que oscilan entre 3300 y 3900 mm, mientras
que hacia la parte septentrional entre los 2 y 4°N se presentan los menores montos de
precipitación que van desde los 2200 hasta 3600 mm.
1.2.7. Hidrografía
1.2.7.1. Cuencas hidrográficas
En la Región Amazónica tal como se ha definido en este trabajo se encuentran
representadas dos grandes cuencas, la del Río Orinoco y la del Río Amazonas.
1.2.7.1.1. Cuenca del Río Orinoco
El Orinoco y su cuenca son compartidos geopolíticamente por Venezuela y Colombia, con
una superficie de cuenca de 1’080.000 Km2 (Torres & Botero 1999b). La cuenca del
Orinoco en su margen derecha recibe los aportes tributarios que drenan el escudo
Guayanés, mientras que en su margen izquierda recibe los ríos que drenan de los Andes
colombianos y venezolanos, al igual que los llanos ubicados entre los Andes y el escudo.
Entre los tributarios colombianos se encuentran los ríos Guaviare, Vichada, Tuparro, Tomo,
Meta y Arauca como principales afluentes de los cuales, se calcula aportan la mayor parte
del caudal al Orinoco (Torres & Botero 1999b).
2
4
Introducción
Los ríos o subsistemas hidrográficos que hacen parte de la región Amazónica colombiana
son los siguientes:
1.2.7.1.1.1. Río Vichada
El río Vichada se origina a partir de la confluencia de los ríos Guarrojo y Tigre, cerca de
Manacias en el Meta. Se calcula un recorrido de 680 Km hasta su desembocadura al
Orinoco (Torres & Botero 1999b).
1.2.7.1.1.2. Río Guaviare
En su tramo alto se conoce con el nombre de Guayabero, en encuentra en la Cordillera
Oriental, al occidente de la Serranía de San José. En los cerros El Triunfo y Purgatorio y
el alto de Oseras, se encuentran las cabeceras del Río Duda, que en la parte sur de la
Serranía de la Macarena se une con el Guayabero. Desde la confluencia con el Ariari en
Puerto Arturo, tomo el nombre de Río Guaviare, que finalmente desemboca al Orinoco
(Torres & Botero 1999b).
1.2.7.1.2. Cuenca del Río Amazonas
La cuenca amazónica cubre casi 7 millones de Km2, de los cuales a Colombia le
corresponde un 8% (420.000 Km2) (Diazgranados 1979). En esta región son
características las fajas de vegas aledañas al cauce de los principales ríos, formadas por
los sedimentos arrastrados desde los Andes, o de las rocas ígneas y metamórficas
asociadas al escudo Guayanés (Torres & Botero 1999b).
Entre los principales ríos de esta cuenca se encuentran:
1.2.7.1.2.1. Río Guainía
Es un río poco conocido es sus aspectos hidrológicos, hidráulicos y limológicos (Torres &
Botero 1999b). Este a partir de su confluencia con el brazo del Río Casiquiare se denomina
Río Negro, sus dos afluentes principales son el Isana y el Vaupés que nacen en Colombia
(Torres & Botero 1999b).
1.2.7.1.2.2. Río Vaupés
El río Vaupés nace de la confluencia de los ríos Unilla e Itilla a 300 msnm, y recibe los
aportes del Río Papurí, Cubiyú, Cuduyarí, Querarí y Macú. Presenta un curso meándrico
con curvas largas y sinuosas, fluyendo sobre sedimentos de edad terciaria y en su cauce
medio sobre afloramientos rocosos del Paleozoico que descansan sobre el lecho rocoso
del escudo Guayanés (Torres & Botero 1999b).
Introducción 25
1.2.7.1.2.3. Río Apaporis
Nace como Río Tunia o Macaya, cerca de la población de San Vicente del Caguan,
recorriendo primera las sabanas el Yarí y el Refugio a 400 msnm. Dentro de sus afluentes
principales se encuentran los ríos Macayá, Teleyá, Ajajú, Cananarí, Piraparaná, caño
Paca, Ujca y Taraira. Presenta una longitud de 1020 Km, en el sentido NE-SE. El área de
drenaje es de aproximadamente 49.236 Km2 (Torres & Botero 1999b).
1.2.7.1.2.4. Río Caquetá
Este río de origen andino recibe por su margen izquierda norte como principales tributarios
el Yaruyaco, Canela, Solano, Orteguaza, Rutuya, Penella, Caguan, Coemaní, Yarí, Mesay,
Aguazul, Meta, Arroz, El Sol, Caño Tigre, Mirití-Paraná y Apaporís que desemboca en la
frontera colombo brasileña y por su margen derecha los ríos Mecaya, Sencella, Tagua,
Nasaya, Yasiva, Quinché, Montoya, Cahiunarí y Bernardo (Torres & Botero 1999).
1.2.7.1.2.5. Río Putumayo
El rio Putumayo presenta su punto más alto en el Cerro el Bordoncillo a 3600 msnm. Por
el lado colombiano, tienen dentro de sus principales afluentes a los ríos Guineo, Guamuez,
Cohembi, Juanambú, San Miguel. En las zonas bajas están los ríos Caraparaná, Igará-
Paraná, Yaguas y Cotuhé (Torres & Botero 1999).
Rangel & Luengas (1997) calculan para este río una longitud aproximada de 1548 Km, un
área de cuenca de 108.360 km2 hasta el municipio de Tarapacá a 98 msnm.
1.2.7.1.2.5.1. Río Amazonas
Rangel & Luengas (1997) estiman la longitud de esta río en 6771 km, los cuales drenan 4
regiones geológicas, los Andes, tierras bajas de la Amazonía, escudo Guayanés y
Brasilero. Dentro de sus afluentes más importantes están el Madeira, Ucayalí, Huallagas,
Marañón, Putumayo, Caquetá y el Negro que se comunica con el Orinoco a través del
brazo Casiquiare.
1.2.8. Limnología
En la cuenca amazónica es importante mencionar la influencia que tienen el sustrato
geológico y los suelos derivados de éste sobre las características físico-químicas del agua,
que tiene una gran influencia sobre la vegetación que se asienta sobre las planicies de
inundación y la productividad primaria de esto ríos. Las aguas de la cuenca amazónica se
clasifican por lo común en tres tipos, básicamente, con sus características ópticas: aguas
blancas, aguas claras que no tienen color y aguas negras de color café oscuro (Sioli 1967).
2
6
Introducción
1.2.8.1. Aguas blancas
Las aguas blancas provienen de los Andes y se caracterizan por tener agua turbia de color
amarillento con una carga relativamente alta de sedimentos en suspensión, baja
transparencia y una acidez neutra (pH 6,2-7,2) en combinación con altas concentraciones
de electrolitos (Duivenvoorden & Lips 1993, Sioli 1967). La relación de carbono orgánico
en solución con respecto al C inorgánico en solución es pequeña. Los electrolitos
dominantes son Ca2+ y HCO -3 (Torres & Botero 1999b).
1.2.8.2. Aguas claras
Nacen en tierras bajas amazónicas, escudo del Brasil y Guayanés también en la Amazonía
central con sedimentos terciarios de origen fluvial o lacustre (Duque 1995). La vegetación
típica es bosque alto denso y galería en los bordes sur y norte de la Amazonía, las aguas
que salen de estos tipos de bosques no pueden arrastrar o lavar fácilmente los suelos por
lo cual no hay altos contenidos de ácidos húmicos. Algunas características de los ríos con
estas aguas son baja fertilidad, transparencia mayor de 2 m, pH ligeramente ácido (4-6.5)
(Torres & Botero 1999b).
1.2.8.3. Aguas negras
Nacen en tierras bajas, peneplanicies muy antiguas que aportan pequeñas cantidades de
nutrientes y baja mineralización de las aguas (Duque 1995), escasos nutrientes,
coloreadas por ácidos húmicos en solución o coloidales, superan la tasa de
descomposición total de dióxido de carbono, pH muy ácido (3.8 – 5.2), por lo cual la
productividad primaria es muy baja, transparencia aproximada de 2 m. Estas aguas son
muy ricas en nutrientes orgánicos y muy pobres en inorgánicos (Torres & Botero 1999b).
1.3. Planteamiento del problema
La gran región amazónica cubre un área de 7’590.083 km2, incluyendo territorios en
Colombia, Venezuela, Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia, Guayana y Surinam (Eva & Hubber
2005). Se presenta una gran variabilidad ambiental, producto de una historia geológica
muy dinámica que data del precámbrico (Kroonenberg & Roever 2010) y que ha dado como
resultado una gran diferenciación biológica en términos de la fisionomía de la vegetación,
composición de especies, y endemismo, por lo cual se considera en una de las zonas más
biodiversas en del planeta.
Los datos de riqueza y endemismo son muy útiles en contextos como el del Tratado de
Cooperación Amazónica (OCTA) que entre sus objetivos incluye la conservación y uso
sostenible de la biodiversidad y donde el análisis de riqueza según unidades político-
administrativas pueden ser útiles en la definición de prioridades y toma de decisiones. Sin
Introducción 27
embargo, hasta el momento no se han realizado análisis en conjunto que permitan
observar la singularidad de cada país en términos de las especies que habitan la porción
amazónica su territorio.
Las plantas con flores son uno de los elementos más conspicuos e importantes en términos
biológicos, socioeconómicos y culturales en la Amazonía, sin embargo no se tiene aún un
estimado directo de su riqueza y endemismo. A nivel general, la diversidad de plantas con
flores para esta gran región ha sido considerada en los check list de los países que la
integran. Se pueden destacar las contribuciones de Forzza et al. (2010) para el Brasil,
Hokche et al. (2008) para Venezuela, Funk et al. (2007) para la gran región de la Guayana
incluyendo localidades en Venezuela, Guyana, Guyana Francesa y Suriman, Jorgensen &
León-Yánez (1999) para Ecuador, Brako & Zarucchi (1993) para el Perú, Jorgensen et al.
(2015) para Bolivia y Bernal et al. (2016) para Colombia.
Para Colombia, existen varios antecedentes de trabajos que han abordado la riqueza de
plantas con flores de la amazonia colombiana no se tienen datos consolidados sobre la
riqueza de plantas con flores en esta importante región natural. De forma preliminar
Cárdenas et al. (2006) con base en la colección general del Herbario Amazónico
Colombiano (COAH) que tiene registros de con localidades en todos los departamentos de
la Amazonía colombiana y el Meta, mencionan un total de 6003 especies de plantas con
flores en esta colección. Por otro lado, Rudas-Lleras (2009) con base en los datos del
grupo de Biodiversidad y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia y revisión de literatura registró 5052 especies de
espermatofitas. Córdoba (2014) generó un análisis de la riqueza de flora vascular en la
Guayana colombiana con base en información de inventarios realizados por la autora en
diferentes localidades, revisión de literatura y ejemplares de 14 herbarios de Colombia y el
exterior donde registró un total de 3818 especies. Bernal et al. (2016) en el catálogo de
plantas y líquenes de Colombia registro para la Amazonia colombiana un total de 4912
especies de plantas con flores y en la Guayana y la serranía de la Macarena de 2964
especies.
Con la creación de plataformas interinstitucionales como el Global Biodiversity Information
Facility (GBIF) y en Colombia el Sistema de Información de Biodiversidad (SIB), así como
plataformas de información donde están digitalizadas grandes colecciones de
publicaciones históricas sobre biodiversidad como el Biological Heritage Library, ha hecho
cada vez más accesibles registros biológicos para los análisis de biodiversidad (Boyle et
al. 2013, Gwinn & Rinaldo 2009). Los trabajos mencionados anteriormente dentro de su
esquema metodológico y por el marco temporal en el que se realizaron, no incluyen estos
grandes volúmenes de información, que generarían un aporte importante información para
complementación y actualización de las listas regionales y nacionales.
Partiendo de lo anterior, es importante incorporar esta información para generar un
panorama actual y documentado sobre la riqueza de las plantas con flores de la Amazonia
2
8
Introducción
colombiana, y generar elementos de discusión que contribuyan a la generación de medidas
para su manejo y conservación.
Por otro lado, ninguna de las contribuciones antes mencionadas, hace un análisis de las
fuentes de información utilizadas para la elaboración de los listados, que corresponden a
colecciones biológicas y registros de literatura, su representatividad en términos
temporales y espaciales, lo cual permite dimensionar el alcance de las contribuciones y
determinar los vacíos de información.
Es importante destacar que ninguna de estas contribuciones presenta datos consolidados
sobre el endemismo de las plantas con flores en la Amazonia colombiana, tomando en
endemismo en sentido estricto, como las plantas que se restringen geográficamente su
distribución a la amazonia colombiana. Bernal et al. (2016) presenta una primera
aproximación, mostrando el número de especies endémicas de Colombia que se
presentan la región Amazonia, registrando 196 especies para la región Amazónica y 189
para la Guayana y Macarena.
Este hecho representa un vacío de información con implicaciones en términos de la
identificación de objetos de conservación, evaluación de la representatividad de las áreas
protegidas y análisis biogeográficos que ayuden a entender la dinámica espacial y temporal
de la biodiversidad que habita esta región del país.
1.4. Preguntas de investigación
- ¿Cuál es el estado de conocimiento de las plantas con flores de la Amazonia
colombiana, en cuanto a la producción bibliográfica y las colecciones biológicas?
- ¿Cuál es la riqueza, composición y el número de especies endémicas de las plantas
con flores en a la Amazonía colombiana y sus subregiones?
- ¿Cuál son las relaciones de similitud de la Amazonía colombiana con base en la
riqueza y endemismo de las plantas con flores con respecto a las regiones naturales
de zonas bajas en Colombia y la porción amazónica de los países que componen
la gran región Amazónica?
1.5. Objetivos
1.5.1. General
Establecer la riqueza y endemismo de las plantas con flores en la Amazonía colombiana y
su representatividad con relación las demás regiones extra andinas de Colombia y a la
gran región Amazónica.
Introducción 29
1.5.2. Específicos
- Describir el estado de conocimiento de las plantas con flores de la Amazonia
colombiana a través del análisis de la producción bibliográfica y las colecciones
biológicas.
- Establecer la riqueza y endemismo de plantas con flores a nivel taxonómico de
familia, género y especie en la Amazonia colombiana y sus subregiones.
- Elaborar una aproximación inicial a la riqueza de especies según formas de
crecimiento y sustratos.
- Determinar la distintividad en cuanto a la riqueza y endemismo de plantas con flores
de la región amazónica colombiana con respecto a las regiones extra andinas de
Colombia y las porciones de los demás países que integran la gran región
Amazónica (Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Guyana y Surinam).
Capítulo 1 31
2. Estado de conocimiento de la flora en la Amazonía colombiana: Análisis bibliométrico y representatividad de las colecciones botánicas
2.1. Introducción
Las fuentes de la información para los estudios de biodiversidad son muy diversas e
incluyen datos recopilados en varios niveles de organización, desde los genes cuyos
métodos automatizados de extracción y secuenciación están generando diariamente
grandes cantidades de información para alimentar librerías de información genética, hasta
el paisaje, donde varias constelaciones de satélites diariamente están recopilando
terabytes de información sobre la superficie de la tierra (Soberon 1999).
A nivel de especie, las fuentes de información para describir la riqueza biológica de un
espacio particular, se centran en dos categorías, las colecciones biológicas y los estudios
previamente desarrollados en el área de interés donde se documente la presencia de
especies. Esta última incluye artículos científicos, libros, tesis y documentos técnicos que
a través de su centralización en bases de datos como Biological Heritage Library (Gwinn
& Rinaldo 2009) y Botanicus Digital Library del Missouri Botanical Garden para el caso de
flora, cada vez son más disponibles para ser incorporados en análisis de biodiversidad.
En este sentido, las pasadas dos décadas han tenido un crecimiento explosivo de bases
de datos de biodiversidad, proporcionando acceso a millones de observaciones de
especies alrededor del mundo siendo la fuente de información para miles de especies
(Boyle et al. 2013).
Describir la diversidad florística de la Amazonía colombiana requiere revisar estas bastas
fuentes de información y presentar indicadores que permitan medir la representatividad de
los datos en las escalas temporal y espacial, alcance de los resultados y calidad de la
información generada. Dos abordajes complementarios son muy útiles para desarrollar
esta labor: los análisis bibliométricos y el análisis de la información de las colecciones
biológicas.
La bibliometría es el estudio de los aspectos cuantitativos de la producción, diseminación
y utilización de los procesos de comunicación escrita, la naturaleza y el desarrollo de las
disciplinas científicas mediante técnicas de recuento y análisis de la comunicación
(Ranganathan 1969 en Pérez Matos 2002, Tague-Sutcliffe 1992), permitiendo situar la
producción científica de un país con respecto al resto del mundo, una institución con
32 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
respecto a un país y hasta los científicos con relación con sus propias comunidades,
ayudando a valorar el estado actual de la ciencia y apoyar la toma de decisiones y la
dirección de la investigación (Macías-Chapula 2001).
Por el otro lado, las colecciones biológicas representan bases de datos con una
información invaluable para analizar la distribución de las especies y su diversidad en un
territorio particular (Davis et al. 1994, Williams et al. 1996), Heyer et al. 1999, Funk et al.
1999, Balmford et al. 2001, Ponder et al. 2001, Jetz & Rahbek 2002, Loiselle et al. 2003).
Actualmente muchos herbarios y museos están ingresando los datos de sus colecciones
en grandes bases de datos conectadas que están siendo cada vez más disponibles para
investigadores, ONGs y tomadores de decisiones (Williams et al. 1996, Edwards et al.
2000, Pennisi 2000, Wilson 2000, Laihonen et al. 2004).
Los herbarios son importantes fuentes de información con más de 350 millones de
especímenes almacenados mundialmente (Lavoie 2013). Estas bases de datos contienen
información de los especímenes almacenados en la colección incluyendo los nombres de
las especies, colector, número de colección, fecha de colecta, descripción de la localidad
y a menudo coordenadas geográficas (Tobler et al. 2007).
Para la Amazonía colombiana, los estudios bibliométricos que contemplen las plantas
específicamente dentro de su objeto de estudio son inéditos, y para la región se cuenta
con recopilaciones de información que contemplan los documentos de investigación a nivel
regional hasta el año 1993 (Faber 1993).
Estadísticas publicadas sobre el uso de las colecciones son raras y los ecólogos carecen
de datos cuantitativos para demostrar la relevancia del estudio de las colecciones
biologicas (Lavoie 2013). En referencia a abordajes que describan las colecciones
botánicas en la Amazonía colombiana, Cárdenas López et al. (2006), realizaron un trabajo
donde se detallan las características de las colecciones depositadas en el Herbario
Amazónico Colombiano (COAH) hasta el año 2005, sin embargo, a la fecha no existe una
compilación que incluya las colecciones alrededor de mundo donde están depositadas los
ejemplares de la Amazonía colombiana y describa sus atributos que permita desarrollar
indicadores para priorizar actividades de investigación.
El objetivo de este capítulo es mostrar el estado de conocimiento de las plantas con flores
de la Amazonía colombiana a partir de un análisis bibliométrico y un análisis de las
tendencias de las colecciones botánicas realizadas en la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 33
2.2. Metodología
2.2.1. Análisis bibliométrico
2.2.1.1. Conceptos de fuentes de información
De acuerdo con Villaseñor (1996) en Mikelarena Peña (2000) las fuentes de información
se refieren a “todos aquellos instrumentos y recursos que sirven para satisfacer las
necesidades informativas de cualquier persona, se hayan creado o no con ese fin y sean
utilizados directamente o por un profesional de la información como intermediario”.
Las fuentes de información pueden clasificarse atendiendo al criterio del contenido
informativo al que se refieren. De esta forma siguiendo a Villaseñor (1996) podemos
diferenciar las siguientes tres categorías: a) Fuentes de información personales o relativas
a personas; b) Fuentes de información institucionales o relativas a instituciones; y c)
Fuentes de información documentales o referidas a documentos. De esas tres categorías,
nos centraremos en la última de ellas por ser la que más nos interesa para nuestros fines.
Las fuentes de información documentales pueden clasificarse, según el contenido del
documento y el carácter del mensaje informativo presente en el mismo, en tres grandes
categorías: fuentes de información documentales primarias, fuentes de información
documentales secundarias y fuentes de información documentales terciarias.
Las fuentes de información primarias son las que transmiten información esencialmente
original. Dentro de ellas podemos diferenciar las monografías, las publicaciones en serie y
la denominada literatura gris.
Las fuentes de información secundarias son aquellas que derivan de las primarias o que
las describen. Contienen datos e informaciones que se refieren a las fuentes primarias o
extraídas de ellas. Por su lado, las fuentes de información terciarias contienen datos e
informaciones referentes a las fuentes de información secundaria. Estas comprenden
bibliografías internacionales, los repertorios periódicos de obras de referencia y los
repertorios de bases de datos bibliográficas o referenciales.
Para el presente trabajo solo se tuvieron en cuenta las fuentes de información primaria:
2.2.1.2. Búsqueda de información
Se realizaron búsquedas a través google® en especial en su módulo google académico,
la base de datos Botanicus del Missouri Botanical Garden, Biological Heritage Library, las
bases de datos bibliográficas de la Universidad Nacional de Colombia, Universidad
Javeriana, Universidad de los Andes, Universidad Industrial de Santander (UIS),
Universidad del Valle, Universidad de Antioquia, Instituto Alexander von Humboldt (IAvH),
el centro de documentación del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios
Ambientales (IDEAM) y las bases de datos en línea de los centros de documentación de
34 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
las Corporaciones Autónomas Regionales (CARs). Las búsquedas se realizaron en
español e inglés a través del asocio de las palabras relacionadas con el contexto
geográfico del estudio, en primer lugar la región para lo cual se utilizaron los términos
amazonia, amazónico(a), Amazonas, cada una en combinación con palabras con
referencia al país que incluyeron Colombia, colombiano(a) junto con palabras clave que
incluyeron los términos taxonomía, nueva especie, flora, plantas, vegetación, bosques,
palinología, paleoecología, relaciones planta-animal, frutos, flores, morfología, arquitectura
arbórea y todas aquellas palabras que agruparan publicaciones que cumplieran con el
criterio de registrar especies de plantas incluyendo desde briofitas hasta plantas con flores
dentro del título o contenido del manuscrito.
2.2.1.3. Tratamiento de la información
La información fue estructurada en una base de datos plana en Microsoft Excel® con el fin
de analizar la información por las siguientes categorías temáticas:
Autor principal: Se refiere al primer autor en orden de aparición del manuscrito.
Año: Se refiere al año en el que se publicó el documento.
País: Corresponde al país donde se publicó el documento.
Ciudad: Corresponde a la ciudad donde se publicó el documento.
Tema: Corresponde a alguna de las categorías que se describen a continuación:
a) Arqueobotánica: Estudios relacionados con restos vegetales de cualquier tipo en los yacimientos arqueológicos (Greig 1989).
b) Etnobotánica: Estudios que contemplen la naturaleza recíproca y dinámica de las relaciones entre los humanos y las plantas (Ford 1978), (Barrera 1982), (Alexiades 1996).
c) Florística: Estudios que contemplen inventarios de flora de una región u espacio geográfico determinado, dando el área de cada una de ellas e indicaciones relativas a su hábitat, abundancia o escasez (modificado de (Font Quer 1993).
d) Ecología: La ecología es la ciencia que estudia las interrelaciones de los diferentes seres vivos entre sí y con su entorno (Margalef 1998).
e) Biogeografía: Estudio que documenten y estudien los patrones espaciales de la biodiversidad en tiempo y en el espacio (Contreras Medina et al. 2001)
f) Paleobotánica: Estudios de plantas fósiles (Bora 2010)
g) Paleoecología: Estudios de las interacciones entre los seres vivos y con su ambiente en el pasado geológico (Dodd & Stanton 1990).
h) Palinología: Estudios del polen y en sentido amplio también de las esporas (Font Quer 1993).
i) Síntesis: Estudios que suman y hacen compendios de una materia u otra cosa (RAE 2014) en este caso con varios temas de investigación relacionados con
Capítulo 1 35
biodiversidad en la Amazonía colombiana (ej. fauna, geología, suelos, características sociales) y que contemplen en su contenido aspectos relacionados con las plantas.
j) Taxonomía: Estudios que contemplen principios, métodos y fines de la clasificación. Se aplica en particular, dentro de la biología, para la ordenación jerarquizada y sistemática, con sus nombres, de los grupos de animales y de vegetales (RAE 2014).
Alcance geográfico: Corresponde a alguna de las categorías que se describen a
continuación:
a) Local: Se asigna esta categoría a aquellas publicaciones que relacionan localidades específicas de estudio donde se pude identificar claramente el o los municipios en los cuales de desarrollo el trabajo.
b) Regional: Se asigna esta categoría a aquellas publicaciones que desarrollan temas que abarcan extensiones geográficas amplias que no se restringen a un departamento o municipio, y donde el objetivo es resolver problemas a nivel regional.
Subregión: Corresponde a cada una de las subregiones definidas para la Amazonía
colombiana definidas en este estudio.
Departamento: Corresponde a las unidades administrativas de segundo orden en
Colombia obtenidos de la cartografía oficial de Colombia generada por el Instituto
Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) a través de su plataforma SIGOT (Sistema de
Información Geográfica para el Ordenamiento Territorial).
Municipio: Corresponde a las unidades administrativas de tercer orden en Colombia
obtenidos de la cartografía oficial de Colombia generada por el Instituto Geográfico Agustín
Codazzi (IGAC) a través de su plataforma SIGOT (Sistema de Información Geográfica para
el Ordenamiento Territorial).
Tipo de publicación: De acuerdo al concepto acogido de fuentes de información se
definieron las siguientes categorías para los tipos de publicaciones. A continuación se
definen cada una de las categorías utilizadas en el análisis.
a) Artículo de revista: Documento elaborados para ser comunicado en una publicación periódica que tiene como característica estar evaluada por pares académicos y estar registrada en el ISSN (International Standard Serial Number).
b) Libro: Documento elaborado para ser publicado en extenso que puede ser o no evaluado por pares académicos y esta registrado en el ISBN (International Estándar Book Number).
c) Capítulo de libro: División que se hace en los libros y en cualquier otro escrito para el mejor orden y más fácil inteligencia de la materia.
d) Literatura gris: Bajo este concepto quedan integrados aquellos documentos como las tesis, las actas no publicadas de reuniones científicas, los documentos técnicos, entre otros que constituyen una literatura que no se adquiere fácilmente a través de los canales habituales y venta de libros y que por ello, es difícil de identificar y
36 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
de obtener (Mikelarena Peña 2000). Dentro de esta categoría para este trabajo tenemos:
Tesis pregrado
Tesis maestría
Tesis doctorado
Documentos técnicos
2.2.2. Análisis colecciones botánicas
2.2.2.1. Búsqueda de información
Se partió de la base de datos compilada por el grupo de investigación en biodiversidad y
conservación de la Universidad Nacional de Colombia el cual ha sido la base para la
generación de los catálogos de espermatofitas de diversas regiones de Colombia (Rangel-
Ch. 2000, Rangel-Ch & Rivera-Díaz 2004, Rivera-Díaz 2007, Rivera-Díaz et al. 2009,
Rivera-Díaz 2010, Pinto-Zarate & Rangel-Ch. 2010, Rivera-Díaz & Rangel–Ch 2012,
Rivera-Díaz et al. 2013, Minorta-Cely & Rangel-Ch. 2014). Estos registros fueron
complementados con consultas de especímenes relacionados en las bases de datos del
Herbario Nacional Colombiano (COL)1, el Herbario Amazónico Colombiano (COAH)2, el
Sistema de Información de Biodiversidad de Colombia (SIB)3 y el Global Biodiversity
Information Facility (GBIF) (Yesson et al. 2007).
