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Polimorfismo e Livree Sessuali diCobitis Taenia L. (Osteichthyes,Cobitidae)Elso Lodi aa Istituto di Zoologia della Università di TorinoPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Elso Lodi (1968) Polimorfismo e Livree Sessuali di CobitisTaenia L. (Osteichthyes, Cobitidae), Bolletino di zoologia, 35:3, 157-164, DOI:10.1080/11250006809436897

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Boll. ZOO^., 36: 157-1G4, 10G8.

POLIJIORFISNO E LIPREE SESSUALI DI COBZTIS TAENIA L. (*) (OSTEICIITIZ YES, COBITIDAE)

ELSO LODI Istituto di Zoologin della Universith di Torino

( in redazione 1’11 marzo 1968, oersiorie reuisionata il 20 m a g i 0 1968)

La variabilith dei disegni di Cobitis taenin L., un teleosteo ermafro- dita protcrandrico non bilanciato (LODI, 10G7), 6 stata oggetto ncgli ultimi 70 anni di varie ricerche, chc lianno dato anchc origine alI’istituzione di numerose (( varieth )) cd ultimamente anchc di suppostc sottospecie.

11 CAXESTRISI (18GG) avcva descritto la var. bi1i)zentn di cobitis tae- nia, carattcrizzata da due fascie continue brune lungo i fianchi. I1 CAS- TONI (1882) aveva successiramcntc descritto la m r . pi&, presentante grosse maccliic tondcggianti scurc lungo i fianclii, considerandola forinn principalis di Cobif is taenin. I1 FESTA (1802), clie aveva csaminato raccoltc prevalentemente costituitc di fernmine, affaccib l’ipotcsi chc csistesscro due colorazioni diverse a scconda del sesso, una propria dcllc fcniminc (pufa ) e l’altra rarissima ed esclusiva dci maschi (bilineatn). L’asserzione dcl FE- STA vcnne successivamente contraddctta dalla GAJIBETTA (1031) chc, esa- minando 14346 esemplari, riscontrb i due fenotipi sia nei maschi chc nellc femmine. Inoltre la GAJIBETTA (1034) rilevb, nel suo abboiidantc matcriale, l’csistenza di fenotipi intermedi tra i due disegni, oltre ad cscmplari rigo- rosamente riferibili allc due suddette varieth.

& noto clic i1 termine di varietj Iia pcrso ormai ogni valore iiclla si- stematica moderna, dove le cosiddcttc varieth dei rccclii mitori sono con- siderate come l’espressionc di un poliniorfismo nell’ambito di m a popola- zione oppurc come vere c proprie razze o sottospecie cd in questo caso oc- cupano rcgioni od ambienti ecologici diversi.

Recentemente il BACESCU (10G1), sulla base di materiale provcnicnte dall’Italia settentrionale, ha distinto tre sottospecie di Cobitis tnenin e cioi:

(*) Lavoro eseguito con un contrihuto del CNR.

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lo) Cobitis taeizin puta, secondo la descrizione di CANTONI, 20) Cobitis taeizia bilineata, descritta dal CASESTRISK, 30) Cobitis taeizin tneizia L., die ha iina sola maccliia sopracodale (anzich6 due) nettamente marcata e molto persi- stcnte c chc sembrercbbe assentc nell’Italia settentrionalc. Delle due C O -

sidette sottospecie presenti nell’Italia settentrionale, la sottospecie Cobitis taeizia p i t a sostituisce, sempre secondo il BACESCU, la sottospecie Cobitis taeizia taeizin nci bacini dei fiumi Po, Brenta e Dcsc ; in alcuni fiumi (Guh e Dese, secondo il materiale di BACESCU) abita la sottospecie Cobitis tacrtin bilineatn (dal lavoro di BACESCU non si comprende se tale cosidetta sotto- specie coabita eon la forrna putn). e da notare clic tali forme, considerate seniplici varieth nel precedente lavoro della GAJIBETTA, coesistono nelle acque di Trino Vercellese (secondo la GAJIUETTA stessa), dove non 6 possi- bile pensare ad un qualsiasi isolamento geografico ed ecologico tra le pre- sunte sottospecie. Un discorso a partc nierita poi la varieth coizspcrsa, dcscritta da CASTOSI (1882), clie BACESCU considera appartenente ad un gencre distinto (Sabnncjedn coizspersa) nicntre, sccondo il lavoro della Gax- DETTA, appare legata alle forme suddette da una scric di fcnotipi di tran- sizione.