La base de datos construida contó con los siguientes campos: origen de la información,
colector principal, colectores asociados, número de colección, voucher, fecha de la
colección (día, mes, año), acrónimo del herbario donde está depositado el espécimen,
familia, autor familia, genero, autor género, epíteto, autores de la especie, nombre de la
persona que identifico el espécimen, año identificación, departamento, municipio, localidad
de colección, altitud, latitud, longitud, subregión, forma de crecimiento, sustrato de
crecimiento, fuente de la información del hábito y sustrato de crecimiento (referencia
bibliográfica o tipo), origen de la especie (nativa o introducida) y si corresponde a un
endemismo.
2.2.2.2. Tratamiento de la información
Los datos de todas las fuentes fueron incluidos en una base de datos plana en el software
Excel® y solo fueron tenidos en cuenta aquellos especímenes que contaran con
identificaciones taxonómicas a nivel de especie y la información de los herbarios donde
está depositado el espécimen. Para la eliminación de duplicados y garantizar que cada
1 http://www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/ 2 http://www.sinchi.org.co/coleccionesbiologicas/index.php?option=com_herbariov_oc&Itemid=29 3 http://www.sibcolombia.net/web/sib/home
Capítulo 1 37
espécimen se encontrará representado solamente por un registro se realizaron búsquedas
a través de tablas dinámicas con el campo voucher (colector y numero de colección). Se
realizó un análisis descriptivo de los datos revisando las tendencias en las siguientes
categorías: año, subregión, departamento, municipio, colector principal, herbario, país del
herbario, a nivel nacional cuidad del herbario, número de colecciones por especie, género
y familia.
2.3. Resultados
2.3.1. Análisis bibliométrico
2.3.1.1. Número de publicaciones
En total se encontraron 612 publicaciones sobre plantas de la Amazonía colombiana en el
periodo comprendido entre 1938 y 2015. De estos 440 (71.9%) trabajos fueron asignados
a las subregiones, los cuales se distribuyen de manera heterogénea entre las unidades.
La mayor parte de las contribuciones se concentran en la Amazonía sensu estricto con el
59% de los documentos, seguido por la Guayana (37%) mientras que la Macarena
presenta la menor proporción con apenas el 1% del total (Figura 2-1).
Figura 2-1 Número de publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana
38 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
2.3.1.2. Publicaciones en el tiempo
Las contribuciones para la Amazonía colombiana datan del año 1938 con un documento
técnico resultado de la primera exploración de colección de germoplasma de cacao
realizada la cuenca amazónica de Perú, Ecuador y Colombia por el Profesor Pound del
Cocoa Research Centre de The University of the West Indies de Trinidad y Tobago (Zhang
et al. 2011). A partir de éste momento y hasta el año 1979 se dio un crecimiento lento del
número de publicaciones sobre la flora de la Amazonía colombiana variando entre una y
cuatro publicaciones por año entre el periodo de 1938 y 1979 cuando se presentó el primer
pico de publicaciones con 11 documentos. Luego de esta etapa se presentó un crecimiento
vertiginoso que se acentuó en la década de 1990 presentando los picos más altos en la
década del 2000 al 2010 donde el año 2004 fue el que presentó el mayor nivel de
producción en la historia con 44 publicaciones (Figura 2-2). La producción luego de este
periodo, aunque ha sido más alta con respecto a intervalos de tiempo anteriores tiene una
tendencia a disminuir particularmente en el periodo 2010 – 2015.
Figura 2-2. Distribución del número de publicaciones a los largo del tiempo para la Amazonía Colombiana.
En las subregiones, la marcha de las contribuciones mostró un desarrollo diferente
dependiendo de la unidad analizada. Como se vio anteriormente, la subregión Amazonía
sensu stricto es la que concentra el mayor número de publicaciones y por ende se asemeja
mucho a patrón general descrito para la región completa teniendo como punto de partida
el mismo de los estudios para la región.
La subregión de la Guayana fue abordada por primera vez por el estudio de Idrobo &
Schultes (1949), quienes establecieron el primer trabajo colaborativo entre investigadores
colombianos y extranjeros cuyo objeto fueron las plantas de la Amazonía colombiana. En
este trabajo se mostraron nuevas especies de Styrax (Styracaceae) de montañas de
Capítulo 1 39
arenisca aisladas en la parte alta del Río Apaporis en el Caquetá y en formaciones
similares en la parte media del río Vaupés y donde por primera vez se asocian estas
unidades a la región de la Guayana de Venezuela y de las Guyanas (Idrobo & Schultes
1949). A partir de este punto no se publicó más información de la Guayana sino hasta 1978
cuando Sastre & Reichel-D. (1978) describieron aspectos de la vegetación de la región de
Araracuara que incluyen áreas del escudo guayanés. Después de la segunda parte de la
década de 1980 a 1990 se comenzó a generar información de forma continuada hasta la
actualidad donde los picos de producción coindicen con los expuestos para la región en
las décadas de 1991 – 2000 y 2001 – 2010 (Figura 2-3).
Figura 2-3. Distribución del número de publicaciones a lo largo del tiempo en las subregiones de la Amazonía colombiana. Las flechas indican el inicio de la produccion bibliográfica en cada región.
La subregión del piedemonte, a pesar de alojar algunos de los centros poblados más
importantes de la Amazonía colombiana Mocoa (Putumayo) y Florencia (Caquetá), que
tienen vías terrestres que comunican estas áreas con el centro económico y político del
país, fue la subregión que más tardíamente fue abordada dentro de las publicaciones sobre
plantas. Fue hasta el año 1966 cuando Melvin Bristol realizo la primera publicación sobre
esta área abordando la etnobotánica del género Banisteriopsis en la región de Sibundoy
en el Putumayo (Bristol 1966). A partir de este punto, los estudios en esta subregión han
sido pocos, ya que en un periodo de 49 años solamente se han producido 17 publicaciones
(0.3 publicaciones/año) siguiendo la tendencia mostrada a nivel regional, sin ser tan
acentuada como en las subregiones Amazonía sensu stricto y Guayana.
40 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
La subregión del macizo montañoso de Serranía de La Macarena, ha sido la zona menos
estudiada de la Amazonía colombiana, contando con apenas ocho publicaciones que
datan del año 1951 cuando Philipson et al. (1951) describieron su expedición botánica y
zoológica a la Serranía de la Macarena entre los años 1949 y 1950.
2.3.1.3. Autores
A lo largo del periodo de tiempo analizado, 342 autores principales diferentes han hecho
contribuciones sobre la flora de la Amazonía colombiana. Antes de 1979, menos de cinco
autores al año publicaban información sobre la Amazonía colombiana. Luego de este punto
se evidencia un aumento significativo del número de autores, que coindice los picos de
publicaciones por año que se presentaron en las décadas de 1991 – 2000 y 2001- 2010
(Figura 2-4).
Figura 2-4 Número de autores principales a los largo del tiempo.
El autor principal con más contribuciones sobre la flora de la Amazonía colombiana es
Richard Evans Schultes, quien en el periodo comprendido entre 1942 y 1993, estando en
vida, y entre 2004 y 200,9 de manera póstuma publicó 71 contribuciones (12%) que
incluyen información sobre la flora de la Amazonía colombiana. Esta serie de publicaciones
que comenzó con la descripción de una nueva especie de Herrania del putumayo en la
revista Caldasia del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia
(Schultes 1942) producto de sus investigaciones etnobotánicas durante el año 1941 en las
selvas cercanas a Mocoa en el Putumayo y terminó de manera póstuma en el 2009 con la
traducción al español del capítulo introductorio del libro “The Healing Forest–Medicinal and
Toxic Plants of the Northwest Amazonía” en la revista de estudios sociales de la
Universidad de los Andes en Colombia (Shultes & Raffauf 2009).
Capítulo 1 41
Siguiendo en la lista, se encuentra Dairon Cárdenas-López quien es investigador activo y
director del Herbario Amazónico Colombiano (COAH) del Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas (SINCHI). Esta autor publicó 23 contribuciones (4%) en el
periodo comprendido entre 1995 y 2012 comenzando con la compilación de especies útiles
de la familia Apocynaceae en la región de Araracuara (Cárdenas-Lopez & Giraldo-Cañas
1995).
Es importante mencionar que los 15 autores principales que tienen el mayor número
publicaciones, en conjunto acumulan el 32% de las mismas, lo cual muestra que la mayor
parte de los autores principales ha realizado aportes puntuales al conocimiento de la flora
de la Amazonía colombiana (Tabla 2-1).
Tabla 2-1. Autores con mayor producción bibliográfica en la Amazonía Colombiana
Autor principal No publicaciones %
Schultes R. 71 12%
Cárdenas-López D. 23 4%
Stevenson P. 20 3%
Giraldo-Cañas D. 10 2%
Duivenvoorden J. 9 1%
Duque-Montoya A. 9 1%
Hernández-Gómez M. 8 1%
Saldarriaga J. 7 1%
López-Camacho R. 7 1%
Rangel-Ch. J. 6 1%
Rudas-Lleras A. 6 1%
Arbeláez M. 6 1%
Prieto-Cruz A. 5 1%
Londoño-Vega A. 5 1%
Morcote-Rios G. 5 1%
Suma de 15 autores 197 32%
Resto de autores (327) 416 68%
Total 613 100%
42 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
2.3.1.4. Tipos de publicaciones
En general, para la región y las subregiones los artículos de revista fueron el tipo de
publicación más utilizado para comunicar la información sobre la flora de la Amazonía
colombiana, seguido por la literatura gris, mientras que los capítulos de libros
representaron el medio menos popular de publicación (Figura 2-1).
Partiendo de lo anterior, y analizando los títulos de las revistas donde se ha publicado
información sobre la flora de la Amazonía colombiana, se identificaron 97 títulos de
revistas, de las cuales siete de las 15 revistas con la mayor número de artículos, son
editadas en Colombia. Colombia Amazónica revista editada por el Instituto SINCHI es la
que ha publicado el mayor número de documentos seguida por el Botanical Museum
Leaflet de la Universidad de Harvard. Esas son las instituciones donde están afiliados los
autores con el mayor número de publicaciones (Tabla 2-1, Tabla 2-2).
Tabla 2-2 Revistas con el mayor número de contribuciones sobre las plantas de la Amazonía colombiana.
Nombre de la publicación Total %
Colombia Amazónica 36 12.6%
Botanical Museum Leaflet Harvard University 33 11.5%
Caldasia 31 10.8%
Colombia Forestal 12 4.2%
Biotropica 8 2.8%
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales
8 2.8%
Novon 7 2.4%
Journal of Tropical Ecology 6 2.1%
Mundo amazónico 5 1.7%
Journal of Ethnopharmacology 5 1.7%
Acta Amazónica 5 1.7%
Brittonia 4 1.4%
Field Studies of New World Monkeys, La Macarena, Colombia 4 1.4%
Revista Colombia Forestal 4 1.4%
Economic Botany 4 1.4%
Resto publicaciones (82) 114 39.9%
Total 286 100.0%
Capítulo 1 43
Figura 2-5. Tipos de publicación en las subregiones de la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 44
2.3.1.5. Temas de las publicaciones
A nivel de la región amazónica los temas que más publicaciones presentaron fueron
ecología (38%), etnobotánica (37.4%) y taxonomía (16.7%), mientras que las demás
categorías variaron entre 0.1 y 3.1%, siendo la arqueobotánica el tema con menos
contribuciones para la Amazonía colombiana (Figura 2-6).
En las subregiones, los patrones variaron con respecto al comportamiento general, en
cuanto al número de categorías temáticas y su representatividad. Para la subregión
Amazonía sensu stricto, se identificaron siete categorías donde los estudios de ecología,
etnobotánica y taxonomía presentaron el mayor número de publicaciones. Por su parte, la
subregión de la Guayana mostró seis categorías, donde los estudios ecológicos y
taxonómicos presentaron los valores más altos. Para el piedemonte se identificaron
apenas tres categorías temáticas donde los estudios etnobotánicos representaron el mayor
porcentaje. En la Serranía de la macarena se presentaron cuatro categorías temáticas
donde los estudios taxonómicos y ecológicos presentaron el mayor número de
contribuciones (Figura 2-6).
2.3.1.1. Distribución por unidades político-administrativas
En total se lograron asociar un total de 422 publicaciones (69%) a los departamentos de la
región Amazónica, donde todas las unidades presentaron publicaciones. Se evidenció una
concentración del número de publicaciones en dos departamentos: Caquetá y Amazonas
que en conjunto representan el 70% de las publicaciones que pudieron ser asignadas a
los departamentos, mientras que Guainía y Vichada son las zonas que menos presentan
publicaciones con 27 documentos en conjunto (4.4%) (Figura 2-7).
Por otro lado, a nivel de municipio 393 publicaciones lograron ser asociadas a alguna
unidad. El 31% de estas unidades político-administrativas no cuenta con ninguna
publicación (Figura 2-7). La distribución espacial de las publicaciones es asimétrica, donde
3 municipios: Leticia y Puerto Santander en el Amazonas y Solano en el Caquetá,
representan 60% de las publicaciones asociadas a municipios, mientras que los restantes
69 municipios acumulan el 40%. Los departamentos que presentan el mayor número de
municipios sin publicaciones son Caquetá (62%), seguido del putumayo (60%). Los
restantes presentan una menor proporción de municipios sin información variando entre 1
y 4 unidades por departamento (Figura 2-7).
Es importante resaltar que no hay una relación evidente entre la presencia de grandes
centros urbanos y el número de publicaciones, ya que los municipios con el mayor número
de publicaciones no corresponden con los grandes centros poblados de la Amazonía a
excepción de Leticia y San José del Guaviare (Figura 2-7).
Capítulo 1 45
Figura 2-6. Temas de las publicaciones en las subregiones de la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 46
2.3.1.2. Las publicaciones de la flora amazónica colombiana en el mundo
Del total de publicaciones generadas para la flora de la Amazonía colombiana, el 68% se
ha producido en Colombia, mientras que el restante se ha publicado y editado en 27 países
diferentes. Dentro de los países que presentan el mayor número de publicaciones se
encuentran Estados Unidos, Reino Unido y Holanda y Europa concentra el mayor número
de países diferentes con contribuciones sobre la flora de la Amazonía colombiana (Figura
2-8).
Capítulo 1 47
Figura 2-7 Publicaciones en los municipios de la Amazonía colombiana
Capítulo 1 48
Figura 2-8 Publicaciones sobre plantas en la Amazonía colombiana, editadas y publicadas alrededor del mundo.
Capítulo 1 49
2.3.2. Análisis de las colecciones biológicas
2.3.2.1. Número de colecciones
Como resultado de la búsqueda se obtuvo un total 69 379 eventos de colección
representados por ejemplares de herbario determinados a especie y 858 registros
obtenidos de la literatura, sin un pliego de herbario asociado, para un total de 70 237
registros de los cuales en este apartado solo se van a tomar los primeros. De estos, la
totalidad de los registros fueron asociados a una subregión de acuerdo a la información de
localidad. La subregión Amazonia sensu stricto presentó el mayor número de colecciones
(80%), seguido por la Guayana (15%), mientras que la macarena es el área que presentó
el menor número de colecciones (Figura 2-9).
Figura 2-9 Colecciones en las subregiones de la Amazonía colombiana
2.3.2.2. Colecciones en el tiempo
Del total de las colecciones el 92% (64 320 registros) pudo ser asociado al año de
colección por lo tanto con este porcentaje se procederán a describir las tendencias
temporales.
Las primeras colecciones botánicas conocidas de la Amazonía colombiana datan del
periodo comprendido entre 1817 – 1820 derivadas de las exploraciones de Carl von
Martius, quien por encargo del Rey de Bavaria (actual Alemania), recorrió la Amazonía
brasileña e incidentalmente la colombiana hasta la región de Araracuara (Caquetá). Esto
50 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
como producto del traslado de la corte de Portugal de Lisboa a Río de Janeiro que dio
entrada a muchos alemanes por las relaciones entre la realeza portuguesa y austriaca a
principios del siglo XIX (Spix, Von et al. 1824).
Dugand (1948), describe el recorrido de este botánico en el territorio colombiano por el río
Japurá o Yapurá (llamado Caquetá en Colombia) en enero y febrero de 1820, La parte
colombiana de su itinerario, alrededor de 370 km comprendió las riberas del río Caquetá
desde la boca del Río Apaporis en la actual frontera colombo-brasileña, hasta los raudales
de Araracuara, la Serranía del mismo nombre y la región en que confluyen los ríos Mesay
y Yarí.
La segunda referencia histórica sobre colectas botánicas en la Amazonía colombiana la
realiza el mismo (Dugand 1948) quien describe que el famoso explorador Richard Spruce,
cuyas colecciones aparecen citadas en la literatura como procedentes del Brasil y Sur de
Venezuela, también estuvo en suelo colombiano entre los meses de enero y febrero de
1853 siendo el segundo colector de plantas de la Amazonía colombiana después de
Martius, cuando subiendo por la parte brasileña del río Uaupés (llamado Vaupés en
Colombia) al oeste de “Panuré” (= Ipanoré, en Brasil), llego al río “Paaporés” (= río Papuri
o Papori) y exploro sus riberas de las cuales la izquierda o septentrional se halla en
territorio colombiano. Más tarde en el mismo año, cuando Spruce subía por el río Negro y
el Guainía, en la parte en que estos ríos forman la frontera entre Colombia y Venezuela,
este coleccionó en la orilla colombiana y como prueba el que algunos rótulos de herbario
mencionan localidades situadas en dicha orilla como el cerro de “Cauapuna” = Caguapune
o Cahuapure y el sitio llamado Tomo.
Posteriormente, en el periodo comprendido entre 1898 y 1899, Thomas Archibald Sprague,
como asistente del herbario del Real Jardín Botánico de Kew, quien motivado por su
profesor Bayley Balfour, acompaño al capitán H.W. Dowding en una expedición al sur de
la república de Colombia, área que no estaba botánicamente explorada. En este viaje visito
Mocoa, donde realizo algunas colecciones botánicas, luego de atravesar el valle del
Magdalena, llegar a Pitalito y atravesar la cordillera Oriental para luego bajar a Mocoa y
descender por lo ríos Putumayo, Aguarico y Napo hacia la Amazonía (Sprague 1905).
Luego de este periodo entre 1912 y 1919, el botánico brasileño Adolpho Ducke realizó
algunas colecciones en el Caquetá, producto de sus exploraciones en la Amazonía
brasileña (Dugand 1948). Luego de esto otros investigadores como el estadounidense
William Archer (1922) y el Botánico Ruso Jurij Woronow del Jardín Botánico de Leningrado
(actual San Petesbrurgo) en 1926 realizaron algunas colecciones en Florencia (Caquetá).
A partir de la década de 1930, investigadores nacionales como Enrique Pérez Arbeláez
comenzaron a generar contribuciones importantes a las colecciones botánicas con
ejemplares provenientes de la Amazonía colombiana. En este periodo es importante el
aporte del ingeniero de minas y botánico peruano Guillermo Klug quien realizo colecciones
en el Putumayo.
Capítulo 1 51
A partir de este punto, la contribución de los botánicos nacionales al inventario de flora fue
cada vez más significativo y donde figuras reconocidas de la botánica del siglo XX
comenzaron a realizar su aporte como Hernando García Barriga, cuyas colecciones en la
Amazonía comenzaron en el año 1935, el español José Cuatrecasas cuyas eventos de
colección en la Amazonía colombiana comenzaron en el año 1939.
El botánico y ornitólogo sueco Kjell von Sneidern quien fue encargado y director del museo
de historia natural de la universidad del Cauca, realizó colecciones en el Caquetá en el año
1941, mismo año en que el Botánico estadounidense Richard Evans Schultes comenzó su
exploraciones en la Amazonía colombiana hasta la mitad de la década de 1950, siendo el
responsable de los picos de las colectas en este periodo de tiempo (Figura 2-10).
Luego de este periodo, la intensidad en la colección de ejemplares botánicos en la
Amazonía colombiana disminuyó de manera abrupta, siendo muy pocas las colecciones
entre la segunda mitad de la década del 1950 y principios de la década de los 70’s,
momento en que se presentó un aumento de colecciones que disminuyo hacia finales de
los 70s. Estos esfuerzos de colección principalmente se dieron desde el Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
A principios de la década de 1980, específicamente en el año 1983, se creó la corporación
Araracuara (actual Instituto SINCHI) y la creación del Herbario Amazónico Colombiano
(COAH) (Cárdenas López et al. 2006), este hecho junto con el comienzo del programa de
investigación holandés liderado por TROPEMBOS en asocio con la universidad de
Ámsterdam generó un aumento significativo en el número de colecciones en los años
siguientes presentándose el pico histórico de colección hacia el año 1990 (Figura 2-10).
Luego de este periodo, disminuyó el número de colecciones y se presentaron varios picos
de colecciones a mitad de la década de los 90s y una a inicios de la década del 2000. El
último pico de colecciones ocurrió finalizando la misma década (Figura 2-10).
En las subregiones de la Amazonía colombiana la situación se asemeja bastante a los
patrones evidenciados en el análisis bibliométrico donde la Amazonía sensu stricto fue la
que presentó un patrón a lo largo del tiempo parecido al patrón general para la región pero
donde las demás subregiones variaron por la intensidad de muestreo.
Para la subregión de la Guayana, aunque las colecciones datan del comienzo de la
exploración en la región, el desarrollo de procesos sistemáticos de colecta ha sido muy
intermitente, como en toda la región amazónica colombiana. En esta área, el primer pico
importante de colección vino derivado de las colecciones de Schultes en las décadas de
los 40s y 50s y el segundo, luego más de cuatro décadas, en los 90s, etapa en la que se
presentó el pico histórico de colecciones para esta subregión, luego de lo cual disminuyo
presentando un pequeño pico para la década del 2000.
52 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Figura 2-10. Tendencias en la colección de especímenes botánicos de plantas con flores en la
Amazonía colombiana.
La región del piedemonte junto con la Macarena, son las subregiones menos exploradas
a nivel de colecciones botánicas. En esta subregión, las colecciones botánicas partieron
de las exploraciones de Hernando García-Barriga en el año 1935 y donde luego de casi
siete décadas se presentó el pico históricos de colección en esta subregión, en década
entre los años 2000 y 2010 (Figura 2-11).
Figura 2-11 Colecciones de plantas con flores a lo largo del tiempo en las subregiones de la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 53
La subregión de la Macarena, presenta unos picos mucho menores de colección con
respecto a las demás subregiones y muy dispersos en el tiempo, siendo la región más
tardía en registrar colectas botánicas, y al contrario de las demás subregiones, presenta
su pico histórico a finales de la década de los 40s como resultado de las exploraciones de
(Philipson et al. 1951). Los otros eventos de colección son muy intermitentes con uno a
principios de la década de los 80s y otro a mediados de la década de los 80’s (Figura 2-11).
2.3.2.3. Colectores
En total se encontraron registros de 955 colectores principales en la región amazónica
colombiana. La tendencia en el tiempo muestra un aumento progresivo desde los primeros
exploradores a principio del siglo XIX (Figura 2-12), siguiendo una tendencia similar a la
del número de autores en el análisis bibliométrico (Figura 2-4) con un aumento lento entre
los siglos XIX e inicios del XX y un aumento significativo a finales de la década de los 80’s
del siglo XX y principios de los 90’s.
Figura 2-12. Número de colectores principales a lo largo del tiempo en la Amazonía colombiana.
En cuanto a los colectores Cárdenas-López registró el mayor número de colecciones
(12.5%), seguido de Rudas-Lleras (5.4%), López-Camacho (5.2%), Schultes (4.5%) y
Cuatrecasas con el 2.5% de los ejemplares. En conjunto los 10 colectores más importantes
de la Amazonía colombiana representan el 38.9% de los ejemplares (Figura 2-13).
De estos colectores la mayor parte desarrollo su trabajo después de la década de 1990 y
siguen vigentes y activos en sus instituciones, mientras que solamente tres generaron los
especímenes botánicos entre las décadas de los 40s y los 70s como es el caso de
Schultes, Cuatrecasas e Idrobo este último el personaje con más años activos de trabajo
de campo de los mencionados (Figura 2-13).
54 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Es importante mencionar el cambio de paradigma de la botánica entre la primera mitad del
siglo XX y la segunda, donde en la primera parte la mayor parte de los botánicos
exploradores de la Amazonía colombiana eran extranjeros como el caso del
estadounidense Schultes o el español José Cuatrecasas mientras que la gran mayoría
después de la década de los 80´s fueron colombianos y de hecho los mayores colectores
en la historia de la Amazonía son Colombianos como se muestra en la Figura 2-13.
2.3.2.1. Distribución por unidades político-administrativas
2.3.2.1.1. Departamento
A nivel departamental, todos los municipios presentan colecciones botánicas siendo los
departamentos de Amazonas y Caquetá, los que presentan los mayores números de
especímenes acumulando con el 33.4% y 21.4% respectivamente, mientras Vichada,
Cauca y Nariño presentan el menor número de especímenes (Figura 2-14).
2.3.2.1.2. Municipios
En cuanto a los municipios el 92.3% presenta colecciones de plantas con flores mientras
los restantes 9.7% municipios permanecen como vacíos de información. Los
departamentos que más presentan vacíos de información son meta con tres municipios de
Mapiripán, Puerto Lleras y Puerto Gaitán que presentan una porción amazónica hacia el
sur de sus territorios y Nariño (Figura 2-15). El 55.5% de los municipios presenta entre 1 y
500 colecciones mientras que apenas el 2.8% presenta más de 5000 colecciones.
2.3.2.2. Las colecciones de la Amazonía colombiana en el mundo
Se identificaron colecciones botánicas de plantas con flores de la Amazonía colombiana
provenientes de 61 herbarios de 20 países del mundo. La mayor proporción de las
colecciones se encuentra en Colombia (87.7%) concentrada en los Herbarios COAH, COL
y FMB, seguido por Estados unidos con el 13.50% de las colecciones distribuidas en 19
herbarios y Holanda con el 0.15% distribuido en dos herbarios. El continente que presenta
el mayor número de países con colecciones botánicas de la Amazonía colombiana es
Europa con 12 países, seguido de sur América con 5 y Norte América con 3 (Figura 2-14).
Capítulo 1 55
Figura 2-13 Línea de tiempo con los periodos de colección de los botánicos con más ejemplares colectados en la Amazonía colombiana.
Colector 1939 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015No
colecciones%
Cárdenas-López, D. 8669 12.54%
Rudas-Lleras, A. 3715 5.37%
López-Camacho, R. 3583 5.18%
Schultes R. 3136 4.54%
Cuatrecasas J. 1754 2.54%
Idrobo, J.M. 1456 2.11%
Mendoza, H. 1188 1.72%
Palacios, P.A. 1177 1.70%
Betancur-Betancur, J.C. 1138 1.65%
Pipoly, J. 1130 1.63%
Suma 10 más importantes 26946 38.98%
Total 69121 100%
Capítulo 1 56
Figura 2-14 Colecciones en los departamentos de la Amazonía colombiana.
Capítulo 1 57
Figura 2-15. Colecciones en los municipios de la Amazonía Colombiana
58 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Figura 2-16 Colecciones de plantas con flores de la Amazonía Colombiana en los Herbarios del Mundo
Capítulo 1 59
2.1. Discusión
La generación de información sobre la riqueza florística de una región tan importante como la
amazónica requiere recopilar toda la información disponible, con el fin de generar el panorama
más completo posible. Esto incluye las limitantes y los vacíos de información que permitirán tomar
mejores decisiones. En este sentido, las colecciones botánicas y las publicaciones mostraron
patrones similares en cuanto a las tendencias espaciales, temporales y de los investigadores que
han actuado, mostrando la interrelación existente entre las evidencias (las colecciones), los
patrones y procesos para la flora descritos para la región a través de las publicaciones científicas.
Siguiendo la tendencia mundial mostrada por Arbeláez-Cortés (2013) y Liu et al. (2011), la
producción bibliográfica en la Amazonía colombiana ha ido en aumento en los últimos años,
particularmente a partir de 1990, lo cual muestra la creciente importancia que tiene documentar
la biodiversidad, particularmente en países megadiversos como Colombia (Arbeláez-Cortés
2013). Sin embargo, existen sesgos geográficos y temáticos en los estudios como resultado de la
dinámica histórica de la investigación botánica y ecológica en esta región del país.
El sesgo geográfico se reflejó en las tendencias a nivel departamental y municipal donde dos
departamentos y tres municipios representan en conjunto el 70 y 60% de la información
bibliográfica producida. Ejemplos como Caquetá, el departamento que más tiene municipios en la
Amazonía colombiana (16) muestra la tendencia general donde el número de publicaciones está
concentrado en Solano (municipio con más publicaciones en la región), mientras que los demás
municipios tienen entre 1-5 publicaciones o representan vacíos de información, particularmente
los que están en la región del piedemonte amazónico (Figura 2-7).
El piedemonte representa la zona más accesible por vía terrestre de la Amazonía colombiana,
alojando algunas de las ciudades más grandes de esta región como Mocoa y Florencia. A pesar
de estas facilidades logísticas, es una de las áreas que presenta el menor número de
publicaciones en toda la región, con el agravante una de las áreas con mayores tasas de
deforestación (Armenteras et al. 2006, Murcia et al. 2014). Este resultado podría relacionarse con
la tendencia histórica del área como parte activa del conflicto armado en Colombia, que fue
particularmente intenso en el periodo donde ha generado el mayor conocimiento científico sobre
las plantas en la región amazónica colombiana (periodo 1990-2012) (Díaz & Sanchez 2004). Esto
probablemente ha inhibido a los investigadores en la gestión y desarrollo de trabajos en esta zona
por el riesgo que representa la situación social.
A nivel temático con las categorías propuestas, ecología, etnobotánica y taxonomía agrupan más
del 90% de la información (Figura 2-6), representando la prioridad en los temas de investigación
para la Amazonía colombiana en términos del manejo y uso de los recursos por un lado y por el
otro la documentación del conocimiento tradicional, ya que esta es una de las regiones que
presenta la mayor diversidad cultural en el país (González de Pérez 2010).
Arbeláez-Cortés (2013) registró para Colombia 5264 estudios sobre biodiversidad en el periodo
comprendido entre 1990 y 2011. Estos registros se distribuyeron en 849 revistas y 72 simposios
y congresos, de los cuales 810 publicaciones correspondían a estudios sobre plantas, y entre
60 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
estos, solamente 86 hacían referencia a la región amazónica. Tomando en cuenta en la misma
ventana temporal analizada y las mismas temáticas, en este estudio se registraron 178
publicaciones en revistas, lo cual indica un error de omisión 50% muy por encima del estimado de
este autor (13%), teniendo en cuenta que en nuestro estudio no tomamos en cuenta los
resúmenes de simposios y congresos.
La mayor parte de los estudios bibliométricos parten de información proveniente de bases de
datos de información indexada como Web of Science o el Scientific Citation Index (SCI), bancos
de información que conectan publicaciones e investigadores a través de citaciones e indexación
generando información catalogada y curada4. Estos procesos de indexación toman en cuenta
principalmente las revistas internacionales con altos factores de impacto y principalmente
publicados en ingles dejando de lado las contribuciones locales que generalmente se publican en
el idioma nacional, en nuestro caso el español y de difícil acceso en el extranjero. Es por esta
razón que muchas no son tenidas en cuenta en estos análisis, generando sesgos y errores de
omisión en los análisis de la información y toma de decisiones frente a los procesos de
investigación en el país.
A pesar de lo anterior, hay que tener en cuenta que la información almacenada en estas bases
de datos representa muchas ventajas en términos de tiempos de búsqueda, aplicación de
metodologías fácilmente reproducibles y la generación de indicadores que de otra manera serían
menos costo-efectivas, ya que implican la digitación y búsqueda manual de datos como por
ejemplo las afiliaciones institucionales de los autores para establecer análisis de redes de
colaboración.
A pesar del alto volumen de publicaciones sobre la biodiversidad de Colombia, la mayor parte de
la información reposa en revistas que tienen bajo o no tienen valor de impacto, un factor que va
en detrimento de la visibilidad internacional de estos trabajos (Arbeláez-Cortés 2013): Sin
embargo, el volumen de información producida y publicada localmente es muy importante,
representando en nuestro estudio el 68% (Figura 2-8). Esta información contribuye de manera
significativa a entender el desarrollo del quehacer científico en Colombia, revisar las tendencias
históricas, aportes al conocimiento en las diferentes etapas desarrollo de esta disciplina científica,
sus principales actores y definir prioridades desde el contexto local, ya que la consolidación de la
investigación de la biodiversidad alrededor de científicos colombianos es un indicador que la
biodiversidad es un campo de investigación maduro en la ciencia colombiana (Arbeláez-Cortés
2013).
La literatura gris como las tesis y los documentos técnicos, cuadernos de notas de campo y de
laboratorio son otras fuentes de datos sobre la biodiversidad de Colombia (Arbeláez-Cortés 2013),
sin embargo a menudo y por la dificultad en el acceso no son tenidas en cuenta para estos análisis,
a pesar de representar cantidades considerables de información (24% en este estudio
principalmente derivada de tesis de pregrado, maestría y doctorado). Con el advenimiento de la
era digital en la última parte del siglo XX, se presentó una revolución en el sistema producción y
4 Información tomada de Web of Science (http://wokinfo.com/) el 12 de octubre de 2015.
Capítulo 1 61
distribución de información científica, lo cual ha traído en las instituciones, principalmente
universitarias una tendencia hacia la iniciativa Open Access (OA) que busca el acceso gratuito y
sin barreras al conocimiento científico (Riva 2007), generando plataformas o repositorios digitales
donde las tesis son cada vez más accesibles lo que genera la necesidad de vincular esta
información como parte importante en la comunicación de la ciencia.
Las colecciones botánicas tienen una historia mucho más antigua que las publicaciones científicas
en la Amazonía colombiana, sin embargo, ambas presentan tendencias similares, en cuanto a los
actores involucrados y los patrones a través del tiempo, donde las primeras etapas fueron
protagonizadas por autores y colectores en su mayoría extranjeros, que fueron creando escuela
y curiosidad en los investigadores nacionales, que progresivamente se consolidaron en el
escenario nacional como los principales autores y colectores de las plantas en esta región del
país.
Lo anterior, se relaciona con una importante cantidad de colecciones historias en los herbarios
del mundo, principalmente de Estados Unidos, ya que algunas de las grandes instituciones han
estado participando en inventarios de biodiversidad en nuestro país (Lavoie 2013).
El uso de ejemplares de herbario como fuentes de información para diversos objetos de estudio
es una tendencia reciente. Lavoie (2013), en su análisis bibliométrico, mostró que el 11% de las
publicaciones que utilizan ejemplares de herbario para resolver preguntas de investigación, se
publicaron desde el año 2000 y de estas la mitad desde el año 2005, lo cual representa 2 a 3
artículos por mes en los últimos siete años. Esto debido al crecimiento significativo en los últimos
años en el número de datos disponibles por la digitalización y disponibilidad para consulta en
páginas web de la información disponible en los ejemplares de herbarios (Edwards 2004), y
tomando en cuenta que solo una pequeña fracción de los especímenes de herbario del mundo
han sido sistematizados (Lughadha & Miller 2009).
Según Lavoie (2013), existen varios sesgos en el uso de las colecciones de los herbarios para
análisis de biodiversidad como por ejemplo 1) los botánicos a menudo enfocan sus esfuerzos de
colección en áreas específicas, especialmente parques, cerca de las vías o centros universitarios,
2) existe una variación en el número de colecciones en el tiempo, 3) Especímenes mal
identificados, 4) dan información imprecisa de la localidad de la colección 4) evitar
deliberadamente colectar plantas dañadas, 5) perder taxones con hábitos de crecimiento
inconspicuos, 6) sobremuestreo de plantas raras. A pesar de las limitaciones de las bases de
datos de las colecciones, éstas representan una importante herramienta para la conservación y
en la mayoría de los casos son la única fuente confiable de información sobre la biodiversidad
para grandes áreas sobre la tierra, como en el caso de la Amazonía colombiana (Tobler et al.
2007).
Siguiendo la tendencia general descrita por Tobler et al. (2007), el análisis de las colecciones
botánicas en la Amazonía colombiana mostró que la mayoría de los especímenes provienen de
un número reducido de áreas de muestreo (Figura 2-15). En este caso, el sesgo geográfico en las
colecciones podría estar influenciado por la cercanía de ciudades capitales como el caso de
Leticia o por ser el objeto de proyectos de investigación a largo plazo, como el caso del medio
62 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Caquetá que con el programa de investigación de Tropembos Internacional en cooperación con
entidades nacionales, ha generado gran cantidad de colecciones botánicas que en su mayoría
reposan en el Herbario Amazónico Colombiano. Por lo tanto, es de esperar que en estas áreas
se concentra la mayor riqueza de especies debido a la fuerte relación entre el número de
colecciones y el número de especies (Tobler et al. 2007, Nelson et al. 1990, Williams et al. 1996,
Funk et al. 1999, Soberón et al. 2000), problema que a menudo presenta poca discusión sobre
sus implicaciones de los resultados (Tobler et al. 2007).
La calidad y la cantidad de información varían mucho entre las diferentes partes del mundo y los
diferentes taxones y, aunque los datos aún están incompletos, son invaluables como una visión
en conjunto de las especies presentes a escala regional (10.000 a 100.000 km2) (Tobler et al.
2007).
Las publicaciones, junto con las colecciones de herbario son los pilares fundamentales de la
investigación botánica, forestal y de la ecología vegetal en la Amazonía colombiana, por lo tanto
conocer su dinámica a lo largo del tiempo, así como su estado actual, es fundamental para
planificar los escenarios de investigación, conservación y uso sostenible, ya que las plantas son
uno de los pilares fundamentales en los sistemas socio-ecológicos, representando en esta región,
una parte importante de la base material para los servicios de provisión y regulación que proveen
los ecosistemas amazónicos, como lo demuestran las 227 publicaciones sobre etnobotánica que
documentan este hecho.
Por otro lado, Arbeláez-Cortés (2013) cita varios ejemplos de la combinación de datos de
colecciones biológicas con literatura publicada para generar información a escalas locales,
regionales y nacionales para documentar los patrones de publicación del conocimiento de la
biodiversidad en países megadiversos, lo que representa un importante componente del
conocimiento global de la biodiversidad (Arbeláez-Cortés 2013).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 63
3. Diversidad florística y endemismo de la Amazonía Colombiana y su representatividad dentro de la gran región Amazónica
3.1. Introducción
Contar todas las especies de un área y conocer su distribución geográfica completa son
componentes esenciales de cualquier estrategia de conservación y desarrollo sostenible
(Tobler et al. 2007). En la Amazonía por su extensión y sus características bióticas es una
tarea de proporciones monumentales que ha despertado el interés de investigadores
desde el siglo XIX.
La Amazonía cubre en total un área de 8 millones de km2, siendo el bosque húmedo más
grande del mundo (Sioli 1984), extendiéndose sobre una matriz geológica muy diversa que
incluye los escudos Guayanés y Brasileño, el piedemonte de los Andes y una vasta área
de inundación y de terrazas de origen terciario (Hoorn & Wesselingh 2010).
En este escenario, la historia evolutiva de la biota ha generado una gran diversidad de
especies en todos los grupos taxonómicos desde las bacterias hasta los vertebrados
superiores, y que para muchos grupos está lejos de ser documentada (Hoorn & Wesselingh
2010). Las plantas con flores son una parte muy importante de este entramado
ecosistémico, sosteniendo la estructura de la mayor parte de los ecosistemas en esta
región, lo cual ha llamado la atención de muchos grupos de investigación a nivel mundial
que han centrado su atención en varios aspectos de su composición, ecología,
particularmente los árboles y su expresión ecosistemica, los bosques (Steege et al. 2000,
2003, 2011 2013).
Para propósitos de conservación es crucial entender la diversidad y distribución de las
especies de plantas y sus comunidades (Tobler et al. 2007). Existen alrededor de 265.000
especies de plantas (briofitos y plantas vasculares) descritas en el mundo (Raven 1988) y
se estiman entre 300.000 y 500.000 en total (SA2000 1994). En términos generales, para
la Amazonía se tiene un conocimiento limitado con vacíos de información en grandes áreas
geográficas y muy pocos ejemplares de herbario disponibles (Hopkins 2007): Sin embargo,
existen esfuerzos a nivel nacional para documentar la flora a través de los Check list o
catálogos para los países que componen la Amazonía.
64 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Para Colombia, los primeros intentos de compilar la flora de la Amazonía colombiana los
generó Schultes (1951), quien con base en las colecciones botánicas derivadas de sus
expediciones, lanzó la primera lista de especies para esta región, el cual representa el
primer y único listado publicado en una revista indexada sobre la Amazonía colombiana.
Posteriormente, ya entrado el siglo XXI, dos trabajos a nivel de tesis de doctorado
presentaron información sobre la riqueza florística en esta región del país. Rudas-Lleras
(2009) registró un total de 5502 de espermatofitos y Córdoba (2014) en su trabajo para la
región del escudo guayanés colombiano mencionó 3818 especies de espermatofitos.
Recientemente Bernal et al. (2016) en el catálogo de plantas de Colombia registró un total
de 4912 para la región amazónica y 2964 para la Guayana y la Serranía de la Macarena.
Con la creación de plataformas interinstitucionales como el Global Biodiversity Information
Facility (GBIF) y en Colombia el Sistema de Información de Biodiversidad (SIB), así como
plataformas de información donde están digitalizadas grandes colecciones de
publicaciones históricas sobre biodiversidad como el Biological Heritage Library, ha hecho
cada vez más accesibles registros biológicos para los análisis de biodiversidad (Boyle et
al. 2013, Gwinn & Rinaldo 2009). Los trabajos mencionados anteriormente dentro de su
esquema metodológico y marco temporal, no incluyen estos grandes volúmenes de
información, por lo cual, es importante incorporar esta información para generar un
panorama actual y documentado sobre la riqueza de las plantas con flores de la Amazonia
colombiana, y generar elementos de discusión que contribuyan a la creación y
actualización de medidas para su manejo y conservación.
Por otro lado, esta riqueza florística no ha sido ponderada con respecto a las demás
regiones naturales de Colombia con la información disponible (Rangel-Ch & Rivera-Díaz
2004, Rivera-Díaz & Rangel–Ch 2012, Minorta-Cely & Rangel-Ch., J. 2014, Bernal et al.
2016), ni a nivel de la gran región amazónica con base en la información de los países que
la componen (Forzza et al. 2010, Hokche et al. 2008, Funk et al. 2007, Jorgensen & León-
Yánez 1999, Brako & Zarucchi 1993, Jorgensen et al. 2015 y Bernal et al. 2016) con el fin
de determinar la distintividad biológica y las relaciones florísticas de esta región como una
herramienta para la toma de decisiones sobre la conservación y uso de esta basta parte
del territorio nacional.
Debido a la diversidad ecosistemica que se presenta en esta región, la cual incluye
formaciones vegetales en ambientes acuáticos, bosques de llanura aluvial, diques y barras
diques, basines y pantanos, llanuras de inundación frecuente y permanente, llanura aluvial
y terrazas, terrazas bajas y terrazas altas, áreas de tierra firme y formaciones de roca dura
que incluyen herbazales, pastizal-herbazal, rosetales, matorrales, y bosques (Rangel-Ch.
2008), es muy importante abordar la diversidad de las formas de vida que habitan estos
espacios y ver su representatividad en la riqueza florística de la Amazonía colombiana.
Es importante destacar que ninguna de estas contribuciones presenta datos consolidados
sobre el endemismo de las plantas con flores en la Amazonia colombiana, tomando en
endemismo, en sentido estricto, como las plantas que se restringen geográficamente su
distribución a la amazonia colombiana. Bernal et al. (2016) presenta una primera
Capítulo 3 65
aproximación, mostrando el número de especies endémicas de Colombia que se
presentan la región Amazonia, registrando 196 especies para la región Amazónica y 189
para la Guayana y Macarena.
Este hecho representa un vacío de información con implicaciones en términos de la
identificación de objetos de conservación, evaluación de la representatividad de las áreas
protegidas y análisis biogeográficos que ayuden a entender la dinámica espacial y temporal
de la biodiversidad que habita esta región del país.
Por último entender el contexto espacial en que se encuentran las especies endémicas
con miras a identificar amenazas y oportunidades de conservación es una tarea relevante
para el mantenimiento de las poblaciones de estas especies, sin embargo es un tema que
no ha sido abordado hasta la actualidad.
Con base en lo anteriormente mencionado, el objetivo de este capítulo es describir la
riqueza de plantas con flores de la Amazonía colombiana y sus formas de, a nivel general,
así como en las subregiones y ver las relaciones florísticas de esta región y sus
subregiones con las demás regiones naturales de zonas bajas de Colombia que cuentan
con información disponible y la porción Amazónica de los países que componen esta gran
región y por otro lado describir el endemismo de las plantas con flores de la amazonia
colombiana incluyendo aspectos de su riqueza, distribución espacial, amenazas y
oportunidades de conservación.
3.2. Metodología
La metodología general para el desarrollo del trabajo se muestra en la Figura 3-1 y se
dividió en dos fases, como se explica a continuación:
3.2.1. Colección y ajuste de la información
Se partió de la información que viene compilando el Grupo de Investigación Biodiversidad
y Conservación del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia
desde 1990 cuyos detalles de compilación se muestran en Rangel-Ch. (2006). Esta
información se trabajó en las siguientes etapas:
3.2.1.1. Ajuste de la información
En primer lugar, se realizó una revisión de la información existente en la base de datos
mediante programa Microsoft Excel®, evaluando su información en tres aspectos:
La estructura de la base de datos, en cuanto a los campos que la componen,
su ajuste y complementación a las necesidades de información y análisis de los
datos de proyecto.
66 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Revisión y homologación de la nomenclatura y escritura de nombres científicos
en la base de datos con base en la información de las bases de datos Tropicos®
(www.tropicos.org.co) y The Plant List (http://www.theplantlist.org/) siguiendo
las directrices del código de nomenclatura botánica.
Ajuste de las categorías taxonómicas al sistema de clasificación de APG III
(Bremer et al. 2009).
Homologación de las localidades a nivel de departamento y municipio acorde
con lo estipulado en el diccionario geográfico de Colombia (IGAC 2015).
3.2.1.2. Complementación de la información
Adicional a los registros de la base de datos se realizó una búsqueda de registros en
trabajos publicados sobre la Amazonía colombiana, en revisiones taxonómicas de grupos
que se distribuyen en la Amazonía colombiana publicadas en series monográficas como
Flora de Colombia, Flora Neotropica, Systematic Botany Monographs, Monographs of the
Missouri Botanical Garden, Memoirs of the New York Botanical Garden, Studies on the
Colombian Amazon, en revistas nacionales e internacionales como Caldasia, Revista de
la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, Cespedecia,
Actualidades Biológicas, Biota Colombiana, Brittonia, Annals of the Missouri Botanical
Garden, Anales del Jardín Botánico de Madrid, Fieldeliana Botany, Phytologia, Acta
Amazonica, Systematic Botany, Novon entre otras y en las bases de datos Tropicos del
Missouri Botanical Garden, Field Museum, el catálogo de plantas y líquenes de Colombia
(Bernal et al. 2015), bases de datos y herbarios en línea como Global Biodiversity
Information Facility (GBIF), el Sistema de Información de Biodiversidad (SIB), Herbario
Nacional Colombiano (COL) y el Herbario Amazónico Colombiano (COAH).
3.2.1.3. Normalización de la información
Este procedimiento corresponde a la depuración de la información alrededor de la unidad
muestral, que en este caso corresponde al espécimen identificado por un colector y numero
de colección depositado en herbarios nacionales e internacionales o especie identificada
la literatura científica y que no tenga registros en las bases de datos, datos que no
necesariamente tiene asociada la información del colector y número de colección. Este
ejercicio se desarrolló con el fin de verificar que un espécimen corresponda solamente a
una especie, ya que varias determinaciones taxonómicas podrían corresponder a un
mismo espécimen, siendo una fuente de error en los análisis de riqueza. En este caso, se
eliminaron todos los registros duplicados del colector y numero de colección y en el caso
que los duplicados correspondieran a determinaciones diferentes, la totalidad de los
registros fueron eliminados.
Capítulo 3 67
3.2.1.4. Asignación de localidades a subregiones
Los registros que contaron con información de localidad, fueron asignados a las
subregiones propuestas en este trabajo. Para esto se utilizó el mapa de subregiones a
escala 1:500.000, elaborado en el software ArcGIS 10®, a partir de los límites propuestos,
las capas (shapefiles) de municipios y curvas de nivel obtenidas del portal de sistema de
información geográfica para la planeación y el ordenamiento territorial
(http://sigotn.igac.gov.co/sigotn/), la cartografía oficial de departamentos, municipios e
hidrografía del Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) y el diccionario de nombres
geográficos de Colombia (IGAC 1996).
3.2.1.5. Obtención de listados de especies de catálogos nacionales y regionales
Los datos para la gran región Amazónica se obtuvieron de las contribuciones de Forzza et
al. (2010) para el Brasil, Hokche et al. (2008) para Venezuela, Boggan et al. (1997) para
los países de Guyana, Guyana Francesa y Suriman, Jorgensen & León-Yánez (1999) para
Ecuador, Brako & Zarucchi (1993) para el Perú y Jorgensen et al. (2014) para Bolivia.
Para la delimitación de la región amazónica en cada uno de los países que tienen una
porción de esta región siguieron los siguientes lineamientos a través de consultas en la
base de datos Tropicos del jardín botánico de Missouri para Ecuador, Perú y Bolivia usando
los siguientes criterios de búsqueda:
Bolivia:
Origen: Endémica, nativa.
Región: Zonas bajas.
Zona de vegetación: Bosque húmedo; campo amazónico
Elevación: 0-1000 m.
Ecuador:
Origen: Endémica y cultivada, endémica, nativa, nativa y cultivada
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica; andina y amazónica; costera y amazónica; costera, andina y
amazónica; Galápagos y amazónica; Galápagos, andina y amazónica; Galápagos, costera
y amazónica; Galápagos, costera, andina y amazónica.
Perú
Elevación: 0-1000 m.
Región: Amazónica.
Para Brasil el listado de obtuvo de la base de datos “Lista das especies da flora do Brasil”
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), utilizando los siguientes criterios de búsqueda:
Grupo: Angiospermas.
Origen: Nativa.
Dominio fitogeográfico: Bosque lluvioso amazónico.
68 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Para Venezuela se realizó una búsqueda manual en la publicación de Hokche et al. (2008),
utilizando los siguientes criterios:
Grupo: Angiospermas
Estados: Amazonas y Bolívar.
Elevación: 0-1000 m.
Para la Guyana, Guyana Francesa y Surinam se realizó una búsqueda manual en la
publicación de Boggan et al. (1997) tomando los registros de angiospermas para los países
completos, excluyendo las especies esperadas, las presentes en el cerro Roraima y
asociadas a las cumbres de los tepuyes y las plantas introducidas y naturalizadas.
Posteriormente con la lista consolidada por país se procedió a revisar manualmente y
eliminar los nombres de especies que no pertenecieran a las angiospermas, así como
registros de especies introducidas.
Para Colombia se tomaron los datos los catálogos de las regiones Chocó (Rangel-Ch. &
Rivera-Díaz 2004), la franja tropical andina (< 1000 msnm) de la región Caribe (Rivera-
Díaz & Rangel–Ch 2012) y la Orinoquía (Minorta-Cely & Rangel-Ch. 2014).
3.2.1.6. Homologación de entidades taxonómicas entre listados
Debido a la variación temporal en la publicación de los catálogos de los diferentes países,
sumado a los avances en el conocimiento taxonómico de algunos grupos de plantas
representados en la Amazonía, se procedió a homologar los nombres obtenidos en estas
publicaciones con los aceptados en el proceso de ajuste de la información de los datos
para la Amazonía colombiana. Los nombres incorrectos, ambiguos o sinónimos presentan
un problema fundamental para el estudio de la biología comparativa y la biodiversidad
(Boyle et al. 2013). Si estos no nos corregidos o estandarizados pueden resultar en
observaciones erróneas y medidas infladas de riqueza de especies conduciendo a
conclusiones científicas erróneas, políticas de conservación defectuosas y una
incapacidad para realizar predicciones confiables en el tiempo y el espacio (Boyle et al.
2013).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 69
Figura 3-1 Diagrama de flujo metodológico para el desarrollo del trabajo.