Questi dati inducono percii, a considerare le vecchic variet& ptitn e bilirieatn comc semplice espressione di un polimorfismo nell’ambito di po- polazioni naturali, clie lion possono essere considcrate sottospecie distinte dal punto di vista sistcmatico.

ZANASDREA e CAVICCIIIOLI (10Gi), dall’esame di circa 1000 csemplari di Cobitidae, provenienti da varie localith dell’Italia settcntrionale, hanno confermato I’assenza della sottospecie tipica ( Cobitis toeitin toeitin I,.) in Italia settentrionale c la presenzn delle altre due sottospecie. Successiva- mcnte pcrb ZANANDREA, CAVICCIIIOLI e GUARSIERI (10G5) riscontrarono anche loro esemplari eon pigmentazione intcrmedia e avanzarono le ipotesi alternative che ptita e biliiieatn rappresentino (( varietii di colorazione (0 mutanti) della specie Cobiiis taeiiin B (in accordo con le precedenti conclu- sioni della GAJIDETTA, 1034) (( oppure clie esistano realmente le due entith, ptita e biliireatn, clie incrociandosi tra loro darebbero origine alle forme intermedie o.

I FESOTIPI PUTri E IlILZA’ErIT~1 E L’ISFLUESZA DEGLI ORJIOSI SES- SUALI.

L’autore dcl prcscnte lavoro, csaminando centinnin di cscniplari di Cobitis taeizin L. di una stcssa popolnzione del torrente Chisola (Torino), lia potuto ancli’esso rilcrare la presenza, accanto ad indiridui eon carattc-

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ristiehe di piita o di bilinentn, di tut ta una serie di fenotipi intermedi tra le due presunte sottospecie di Cobitis taeiiin L.

Una successira riccrca s u 2G4 esemplari, raccolti in un breve tratto dello stcsso torrcntc, ha mcsso in evidenza ultcriormentc che le due cosi- dette sottospecie Cobitis tnenin p i t a e Cobitis tneiiin bilineatn rapprcscn- tano in realth un cnso di variabilith nell’ambito di iina stessa popolazionc (tabella I), che i: apparsa correlatn alla fase sessuale attraversata dai vari individui, riscontrandosi una incguale distribuzione dei due fenotipi nei due sessi.

TABELLA 1

Maschi (n. 125) Pcmmine (n. 139)

Lungli. Transizione Transizione cm. Bilineata bilineata- Puta Bilineata bilincata- Puta

puta puta

4.5 5 5.5 0 6.5 7 7.5 8 8.5 9 9.5 10 10.5 11 11.5 12

1 1

4 4 5 15 12 14 20 14 18

G 2 5 3 1

1.

1

5

1 2 11 14 12

1 1G 1 9 3 33

9 a 8 1 7

1 1

Totale 49 82 44 2 8 129

Questo ha suggerito la possibilitj di un parziale controllo dei due fenotipi da parte degli ormoni sessuali. Pertanto, nel eorso di iina prova di inversione sperimentale con l’impiego di ornioni, si sono anclie control- late le rnodificazioni dei fenotipi degli esemplari durante iI trattamento. In particolare sono stnti trattati 29 indiridui (11 masclii e 18 fcnimine),