INICIO Ajuste
Base de datos plantas con flores de la Amazonía
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Conservación
Revisión y ajuste de la estructura de labase de
datos
Estandarización de nombres científicos y
localidades
Ajuste de las categorías taxonómicas al sistema
APG III
Base de datos ajustada
Complementación
Normalización
Base de datos completa
Análisis florístico
Lista de especies
Revisión de la distribución geográfica de las especies
Revisión de registros dudosos
Base de datos final
Actualización de la base de datos
Análisis de especies de endémicas
Datos Checklist Países Región
Amazónica
Base de datos diversidad
florística región Amazónica
Análisis representatividad
Gran Región Amazónica
Ajuste y homologación nomenclatural
Asignación de las localidades a subregiones
Catálogos regiones naturales
zonas bajas de Colombia
Base de datos diversidad florística Regiones
zonas bajas de colombia
Ajuste y homologación nomenclatural
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 70
Combinar grandes grupos de datos de diferentes fuentes requiere la estandarización
cuidadosa de cientos de miles de nombres de taxones, para esto se utilizó el software
Taxonomic Name Resolution Service versión 4.0 (TNRS) (Boyle et al. 2013). La
estandarización de los nombres se realizó con el fin de comparar los datos de las regiones
naturales y países. Los parámetros utilizados en la implementación del software fueron:
Procesing mode: Perform Name Resolution.
Match Accuracy: Minimum threshold 0.7.
Sources: The Plant List, Tropicos
Selected Clasification Source: APGIII.
Como datos de salida se obtuvieron las mejores coincidencias para cada nombre y de la
tabla resultante se removieron los nombres ilegítimos, inválidos y rechazados, así como
aquellos que no tuvieron ninguna coincidencia dentro de la búsqueda.
3.2.2. Hábitos y sustratos de crecimiento
Para la asignación de los hábitos y sustratos de crecimiento se utilizó la información
disponible en la literatura sobre cada una de las especies, así como la contenida en los
ejemplares tipo. Las categorías establecidas siguieron las definiciones de Font Quer
(1993), Moreno (1984) y (RAE 2014), teniendo en cuenta que hábito de crecimiento se
define como el porte o aspecto exterior de una planta y sustrato de crecimiento como el
lugar que sirve de asiento a una planta (RAE 2014) y la forma como aprovecha los recursos
para desarrollar su ciclo de vida. De este modo se definieron las siguientes categorías para
hábito de crecimiento:
Árbol: Vegetal leñoso con el tallo simple, denominado tronco, hasta la llamada cruz, en que
se ramifica y forma la copa de considerable crecimiento en espesor.
Arbusto: Vegetal leñoso sin un tronco predominante porque se ramifica a partir de la base.
Liana: Planta trepadora larga y leñosa.
Hierba: Planta no lignificada o apenas lignificada, de manera que tiene consistencia blanda
en todos sus órganos tanto subterráneos como epigeos.
Enredadera: Planta de tallo voluble o trepador que se enreda en matas, arbustos o en un
soporte cualquiera. A diferencia de las lianas la consistencia es herbácea.
Subarbusto: Planta con tallo lignificado solo en la base.
Bambú: Planta herbácea con tallos lignificados, fistulosos y articulados no leñosos que
puede alcanzar varios metros de altura (ej. Guadua).
Capítulo 3 71
Palma: Planta con un tallo largo lignificado no leñoso denominado estípite que se extiende
desde el suelo hasta un penacho de hojas en su ápice. Pueden ser solitarias o agregadas
formando colonias.
Como categorías de sustrato de crecimiento las siguientes:
Acuático: Planta que se cría en el agua o ambientes acuáticos como ríos, humedales,
lagunas, entre otros.
Epífita: Planta autótrofa que se desarrolla sobre otra planta en la totalidad de su ciclo de
vida.
Hemiepífita: Epifita que germina y comienza su desarrollo sobre el ramaje de un árbol, pero
que luego produce raíces epígeas capaces de descender hasta el suelo, hincarse en él y
absorber los nutrientes como en las plantas terrestres.
Saprófita: Planta heterótrofa que se nutre de animales o plantas muertos y restos orgánicos
en descomposición.
Terrestre: Planta autótrofa que crece sobre el suelo.
Hemiparásita: Epifita que se nutre a expensas de su hospedero conservando parcialmente
su capacidad fotosintética.
Holoparásita: Epifita que se nutre a expensas de su hospedero perdiendo su capacidad
fotosintética.
3.2.3. Origen de las especies
Para la definición de origen geográfico de las especies se consultó la información
disponible en los catálogos de flora de los países latinoamericanos (Forzza et al. 2010,
Hokche et al. 2008, Boggan et al. 1997, Jorgensen & León-Yánez 1999, Brako & Zarucchi
1993, Jorgensen et al. 2014, Stevens et al. 2001).
3.2.4. Identificación de los endemismos
El concepto de endemismo en este trabajo se refiere a las especies que tienen una
distribución geográfica restringida a los límites propuestos de la región Amazónica
colombiana. Para identificar estas especies se partió del listado de especies consolidado,
realizando una consulta a la base de datos Tropicos del Missouri Botanical Garden
(www.tropicos.org), específicamente los módulos de especímenes y distribución de las
especies con el fin de identificar de forma preliminar las especies de distribución
restringida. Una vez identificadas las especies se procedió a consultar los catálogos
florísticos de los países que componen la región amazónica y la información de
tratamientos taxonómicos con el fin de confirmar la distribución de la especie.
72 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
3.2.4.1. Georreferenciación
Para la georreferenciación de los registros de las especies endémicas se siguió la
metodología de Wieczorek et al. (2004), utilizando como fuentes de las coordenadas
Google Earth®, Geonames5 y el diccionario geográfico de Colombia (IGAC 2015). Para las
coordenadas se utilizó el sistema geográfico con datum WGS84.
3.2.5. Generación del catálogo de plantas con flores de la Amazonia colombiana
Con el fin de recopilar y poner a disposición del lector los registros que se utilizaron en la
construcción de este trabajo, se construyó el catálogo de plantas con flores de la Amazonia
colombiana. Este catálogo se presenta en el anexo A. y está organizado alfabéticamente
por familias, géneros y especies, siguiendo el sistema de clasificación APG3 (Bremer et al.
2009) e incluye información de la familia, genero, especie con autores, origen de la
especie, si es endémica, el hábito y sustrato de crecimiento y la información de los
ejemplares relacionados con la especie incluyendo la subregión, el departamento,
municipio, la localidad de colección, la altura, el apellido del colector principal, el número
de colección y el acrónimo del herbario donde se encuentra depositado. En el caso de las
especies que se registraron por literatura se presenta la cita de donde se obtuvo la
información. En la Figura 3-2 se presenta la estructura del catálogo.
5 http://www.geonames.org/
Capítulo 3 73
Figura 3-2 Estructura de presentación del catálogo de plantas con flores de la Amazonía colombiana.
3.2.6. Análisis de la información
3.2.6.1. Riqueza florística
Para los análisis de la riqueza y diversidad florística de la totalidad de la región y para las
subregiones siguió conceptualmente a las contribuciones de la serie Diversidad Biótica
(Rangel 2000, Rangel & Rivera-Díaz 2004, Rivera-Díaz 2007, Rivera-Díaz et al. 2009,
Rivera-Díaz et al. 2010), realizando un análisis a nivel de las categorías taxonómicas de
familia, género y especie, y por formas de crecimiento.
3.2.6.2. Distintividad de la región amazónica colombiana
La distintividad florística de la amazónica colombiana será analizada a través un
dendrograma elaborado con el software Past versión 3.0 (Hammer et al. 2001), utilizando
el índice de Sorensen como medida de la similitud entre los grupos (Magurran 1995):
Is: 2C
(A+B)*100
74 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Donde
A = Número de taxones en sitio A.
B = Número de taxones en el sitio B.
C = Número de taxones compartidos entre A y B.
3.2.6.3. Patrones espaciales de la riqueza de especies endémicas
Se describió la riqueza de acuerdo los lineamientos descritos en el apartado de riqueza
florística. Adicionalmente con los registros georreferenciados se procedió a realizar un
análisis de la riqueza de especies en cuadriculas de 10’ x 10’ a través del software ModestR
(García-Rosello et al. 2013) con el fin de detectar patrones espaciales de distribución de
los registros y las riqueza de especies en la Amazonía colombiana.
3.2.6.3.1. Amenazas y oportunidades para la conservación
Para describir las amenazas de las especies endémicas en la Amazonía colombiana, se
tomaron en cuenta cuatro variables, dos prospectivas, títulos mineros y bloques de
explotación petroleros tomados del SIGOT6.
Una variable de estado que corresponde a la disponibilidad de hábitat, definida como la
proporción de coberturas de la tierra de origen natural, tomando como referencia el área
de cada municipio y una de dinámica, que corresponde a la disminución de las coberturas
vegetales a nivel municipal en los periodos 2000 – 2005 y 2005 – 2008, que partieron de
los mapas elaborados por el IDEAM con base en la metodología Corine Land Cover
adaptada para Colombia (IDEAM et al. 2009) y la leyenda nacional de coberturas de la
tierra (IDEAM 2010). Para la calificación de las variables asociadas al uso de la tierra se
siguieron los criterios mostrados en la Tabla 3-1.
6 Sistema de información geográfica para el ordenamiento Territorial (SIGOT). http://sigotn.igac.gov.co/
Capítulo 3 75
Tabla 3-1 Calificación de variables de estado y cambio de las coberturas vegetales naturales. A. Perdida de hábitat. B. Disponibilidad de hábitat.
A.
B.
Para analizar las oportunidades se utilizaron las capas (shapes) de áreas protegidas de
carácter nacional y resguardos indígenas obtenidos del SIGOT.
3.3. Resultados
3.3.1. Riqueza a nivel taxonómico
Se registraron un total de 8248 especies, pertenecientes a 1614 géneros y 191 familias.
De las cuales 8028 (97.3%) son nativas y las restantes 220 introducidas (2.7%) (Anexo A).
De las familias registradas cinco taxones están representados únicamente por especies
introducidas. Las familias más ricas fueron Fabaceae (717 especies/120 géneros),
Rubiaceae (564/91), Melastomataceae (413/42), Orchidaceae (373/110) y Poaceae
(250/85). Las 15 familias más ricas acumularon el 50.4% de especies en la región (Tabla
3-2).
Pérdidas coberturas
naturales (ha)Calificación
0 - 10000 Baja
10000-20000 Media-Baja
20000-50000 Media
50000-100000 Alta
> 100000 Muy alta
Disponibilidad hábitat Calificación
< 20% Baja
20-40% Media-baja
40-60% Media
60-80% Alta
80-100% Muy Alta
76 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-2 Familias más ricas en la Amazonía colombiana.
Familia Géneros Especies
Fabaceae 120 717
Rubiaceae 91 564
Melastomataceae 42 413
Orchidaceae 110 373
Poaceae 85 250
Araceae 23 230
Apocynaceae 49 209
Annonaceae 27 204
Malvaceae 46 197
Piperaceae 2 185
Euphorbiaceae 51 183
Lauraceae 16 177
Cyperaceae 23 162
Asteraceae 76 158
Solanaceae 18 135
Suma de las 15 familias 779 (48.3%) 4157 (50.4%)
Resto de familias 835 4091
Total 1614 8248
Los géneros con mayor número de especies fueron Miconia (139 especies), Piper (138),
Psychotria (116), Inga (94) y Philodendron (81). Los 20 géneros más ricos acumularon el
16.6% de las especies (Tabla 3-3).
Tabla 3-3 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana
Género Especies
Miconia 139
Piper 138
Psychotria 116
Inga 94
Philodendron 81
Solanum 79
Capítulo 3 77
Género Especies
Anthurium 61
Clusia 59
Guatteria 59
Licania 59
Pouteria 57
Protium 53
Ficus 49
Swartzia 49
Peperomia 47
Rhynchospora 47
Passiflora 46
Paullinia 46
Ocotea 44
Epidendrum 44
Suma de los 20 géneros más diversos 1367 (16.6%)
Resto de los géneros 6881
Total 8248
3.3.2. Riqueza ponderada
Los valores de riqueza ponderada a nivel de géneros por familia muestran el predominio
de familias con bajo número de géneros, se encontraron 67 unigenéricas (36%), entre dos
y cuatro géneros (paucigenéicas) hay 50 familias que representan el 26% de la riqueza,
familias con cinco a diez generos (oligogenéricas) son 38, 19 familias presentan entre once
y 20 géneros (mesogenéricas) que representan el 10%. Las familias que presentaron más
de 20 géneros (poligenéricas) fueron 17 y corresponden al 6% de la riqueza (Tabla 3-4).
A nivel de especies por familia se encontró que la mayor parte de las familias son
poliespecíficas (41%), seguidas por las pauciespecíificas (20%), mientras que las familias
mesoespecíficas tuvieron la menor representatividad con apenas el 10% (Tabla 3-4).
En cuanto a número de especies por género predominaron los grupos monoespecíficos
(41%), seguido por los pauciespecíficos (37%) mientras que los grupos poliespecíficos
presentaron la menor proporción con 75 géneros con más de 20 especies (Tabla 3-4).
78 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-4. Distribución de la riqueza de plantas con flores a nivel de géneros por familia, especies por
género, y especies por familia en la región Amazónica colombiana.
Numero de taxones
Géneros por familia Especies por género Especies por familia
# % # % # %
1 67 35% 660 41% 27 14%
2-4 50 26% 591 37% 38 20%
5-10 38 20% 176 11% 28 15%
11-20 19 10% 113 7% 20 10%
Mayor 20 17 9% 75 5% 78 41%
Total 67/124=0.54 660/955=0.69 27/164=0.16
3.3.3. Riqueza por subregiones
La subregión que presentó la mayor riqueza de plantas con flores fue la Amazonía sensu
stricto con 7485 especies distribuidas en 1534 géneros y 190 familias, seguido por la
Guayana con 2736 especies en 820 géneros y 142 familias, el piedemonte con 1255
especies en 575 géneros y 120 familias y La Macarena fue la que presentó los menores
valores con 778 especies en 425 géneros y 97 familias (Tabla 3-5). A continuación se
describen los patrones florísticos para cada subregión.
3.3.3.1. Amazonía sensu stricto
Las familias más ricas fueron Fabaceae (680 especies/117 géneros), Rubiaceae (507/88),
Melastomataceae (370/40), Orchidaceae (286/96) y Poaceae (224/80). Las 15 familias
más ricas acumularon el 50.2% de especies y el 47.9% de los géneros en la región (Tabla
3-5A). Los géneros con mayor número de especies fueron Piper (130 especies), Miconia
(128), Psychotria (108), Inga (92) y Solanum (78). Los 20 géneros más ricos acumularon
el 16.5% de las especies (Tabla 3-6A).
3.3.3.1. Guayana
Las familias más ricas fueron Fabaceae (248 especies/73 géneros), Rubiaceae (215/55),
Melastomataceae (177/31), Orchidaceae (85/44) y Apocynaceae (84/28). Las 15 familias
más ricas acumularon el 52.4% de especies y el 48.8% de los géneros (Tabla 3-5B). Los
géneros con mayor número de especies fueron Miconia (51 especies), Psychotria (43),
Clusia (32), Piper (31) y Philodendron (29). Los 20 géneros más ricos acumularon el 18.6%
de las especies (Tabla 3-6B).
Capítulo 3 79
3.3.3.2. Piedemonte
Las familias más ricas fueron Rubiaceae (111 especies/42 géneros), Melastomataceae
(87/23), Fabaceae (77/40), Orchidaceae (63/35) y Araceae (45/12). Las 15 familias más
ricas acumularon el 56.3% de especies y el 50.3% de los géneros (Tabla 3-5C). Los
géneros con mayor número de especies fueron Piper (34 especies), Psychotria (33),
Miconia (31), Solanum (26) e Inga (26). Los 20 géneros más ricos acumularon el 23.7% de
las especies (Tabla 3-6C)
3.3.3.3. La Macarena
Las familias más ricas fueron Fabaceae (87 especies/41 géneros), Melastomataceae
(60/19), Rubiaceae (56/36), Poaceae (55/35) y Asteraceae (32/25). Las 15 familias más
ricas acumulan el 60% de especies (Tabla 3-5D). Los géneros con mayor número de
especies fueron Miconia (26 especies), Psychotria (13), Anthurium (12), Inga (10) y Clusia
(10). Los 20 géneros más ricos acumularon el 21.3% de las especies (Tabla 3-6D).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 80
Tabla 3-5. Familias más ricas en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte > 500 msnm, D. La Macarena > 500 msnm.
A B C D
Familia Especies Géneros
Fabaceae 680 117
Rubiaceae 507 88
Melastomataceae 370 40
Orchidaceae 286 96
Poaceae 224 80
Araceae 212 23
Annonaceae 198 26
Apocynaceae 193 48
Malvaceae 175 44
Piperaceae 174 2
Euphorbiaceae 170 48
Lauraceae 161 15
Asteraceae 138 70
Cyperaceae 138 20
Solanaceae 131 18
Suma de las 15 familias 3757 (50.2%) 735 (47.9%)
Resto de familias 3728 799
Total 7485 1534
Familia Especies Género
Fabaceae 248 73
Rubiaceae 215 55
Melastomataceae 177 31
Orchidaceae 85 44
Apocynaceae 84 28
Cyperaceae 82 18
Poaceae 77 32
Bromeliaceae 73 15
Araceae 66 13
Annonaceae 58 12
Arecaceae 58 20
Euphorbiaceae 56 24
Chrysobalanaceae 54 5
Malvaceae 51 22
Clusiaceae 49 8
Suma de las 15 familias 1433 (52.4%) 400 (48.8%)
Resto de familias 1303 420
Total 2736 820
Familia Especies Géneros
Rubiaceae 111 42
Melastomataceae 87 23
Fabaceae 77 40
Orchidaceae 63 35
Araceae 45 12
Piperaceae 45 2
Solanaceae 43 11
Gesneriaceae 39 15
Asteraceae 36 28
Malvaceae 33 21
Euphorbiaceae 30 19
Acanthaceae 28 11
Arecaceae 25 15
Moraceae 23 9
Clusiaceae 22 6
Suma de las 15 familias 707 (56.3%) 289 (50.3%)
Resto de familias 548 286
Total 1255 575
Familia Especies Géneros
Fabaceae 87 41
Melastomataceae 60 19
Rubiaceae 56 36
Poaceae 55 35
Asteraceae 32 25
Araceae 29 8
Euphorbiaceae 22 12
Cyperaceae 20 9
Orchidaceae 18 13
Malvaceae 17 11
Marantaceae 15 6
Acanthaceae 14 6
Primulaceae 14 6
Solanaceae 14 6
Piperaceae 14 2
Suma de las 15 familias 467 (60% 235 (55.3%)
Resto de familias 311 190
Total 778 425
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 81
Tabla 3-6. Géneros más ricos en las subregiones de la Amazonía colombiana. A. Amazonía sensu stricto, B. Guayana; C. Piedemonte, D. La Macarena.
A B C D
Género Especies
Piper 130
Miconia 128
Psychotria 108
Inga 92
Solanum 78
Philodendron 75
Guatteria 57
Pouteria 55
Licania 55
Clusia 52
Anthurium 51
Protium 50
Swartzia 46
Peperomia 44
Ficus 44
Paullinia 43
Ocotea 41
Goeppertia 41
Clidemia 40
Passiflora 39
Suma de los 20 generos mas diversos 1269 (16.9%)
Resto de los generos 6216
Total 7485
Género Especies
Miconia 51
Psychotria 43
Clusia 32
Piper 31
Philodendron 29
Licania 28
Inga 28
Rhynchospora 27
Xyris 24
Protium 24
Pouteria 23
Clidemia 23
Swartzia 22
Guatteria 19
Aechmea 19
Palicourea 18
Mandevilla 18
Ocotea 18
Passiflora 17
Macrolob ium 17
Suma de los 20 generos mas diversos 511 (18.6%)
Resto de los generos 2225
Total 2736
Género Especies
Piper 34
Psychotria 33
Miconia 31
Solanum 26
Inga 15
Anthurium 15
Philodendron 14
Heliconia 13
Clusia 12
Peperomia 11
Clidemia 11
Pouteria 10
Begonia 10
Costus 10
Senna 9
Palicourea 9
Geonoma 9
Ficus 9
Aphelandra 9
Vismia 8
Suma de los 20 generos mas diversos 298 (23.7%)
Resto de los generos 957
Total 1255
Género Especies
Miconia 26
Psychotria 13
Anthurium 12
Inga 10
Clusia 10
Piper 8
Solanum 8
Philodendron 7
Ficus 7
Hyptis 7
Clidemia 7
Cybianthus 6
Begonia 6
Peperomia 6
Justicia 6
Heliconia 6
Ischnosiphon 6
Cuphea 5
Rhynchospora 5
Gustavia 5
Suma de los 20 generos mas diversos 166 (21.3%)
Resto de los generos 612
Total 778
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 82
3.3.1. Afinidad florística subregiones
A nivel de familia el índice de similitud fue medio-alto, variando entre 67.6% y el 85.5%. Se
diferencian inicialmente dos grupos conformados por La Macarena y el Piedemonte con
una similitud del 80.2% y la Guayana y la Amazonía sensu stricto con una similitud del
85.5% (Figura 3-3).
Las áreas que presentaron las mayores diferencias a nivel de familia fueron las
subregiones de La Macarena y El Piedemonte con respecto a la Amazonía sensu stricto
con valores de 67.6% y 76.8% respectivamente. Es importante mencionar que estas dos
regiones presentan porcentajes de similitud más altos con la región de la Guayana 77.8%
y 79.4%.
En total se presentaron 31 familias exclusivas (16.2%) de cada subregión, donde la
Amazonía sensu stricto presentó 30 familias y el piedemonte 1, las restantes unidades, no
presentaron ninguna familia con esta característica. Las familias exclusivas más ricas de
la Amazonía sensu stricto fueron Cleomaceae (8 especies), Nymphaceae (5),
Muntingiaceae (3) y Oleaceae (3). En contraste, la mayor parte de las familias se
comparten entre las cuatro subregiones (45%), mientras que la menor proporción (13.6%)
de especies son compartidas entre tres subregiones (Tabla 3-7).
Tabla 3-7 Distribución de familias compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia Familias %
Exclusivas 31 16.2%
Dos unidades 48 25.1%
Tres unidades 26 13.6%
Cuatro unidades 86 45.0%
Total familias 191 100.0%
A nivel de género, los porcentajes se similitud variaron entre el 42% y el 66%,
evidenciándose, donde se identificaron los mismos grupos hallados a nivel de familia, con
un porcentaje de similitud Amazonía – Guayana del 66% y Macarena – Piedemonte del
54%. Las áreas que presentaron mayor diferencia a nivel de género fueron nuevamente la
Amazonía y La Macarena (42%), la Guayana y La Macarena (50%). El análisis mostró, 591
géneros exclusivos (36%), donde la Amazonía sensu stricto presentó 520, la Guayana 32,
La Macarena 12 y el piedemonte 27. Los géneros exclusivos de la Amazonía sensu stricto
con el mayor número de especies fueron Maripa (12 especies), Dicranostyles (9),
Xanthosoma (9), Anaemopaegma (8) y Pleurothyrium (8); para la Guayana Cephalocarpus
(3) y Adenophaedra (2); para la Macarena, Beilschmiedia (2) y en el Piedemonte
Cavendishia (2) y Cryptocentrum (2).
Capítulo 3 83
Tabla 3-8 Distribución de géneros compartidos entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia No géneros %
Exclusivas 591 36.6%
Dos unidades 527 32.6%
Tres unidades 277 17.2%
Cuatro unidades 220 13.6%
Total géneros 1615 100.0%
Para las especies, los valores de similitud variaron entre el 16 y el 44%, mostrando los
mismos grupos evidenciados a nivel de género y familia. Las subregiones que presentaron
los mayores valores de similitud fueron la Guayana y la Amazonía sensu stricto (44%),
mientras que las regiones con los menores valores de similitud fueron la Macarena y la
Amazonía sensu stricto (16%) y la Guayana y la Macarena (20%). Por otro lado, se
encontró que el 63% de las especies son exclusivas de alguna de las subregiones de la
Amazonía colombiana, mientras que la menor proporción corresponde aquellas que se
encuentran en las cuatro unidades (Tabla 3-9). La mayor cantidad de especies exclusivas
la presentó la subregión Amazonía sensu stricto con 4412 especies, seguido por la Guyana
(458), el Piedemonte (185) y la Macarena (111).
Tabla 3-9 Distribución de especies compartidas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia No especies %
Exclusivas 5166 63%
Dos unidades 2350 28%
Tres unidades 584 7%
Cuatro unidades 159 2%
Total 8259 100%
3.3.1. Hábitos de crecimiento
Se identificaron ocho hábitos de crecimiento distribuidos de manera diferencial en siete
sustratos. El hábito que presentó la mayor riqueza fueron los árboles con 3588 especies
(43%), seguido por las hierbas con 2486 (30%), los arbustos con 2120 (26%) y las lianas
con 849 especies, mientras que los bambús presentaron la menor riqueza con siete
especies (Tabla 3-13). Solamente se presentaron tres especies a las cuales la literatura,
ni los ejemplares tipo asignaba ninguna categoría.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 84
Figura 3-3 Afinidad florística entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 85
Tabla 3-10 Hábito de crecimiento de las especies de plantas con flores en la Amazonía colombiana.
Hábito No especies %
Árbol 3588 43%
Hierba 2486 30%
Arbusto 2120 26%
Liana 849 10%
Enredadera 509 6%
Subarbusto 307 4%
Palma 125 2%
Bambú 7 0.1%
Sin información 3 0.04%
Total 8259 100%
La información recopilada muestra que el 17% de las especies registradas para la
Amazonía colombiana presenta más de un hábito de crecimiento, con una especie que
pueden presentar hasta cinco (Varronia spinescens). La distribución de la riqueza por el
número de hábitos de crecimiento muestra que el 83% presentan solamente un hábito de
crecimiento, el 16% dos hábitos y el 1% tres hábitos de crecimiento (Tabla 3-11).
Tabla 3-11 Número de hábitos de crecimiento vs número de especies de plantas con flores en la Amazonía colombiana
No hábitos No especies %
1 6842 83%
2 1328 16%
3 82 1%
4 5 0.1%
5 1 0.01%
Total 8248 100%
En cuanto a los sustratos las especies terrestres presentaron la mayor riqueza con 7518
especies (91%), seguidas por las epifitas con 557 (7%) y hemiepífitas con 173 (2%). Los
sustratos restantes presentaron valores por debajo del 2%, siendo las holoparásitas el
grupo menos representado con apenas cuatro especies (Tabla 3-12). Apenas una especie
no pudo ser asignada a ninguna categoría de sustrato con la información disponible en la
literatura y los ejemplares tipo.
86 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-12 Sustrato de crecimiento de las especies de plantas con flores de la Amazonía colombiana.
Sustrato Especies %
Terrestre 7518 91%
Epífita 557 7%
Hemiepífita 173 2%
Acuática 84 1%
Hemiparásita 64 1%
Saprofita 31 0.38%
Holoparásita 4 0.05%
Sin información 1 0.01%
Total 8259 100%
Se registraron 8 especies que crecen hasta en tres sustratos representando el 0.1%, 158
especies crecimiento en dos sustratos (1.9%), y 8092 especies (98%) restringiéndose a
un sustrato.
El hábito de crecimiento que tienen la mayor plasticidad para establecerse en diferentes
sustratos son las hierbas que tienen especies que se encuentran en siete sustratos,
seguido por los arbustos (6), los subarbustos y Enredaderas (5). Los únicos hábitos que
se presentan en un sustrato con los bambús y las palmas que son terrestres en su totalidad
(Tabla 3-13).
En cuanto a las combinaciones de hábitos y sustratos, la que presentó el mayor número
de especies fueron los árboles terrestres con 3527 especies (42%), seguido por los
arbustos terrestres con 1995 (24%) y las hierbas terrestres 1773 (14%) (Tabla 3-13),
mientras que las combinaciones que presentan menos especies son enredadera parasita,
subarbusto hemiepífito, y subarbusto hemiparásito que apenas cuentan con una especie.
Tabla 3-13 Riqueza por habito de crecimiento y sustrato para la Amazonía Colombiana.
Hábito Sustrato General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Árbol Epífita 6 5 2 1
Hemiepífita 54 48 22 9 16
Hemiparásita 1 1
Terrestre 3527 3301 1268 274 501
Total Árbol 3588 3355 1292 284 517
Arbusto Acuática 3 3
Epífita 25 20 7 2 5
Capítulo 3 87
Hábito Sustrato General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Hemiepífita 40 34 14 3 7
Hemiparásita 57 43 28 1 4
Terrestre 1995 1811 712 211 403
Total Arbusto 2120 1911 761 217 419
Bambú Terrestre 7 7 3
Total Bambú 7 7 3
Enredadera Acuática 2 2
Epífita 28 26 9 2 2
Hemiepífita 23 23 5 4 5
Holoparásita 455 1 1
Terrestre 1 418 110 42 62
Total Enredadera 509 470 125 48 69
Hierba Acuática 81 74 24 1 4
Epífita 518 418 145 36 93
Hemiepífita 73 70 26 14 23
Hemiparásita 5 4 2 1
Holoparásita 31 3 1
Saprofita 1 27 16 5 2
Sin información
4 1
Terrestre 1773 1549 585 261 287
Total Hierba 2486 2146 799 317 410
Liana Epífita 15 13 4 1 3
Hemiepífita 14 12 4 1 2
Hemiparásita 1 1
Terrestre 819 770 193 54 77
Total Liana 849 796 201 56 82
Palma Terrestre 125 122 58 11 25
Total Palma 125 122 58 11 25
Subarbusto Acuática 2 2
Epífita 3 2 1 1
88 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Hábito Sustrato General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Hemiepífita 1 1
Hemiparásita 1 1
Terrestre 300 269 102 48 76
Total Subarbusto 307 274 104 48 77
Sin información Hemiepífita 1 1 1
Terrestre 2 1 1
Total Sin información 3 2 2
La distribución de los hábitos de crecimiento por familias mostró que la mayor parte (34%)
presenta un solo hábito de crecimiento, seguida por aquellas que tienen dos (31%) y tres
(15%), mientras que la menor proporción presentan entre 5 y 6 hábitos de crecimiento
(Tabla 3-14). Entre las familias que presentaron más hábitos de crecimiento entre sus
especies se destacan por su riqueza Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae. De las 15
familias más ricas, ocho se caracterizan por tener la totalidad de los hábitos de crecimiento
registrados.
Tabla 3-14 Distribución del número de hábitos de crecimiento por número de familias.
Número de hábitos Número de familias %
1 65 34%
2 60 31%
3 29 15%
4 13 7%
5 8 4%
6 16 8%
Total general 191 100%
A nivel de género el 63% de los taxones se caracterizan por presentar un hábito de
crecimiento, el 31% con dos, mientras que apenas un 0.2% presentan taxones con la
totalidad de los hábitos de crecimiento y corresponden a Solanum, Senna, Piper y Mimosa,
de estos Piper y Solanum son los únicos géneros que se encuentran entre los 20 más ricos
en la Amazonía colombiana (Tabla 3-15).
Tabla 3-15 Distribución de número de hábitos de crecimiento por número de géneros.
No de hábitos No de géneros %
1 1022 63%
Capítulo 3 89
No de hábitos No de géneros %
2 435 27%
3 116 7%
4 26 2%
5 12 1%
6 4 0.2%
Total 1615 100%
Los árboles se registraron en 113 familias y 682 géneros. Las familias más ricas fueron
Fabaceae (483 especies), Rubiaceae (267) y Annonaceae (197). A nivel de género fueron
Inga (94), Miconia (85) y Licania (59).
Los arbustos están representados por 107 familias y 557 géneros. Las familias más ricas
fueron Rubiaceae (360), Melastomataceae (245) y Fabaceae (131) y a nivel de género
Psychotria (111), Piper (110) y Miconia (89).
Los bambús estuvieron representados por una familia (Poaceae) y dos géneros donde
Arthrostylidium el más rico con 4 especies.
Para las enredaderas se registraron 42 familias y 146 géneros. Las familias más ricas
fueron Araceae (70), Apocynaceae (66) y Fabaceae (63) y los géneros Philodendron (39),
Passiflora (31) y Dioscorea (20).
Las hierbas registraron en 100 familias y 667 géneros. Las familias más ricas fueron
Orchidaceae (392), Araceae (247), Poaceae (243) y los géneros Anthurium (80),
Philodendron (76) y Epidendron (52).
Las lianas registraron en 56 familias y 206 géneros. Las familias más ricas fueron
Bignoniaceae (95), Fabaceae (79) y Malpighiaceae (70) y los géneros Paullinia (44),
Strychnos (25) y Marcgravia (22).
En las subregiones el patrón de riqueza por hábitos de crecimiento muestra que las
subregiones Amazonía sensu stricto y Guayana presentaron todos los hábitos de
crecimiento registrados en la región, mientras que en la Macarena y el Piedemonte no se
registraron especies de habito bambusoide.
Por otro lado, una tendencia similar al de la totalidad de la región se presenta en las
subregiones Amazonía sensu stricto, Guayana y Macarena con los árboles como el hábito
con mayor número de especies, seguido por las hierbas y los arbustos. En el piedemonte
el patrón de riqueza es levemente diferente, con los arbustos como el segundo grupo más
rico después de los árboles.
90 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
3.3.2. Origen geográfico
El 97.3% de las especies de plantas con flores de la Amazonía colombiana son nativas
con apenas 220 especies registradas como introducidas y de estas apenas 46
consideradas como naturalizadas (Tabla 3-16). De la totalidad de las especies se
registraron 233 especies cultivadas que incluyen plantas nativas e introducidas. En las
subregiones la proporción entre especies nativas e introducidas es similar, presentándose
los valores más altos de especies introducidas en el piedemonte con 44 especies que
corresponden al 3.5% de las especies registradas en esta subregión y la Guayana como
la que presenta la menor cantidad de especies introducidas contando apenas 18 que
corresponden al 0.7% registrado para esta región. En cuanto a las especies naturalizadas,
la Amazonía sensu stricto registró en mayor número de especies con 43, mientras las
demás subregiones reportan nueve especies cada una (Tabla 3-16).
Tabla 3-16 Origen de las plantas con flores registradas la Amazonía colombiana.
Subregión Nativa Introducida Naturalizada Cultivada
General 8039 220 46 233
Amazonía 7279 205 43 229
Guayana 2718 18 9 36
Macarena 761 17 9 9
Piedemonte 1212 44 9 66
3.3.3. Representatividad y afinidad con las regiones naturales de Colombia
La riqueza vegetal en las regiones extra-andinas de Colombia, muestra que la Amazonía
es la región más rica con 8039 especies nativas, seguido por la Orinoquía con 4305, el
Chocó Biogeográfico con 4272 y por último, las zonas bajas de la región Caribe con 2846
especies (Tabla 3-17).
A nivel de familia, la Amazonía presentó el mayor número con 182, seguido por la
Orinoquía 176, el Chocó y el caribe con 171. En todas las regiones Fabaceae, Rubiaceae
están entre los cinco grupos con más especies, sin embargo, el orden varía entre las
regiones, Fabacaeae la familia más rica en las regiones Amazónica y Caribe, mientras que
Rubiaceae es la más diversa en el Chocó y la Orinoquía.
Las familias Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Poaceae, Malvaceae, Asteraceae,
y Solanaceae se encuentran entre las 15 familias más ricas en todas las regiones naturales
de tierras bajas en Colombia. En cuanto a las particularidades de cada región a nivel de
familia hay que destacar que Lauraceae aparece únicamente en la Amazonía entre las 15
familias más ricas. En el Chocó Biogeográfico aparecen como familias únicas dentro de
Capítulo 3 91
las 15 familias más ricas Bromeliaceae, Gesneriaceae, Ericaceae, Arecaceae y
Clusiaceae, lo mismo ocurre para el caribe con las familias Acanthaceae y Moraceae. En
la Orinoquía, todas las familias más ricas se comparten con las demás regiones naturales.
A diferencia de las demás regiones, en la región Caribe (tierras bajas en sentido estricto),
la familia Melastomataceae no se encuentra entre las 15 familias con mayor riqueza de
especies.
En cuanto al número de géneros por familia, el patrón de riqueza muestra que 10 de las
15 familias más ricas en géneros se comparten entre las regiones naturales de zonas
bajas. Las familia más ricas en géneros, muestra una variación entre las regiones naturales
con Fabaceae como la más rica para la Amazonía y el Caribe, Orchidaceae para el Chocó
Biogeográficos y Rubiaceae para la Orinoquía.
Como características diferenciales que identifican a la Amazonía colombiana, en cuanto a
riqueza de géneros por familia, se encuentra con respecto al Caribe, la riqueza de
Melastomataceae, Malpighiaceae, Gesneriaceae, y Cyperaceae que no se encuentran
entre las 15 familias más ricas en especies en esta región. Con respecto a la Orinoquía
Gesneriaceae, fue la única familia que vario entre las 15 más importantes, mientras que
con respecto al Chocó las familias Malpighiacae y Annonaceae, no se encuentran entre
los grupos más ricos en géneros.
A nivel de género, la Amazonía presentó el mayor número con 1510, seguido por el Chocó
con 1214, la Orinoquía con 1251 y el Caribe con 1111. Al analizar los 20 grupos más ricos
para las regiones naturales extra andinas se encontró que 7 géneros (Miconia, Piper,
Psychotria, Inga, Solanum, Ficus y Passiflora), se comparten entre todas las regiones
naturales de Colombia, tres géneros se comparten entre la Amazonía, la Orinoquía y el
Chocó (Clusia, Paullinia y Peperomia), y en cuanto a las afinidades puntuales de los
géneros más ricos de la Amazonía colombiana con el Chocó se comparten tres géneros
(Philodendron, Anthurium, Epidendrum) y con La Orinoquía (Rynchospora, Protium y
Epidendrum). La Amazonía es la única región donde los géneros más ricos a Guatteria,
Pouteria, Swartzia y Ocotea se encuentran dentro de los más ricos.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 92
Tabla 3-17 Riqueza de las familias de plantas con flores en las regionales naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó, D. Orinoquía.
A.
B.
C.
D.
Familia No Géneros No especies
Fabaceae 111 697
Rubiaceae 87 556
Melastomataceae 42 412
Orchidaceae 110 373
Araceae 21 228
Poaceae 72 220
Apocynaceae 47 208
Annonaceae 26 202
Malvaceae 45 190
Piperaceae 2 183
Euphorbiaceae 50 175
Lauraceae 16 175
Cyperaceae 23 161
Asteraceae 69 146
Solanaceae 18 133
Suma 15 familias 739 (48.9%) 4059 (50.5%)
Resto de familias 771 3980
Total 1510 8039
Familia No Géneros No especies
Fabaceae 102 325
Poaceae 82 221
Asteraceae 80 119
Rubiaceae 53 119
Malvaceae 47 109
Apocynaceae 34 76
Euphorbiaceae 32 109
Orchidaceae 24 33
Bignoniaceae 23 61
Arecaceae 20 42
Acanthaceae 20 59
Amaranthaceae 17 33
Sapindaceae 16 52
Cucurbitaceae 16 28
Araceae 15 33
Suma 15 familias 581 (52.3%) 1419 (49.9%)
Resto de familias 530 1427
Total 1111 2846
Familia No Géneros No especies
Rubiaceae 81 321
Fabaceae 77 243
Orchidaceae 108 242
Melastomataceae 27 207
Araceae 22 162
Piperaceae 4 156
Malvaceae 43 129
Asteraceae 70 117
Bromeliaceae 10 116
Gesneriaceae 18 105
Poaceae 51 102
Ericaceae 11 86
Arecaceae 30 84
Clusiaceae 8 83
Solanaceae 15 79
Suma 15 familias 575 (46%) 2232 (52.2%)
Resto de familias 676 2040
Total 1251 4272
Familia No Géneros No especies
Rubiaceae 109 674
Fabaceae 102 397
Poaceae 81 266
Melastomataceae 33 201
Asteraceae 78 139
Cyperaceae 20 128
Malvaceae 37 119
Orchidaceae 49 91
Euphorbiaceae 29 78
Apocynaceae 32 75
Bignoniaceae 24 67
Piperaceae 2 65
Solanaceae 12 65
Araceae 15 64
Sapindaceae 15 62
Suma 15 familias 638 (52.6%) 2491 (57.9%)
Resto de familias 576 1814
Total 1214 4305
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 93
Tabla 3-18 Riqueza de los géneros de plantas con flores en las regiones naturales de Colombia. A. Amazonía; B. Caribe; C. Chocó; D. Orinoquía.
A.
B.
C.
D.
Género No especies
Miconia 139
Piper 137
Psychotria 116
Inga 94
Philodendron 81
Solanum 78
Anthurium 62
Licania 60
Clusia 59
Guatteria 59
Pouteria 57
Protium 53
Swartzia 50
Rhynchospora 47
Paullinia 46
Peperomia 46
Ficus 45
Epidendrum 44
Ocotea 44
Passiflora 44
Suma 20 géneros 1361 (16.9%)
Resto de géneros 6678
Total 8039
Género No especies
Solanum 32
Ficus 29
Croton 23
Cyperus 23
Euphorbia 23
Miconia 23
Psychotria 23
Senna 23
Paspalum 22
Passiflora 21
Cordia 20
Ipomoea 20
Heliconia 19
Piper 19
Machaerium 18
Mimosa 18
Panicum 18
Inga 17
Tillandsia 17
Justicia 16
Suma 20 géneros 424 (14.9%)
Resto de géneros 2422
Total 2846
Género No especies
Piper 101
Psychotria 78
Anthurium 75
Miconia 67
Clusia 55
Peperomia 48
Solanum 42
Cavendishia 40
Heliconia 38
Passiflora 38
Columnea 34
Ficus 34
Guzmania 33
Epidendrum 32
Pitcairnia 32
Philodendron 31
Inga 30
Paullinia 28
Clidemia 24
Matisia 23
Suma 20 géneros 883 (20.7%)
Resto de géneros 3389
Total 4272
Género No especies
Psychotria 133
Miconia 73
Paspalum 51
Palicourea 49
Piper 39
Inga 37
Rhynchospora 37
Solanum 35
Rudgea 30
Clusia 29
Passiflora 28
Faramea 26
Peperomia 26
Protium 26
Sabicea 24
Scleria 24
Mimosa 23
Ficus 22
Licania 22
Paullinia 22
Suma 20 géneros 756 (17.6%)
Resto de géneros 3549
Total 4305
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 94
La afinidad florística a nivel de familia entre las regiones, mostró valores altos, variando
entre 82.4% y 88.3%. Las regiones con mayor porcentaje de similitud son la Orinoquía y
la Amazonía, seguido por el Chocó y la Amazonía (87.5%), mientras que las regiones con
los menores valores de similitud fueron el Caribe con la Orinoquía (82.4%) y el Chocó con
la Orinoquía (83.8%) (Figura 3-4).
3.3.3.1. Distintividad
En cuanto a la distribución de familias compartidas entre las regiones, se encontró que el
57% de las familias se encuentra en las cuatro regiones naturales, seguido por aquellos
grupos que están presentes en solo tres regiones (17%) mientras que el menor porcentaje
corresponde a las familias exclusivas de cada región. Para la Amazonía se presentan seis
exclusivas: Schoepfiaceae (1 especie), Lepidobotryaceae (1), Ixonanthaceae (1),
Dipterocarpaceae (1), Anisophylleaceae (1) y Bonnetiaceae (2).
Tabla 3-19 Distribución de familias compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia.
Presencia General Amazonía Caribe Chocó Orinoquía
Exclusivas 27 6 9 5 7
Dos regiones 29 17 13 11 17
Tres Regiones 38 34 24 29 27
Cuatro regiones 125 125 125 125 125
Total general 219 182 171 170 176
A nivel de género, se observaron porcentajes de similitud variando entre el 59% y el 74.8%.
Al igual que para familia, las regiones que presentaron los mayores valores de similitud
florística fueron las regiones Amazonía con la Orinoquía, seguido por el Chocó con la
Amazonía (68.4%), mientras que las regiones con los valores más bajos fueron Amazonía
con Caribe (59%), y la Orinoquía con Caribe (65.6%) (Figura 3-4).
La distribución de géneros compartidos entre las regiones mostró que la mayor parte de
los grupos son exclusivos (32.8%), seguido compartidos por todas las regiones (27.5%).
La Amazonía es la región que presenta el mayor número de géneros exclusivos con 274,
seguido por el Caribe (170) mientras que la Orinoquía presentó la menor cantidad (109)
(Tabla 3-20). Entre los géneros de exclusivos de la Amazonía se destacan por su riqueza
Micrandra (8 especies), Stryphnodendron (7), Ruizterania (6), Raputia (6) y Parahancornia
(6).
Capítulo 3 95
Tabla 3-20 Distribución de géneros compartidas entre las regiones extra-andinas de Colombia.
Presencia General Amazonía Choco Orinoquía Caribe
Exclusivos 695 274 142 109 170
Dos regiones 454 316 207 237 148
Tres Regiones 386 339 284 324 211
Cuatro regiones 581 581 581 581 581
Total 2116 1510 1214 1251 1110
A nivel de especie, los porcentajes de similitud oscilaron entre 23.8% y 47%. Los mayores
valores de similitud, se presentaron entre las regiones Amazonía con Orinoquía, seguido
el Caribe con Chocó y la Orinoquía con Caribe. Los menores valores los tuvieron la
Amazonía con el Caribe (23.8%).
La distribución de especies compartidas muestra que la mayor parte de las especies
registradas son exclusivas (65.3%), seguida por las especies que se encuentran en dos
regiones (21.5%), mientras que el menor porcentaje de especies se comparte entre las
cuatro regiones (4.8%) (Tabla 3-21).
Tabla 3-21 Distribución de especies compartidas en las regiones extra-andinas de Colombia.
Presencia General Amazonía Choco Orinoquía Caribe
Exclusivas 8328 4331 2054 1002 941
Dos regiones 2741 2150 917 1763 652
Tres regiones 1060 940 716 889 635
Cuatro regiones 618 618 618 618 618
Total 12747 8039 4305 4272 2846
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 96
Figura 3-4 Afinidad florística entre las regiones naturales de Colombia.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 97
3.3.4. Representatividad y afinidad de las plantas con flores de la Amazonía colombiana con los países que componen región amazónica
De acuerdo a la compilación realizada en este trabajo la gran región amazónica registra
un total de 22397 especies de plantas con flores distribuidas en 2606 géneros y 222
familias. De estas las familias con el mayor número de especies fueron Orchidaceae (1933
especies/237 géneros), Fabaceae (1904/204), Rubiaceae (1367/127), Melastomataceae
(930/62) y Poaceae (771/144). Las 15 familias más ricas acumulan el 53.7% de las
especies y el 51.7% de los géneros (Tabla 3-22).
Con base en esta información la Amazonía colombiana tienen una representación el 82%
de las familias, del 57.9% de los géneros y de 35.9% de las especies, con respecto a la
gran región Amazónica.
Trece de las 15 familias más ricas en especies se comparten entre la gran región
Amazónica y la Amazonía colombiana. Solo dos familias de alta riqueza en la gran
Amazonía no exhiben este patrón en Colombia, las cuales corresponden a Bromeliaceae
y Acanthaceae, en reemplazo, las familias Lauraceae y Solanaceae ocupan este lugar en
la lista de familias más ricas en la Amazonia colombiana (Tabla 3-2, Tabla 3-22).
Tabla 3-22. Familias más ricas en la gran región amazónica.
Familia No géneros No Especies
Orchidaceae 237 1933
Fabaceae 204 1904
Rubiaceae 127 1367
Melastomataceae 62 930
Poaceae 144 771
Piperaceae 4 721
Apocynaceae 83 565
Asteraceae 166 563
Araceae 38 498
Malvaceae 67 497
Cyperaceae 37 480
Bromeliaceae 30 470
Annonaceae 30 460
Euphorbiaceae 69 451
98 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Familia No géneros No Especies
Acanthaceae 49 420
Suma 15 familias 1347 (51.7%) 12030 (53.7%)
Total 2606 22397
A nivel de género, los grupos más ricos fueron Piper (507 especies), Miconia (303),
Psychotria (276), Peperomia (212) y Solanum (276). Los 20 géneros más ricos agrupan el
15% de las especies (Tabla 3-23). Comparado los 20 grupos más ricos en especies la
Amazonía colombiana, esta comparte 16 con la gran región Amazónica, mostrando a
Protium, Ficus, Rhynchospora y Ocotea, como los grupos diferenciales del patrón general.
El patrón regional estos géneros son reemplazados por Ouratea, Eugenia, Catasetum y
Maxilaria (Tabla 3-3, Tabla 3-23).
Tabla 3-23 Géneros con el mayor número de especies en la gran región Amazónica
Género No especies
Piper 507
Miconia 303
Psychotria 276
Peperomia 212
Solanum 190
Inga 163
Philodendron 163
Licania 151
Ouratea 142
Eugenia 140
Passiflora 137
Guatteria 134
Epidendrum 133
Swartzia 130
Pouteria 127
Paullinia 126
Anthurium 120
Catasetum 115
Maxillaria 115
Capítulo 3 99
Género No especies
Clusia 114
Suma 20 géneros 3498 (15%)
Resto de géneros 18899
Total 22397
Al comparar las áreas amazónicas de los países que componen esta región se encuentra
que Brasil es el país que cuenta con el mayor número de familias con 189, seguido de
Venezuela (185), Perú (183) y Colombia (182), mientras que la porción amazónica ubicada
en Ecuador fue la que presentó menos familias (165). En cuanto a géneros, la Amazonía
brasileña presentó el mayor número con 1836 seguido por Venezuela (1606), Colombia
(1510) y Perú (1503). A nivel de especies, Brasil presenta la mayor riqueza con 11684
especies, seguido por Colombia (8039), Venezuela (7795) y Perú (6063) (Tabla 3-24).
Tabla 3-24 Distribución de la riqueza de plantas con flores en los países que tienen porciones Amazónicas.
País No especies % No géneros % No familias %
Brasil 11684 52% 1836 70% 189 85%
Colombia 8039 36% 1510 58% 182 82%
Venezuela 7795 35% 1606 62% 185 83%
Perú 6093 27% 1503 58% 183 82%
Guyana 5380 24% 1381 53% 182 82%
Bolivia 5197 23% 1409 54% 171 77%
Guayana Francesa 4404 20% 1181 45% 172 77%
Ecuador 4303 19% 1114 43% 165 74%
Surinam 4063 18% 1181 45% 170 77%
Total Regional 22397 100% 2606 100% 222 100%
Cuando se compararan las familias más ricas en especies entre los países, se observa
que en seis de los nueve países Fabaceae es el grupo más diverso con valores que varían
entre 384 especies en la Guayana Francesa hasta 1107 en Brasil. Orchidaceae aparece
como el grupo más rico en Ecuador, Guyana y Surinam, con números que varían entre 385
y 567 especies (Tabla 3-25).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 100
Tabla 3-25 Familias más ricas en especies de la Amazonía colombiana y su representatividad en las porciones Amazónicas de los demás países (En gris las 20 familias más con mayor cantidad de
especies).
Familia Colombia Bolivia Perú Ecuador Brasil Venezuela Guayana Francesa
Guyana Surinam
Fabaceae 697 542 476 244 1107 750 384 461 352
Rubiaceae 556 278 325 234 719 421 251 294 186
Melastomataceae 412 172 263 215 490 362 187 236 168
Orchidaceae 373 368 208 567 865 593 347 489 385
Araceae 228 90 137 115 264 161 94 92 87
Poaceae 220 268 177 81 423 355 214 263 218
Apocynaceae 208 124 145 68 293 223 102 157 101
Annonaceae 202 76 138 80 286 109 78 86 72
Malvaceae 190 129 152 80 250 166 81 117 85
Piperaceae 183 125 285 149 237 93 68 63 56
Euphorbiaceae 175 113 128 71 293 179 94 97 82
Lauraceae 175 99 116 88 239 133 78 82 72
Cyperaceae 161 120 101 61 280 307 159 219 176
Asteraceae 146 191 159 93 189 169 69 128 69
Solanaceae 133 97 111 94 139 76 55 48 34
Bromeliaceae 132 80 87 103 136 172 60 87 56
Arecaceae 128 68 97 62 144 67 64 57 54
Bignoniaceae 124 130 122 64 202 138 79 86 68
Chrysobalanaceae 122 48 84 38 222 126 83 97 64
Sapindaceae 119 104 125 87 224 97 90 66 64
Malpighiaceae 117 85 100 59 220 127 58 75 47
Marantaceae 117 48 68 59 103 60 51 38 45
Acanthaceae 115 77 147 62 131 84 40 51 51
Sapotaceae 112 41 81 38 172 86 77 61 51
Moraceae 109 83 94 81 122 63 54 46 46
Myrtaceae 105 75 101 44 226 142 87 122 99
Clusiaceae 102 20 31 37 90 77 41 77 42
Gesneriaceae 101 49 52 90 65 44 35 35 25
Capítulo 3 101
Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Orchidaceae y Poaceae son las únicas incluidas
entre las 15 familias más ricas, comunes en todos los países que tienen porciones
amazónicas, estando en todos los casos, dentro de las cinco familias más ricas en cada
país.