- presentanti fenotipo piitn, con metiltestostcrone; la dose i: stata di 30-

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100 pg di ormone per litro cli acqun cli acquario; I’ormone e I’acqua sono stati rinnornti n giorni altcrni. Dopo 1-3 mesi di trattamento? 8 maschi e 17 femmine presentnrano modificazioni piii o meno profonde clei clisegni di colorazione, assumendo fenotipi cli transizione trn p i t f n e biliiientn sin0 n fenotipi caratteristici di bilincatn. 4 incliviclui non lianno mnnifestato alcun cambiamento cli fenotipo e sono morti dopo 12-24 giorni dall’inizio del trattnmcnto. La tar . I mostra le modificazioni dcl fenotipo di uno dcgli individui controllnti diirante il trattaniento con metiltestosteroiie durato 50 giorni : In fig. 1 inostrn una femmina ptitn nll’inizio del trnttamento; nelle f i g . 2 e 3 si notano le modificnzioni dei clisegni sin0 alla profondn fu- sione clelle maccliie scure tondcggianti (fig. 4) a formare win fascia scurn longitudinnle, carntteristicn tlel fenotipo biliiienfn ; qucsto indiriduo, a tale stadio, pui, essere considerato bilinenfa, aiiclie se non prcsenta i clisegni di colorazione pcrfettamentc corrisponclcnti alln prima descrizione dcl CASESTRISI (ISGG). Infntti come clisse il CASTOSI (1882), clie per prim0 mise in evidenza l’estrema varinbilith clel Cobitis tneuin I,., (( le differenti raricth si possono ritcnere qiiali centri di moltissimr modalith sccon- darie cli colorazione, le quali segiiano il passaggio dall’unn varicth al- l’altra D.

Le esperienzc eon ormoni femminilizzanti (estradiolo benzoato, estronc), eseguite s i i 28 csemplari biliizeafn innsclii, linnno eviderizinto clie 14 indiriclui lianno presentato vnriazioni piii o meno profonde del fcnotipo verso i disegni cli piitn, sin0 ad uno stadio intermedio tra quello delle figg. 2 e 3 nelln ta r . I.

I controlli lianno clnto i segiienti risultati : su 15 incliviclui con feno- tip0 ptitn (all’inizio de lh prow), dopo 1-3 niesi, 14 cscmplnri presentnrano ancorn lo stesso fenotipo (salvo qunlclie comparsn tli lieri pigmentazioni trn le grosse maccliie sui fianclii) ; tin individiio invece, dopo 3 mesi, pre- sentnvn livrea cli transizionc trn p i t a e biliiieata. 12 csemplari con feiiotipo bilinenta, dopo circa 3 mesi, presentavano ancorn tale fenotipo.

l’oiclii. dunque iielln popolazione csnminatn dall’autore si nssiste all’auinento delle forme pitfa eon il pnssaggio clalla fase mnschile n quella femminile di questo pcsce crninfroditn proterantlrico (tabelln I), appare ragioncvole dcdurrc da questc prime esperieiize d i e il cambinmcnto dcl fenotipo sin almeno pnrzinlmentc influenzato clagli ormoni scssuali e clnlla, eorrispoiidente fase sessualc. Queste espcricnzc rivalutnno quincli parzial- mente la priniitirn ipotcsi dcl FESTA (1892) e confcrniano a1 tempo stesso l’inipostnzionc clella GAMBETTA (1934), d ie n r e r a scgnalnto l’esistenza di forme intermedie tra i fenotipi p i t a e Dilinentn.

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Pig. 1 - Escmplnre fcnimina di Cobitis tnenia p t n , prima dcl trnttnmcnto con or- mone mnscolinizznntc (mctiltcstosterone).

Figg. 2-3 - Lo stesso individuo in stndi succcssivi, in cui si nota la progrcssivn fu- sionc dellc grossc maccliic scurc sui fianclii.

Fig. 4 - Si & nvuta unn profondn fusione delle suddettc maccliic tondcggianti a co- stituire unn fascia longitudinnle scurn nclla qualc non si riescc pih a di- stinguerc il primitivo cliscgno a zone.

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DISCUSSIONE ED ISTERPRETAZIOSE

Alla luee di qiiesti vari reperti si possono percib considerare le cosi- dette sottospecie pzita e bilinenta come l’espressione di un polimorfismo, largamciite influciizato dalla fase sessuale.

Tutti questi dati impongono di considerare eon riserva le conclusioni sistemnticlie del B.iccscu per quello che riguarda la suddivisione in sotto- specie dcl Cobitis laenin L. e forse anclie per la attribuzione delle var. coiispersa e larvafn a1 sottogencre Sabanejewia.