Las diferencias en los patrones de riqueza de las 15 familias más ricas en especies de la
Amazonía colombiana con respecto a las porciones amazónicas de los demás países
muestran que las mayores similitudes se presentan con Bolivia, con el que se diferencia
por la presencia de Annonaceae y Araceae en este grupo, seguido por Brasil con
diferencias en las familias Asteraceae y Solanaceae, y Suriman por Solanaceae y
Piperaceae. Las mayores diferencias se presentan con la Guayana Francesa por las
familias Annonaceae, Piperaceae, Lauraceae, Asteraceae y Solanaceae y con Guyana por
estas mismas familias a excepción de Asteraceae (Tabla 3-25).
Por otro lado, se puede observar que para ciertas familias existe una tendencia espacial
en la distribución de su riqueza como es el caso de Piperaceae que está entre las familias
más ricas en los países de la porción occidental de la Amazonía y Brasil, y por otro lado
Myrtaceae que está entre las familias más ricas en especies en la porción más oriental e
influenciada por los escudos precámbricos (Tabla 3-25).
La distribución del número de géneros por familia mostró un patrón más homogéneo,
donde nueve de las 15 familias más ricas en géneros se comparten en todos los países.
Los grupos más ricos en especies fueron Fabaceae y Orchidiaceae, siendo Orchidaceae
la familia con más géneros en seis de los nueves países y Fabaceae la más rica en
Colombia, Perú y Brasil.
En cuanto a las familias Poaceae y Rubiaceae, se presentó un patrón donde para los
países de la porción occidental de la Amazonía (a excepción de Bolivia) y Brasil, Rubiaceae
es la tercera familia más rica en géneros, mientras que Poaceae ocupa esta posición en
los países de la porción oriental de la gran región Amazónica, con mayor influencia del
escudo Guayanés y la sabanas de la Orinoquía colombo-venezolana. Este patrón también
se presenta en la familia Annonaceae que se encuentra entre las 15 familias más ricas en
géneros en la porción occidental de la Amazonía mientras que está ausente de este grupo
en la porción oriental de la Amazonía.
Tabla 3-26 Familias más ricas en géneros de la región Amazónica y los países que la componen.
Familia Colombia Bolivia Peru Ecuador Brasil Venezuela Guayana Guayana Francesa
Surinam
Fabaceae 111 120 109 65 159 129 106 97 97
Orchidaceae 110 133 90 146 150 155 136 116 127
Rubiaceae 87 69 86 61 101 79 68 57 55
Poaceae 72 84 70 39 98 84 78 69 69
Asteraceae 69 93 84 49 81 73 67 42 43
102 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Familia Colombia Bolivia Peru Ecuador Brasil Venezuela Guayana Guayana Francesa
Surinam
Euphorbiaceae 50 37 40 25 57 45 38 36 32
Apocynaceae 47 48 47 26 58 52 43 33 33
Malvaceae 45 40 50 30 49 44 37 29 31
Melastomataceae 42 25 33 25 46 42 40 26 27
Bignoniaceae 28 27 27 20 28 29 24 20 21
Arecaceae 28 22 27 24 33 22 19 17 16
Malpighiaceae 26 21 24 17 36 29 21 18 17
Annonaceae 26 21 25 18 29 19 16 15 15
Gesneriaceae 24 18 21 22 21 17 16 14 13
Cyperaceae 23 21 18 11 29 33 26 22 26
Araceae 21 19 24 18 30 23 20 20 22
Acanthaceae 16 18 27 14 32 21 17 16 18
Lauraceae 16 13 12 12 21 15 14 16 14
Sapindaceae 14 15 15 12 23 16 16 19 15
Tomando en cuenta los 20 géneros más ricos en especies, Miconia, Psychotria y Piper
fueron los únicos géneros comunes entre todos los países. Con respecto a este grupo de
géneros, las mayores similitudes de la Amazonía colombiana se presentan con Brasil cuya
diferencia radica en la riqueza de los géneros Anthurium, Clusia, Peperomia y Ficus, y las
mayores diferencias se presentan con Bolivia y Surinam con nueve géneros que no se
encuentran entre los géneros más ricos de la Amazonía colombiana.
Tabla 3-27 Géneros más ricos en la Amazonía colombiana y su representatividad en los países.
Género Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guayana Francesa
Guyana Perú Surinam Venezuela
Miconia 139 73 167 89 69 72 103 65 108
Piper 137 74 184 88 53 45 206 41 56
Psychotria 116 59 147 50 59 64 63 37 82
Inga 94 66 94 55 48 39 70 32 40
Philodendron 81 27 98 31 36 28 46 28 62
Solanum 78 57 86 56 34 31 73 18 38
Anthurium 62 21 38 40 15 20 37 16 23
Licania 60 22 102 22 47 52 42 37 65
Capítulo 3 103
Género Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guayana Francesa
Guyana Perú Surinam Venezuela
Guatteria 59 14 72 12 16 23 30 15 23
Clusia 59 5 43 25 20 40 15 24 44
Pouteria 57 25 95 19 43 32 46 26 47
Protium 53 13 59 17 29 19 27 17 32
Swartzia 50 12 79 11 16 31 18 18 45
Rhynchospora 47 25 66 10 38 57 11 41 75
Peperomia 46 51 53 60 15 18 78 15 37
Paullinia 46 29 76 44 25 19 52 19 28
Ficus 45 34 50 28 30 25 35 23 31
Passiflora 44 35 67 21 26 32 37 17 46
Ocotea 44 24 64 17 29 24 33 19 43
Epidendrum 44 32 58 42 29 41 24 32 52
Clidemia 43 19 45 24 26 35 32 23 47
Palicourea 43 26 40 32 17 12 20 7 23
Goeppertia 42 14 40 31 1 30 20
Eugenia 39 26 88 18 41 39 39 39 44
Aechmea 34 10 27 28 13 15 24 12 19
Endlicheria 33 14 38 15 7 7 23 9 21
Xyris 33 16 50 1 10 18 4 15 45
Croton 32 14 63 7 16 19 17 13 43
Ouratea 31 17 51 7 23 36 12 19 58
Los porcentajes de similitud entre los países a nivel de familia mostrarón valores altos que
oscilaron entre 85.3% y el 95.9%, con los valores más altos similitud entre Guayana
Francesa y Surinam, seguido por Brasil y Guayana (94.3%), y Ecuador y Bolivia (92.9%).
Los porcentajes de similitud de la Amazonía colombiana con respecto a los demás países
mostrarón valores que oscilaron entre 89.2% y 92.2%, presentando los mayores valores
de similitud con Brasil y los menores con Surinam (Figura 3-5).
El 60.4% de las familias se comparten entre todos países que componen a región
Amazónica mientras que apenas un 5.4% son exclusivas de alguna región (Tabla 3-28).
Las familias únicas son grupos asociados a sistemas montañosos, donde Perú, país que
tiene el mayor número de grupos exclusivos con cinco, incluye familias típicamente andinas
como es el caso de Myricaceae, Juglandaceae y Geraniaceae, lo mismo que Brasil con
104 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
especies de áreas montañosas como es el caso de Winteraceae y Brunelliaceae y
Venezuela con Cunoniaceae.
Tabla 3-28 Distribución de familias compartidas entre los países que componen la gran región Amazónica.
No unidades
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador G.
Francesa Guyana Perú Surinam Venezuela
1 12 1 3 1 5 2
2 12 2 2 3 2 1 1 5 4 4
3 12 4 2 4 5 2 8 3 2 6
4 13 7 5 10 5 3 8 6 4 4
5 6 6 3 5 1 2 3 3 2 5
6 9 6 4 7 4 7 6 6 5 9
7 7 6 6 7 5 6 5 6 3 5
8 17 16 15 16 9 16 17 15 16 16
9 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134
Total 222 182 171 189 165 172 182 183 170 185
A nivel de género los valores de similitud fueron medios y altos con valores que variaron
entre el 62 y 89% donde los valores más altos se presentan entre La Guayana Francesa y
Surinam, seguido por Guyana-Surinam (89%) y Guyana-Guayana Francesa (83%). La
Amazonía colombiana mostró valores se similitud entre el 71 y 78% exhibiendo los
mayores porcentajes de similitud con Brasil y las mayores diferencias con Surinam (Figura
3-5).
La distribución de géneros compartidos muestra que las los géneros que se comparten
entre todas las unidades tienen el mayor porcentaje (22%), seguido por los géneros
exclusivos (21%), y los que se comparten entre dos unidades (10%), mientras que la menor
proporción se presentan los géneros que se comparten entre cinco y siete unidades (7%).
En cuando a los géneros exclusivos Brasil presenta el mayor número con 145, seguido por
Perú (120) y Bolivia (81), mientras que los países que presentaron el menor número de
géneros exclusivos fueron Surinam (5) y Guayana Francesa (9) (Tabla 3-29). Colombia
presentó 52 géneros exclusivos donde se destacan por su riqueza Saxo-fridericia (4),
Rhytidanthera (3), Resia (2), Pseudoelephantopus (2), Morinda (2) y Croizatia (2).
Tabla 3-29 Distribución de géneros compartidos entre los países que componen la gran región Amazónica.
No unidades
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador G.
Francesa Guyana Perú Surinam Venezuela
1 556 52 81 145 36 9 28 120 5 80
Capítulo 3 105
No unidades
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador G.
Francesa Guyana Perú Surinam Venezuela
2 272 57 95 110 49 14 33 79 15 92
3 244 108 77 144 59 25 69 103 27 120
4 220 122 77 173 72 52 111 100 62 111
5 189 121 98 170 73 73 100 104 78 128
6 158 118 92 140 59 96 114 104 91 134
7 187 165 138 178 87 144 160 127 138 172
8 213 200 184 209 112 201 199 199 198 202
9 567 567 567 567 567 567 567 567 567 567
Total 2606 1510 1409 1836 1114 1181 1381 1503 1181 1606
A nivel de especies lo valores de similitud variaron entre bajos y medios con valores entre
14 y el 60% con los valores más altos de similitud entre Guyana Francesa con Surinam y
Guyana con Surinam (51%), mientras que los países con menor similitud fueron Surinam,
Guayana y Guayana Francesa con Ecuador con valores entre el 14 y el 15%. Los valores
de afinidad florística entre la Amazonía colombiana y los demás países variaron entre el
20% y el 32%, siendo la mayor afinidad florística con Brasil y Venezuela, mientras que los
valores más bajos con Guayana Francesa y Surinam (Figura 3-5).
El patrón de distribución de especies compartidas muestra que el mayor porcentaje de
entidades son exclusivas de algún país (47%), seguido por aquellas compartidas por dos
unidades (16%), mientras que el menor porcentaje está representado por aquellas
especies que están en todas las unidades (2.6%). La región amazónica colombiana
presentó un total de 1499 especies exclusivas lo que representa el 18% de las especies
registradas para la región en el país y el 6% para la totalidad de la Amazonía.
Tabla 3-30 Distribución de especies compartidos entre los países que componen la gran región Amazónica.
No unidades
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guayana Francesa
Guyana Perú Surinam Venezuela
1 10613 1499 1203 3184 865 280 555 1269 165 1593
2 3796 1244 719 1773 597 394 594 764 278 1229
3 2547 1297 592 1788 465 481 625 856 433 1104
4 1714 968 485 1424 505 566 766 762 568 812
5 1251 815 470 1138 434 620 725 599 620 834
6 871 701 429 821 333 589 609 458 551 735
7 572 505 373 545 266 471 507 400 445 492
106 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
No unidades
General Colombia Bolivia Brasil Ecuador Guayana Francesa
Guyana Perú Surinam Venezuela
8 526 503 419 504 331 496 492 478 496 489
9 507 507 507 507 507 507 507 507 507 507
Total 22397 8039 5197 11684 4303 4404 5380 6093 4063 7795
3.3.1. Endemismo
3.3.1.1. Riqueza
Se documentó la presencia de 333 especies endémicas para la Amazonía colombiana,
distribuidas en 186 géneros y 70 familias (Tabla 3-31). La familia más rica en especies con
esta condición fue Orchidaceae (29 especies/18 géneros), seguida por Acanthaceae
(25/7), Bromeliaceae (22/6), Melastomataceae (20/12) y Piperaceae (2/16). Las 15 familias
más ricas acumulan el 61.2% de las especies y el 54.3% de los géneros.
Tabla 3-31 Riqueza de especies endémicas de plantas con flores a nivel de familia.
Familia No géneros No especies
Orchidaceae 18 29
Acanthaceae 7 25
Bromeliaceae 6 22
Melastomataceae 12 20
Piperaceae 2 16
Araceae 5 13
Fabaceae 6 12
Annonaceae 8 11
Apocynaceae 5 11
Asteraceae 7 10
Poaceae 7 8
Rubiaceae 7 8
Gesneriaceae 4 7
Arecaceae 4 6
Clusiaceae 3 6
Suma 15 familias 101 (54.3%) 204 (61.2%)
Resto de familias
85 129
Capítulo 3 107
Total 186 333
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 108
Figura 3-5. Afinidad florística entre los países que componen la región Amazónica.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 109
A nivel de género el grupo más rico fue Piper con 12 especies seguido por Justicia (11),
Navia (11), Cuphea (6), Maxillaria (6) y Miconia (6). Los 20 géneros más ricos acumulan el
33% de las especies. Se documentaron tres géneros endémicos Araracuara
(Rhamnaceae), Macarenia (Podostemaceae) y Pseudomonotes (Dipterocarpaceae) cada
uno con una especie.
Tabla 3-32 Géneros de plantas con flores más ricos de especies endémicas en la Amazonía colombiana.
Género No especies
Piper 12
Justicia 11
Navia 11
Cuphea 6
Maxillaria 6
Miconia 6
Aechmea 5
Mendoncia 5
Philodendron 5
Vellozia 5
Xyris 5
Anthurium 4
Clusia 4
Mandevilla 4
Oncidium 4
Ouratea 4
Peperomia 4
Swartzia 4
Besleria 3
Croton 3
Suma 20 géneros 111 (33%)
Resto de géneros 222
Total 333
110 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
3.3.1.1.1. Subregiones
Con respecto a las 6383 especies endémicas registradas por Bernal et al. (2016) para
Colombia la Amazonía colombiana representa el 5%, donde la mayor parte de las especies
están presentes en la Amazonía sensu stricto (3.7%), seguido por la Guayana (1.9%) y el
Piedemonte y la Macarena (0.5%) (Tabla 3-33).
Tabla 3-33 Comparación de los endemismos de las subregiones de la Amazonía colombiana con respecto total nacional para Colombia.
Subregión Endemismos %
Colombia 6383 100%
Amazonía sensu stricto 237 3.7%
Guayana 119 1.9%
Piedemonte 30 0.5%
Macarena 32 0.5%
Al analizar las afinidades florísticas de las familias con especies endémicas entre las
subregiones se observaron valores entre el 22 y el 72%. Las regiones con los mayores
afinidades con la Amazonía y la Guayana, seguido por la dupla Macarena - Amazonía
(49%), mientras que las regiones con los valores más bajos fueron el piedemonte y la
Macarena (Figura 3-6).
La distribución de familias con especies endemicas compartidas muestra que la mayor
parte de las familias se comparten entre dos unidades (46%), seguidas por aquellas que
se encuentran en dos y las exclusivas a alguna subregión (Tabla 3-34). La Amazonía sensu
stricto, es la subregión con mayor número de grupos exclusivos con 13 familias entre las
cuales se destacan por su riqueza Burseraceae (5 especies), Loranthaceae (2) y
Costaceae (2). Para la subregión de la Guayana se presentaron cinco familias exclusivas
donde se destacan Rapateaceae (3) y Santalaceae (2) como los grupos con más especies.
Para La Macarena la única familia exclusiva fue Urticaceae (1) mientras que para el
Piedemonte lo fue Begoniaceae (1).
Tabla 3-34 Distribución de familias compartidas de especies endémicas para las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Exclusivas 20 13 5 1 1
Dos unidades 32 32 20 7 5
Tres Unidades 14 14 14 10 4
Cuatro unidades 4 4 4 4 4
Total 70 63 43 22 14
Capítulo 3 111
A nivel de genero los valores de afinidad estuvieron entre 9.9% y 47% siendo nuevamente
las subregiones con mayor afinidad la Amazonía sensu stricto y la Guayana, seguido por
la Macarena y la Amazonía (22.9%), mientras que la menor similitud la presentaron el
Piedemonte y la Guayana (Figura 3-6).
Las distribución de géneros mostró que el 59.1% de los géneros son exclusivos, seguido
por los compartidos por dos subregiones (35.5%), mientras que la menos proporción se
comparte entre las cuatro unidades (1.6%) (Tabla 3-35). La Amazonía sensu stricto
presentó 71 géneros exclusivos donde se destacan por su riqueza Mendoncia (5 especies),
Peperomia (4), Guatteria (3), Protium (3) y Ruellia (3). La Guayana por su parte presentó
22 géneros exclusivos con Phoradendron y Paspalum con dos especies como los más
ricos. Por su parte la Macarena y el Piedemonte presentaron siete y diez géneros
respectivamente cada uno representado por una especie.
Tabla 3-35 Distribución de géneros compartidas de especies endémicas para las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Exclusivas 110 71 22 7 10
Dos unidades 66 66 42 12 12
Tres Unidades 7 7 7 5 2
Cuatro unidades 3 3 3 3 3
Total 186 147 74 27 27
A nivel de especie los valores de similitud entre las regiones fueron bajos variando entre 4
y el 33.1%, donde las subregiones como mayores valores fueron la Amazonía sensu stricto
y la Guayana, seguido por la Macarena y la Amazonía (12%), mientras que las regiones
con los valores más bajos fueron la Guayana y la Macarena con el 4% (Figura 3-6).
La distribución de especies compartidas entre las subregiones mostró que el 75.2% de las
especies son compartidas, seguidas por aquellas que se encuentran en dos unidades
(23.3%), mientas que apenas una especie se comparte entre las cuatro subregiones (Tabla
3-36).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 112
Figura 3-6 Afinidad florísticas de las especies endémicas entre las subregiones de la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 113
Tabla 3-36 Distribución de especies endémicas compartidas para las subregiones de la Amazonía colombiana.
Presencia General Amazonía Guayana Macarena Piedemonte
Exclusivas 248 157 58 13 20
Dos unidades 77 76 57 13 8
Tres Unidades 4 3 3 3 3
Cuatro unidades
1 1 1 1 1
Total general 330 237 119 30 32
3.3.1.2. Hábitos de crecimiento
Los hábitos de crecimiento más ricos en especies endémicas fueron las hierbas (51.4%),
seguido por los árboles (30.3%), los arbustos (25.2%) y las lianas (10.2%) (Tabla 3-37).
Una especie no pudo ser asignada a ninguna categoría de hábito con la información
disponible.
Tabla 3-37 Hábitos de crecimiento de las especies endémicas de la Amazonía Colombiana
Hábito No especies %
Hierba 171 51.4%
Árbol 101 30.3%
Arbusto 84 25.2%
Liana 34 10.2%
Subarbusto 25 7.5%
Enredadera 12 3.6%
Palma 9 2.7%
Bambú 2 0.6%
Sin información 1 0.3%
Total 333 100.0%
En cuanto a los sustratos de crecimiento las plantas terrestres tuvieron la mayor riqueza
con 283 especies (85%), seguido por las epífitas (12.9%) y las hemiparásitas 1.2% (Tabla
3-38).
114 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Tabla 3-38 Riqueza por sustrato de crecimiento para las especies endémicas de la Amazonía
colombiana.
Sustrato No especies %
Terrestre 283 85.0%
Epífita 43 12.9%
Hemiparásita 4 1.2%
Hemiepífita 3 0.9%
Acuática 2 0.6%
Total 333 100.0%
3.3.1.3. Endemismo en relación con las regiones naturales de Colombia
A nivel nacional la Amazonía colombiana ocupa el penúltimo lugar, en cuanto al grado de
endemismo que presenta su flora, representando el 5,2% del total nacional, siendo la
Orinoquía la región que presenta el menor endemismo con apenas el 1.6%.
Tabla 3-39 Comparación de la riqueza de especies endémicas en las regiones naturales de Colombia. Datos obtenidos de Bernal et al. (2015)
Región Endemismos %
Colombia 6383 100%
Andes 5213 81.7%
Chocó Biogeográfico 854 13.4%
Caribe 435 6.8%
Amazonía 333 5.2%
Orinoquía 100 1.6%
3.3.1.4. Endemismo en relación con los países de la cuenca amazónica
Los datos sobre endemismo en los países de la Amazonía son muy heterogéneos y
comprenden varios grupos desde plantas vasculares en sentido amplio, hasta
angiospermas, incluyendo áreas como las zonas por encima de 1000 msnm del escudo
Guayanés en Venezuela.
La Amazonía colombiana cuenta con el 4.14% de especies endémicas, que que representa
el nivel más bajo de endemismo entre los países que componen la gran región Amazónica
donde Venezuela y Brasil tienen los niveles porcentajes más altos con el 24.4% y 22.6%
(Tabla 3-40).
Capítulo 3 115
Tabla 3-40 Endemismo a nivel de país en la región Amazónica.
País No
especies endémicas
Total especies
% Grupos Fuente
Colombia 333 8039 4.14% Angiospermas Infante-Betancour & Rangel-Ch. (Ined)
Peru 756 6532 11.57% Plantas vasculares
Brako & Zarucchi (1993), Leon et al. (2006)
Ecuador 413 3398 12.15% Plantas vasculares
Jorgensen & León-Yánez (1999)
Bolivia 378 5625 6.72% Plantas vasculares
Jorgensen et al. (2014)
Brasil 2649 11684 22.67% Angiospermas Forzza et al. (2010)
Venezuela 2136 8722 24.49% Angiospermas Berry et al. (1995)
Guayana 284 5562 5.11% Angiospermas ter Steege (2000)
3.3.1.1. Estado de conservación
De las 333 especies endémicas de la Amazonía colombiana según la seria de libros rojos
de plantas de Colombia apenas un 9% ha sido evaluado según los criterios de la Unión
Internacional de la Conservación de la Naturaleza (UICN), el restante 91% aún no ha sido
evaluado (Figura 3-7). De las especies evaluadas, según la resolución 192 de 2014, la cual
establece el listado de especies silvestres amenazadas de la diversidad biológica
colombiana una especie está en estado crítico (Hirtella maguirei), tres especies en peligro
(Guzmania longibracteata, Aechmea anomala y Eschweilera cabrerana) y siete el
categoría Vulnerable.
116 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
Figura 3-7 Especies evaluadas y en alguna categoría de amenaza de extinción. A. Porcentaje de
especies evaluadas. B. Porcentaje de especies en alguna categoría de amenaza. CR: Peligro Crítico, EN: En Peligro, VU: Vulnerable.
A. B.
3.3.1.1. Distribución espacial de la riqueza de endemismos en la región Amazónica Colombiana
De la totalidad de espacio geográfico que cubre de la Amazonía colombiana que
comprende un total 1541 celdas de 10x10’, se registraron especies endémicas en 399
(25%) con valores de riqueza que varían entre 2 hasta 26 especies (Tabla 3-41). La mayor
parte de los cuadrantes cuentan con dos especies (34.1%), seguido por aquellos que
presentan 3 (18.3%) y cinco especies (11%). Menos del 10% de las celdas cuentan con
más de 10 especies, lo cual indica que la presencia de áreas puntuales con alta
concentración de especies endémicas.
La distribución espacial de los cuadrantes muestra tres áreas de agrupación que coindicen
con la vecindad de la delimitación de las subregiones Guayana, Macarena y Piedemonte,
con algunos cuadrantes dispersos en la matriz de la subregión Amazonía sensu stricto
(Figura 3-8). Dentro estos existen cuatros áreas que concentran más de 20 especies
endémicas: 1. Raudal de Jirijirímo 2. Mitú, 3. Mocoa, 4. Araracuara.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 117
Figura 3-8 Distribución espacial del endemismo en la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 118
Tabla 3-41 Distribución de la riqueza de especies endémicas por cuadrantes de 10x10’.
No especies endémicas
No cuadrantes
%
2 136 34.1%
3 73 18.3%
5 44 11.0%
4 42 10.5%
6 22 5.5%
7 14 3.5%
10 12 3.0%
12 12 3.0%
8 8 2.0%
17 6 1.5%
11 5 1.3%
9 4 1.0%
13 4 1.0%
16 4 1.0%
21 4 1.0%
25 4 1.0%
26 4 1.0%
20 1 0.3%
Total 399 100.0%
3.3.1.2. Amenazas
3.3.1.2.1. Minería
La evaluación de las actividades proyectadas de minería sobre los cuadrantes con
endemismo mostró influencia sobre 22 cuadrantes (6%) que presentan entre 2 y 21
especies endémicas (Tabla 3-42). El 63% de los cuadrantes tiene menos de 5 especies,
presentándose cuatro cuadrantes con más de 10 especies endémicas.
Capítulo 3 119
Tabla 3-42 Cuadrantes con presencia de especies endémicas influenciados por actividades de minería
No especies endémicas
No cuadrantes
2 7
3 3
4 3
5 1
6 2
7 2
10 2
17 1
21 1
Total 22
3.3.1.2.2. Hidrocarburos
Los bloques petroleros presentaron influencia sobre 87 cuadrantes (21.8%) que presentan
entre 2 y 25 especies endémicas. La mayor proporción de cuadrantes presenta dos
especies (43), seguido por los que presentan 3 (14) y 4 (12). En su conjunto estos tres
grupos acumulan el 57% de los afectados por actividad petrolera. Por otro lado, apenas un
cuadrante presenta más de 20 especies. Al analizar los bloques petroleros por su actividad
se puede observar que la mayor parte de los cuadrantes se encuentra en áreas de
producción (44.8%), seguido por las áreas de exploración (39%) y las áreas disponibles
para exploración (16%) (Tabla 3-43).
Tabla 3-43 Cuadrantes con presencia de especies endémicas afectados por proyectos de hidrocarburos.
No especies endémicas
No cuadrantes
Disponible Exploración Producción Total
2 3 22 18 43
3 3 4 7 14
4 1 3 8 12
5 1 0 4 5
6 1 2 1 4
7 1 2 0 3
120 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
10 3 0 0 3
12 0 0 1 1
16 0 1 0 1
25 1 0 0 1
Total 14 34 39 87
3.3.1.2.3. Disponibilidad de hábitat
Al analizar la proporción de ecosistemas naturales por municipio y su influencia en los
cuadrantes donde se registraron especies endémicas se puede observar que el 76% de
los cuadrantes están en áreas con disponibilidad muy alta de hábitat, seguido por áreas
con valores altos (15%) mientras que el menor número de cuadrantes esta en áreas con
disponibilidad baja (2%) (Tabla 3-44).
Tabla 3-44 Numero de cuadrantes con respecto a la disponibilidad de hábitat.
No especies endémicas
No cuadrantes
Baja (< 20%)
Media baja (20-40%)
Media (40-60%)
Alta (60-80%)
Muy Alta (80-100%)
2 5 8 8 15 85
3 0 3 2 9 46
4 0 0 0 6 35
5 0 0 0 8 36
6 0 0 0 4 16
7 1 0 3 0 10
8 0 0 0 0 8
9 0 0 0 0 4
10 0 0 2 3 6
11 0 0 0 4 1
12 0 0 0 1 11
13 0 0 0 0 4
14 0 0 0 2 1
17 0 0 0 0 6
20 0 0 0 0 1
Capítulo 3 121
No especies endémicas
No cuadrantes
Baja (< 20%)
Media baja (20-40%)
Media (40-60%)
Alta (60-80%)
Muy Alta (80-100%)
21 0 0 0 0 4
25 0 0 0 3 1
26 0 0 0 0 4
Total 6 11 15 55 279
3.3.1.2.4. Pérdida de Hábitat
El 60% de los cuadrantes agrupa áreas con baja pérdida de hábitat, seguido por aquellas
áreas que presentaron perdida de hábitat media-baja (23%) mientras que el menor número
de cuadrantes se presentó en áreas de perdida de hábitat alto (2%) y muy alto (5%) (Tabla
3-45). Los cuadrantes con mayor riqueza se encuentran en las áreas con pérdida baja y
media-baja, mientras que en las áreas con pérdidas altas los cuadrantes con mayor riqueza
presentan entre 10 y 11 especies.
Tabla 3-45 Número de cuadrantes con respecto a la perdida de hábitat en la región Amazónica colombiana.
No especies
endémicas
No cuadrantes
Baja Media-Baja Media Alta Muy Alta
2 75 30 16 0 0
3 41 7 6 0 6
4 19 14 8 0 0
5 21 13 0 2 8
6 17 1 0 2 0
7 9 5 0 0 0
8 4 0 2 2 0
9 0 2 2 0 0
10 7 1 1 2 0
11 1 0 0 0 4
12 8 3 1 0 0
13 0 4 0 0 0
16 3 0 0 0 0
122 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
No especies
endémicas
No cuadrantes
Baja Media-Baja Media Alta Muy Alta
17 4 2 0 0 0
20 1 0 0 0 0
21 4 0 0 0 0
25 4 0 0 0 0
26 2 2 0 0 0
Total 220 84 36 8 18
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 123
Figura 3-9 Amenazas a las especies endémicas de plantas con flores en la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 124
3.3.1.3. Oportunidades
3.3.1.3.1. Áreas protegidas
El 22% de los cuadrantes con especies endémicas está incluido dentro de alguna de las
14 áreas protegidas de carácter nacional que se encuentran en la región de la Amazonía
colombiana. De estas la mayor parte incluye cuadrantes con cuatro especies (21), seguido
por los que incluyen cuadrantes con 2 y 3 especies (Tabla 3-46). De los 13 cuadrantes con
más de 20 de especies las áreas protegidas solo incluyen un cuadrante.
3.3.1.3.2. Resguardos indígenas
Los resguardos indígenas contienen el 42% de los cuadrantes con especies endémicas
con valores de riqueza que varían entre 2 y 26 especies, donde la mayor proporción
corresponde a cuadrantes con dos especies (44), cinco especies (29) y tres especies (22).
Estas áreas contienen 9 de los 13 cuadrantes que presentan la mayor riqueza de especies
endémicas (Tabla 3-46).
Tabla 3-46 Cuadrantes con la presencia de especies amenazadas en resguardos indígenas y áreas protegidas de carácter nacional.
No especies endémicas
No cuadrantes
Resguardos indígenas Áreas protegidas
2 44 15
3 22 20
4 16 21
5 29 6
6 14 3
7 6 1
8 2 3
10 4 1
11 0 1
12 6 5
13 0 4
16 0 1
17 2 2
20 1 0
21 4 0
Capítulo 3 125
No especies endémicas
No cuadrantes
Resguardos indígenas Áreas protegidas
25 0 1
26 4 0
Total 154 84
3.1. Discusión
La Amazonía colombiana alberga un mosaico complejo de hábitats desarrollados en áreas
con una historia geológica dinámica, que muestra una fuerte diferenciación entre las
subregiones, presentando porcentajes de similitud bajos a nivel de especie y medios a
nivel de género. El Piedemonte y La Macarena tienen los valores más bajos de similitud a
nivel de género y especie (10-20%), con respecto a la Amazonía sensu stricto y la
Guayana.
Esta diferenciación probablemente se debe al origen común del piedemonte y serranía de
La Macarena, ya que, esta última se derivó de los andes a través del sistema de fallas
Algeciras – La Uribe que se presentó en el Mioceno, proceso que generó el arrastre hacia
el noreste de la zona norte de la cordillera oriental con un pinchamiento de la corteza y la
exhumación de basamento precámbrico, cámbricos-paleozoicos, cretácicos y terciarios
que la originaron (Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014). Sin embargo, los valores de similitud a
nivel de género muestran grados de complementariedad muy altos entre estas regiones
con valores de alrededor del 50%.
La relación de contigüidad, topografía y clima que comparten estas áreas puede haber
generado un continuo donde muchos elementos florísticos se pudieron haber compartido
a lo largo de la historia de estas dos áreas, particularmente las áreas por encima de los
500 msnm, sin embargo las diferencias en el basamento geológico, se pudieron haber
reflejado históricamente en una divergencia.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 126
Figura 3-10 Oportunidades para el mantenimiento de las especies de plantas con flores endémicas de la Amazonía colombiana.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 127
Giraldo-Cañas (2001) propone la inclusión de la serranía de La Macarena dentro del
complejo fitogeográfico Guayano-Colombiano con base en el análisis de 14 especies del
género Axonopus (Poaceae), dos especies del género Raddiella (Poaceae), 30 especies
de Malpighiaceae y 18 de Rapateaceae. Si bien esta afirmación puede aplicar las áreas
con afloramientos por debajo de los 500 msnm donde existe un continuo para con otros
afloramientos cercanos como los de la Serranía de la Lindosa (Córdoba 2014), las áreas
por encima de esta altura y hasta los 1598 msnm donde alcanza su altitud máxima
(Jaramillo-J. & Rangel-Ch. 2014), muestran un patrón florístico con la influencia Andina lo
cual se muestra por la presencia área de los géneros Corytoplectus y Glossoloma
(Gesneriaceae) que son de distribución centrada en los Andes, además de los anterior no
registra ninguna especie de los géneros endémicos de la Guayana reportados por Berry et
al. (1995).
El patrón florístico del piedemonte muestra que a partir de los 500 msnm, existe ya una
fuerte diferenciación florística entre la región Andina y Amazónica sensu stricto como lo
evidencian los valores se similitud bajos entre estas dos subregiones (24%). Mendoza-
Cifuentes (2012) estudiando la variación de la riqueza de las familias Melastomataceae y
Rubiaceae en gradientes altitudinales en los Andes encontró un gran recambio de especies
en franjas altitudinales estrechas (250-500 m), que para el área de estudio pueden deberse
al cambio drástico en la topografía con variaciones en la pendiente y la exposición de la
misma, lo que puede limitar la distribución altitudinal de muchas especies de zonas bajas
y planas, generando un recambio de especies importantes en esta franja altitudinal. Estos
cambios se pueden reflejar en la aparición de géneros de distribución centrada en los
andes como Klaprothia, Cavendishia, Macrocarpaea, Platystele, Pseudechinolaena,
Psilochilus, Ranunculus y Verbesina.
Los valores medios de similitud que se presentaron entre las regiones Guayana y
Amazonía sensu stricto, con un 66% a nivel de género y un 44% a nivel de especie,
muestran las relaciones de contigüidad, las dinámicas de desgaste por el clima y la
vegetación sobre los afloramientos rocosos de baja altitud del borde occidental de la
formación Guayanésa, que probablemente han favorecido la presencia y relaciones de
competencia de especies, que se presentan ampliamente en las zonas contiguas
amazónicas sobre otros tipos de sustrato, principalmente derivados de formaciones
terciarias.
Este resultado contrasta con lo mencionado por Córdoba (2014) que reportó un porcentaje
de similitud del 99% entre las regiones Amazonia y Guayana (incluyendo afloramientos del
andén orinoquense). Estas diferencias se deben a la elección de marcos geográficos
diferentes en la delimitación de la subregión, ya que, este autor incluye, además de los
afloramientos rocosos, las extensas planicies terciarias que rodean estas áreas
influenciadas tanto por la dinámica de los ríos de aguas blancas y negras, lo cual aumenta
significativamente la similitud entre las dos subregiones, y disminuye la resolución frente a
las particularidades la subregión guayanesa, que según nuestros resultados presenta 41
géneros y 472 especies que no se comparten con la subregión amazónica.
128 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
La Amazonía, es la región más rica en especies de plantas con flores entre las regiones
naturales extra-andinas de Colombia, casi duplicando en especies a la Orinoquía y el
Chocó Biogeográfico y casi triplicando lo registrado para las zonas bajas del Caribe
(Rivera-Díaz & Rangel–Ch 2012). Este patrón, se puede explicar por el área de la
Amazonía colombiana que cubre 468445 km2, superando en dos a cinco ordenes de
magnitud a las demás regiones que se encuentran en un rango de 82000 a 180000 km2.
A realizar una regresión lineal entre el área y el número de especies por región se evidencia
una fuerte correlación (R=0.82) entre estas dos variables (Figura 3-11), lo cual está de
acuerdo con la primera ley de la biodiversidad que establece que un área más grande
presenta más especies que una pequeña (Rosenzweig 1995).
Figura 3-11. Relación entre área y número de especies de plantas con flores para las regiones naturales de Colombia.
Por otro lado, la razón riqueza-área muestra un patrón diferente al mostrado por la riqueza
total por región donde el Chocó es el área que presenta los valores casi tres órdenes de
magnitud más altos de riqueza por unidad de área que las demás regiones naturales y
donde la Amazonía presenta los valores más bajos al Caribe y la Orinoquía (Figura 3-12).
Figura 3-12 Especies por unidad de área para las regiones naturales de Colombia.
Capítulo 3 129
Las estimaciones sobre afinidad florística entre las regiones naturales de zonas bajas de
Colombia, mostró que la Orinoquía y la Amazonía tienen los mayores valores de similitud
en todos los niveles taxonómicos analizados, probablemente por la presencia de
corredores continuos de bosque entre estas dos áreas, asociados a los cursos de agua
que fluyen desde hacia la cuenca del Orinoco, desde la parte norte de la Amazonía, y por
otro lado, las áreas boscosas continuas que se presentan entre el piedemonte Orinocense
y Amazónico. En ambas situaciones los elementos arbóreos son dominantes y pueden
estar creando puentes que facilitaron la dispersión y el intercambio de especies entre estas
dos regiones del oriente colombiano. Como hecho que puede estar relacionado con este
patrón, es que los árboles y arbustos representan el hábito de crecimiento con más
especies en ambas regiones (Minorta-Cely & Rangel-Ch. 2014 y Tabla 3-10).
La mayores diferencias que presentó la Amazonía con respecto a las demás regiones,
fueron con la región caribe, en todos los niveles taxonómicos analizados, lo cual se debe
al régimen climático contrastante que presentan las dos áreas, ya que, mientras en el
caribe se presentan precipitaciones totales anuales entre 221 a 3600 mm con periodos
muy marcados de déficit hídrico (Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012), en la Amazonía,
los montos de precipitación van de 2200 hasta 3600 mm, con cortos periodos de déficit
hídrico hacia la transición amazónico-orinoquense y exceso de agua durante todo el año
hacia la parte suroriental (Rudas-Lleras 2009).
Otro factor importante que diferencia la región amazónica con respecto a las demás
regiones naturales de Colombia, es tamaño del borde y área total de la bloque
biogeográfico con que limita. Con base en la propuesta biogeográfica para Suramérica de
Rivas-Martínez et al. (2011), se observar que la región Amazónica colombiana limita con
la provincia llanera (región Orinoquía), que tiene una extensión de 269.623 km2, la
provincia andina colombiana (región Andina) con un área de 317.104 km2 y está incluida
en la super-región Amazónica-Guayanense, que tiene un área de 6´010.196 km2. Mientras
que las demás regiones naturales de Colombia analizadas limitan y hacen parte dentro de
unidades biogeográficas más pequeñas, lo cual el limita el potencial de dispersión y
diversificación de los linajes que ocupan estas áreas (Figura 3-13).
Las familias Orchidaceae, Araceae y Piperaceae se encuentran entre los 15 grupos más
ricos en las regiones Amazonía, Orinoquía, y Chocó Biogeográfico, mostrando un patrón
de riqueza relacionado con el régimen de precipitación de estas áreas, con una
disminución en su riqueza conforme disminuye la precipitación media anual y aumenta el
periodo de déficit hídrico. Estos grupos presentan el mayor número de especies en el
Chocó y la Amazonía disminuyendo Orinoquía y presentando la menor riqueza en la región
Caribe. Estas dos últimas regiones presentan en promedio los menores valores de
precipitación anual con un déficit hídrico marcado con duración de tres a seis meses
(Minorta-Cely & Rangel-Ch., O. 2014, Rangel-Ch. & Carvajal-Cogollo 2012, Rudas-Lleras
2009, Rangel-Ch. & Arellano-P. 2004).
Es importante resaltar la riqueza de la familia Poaceae en las regiones Caribe y Orinoquía.
Este grupo se encuentra entre las cinco familias más ricas en especies, lo cual podría
130 Plantas con flores de la Amazonía colombiana
relacionarse con la presencia y dominancia de sabanas y herbazales como ecosistemas
naturales con amplias extensiones en algunas áreas de esta región. En la Amazonía
colombiana, existen varios enclaves de sabanas de origen edáfico, principalmente
asociadas al escudo Guayanés, y otras áreas con origen más reciente donde dominan las
arenas blancas. Estos ambientes favorecen la diversidad de especies de Poaceae en esta
región natural, igualando en número a la región Caribe colombiana.
La porción colombiana ocupa el segundo lugar en riqueza después de Brasil en la gran
región Amazónica presentando 1499 especies exclusivas, característica que le confiere su
ubicación geográfica, siendo el único país donde la Amazonía limita y tiene influencia de
las regiones Andina, Orinocence y Guayanésa (Figura 3-13). La interacción generada por
el efecto de borde y la dinámica climática a lo largo de la historia, particularmente en los
periodos glaciales (Van der Hammen & Absy 1994), han hecho que la región Amazónica
colombiana presente intercambios de su flora, dando como resultado, una gran
distintividad biológica, en términos de su composición y riqueza (Van der Hammen 2000),
lo que se refleja en los porcentajes de similitud por debajo del 35% con respecto a los
demás países que tienen porciones amazónicas.
La gran región amazónica aparece como un bloque continúo a nivel de familia con valores
de similitud por encima de 85%, valores superiores a los mostrados por la comparación
con la regiones naturales que presentó valores desde el 80%, a pesar de las diferencias
significativas en área (Figura 3-4, Figura 3-5).
La variación de riqueza de especies entre los países en la gran región amazónica parecen
estar relacionados con dos factores, el primero es el área, como se mencionó
anteriormente para las regiones naturales de Colombia, donde se muestra un porcentaje
de correlación alto (R=0.7333) con Brasil como el país de mayor riqueza y área (Figura
3-14A). Cuando se quita a Brasil de esta relación, el porcentaje de correlación entre estas
variables disminuye abruptamente (R=0.3928), lo que podría indicar, que en estas áreas,
además del área, la riqueza podría obedecer a otros factores como la presencia y edad
geológica de áreas montañosas adyacentes, los Andes para la Amazonía occidental y los
Tepuyes en el caso de la Amazonía nororiental, particularmente en Venezuela. Estas áreas
montañosas generan gradientes que permiten la diversificación de la flora y sus rasgos
funcionales (Kessler 2000, Kessler 2002), que a lo largo del tiempo con el cambio en las
condiciones climáticas junto la plasticidad genérica, otros caracteres evolutivos y
ecológicos podría facilitan el intercambio y enriquecimiento de las floras (Van der Hammen
2000).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 131
Figura 3-13 Relaciones de contigüidad de la Amazonía colombiana con otros bloques biogeográficos (sensu Rivas-Martínez et al. 2011)
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 132
Figura 3-14 Relación entre el área y el número de especies a nivel de país para la región Amazónica A. Con Brasil. B. Sin Brasil.
A:
B.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 133
Figura 3-15 Precipitación media anual periodo 1950-2000. Fuente: WorldClim (Hijmans et al. 2005). Rojo área Venezuela, Colombia; naranja área Ecuador; amarillo área Guayana Francesa.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 134
El segundo factor que podría influir en la distribución de la riqueza en estas áreas es el
clima, y particularmente la precipitación media anual, que varía a lo largo de la gran región
amazónica. Los países después de Brasil que presentaron los mayores valores de riqueza
fueron Colombia y Venezuela, los cuales presentaron números de especies similares, y
donde existen las áreas continúas más grandes de mayor precipitación con respecto a las
demás áreas de la Amazonía (Figura 3-15).
Este patrón también se puede evidenciar al analizar el número de especies unidad de área,
donde Ecuador y Guayana Francesa presentan los mayores valores de especies por
unidad de área (0.36 y 0.52 respectivamente), lo que coincide con áreas de alta
precipitación en la región amazónica (Figura 3-16).
Figura 3-16 Especies por unidad de área para los países que componen la cuenca amazónica.
Los niveles de endemismo de las plantas con flores en la Amazonía colombiana están
dentro de las más bajas, tanto a nivel de las regiones naturales como dentro de la gran
región amazónica, lo cual se podría relacionar por la continuidad que tiene esta región con
respecto a la gran región amazónica, lo cual ha facilitado el intercambio de linajes con
respecto a las áreas adyacentes lo que probablemente tiene influencia en el grado de
endemismo de la región Amazónica colombiana (Figura 3-13). Otro factor que puede influir
en este bajo endemismo, es la edad de la mayor parte del territorio, cuyo origen data del
data del terciario, luego del surgimiento de los andes, el cambio de curso de la cueca del
rio Amazonas, la formación y posterior colmatación del lago de Pebas (Hoorn et al. 2010).
El patrón de distribución de las especies endémicas de la Amazonía colombiana muestra
una relación directa con los ejes deformación del escudo Guayanés particularmente a las
áreas asociadas Araracuara Chiribiquete, el complejo magmático de Mitú y la serranía de
La Macarena, áreas que alojan los puntos calientes de riqueza de las especies endémicas
en la Amazonía Colombiana (Figura 3-17). Este patrón no coincide con la distribución de
Capítulo 3 135
la riqueza de especies endémicas por subregiones, donde la Amazonía sensu stricto
presenta el mayor número de especies. Esto probablemente se derive de la incertidumbre
asociada a la asignación de los ejemplares a las subregiones Amazonia y Guyana con la
información de localidad en las áreas de ecotono entre estas subregiones: En la Guayana
venezolana se ha evidenciado que los suelos formados por los sedimentos del escudo en
estas áreas tienen influencia sobre la diversificación de la flora a lo largo de todo el escudo
guayanés y por lo tanto del endemismo (Berry et al. 1995).
Existe otro punto caliente de riqueza de especies endémicas en las cercanías de Mocoa.
Esta área hace parte del sur del piedemonte amazónico colombiano y colinda con el
piedemonte amazónico ecuatoriano. Estas áreas representan una de las zonas con
mayores precipitaciones en la Amazonía occidental. Este hecho, junto con la fuerte
variación topográfica de los andes podrían tener influencia en la diversificación de las
plantas con flores y su endemismos, que en Colombia podría estar subestimado, ya que
en Ecuador, el endemismo se concentra en las áreas premontanas y áreas amazónicas
adyacentes con 192 especies endémicas (Borchsenius 1997).
La mayor parte de las especies endémicas son exclusivas de alguna subregión, lo cual
muestra el grado de complementariedad que se presenta entre las mismas. Por ende, es
importante la generación de estrategias de conservación, en las áreas más afectadas por
las amenazas, como por ejemplo el piedemonte y áreas adyacentes a la Serranía de La
Macarena, ya que en estas zonas se concentran numerosas actividades económicas, se
presentan las mayores tasas de deforestación y cada vez menos disponibilidad de hábitat.
A este respecto, es importante mencionar el patrón de distribución de la riqueza de las
formas de crecimiento donde las hierbas son las que presentan la mayor riqueza, pero que
por sus características morfológicas, ecológicas y aprovechamiento económico, han
recibido menos atención procesos de categorización que las especies leñosas
particularmente los árboles.
La mayor parte de la Amazonía colombiana presenta niveles de amenazas sobre las
especies endémicas bajos en términos del cubrimiento espacial, sin embargo las
tendencias de desarrollo y el contexto socioeconómico en la región, podrían generar
cambios significativos en la escala del paisaje en un periodo de tiempo corto, por los
niveles bajos de gobernanza que tiene la región.
Partiendo de este hecho, las áreas protegidas de carácter nacional apenas tienen un
cubrimiento de un 22% de las áreas con endemismos aumentando la vulnerabilidad de
estas especies a procesos de extinción asociados a cambios en el uso de la tierra. En este
sentido, los resguardos indígenas juegan un papel fundamental a lo largo de toda la región,
ya que albergando 42% de las áreas y donde un reforzamiento de los procesos culturales
y el conocimiento tradicional traerían consigo el mantenimiento de las especies endémicas
en la región (Toledo 2001, Gorenflo et al. 2012).
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 136
Figura 3-17 Relación entre las áreas de endemismo y las los arcos de degradación del escudo guayanés en la Amazonía colombiana. A. Distribución de la riqueza de especies endémicas en la Amazonía colombiana; B. Basamentos precámbricos y arcos de deformación de los mismos. Fuente:
Jaramillo-J. & Rangel-Ch. (2014). Círculos: Amarillo Chiribiquete; Rojo: Complejo Magmático de Mitú; Naranja: La Macarena.
A. B.
Plantas con flores de la Amazonia colombiana 137
4. Conclusiones
La Amazonía colombiana tiene una historia de exploraciones y colecciones botánicas que datan del siglo XIX y generación de información desde la década de los 30 del siglo XX. Estas actividades, fueron realizadas al principio por extranjeros y que luego de consolidarse una escuela de botánica colombiana a lo largo del siglo XX fue aumentando considerablemente el conocimiento de esta región del país. Sin embargo, aun con vacíos de información a nivel municipal tanto en publicaciones y colecciones botánicas centrado principalmente en hacia el piedemonte.
Se registraron un total de 8253 especies en 1615 géneros y 191 familias, donde las familias más ricas fueron Fabaceae, Rubiaceae, Melastomataceae y Orchidaceae y a nivel de género Miconia, Piper, Psychotria, Inga y Philodendron, con dominio de las familias paucigenéricas y poliespecíficas.
La subregión que presentó la mayor riqueza fue la Amazonia sensu stricto seguida por la Guayana, el Piedemonte y la Macarena. Estas dos últimas subregiones presentan unos índices de similitud bajos con respecto a las regiones Amazonia sensu stricto y Guayana, lo que podría indicar una diferenciación florística por su origen y rango altitudinal.
La Amazonia es la región extra-andina con mayor riqueza de plantas con flores en Colombia seguido por la Orinoquía, con quien presenta los mayores valores de similitud a nivel de género y especie, mientras que el caribe representa la región con mayores diferencias. La similitud florística entre las regiones puede estar relacionada con la contigüidad con otras unidades biogeográficas, la cantidad y distribución anual de la precipitación.
La Amazonía colombiana, después de Brasil, tiene la mayor riqueza de plantas con flores representando el 36% de la riqueza registrada para la gran región amazónica, con un total de 52 géneros y 1499 especies exclusivas. Este patrón evidencia la influencia de la posición geográfica en la que se encuentra, siendo la única porción amazónica que limita con los Andes y la Orinoquía.
Se documentó la presencia de 333 especies y tres géneros endémicos de la Amazonia colombiana, las cuales están distribuidas en 186 géneros y 70 familias. En comparación con las porciones amazónicas de los demás países, Colombia presenta un nivel de endemismo bajo que podría estar relacionado con la edad de la mayor parte del territorio, la ausencia de gradientes altitudinales de importancia y las relaciones de contigüidad del territorio con porciones importantes de otras áreas biogeográficas.
13
8
Título de la tesis o trabajo de investigación
El patrón de distribución espacial mostró que el 25% de la extensión de la región presenta registros de especies endémicas, las cuales presentan un patrón similar los arcos de degradación de los basamentos precámbricos y donde se presentan la mayor parte de las áreas con mayor concentración de especies.
La mayor parte de la Amazonía colombiana presenta niveles bajos de amenazas sobre las especies endémicas, en términos del cubrimiento espacial: Sin embargo, existen áreas importantes hacia el piedemonte donde se desarrollan con mayor intensidad los procesos que generan amenazas y que requieren una evaluación urgente del estado de conservación de las especies que se distribuyen en esas áreas.
Las áreas naturales protegidas de carácter nacional cubren apenas el 22% de las zonas con endemismos en la Amazonia colombiana, mientras los resguardos indígenas el 42%, evidenciando la importancia de esquemas conjuntos de conservación cultural y de la biodiversidad.
Bibliografía 139
LITERATURA CITADA
ADAMS J. 2010. Species richness: patterns in the diversity of life. Berlin: Springer Science & Business Media. 380 pp.
ALEXIADES M. 1996. Selected guidelines for ethnobotanical research: a field manual. New York: The New York Botanical Garden. 306 pp
ARBELÁEZ-CORTÉS E. 2013. Knowledge of Colombian biodiversity: published and indexed. Biodiversity and Conservation 22(12):2875–2906.
ARMENTERAS, D., RUDAS, G., RODRIGUEZ, N., SUA, S. & ROMERO, M. 2006. Patterns and causes of deforestation in the Colombian Amazon. Ecological Indicators 6:353–368.
BALMFORD A., MOORE J., BROOKS T., BURGESS N., HANSEN L., WILLIAMS P. & RAHBEK C. 2001. Conservation conflicts across Africa. Science 291(5513):2616–2619.
BARRERA, A. 1982. La etnobotánica. Págs. 6–11. En: Memorias simposio de etnobotánica. Bárcenas A., Barrera A., Caballero J. & L. Duran (eds.). México D.F.: Instituto Nacional de Antropología e Historia.
BERNAL R., GRADSTEIN S. & CELIS M. 2015. Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/
BERRY P., HUBER O. & HOLST B. 1995. Floristics and phytogeography. Págs.161–192. En: Flora of the Velezuelan Guayana Volume I. En: Berry P., Steyermark J., Holst B. & Yatskievych K. (Eds.). St. Louis: Missouri Botanical Garden Press.
BOGGAN J., FUNK V., KELLOFF C., HOFF, M., CREMERS G. & FEUILLET C. 1997. Checklist of the plants of the Guianas (Guyana, Surinam, French Guiana). Washington: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. 245 pp.
BORA L. 2010. Principles of Paleobotany. New Delhi: International Scientific Publishing Academy. 304 pp.
BORCHSENIUS F. 1997. Patterns of plant species endemism in Ecuador. Biodiversity & Conservation 6(3):379–399.
BOYLE B., HOPKINS N. & LU Z., RAYGOZA GARAY J., MOZZHERIN D., REES T., MATASCI N., NARRO M., PIEL W., MCKAY S., LOWRY S., FREELAND C., PEET P. & ENQUIST B. 2013. The taxonomic name resolution service: an online tool for automated standardization of plant names. BMC bioinformatics 14(1):16.
14
0
Título de la tesis o trabajo de investigación
BREMER B., BREMER K., CHASE M., FAY M., REVEAL J., SOLTIS D., SOLTIS P. & STEVENS P. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105-121.
BRISTOL M. 1966. The psychotropic Banisteriopsis among the Sibundoy of Colombia. Botanical Museum Leaflets Harvard University 21(5):113–140.
BRUCHMANN I. & HOBOHM C. 2014. Factors that create and increase endemism. Págs. 51–68. En: Hobohm C. (Ed.). Endemism in vascular plants. Berlin: Springer. 348 pp.
CÁRDENAS-LÓPEZ D., CAMACHO R., CORBA C., GARCÍA J. & TUNJANO S. 2006. Botánica en la Amazonia colombiana: Doscientos años después de Martius. Revista Colombia Amazónica (número especial): 71–100.
CARDENAS-LOPEZ D., DUQUE MONTOYA A. & MARIN CORBA C. 1997. Apuntes fitogeográficos de la “Ladera Cielo-Roto”, sector suroccidental de la Serranía de la Macarena. Pérez-Arbelaezia 4(1-2):43–58.
CÁRDENAS-LOPEZ D. & GIRALDO-CAÑAS D. 1995. Plantas útiles de la región de Araracuara en la Amazonia colombiana: especies de la familia Apocynaceae. Colombia Amazónica 8(1):107–140.
CARVAJAL-ROJAS, L. 2007. Análisis florístico y fitogeográfico del sector nororiental de la Serranía de La Macarena, Colombia. Bogotá: Universidad Distrital Francisco José de Caldas Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico. 214 pp.
CONTRERAS-MEDINA R., LUNA VEGA I. & MORRONE J. 2001. Conceptos biogeográficos. Elementos: ciencia y cultura 8(41):33–37.
CÓRDOBA M. 2014. Análisis de la riqueza vegetal y patrones fitogeográficos para la región del escudo guayanés colombiano. Tesis de Doctorado. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia.
CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 10:221–264.
DAVIS S., HEYWOOD V., HERRERA-MACBRYDE O., VILLA-LOBOS J. & HAMILTON A. 1994. Centers of plant diversity. Natural History 111(1):01–1.
DE CARVALHO C. 2011. Áreas de endemismo. Págs. 41-55. En: De Carvalho C. &
Almeida E. (Eds.). Biogeografia da América do Sul: padrões e processos. São Paulo: Roca.
DÍAZ A. & SANCHEZ, F. 2004. Geografía de los cultivos ilícitos y conflicto armado en Colombia. Bogotá: CEDE-Universidad de los Andes.
DIAZGRANADOS D. 1979. Geografía. Págs. 7–27. En: La Amazonía colombiana y sus recursos. Proyecto Radarmétrico del Amazonas. Diazgranados D. (ed.). Bogotá: Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC).
DODD J. & STANTON R. 1990. Paleoecology: Concepts and Applications. United States of America: John Wiley & Sons.
DUGAND A. 1948. Algunas leguminosas de la Amazonía y Orinoquía colombianas. Caldasia 5(21):65–76.
Bibliografía 141
EDWARDS J.L. 2004. Research and societal benefits of the Global Biodiversity Information Facility. BioScience 54(6):485–486.
EDWARDS J., LANE M. & NIELSEN E. 2000. Interoperability of biodiversity databases: biodiversity information on every desktop. Science 289(5488):2312–2314.
FABER K. 1993. Research in the colombian amazon: A bibliography. Wageningen: Tropembos Foundation.
FOLEY J., ASNER G., COSTA M., COE M., DEFRIES R., GIBBS H., HOWARD E., OLSON S., PATZ J., RAMANKUTTY N. & SNYDER P. 2007. Amazonia revealed: forest degradation and loss of ecosystem goods and services in the Amazon Basin. Frontiers in Ecology and the Environment 5(1):25–32.
FONT QUER, P. 1993. Diccionario de botánica. Barcelona: Editorial Labor S.A.
FORD, R. 1978. Ethnobotany: historical diversity and synthesis. Págs. 33–49. Ford R. (Ed.). En: The nature and status of ethnobotany. Anthropological series. Ann Arbor.: University of Michigan.
FUNK, V., ZERMOGLIO, M. & NASIR, N. 1999. Testing the use of specimen collection data and GIS in biodiversity exploration and conservation decision making in Guyana. Biodiversity & Conservation 8(6):727–751.
GARCÍA-ROSELLO E., GUISANDE C., GONZÁLEZ-DACOSTA J., HEINE J., PELAYO-VILLAMIL P., MANJARRÉS-HERNÁNDEZ A., VAAMONDE A. & GRANADO-LORENCIO C. 2013. ModestR: a software tool for managing and analyzing species distribution map databases. Ecography 36:1202–1207.
GENTRY A. 1986. Species richness and floristic composition of Chocó region plant communities. Caldasia 15(71-75):71–91.
GIRALDO-CAÑAS D. 2001. Relaciones fitogeográficas de las sierras y afloramientos rocosos de la Guayana colombiana: un estudio preliminar. Revista chilena de historia natural 74(2):353–364.
GONZÁLEZ DE PÉREZ M. 2010. Las lenguas indígenas de Colombia a vuelo de pájaro. Revista de Lenguas Indígenas y Universos Culturales, 2010(7):9–25.
GORENFLO L., ROMAINE S., MITTERMEIER R. & WALKER-PAINEMILLA K. 2012. Co-occurrence of linguistic and biological diversity in biodiversity hotspots and high biodiversity wilderness areas. Proceedings of the National Academy of Sciences 109(21):8032–8037.
GREIG J. 1989. Archaeobotany. European Science Foundation.
GWINN N. & RINALDO C. 2009. The Biodiversity Heritage Library: Sharing biodiversity literature with the world. IFLA journal, 35(1):25–34.
HAMMER O., HARPER D. & RYAN P. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaentologia Electronica 4(1):9.
HEYER W., CODDINGTON J., KRESS W., ACEVEDO P., COLE D., ERWIN T., MEGGERS B., POGUE M., THORINGTON R. & VARI R. 1999. Amazonian biotic data and conservation decisions. Ciencia e Cultura (Sao Paulo), 51(5):372–385.
14
2
Título de la tesis o trabajo de investigación
HIJMANS R., CAMERON S., PARRA J., JONES P. & JARVIS A. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International journal of climatology 25(15):1965–1978.
HOBOHM C. & TUCKER C. 2014. The increasing importance of endemism: responsibility, the media and education. Págs. 4–9. En: Hobohm C. (Ed). Endemism in vascular plants. Berlin: Springer.
HOORN C. & WESSELINGH F. 2010. Introduction: Amazonia, lanscape and species evolution. Págs. 1-6. En: Hoorn C. & Wesselingh F. (Eds.) Amazonia: Lanscape and species evolution. A look into the past. United Kingdom: Blackwell Publishing Ltd.
HOORN C., WESSELINGH F., TER STEEGE H., BERMUDEZ M., MORA A., SEVINK J., SANMARTÍN I., SANCHEZ-MESEGUER A., ANDERSON C., FIGUEIREDO J. JARAMILLO C., RIFF D., NEGRI F., HOOGHIEMSTRA H., LUNDBERG J., STADLER T., SÄRKINEN T. & ANTONELLI A. 2010. Amazonia through time: Andean uplift, climate change, landscape evolution, and biodiversity. Science 330(6006):927–931.
HOPKINS M. 2007. Modelling the known and unknown plant biodiversity of the Amazon Basin. Journal of Biogeography, 34(8):1400–1411.
HUBER O. 1994. Recent advances in the phytogeography of the Guayana region, South America. Mém. Soc. Biogéogr. 4:53–63.
IDEAM. 2010. Leyenda Nacional de Coberturas de la Tierra. Metodología CORINE Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000. Bogotá: Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM)).
IDEAM, IGAC & CORMAGDALENA. 2009. Mapa de cobertura de la tierra Cuenca Magdalena-Cauca Metodología Corine Land Cover adaptada para Colombia a escala 1:100.000. Bogotá: Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia (IDEAM), Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC), Corporación Autónoma Regional del Río Grande de la Magdalena (CORMAGDALENA).
IDROBO J. & SCHULTES R. 1949. New concepts in Styrax from eastern Colombia. Botanical Museum of Harvard University 13(10): 325-332.
IGAC. 2015 Diccionario geográfico de Colombia. (http://www.igac.gov.co/digeo/app/index.html). Fecha de consulta: 18 octubre 2015.
JARAMILLO-J. A. & RANGEL-CH. O. 2014. Las unidades del paisaje y los bloques del territorio de la Orinoquía. Págs.101–152. En: Rangel-Ch. (Ed.) Colombia Diversidad Biótica XIV. La región de la Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia
JETZ W. & RAHBEK C. 2002. Geographic range size and determinants of avian species richness. Science 297(5586):1548–1551.
KESSLER M. 2000. Elevational gradients in species richness and endemism of selected plant groups in the central Bolivian Andes. Plant ecology 149(2):181–193.
KESSLER M. 2002. The elevational gradient of Andean plant endemism: varying influences of taxon-specific traits and topography at different taxonomic levels. Journal of Biogeography 29(9):1159–1165.
Bibliografía 143
KESSLER M. & KLUGE J. 2008. Diversity and endemism in tropical montane forest – from
patterns to process. Págs. 35-50. En: Gradsntein R., Homeier J. & Gansert D. (Eds.). The
tropical montane forest. Patterns and processes in a biodiversity hotspot. Biodiversity and
Ecology Series. Vol. 2. Göttingen: Göttingen Centre for Biodiversity and Ecology.
Universitätsverlag Göttingen.
LAIHONEN P., KALLIOLA R. & SALO J. 2004. The biodiversity information clearing-house mechanism (CHM) as a global effort. Environmental Science & Policy, 7(2):99–108.
LAVOIE C. 2013. Biological collections in an ever changing world: Herbaria as tools for biogeographical and environmental studies. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 15(1):68–76.
LIU, X., ZHANG, L. & HONG, S. 2011. Global biodiversity research during 1900–2009: a bibliometric analysis. Biodiversity and Conservation 20(4):807–826.
LOISELLE B., HOWELL C., GRAHAM C., GOERCK J., BROOKS T., SMITH K. & WILLIAMS P. 2003. Avoiding pitfalls of using species distribution models in conservation planning. Conservation biology 17(6):1591–1600.
LUGHADHA E. & MILLER C. 2009. Accelerating global access to plant diversity information. Trends in plant science, 14(11):622–628.
MACÍAS-CHAPULA C. 2001. Papel de la informetría y de la cienciometría y su perspectiva nacional e internacional. Acimed 9:35–41.
MAGURRAN A. 1995. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Science Ltd.
MARGALEF R. 1998. Ecología. Omega Barcelona.
MENDOZA-CIFUENTES H. 2012. Patrones de riqueza especifica de las familias Melastomataceae y Rubiaceae en la Cordillera Oriental, Colombia, Norte de los Andes y consideraciones para la conservación. Colombia Forestal 15(1):5–54.
MIKELARENA PEÑA, F. 2000. Fuentes de información bibliográfica para la investigación en historia moderna y contemporánea. Historia Contemporánea, 21:565–594.
MINORTA-CELY, V. & RANGEL-CH., J. 2014. La riqueza y la diversidad de las plantas con flores de la Orinoquía colombiana. Págs. 419–445. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica XIV. La región de la Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
MINORTA-CELY, V. & RANGEL-CH., O. 2014. El clima en la región Orinoquía colombiana. Págs. 207–236 En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica XIV. La región de la Orinoquía de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
MOLANO, A., FAJARDO, D., CARRIZOSA UMAÑA, J. & ROZO, F. 1990. La colonización de la Reserva La Macarena. Bogotá: Fondo FEN.
MORENO, N. 1984. Glosario botánico ilustrado. México: Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, C.E.C.S.A.
MURCIA U., MEDINA R., RODRIGUEZ J., HERNÁNDEZ A., HERRERA E. & CASTELLANOS H. 2014. Cambio de uso del suelo: Monitoreo de los bosques y otras
14
4
Título de la tesis o trabajo de investigación
coberturas de la Amazonia Colombiana, a escala 1:100.000. Cambios multitemporales 2002 al 2012, con énfasis en el periodo 2007-2012. Bogotá: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas “SINCHI”.
MURGUÍA M. & ROJAS F. 2001. Biogeografía cuantitativa Págs. 39–47. En: Llorente-Bousquets J. & Morrone J. (Eds.) Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. México: UNAM,
NELSON B., FERREIRA C., DA SILVA M. & KAWASAKI M. 1990. Endemism centers, refugia and botanical collection density in Brazilian Amazonia. Nature 345: 714-716.
PENNISI E. 2000. Taxonomic revival. Science 289(5488): 2306.
PÉREZ MATOS N. 2002. La bibliografía, bibliometría y las ciencias afines. Acimed, 10(3):1–2.
PHILIPSON W., DONCASTER C. & IDROBO J. 1951. An expedition to the Serranía de La Macarena, Colombia. The Geographical Journal 117(2):188–199.
PINTO-ZARATE J. & RANGEL-CH. J. 2010. Flora asociada a las formaciones paramunas de la cordillera occidental y el norte de Colombia (Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá), con base en parcelas de campo. Págs. 411–442. En: Rangel-Ch. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica X. Cambios global (natural) y climático (antrópico) en el páramo colombiano. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
PONDER W., CARTER G., FLEMONS P. & CHAPMAN R. 2001. Evaluation of museum collection data for use in biodiversity assessment. Conservation biology, 15(3):648–657.
PRORADAM. 1979. La Amazonia Colombiana y sus Recursos. Bogotá: Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC).
RAE. 2014. Diccionario de la lengua española. Planeta Publishing Corporation.
RANGANATHAN S. 1969. Librametrycs and its scope. In: 7th Documentation Research Trainyng Centre. Annual Seminaries 1. . Bangalore: DTRC, p.285–301.
RANGEL-CH., J. (Ed.). 1995. Colombia diversidad biótica I. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
RANGEL-CH., J. 2000. Espermatofitos. Págs. 129–370. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica III: La región paramuna de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Investigaciones Científicas Alexander von Humboldt e IDEAM.
RANGEL-CH., J. 2006. La biodiversidad de Colombia. Palimpsesto (5):292–304.
RANGEL-CH., J. 2008. La vegetación de la región amazónica colombiana - Aproximación inicial -. Págs. 1–53. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica VII. Vegetación palinología y paleoecología de la Amazonía colombiana. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
RANGEL-CH. J. (Ed.). 2012. Colombia diversidad biótica XII. La región Caribe de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
Bibliografía 145
RANGEL-CH. J. & ARELLANO-P. H. 2004. Clima del Chocó Biogeográfico de Colombia. Págs. 39–82. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia diversidad biótica IV: El Chocó biogeográfico. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
RANGEL-CH. J. & CARVAJAL-COGOLLO J. 2012. Clima de la región Caribe colombiana. Págs. 67–129. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La región caribe de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
RANGEL-CH., J. & RIVERA-DÍAZ, O. 2004. Diversidad y riqueza de espermatófitos en el Chocó Biogeográfico. Págs. 83–104 Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia diversidad biótica IV: El Chocó biogeográfico. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
RAVEN P. 1988. Tropical Floristics Tomorrow. Taxon 37(3):549–560.
RIVA A. 2007. Los repositorios digitales universitarios y los autores. Anales de documentación 10: 205-214.
RIVAS-MARTÍNEZ, S., NAVARRO, G., PENAS, A. & COSTA, M. 2011. Biogeographic map of South America. A preliminary survey. International Journal of Geobotanical Research, 1(1):21–40.
RIVERA DÍAZ, O. 2007. Caracterización florística de la alta montaña de Perijá. In: Colombia Diversidad Biótica V. La alta montaña de la Serranía de Perijá. (J. Rangel-Ch., ed.). Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia, p.71–132.
RIVERA-DÍAZ, O. 2010. Flora. In: Colombia Diversidad Biótica IX. Ciénagas de Córdoba: Biodiversidad, ecología y manejo ambiental. (J. Rangel–Ch, ed.). Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, p.121–205.
RIVERA-DÍAZ O., FERNÁNDEZ-ALONSO J., VARGAS-RINCON C. & RANGEL–CH J. 2009. Caracterización florística de las franjas tropical, subandina y andina de la Serranía del Perijá, Colombia. Págs. 73–187. En: Rangel-Ch. J. (Ed.) Colombia Diversidad Biótica VIII. Media y baja montaña de la Serranía del Perijá. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia.
RIVERA-DÍAZ O. & RANGEL–CH J. 2012. Diversidad de espermatofitos de la Región Caribe colombiana. Págs. 319–332. En: Rangel-Ch. J. (Ed.). Colombia Diversidad Biótica XII: La región caribe de Colombia. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
RIVERA-DÍAZ O., RANGEL-CH. J., AVELLA A., GARCÍA J. & CASTRO-R. S. 2013. Las plantas con flores del Complejo Cenagoso Zapatosa -incluye localidades de Mata de Palma y La Pachita- Págs. 203–242. En: Rangel-Ch. (Ed.) Colombia Diversidad Biótica XIII: Complejo cenagoso Zapatosa y ciénagas del Sur del Cesar. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de Colombia.
ROMERO-RUÍZ, M., SARMIENTO-DUEÑAS, A. & LLANOS-VARGAS, A. 2015. Deforestación en la Amazonía colombiana. In: Deforestación en la Amazonía. (RAISG, ed.). Red Amazónica de Información Socioambiental Georreferenciada (RAISG), p.22–23.
ROSENZWEIG, M. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press.
14
6
Título de la tesis o trabajo de investigación
RUDAS-LLERAS, A. 2009. Unidades ecogeográficas y su relación con la diversidad vegetal de la amazonia colombiana. Tesis de Doctorado. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia.
SA2000. 1994. Systematics agenda 2000: Charting the biosphere. New York: American Museum of Natural History.
SASTRE C. & REICHEL-D. H. 1978. Notas botánicas sobre la región de Araracuara (Rio Caquetá, comisaría del Amazonas, Colombia). Bull. Inst. Français d’Etudes Andines, 7:105–17.
SCHULTES, R.E. 1942. Plantae Colombianae I. A new species of Herrania from the Putumayo. Caldasia 4:19–24.
SCHULTES, R.E. 1951. Contribución al conocimiento de la flora amazónica de Colombia I. Rev. Acad. Col. Cien. Exac. Fis. Nat. 8(31): 230-241.
SHULTES, R.E. & RAFFAUF, R.F. 2009 La selva sanadora: plantas medicinales y tóxicas del noroeste del Amazonas. Revista de estudios sociales 32: 126-142.
SIMBERLOFF, D. 1983. Biogeography: the unification and maturation of a science. Págs. 411–473. En: Brush A. & Clark G. (Eds.) Perspectives in Ornithology: Essays Presented for the Centennial of the American Ornithologists’ Union. Cambrige: Cambridge University Press.
SIOLI, H. 1984. The Amazon: limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin. Berlin: Springer.
SOBERON, J. 1999. Linking biodiversity information sources. Trends in Ecology & Evolution 14(7):291.
SOBERÓN J., LLORENTE J. & OÑATE L. 2000. The use of specimen-label databases for conservation purposes: an example using Mexican Papilionid and Pierid butterflies. Biodiversity & Conservation, 9(10):1441–1466.
SPIX J. VON, MARTIUS C. VON & LLOYD H. 1824. Travels in Brazil, in the years 1817-1820: undertaken by command of His Majesty the King of Bavaria. Cambridge University Press, v.1.
SPRAGUE, T. 1905. Preliminary Report on the Botany of Captain Dowding’s Colombian Expedition, 1898–99. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh, 22(1-4):425–436.
STEVENS W., ULLOA-U C., POOL A. & MONITEL O. 2001. Flora de Nicaragua.
Monographs of Systematic Botany, Volume 85. St. Louis, MO: Missouri- Botanical Garden
Press. pp. 1-943.
SWINGLAND, I. 2000. Biodiversity, definition of. Encyclopedia of biodiversity, 1:377–391.
TAGUE-SUTCLIFFE, J. 1992. An introduction to informetrics. Information processing & management, 28(1):1–3.
TER STEEGE H., PITMAN N., SABATIER D., BARALOTO C., SALOMÃO R., GUEVARA J., PHILLIPS O., CASTILHO C., MAGNUSSON W., MOLINO J., MONTEAGUDO A., NÚÑEZ-VARGAS P., MONTERO J., FELDPAUSCH T., HONORIO CORONADO E., KILLEEN T., MOSTACEDO B., VASQUEZ R., ASSIS R., TERBORGH J., WITTMANN F.,
Bibliografía 147
ANDRADE A., LAURANCE W., LAURANCE S., MARIMON B, MARIMON JR. B., GUIMARÃES VIEIRA M., AMARAL I., BRIENEN R., CASTELLANOS H., CÁRDENAS-LÓPEZ D., DUIVENVOORDEN J., MOGOLLÓN H., DE ALMEIDA MATOS F., DÁVILA N., ARCÍA-VILLACORTA G., STEVENSON DIAZ P., COSTA F., EMILIO T., LEVIS C., SCHIETTI J., SOUZA P., ALONSO A., DALLMEIER F. , DUQUE MONTOYA A, FERNANDEZ PIEDADE M., ARAUJO-MURAKAMI A., ARROYO L., GRIBEL R., FINE P., PERES C., TOLEDO M., AYMARD G., BAKER T., CERÓN C., ENGEL J., HENKEL T., MAAS P., PETRONELLI P., STROPP J., ZARTMAN C., DALY D., NEILL D., SILVEIRA .48, RÍOS PAREDES M., CHAVE J., LIMA FILHO D., MØLLER JØRGENSEN P., FUENTES A., SCHÖNGART J., CORNEJO VALVERDE F., DI FIORE A., JIMENEZ E., PEÑUELA MORA M., PHILLIPS J., RIVAS G., VAN ANDEL T., VON HILDEBRAND P., HOFFMAN B., ZENT E., MALHI Y., PRIETO A., RUDAS A., RUSCHELL A., SILVA N., VOS V., ZENT S., OLIVEIRA A., CANO SCHUTZ A., GONZALES T., NASCIMENTO M., AMIREZ-ANGULO H., SIERRA R., TIRADO M., UMAÑA MEDINA M., VAN DER HEIJDEN G., VELA C., VILANOVA TORRE E., VRIESENDORP C., WANG O., YOUNG K., BAIDER C., BALSLEV H., FERREIRA C., MESONES I., TORRES-LEZAMA A., URREGO GIRALDO L., ZAGT R., ALEXIADES M., HERNANDEZ L., HUAMANTUPA-CHUQUIMACO I., MILLIKEN W., PALACIOS CUENCA W., PAULETTO D., VALDERRAMA SANDOVAL E., VALENZUELA GAMARRA L., DEXTER K., FEELEY K., LOPEZ-GONZALE G. & SILMAN R. 2013. Hyperdominance in the Amazonian tree flora. Science, 342: 325-335.
TER STEEGE H., PITMAN N., SABATIER D., CASTELLANOS H., VAN DER HOUT P., DALY D., SILVEIRA M., PHILLIPS O., VASQUEZ R., VAN ANDEL T., DUIVENVOORDEN J., DE OLIVEIRA A., EK R., LILWAH R., THOMAS R., VAN ESSEN J., BAIDER C., MAAS P., MORI S., TERBORGH J., NÚÑEZ VARGAS P., MOGOLLÓN H. & MORAWETZ W. 2003. A spatial model of tree α-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity & Conservation, 12(11):2255–2277.
TER STEEGE, H., SABATIER D., CASTELLANOS H., VAN ANDEL T., DUIVENVOORDEN J., DE OLIVEIRA A., EK R., LILWAH R., MAAS P. & MORI S. 2000. An analysis of the floristic composition and diversity of Amazonian forests including those of the Guiana Shield. Journal of Tropical Ecology 16(6):801–828.
TOBLER M., HONORIO E., JANOVEC J. & REYNEL C. 2007. Implications of collection patterns of botanical specimens on their usefulness for conservation planning: an example of two Neotropical plant families (Moraceae and Myristicaceae) in Peru. Biodiversity and Conservation, 16(3):659–677.
TOLEDO, V. 2001. Indigenous peoples and biodiversity. Encyclopedia of biodiversity, 3:451–463.
TURNER, M., GARDNER, R. & O’NEILL, R. 2001. Landscape ecology in theory and practice: pattern and process. Berlin: Springer Science & Business Media.
UNODC, EMBAJADA DE LA REPÚBLICA FEDERAL DE ALEMANÍA & MINISTERIO DE DEFENSA NACIONAL DE LA REPUBLICA DE COLOMBIA. 2011. Transformación socieconómica y biofísica asociadas con cultivos ilícitos en la región del Sur del Meta - Guaviare- 1990-2009. Bogotá: Oficina de las Naciones Unidas contra la Droga y el Delito (UNODC)).
VAN DER HAMMEN T. 2000. Aspectos de historia y ecología de la biodiversidad Norandina y amazónica. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24:231–45.
14
8
Título de la tesis o trabajo de investigación
VAN DER HAMMEN T. & ABSY M. 1994. Amazonia during the last glacial. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 109(2):247–261.
VILLASEÑOR, I. 1996. Las fuentes de información. Págs. 201-209. En: López Yepes (Ed.). Manual de Información y Documentación. Madrid: Pirámide.
WIECZOREK J., GUO Q. & HIJMANS, R. 2004. The point-radius method for georeferencing locality descriptions and calculating associated uncertainty. International journal of geographical information science, 18(8):745–767.
WILLIAMS P., PRANCE G., HUMPHRIES C. & EDWARDS K. 1996. Promise and problems in applying quantitative complementary areas for representing the diversity of some Neotropical plants (families Dichapetalaceae, Lecythidaceae, Caryocaraceae, Chrysobalanaceae and Proteaceae). Biological Journal of the Linnean Society, 58(2):125–157.
WILSON E. 2000. A global biodiversity map. Science, 289(5488):2279–2279.
YESSON C., BREWER P., SUTTON T., CAITHNESS N., PAHWA J., BURGESS M., GRAY W., WHITE R., JONES A., BISBY F. & CULHAM A. 2007. How global is the global biodiversity information facility. PLoS One, 2(11):e1124.
ZHANG, D., FIGUEIRA, A., MONTIAL, L., LACHENAUD, P. & MEINHARDT, W. 2011. Theobroma. Págs. 277–296. En: Kole C. (Ed.). Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources, Plantation and Ornamental Crops. Berlin: Springer.