I n particolare, uiia volta accertata I’infondatezza della separazione di piitn e di Diliiieata in due sottospecie, resta la possibilitj clie i Cobitis tneizia dell’Italia scttentrionale costituiscaiio una sottospecie distinta da quella dei Cobitis clie rivono a iiord delle Alpi e clie corrispondono alla forina tipica liiineana. Le mie esperienze poiigono il dubbio se la presenza di una o di due mncchie sopracodali pub considerarsi un carattere distin- tivo sumeicnte per separare le due sottospecie. Sembrerebbe quindi oppor- tun0 svolgere un esteso esaxiic statistic0 per accertare se a tale carattere se ne aggiuiigono clcgli altri. QuaIora talc indagine confermasse la esistenza di una sottospecie italiana e di una a nord delle Alpi, dovremmo designare le popolazioni di Cobitis taeiiia dcll’Italia sctteiitrionale eon il nome di Cobitis taeiiin biliizeafa CAXESTRIXI comprendente, come I: ovvio, anche i fenotipi putn e quelli di transizione puta-biliiieata.

Non I: stata considerata la miova presunta sottospccie Cobitis faenin zannizdreai CAVICCIIIOLI (CAVICCIIIOLI, 1935) in quanto quest0 autore si 6 riservato di confcrmare la validit& di talc determinzazione in base ad un pih approfondito studio.

Nel prcseiite Iavoro & stato usato il termine polimorfismo, sebbene la prcsenza di fenotipi intermedi tra putn e biliiicatn sembri attenuare quella rariabilitj discontinun, clie C appunto caratteristica. del polimorfismo. A questo proposito I: neccssario far rilevare clie, tenendo in laboratorio molti individui eon fenotipo ptita o biliiieaia (ben netti) per vari mesi, mentre una parte di cssi presenta nel tempo modificazioni del fciiotipo assumendo alcuiie caratteristiclie dei fenotipi di transizione pt~fa-bilimxzfa, altri esem- plari mantengono costantcnicnte inalternto il loro fenotipo. D’altra parte nei trattamenti orinonali su menzionati alcuni esemplari trattati sono morti senza aver manifestato rariazioni fenotipiche. Pertanto si potrebbe avaiizare la segueiite ipotcsi interpretativa, su basi genetiche, del polimor- fismo ncll’ambito delle popolazioni di Cobitis taenin : il fenotipo piitn sa- rebbe doruto ad 1111 gene Pt ed il fenotipo biliiieatn ad un suo allele, clie possiaino designare con pt. Gli inclividui con fcnotipo putn o bilineata, co-

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stante nel tcmpo, sarebbero omozigoti per il rispettivo allele (ptctn .- Pt Pt; biliizeatn : pt pt) . Gli etcrozigoti (Z’t 212) sarcbbero quegli individui che possono presentarc la serie di fenotipi p i t a , biliizeatn c transizioni p i f a - Diliizentn, nmmettcndo clie i due alleli prcsentino inversione di dominanza sotto l’azione di ormoni scssuali, per cui la presenza di fenotipi di transi- zione appare dovuta in questo easo in parte alln transizione da una livren ad un’altra ed in parte ad un rapporto di dominanza intermedia fra i due alleli clie si trorino sotto l’azionc degli ormoni dei due sessi in condizioni di equilibrio. Secondo questa interpretazione i fenotipi p i t a c biliiieata potreb- bero costituire l’espressione di un polimorfisnio genetico in scnso stretto, mentre avrcbbero il valore di vere c proprie livree sessuali nei genotipi eterozigoti, dove si riscontrano nnclie le fornie di transizione.

Sono in eorso ricerclic per controllare 1s validith di questa inter- pretazione.

RIASSUSTO

L’esamc statistic0 di popolazioni di Cobifis taenia L. c il trattanicnto eon ormoni sessuali di individui appartcncnti alle supposte sottospccic Cobifis faenia pufa e Cobifis tocnia Lilineafn lianno incsso in evidcnza l’infondatzza di tale suddivisionc. Si i: dimo- strato inoltre d ie una parte dcgli individui pub assunicre, in tempi succcssivi, ainbe- due i fcnotipi, clie sono almcno parzialmcntc influcnzati dagli ornioni scssuali c dalla corrispondcnte fase sessuale di questa spccic criiiafrodita ; altri cscniplari, inrccc, tc- nuti in vasclic di laboratorio pcr vari rncsi, non mostrano variazioni dcl loro fcnotipo.

L’autorc avanza l’ipotcsi dcll’csistcnza di due gcni allclomorfi (1’1 c p t ) rcspon- sabili dclla espressionc dci due fenotipi ; gli individui omozigoti pcr I’uno o l’altro al- lele sarcbbero quelli clic mantcngono inaltcrato il loro fcnotipo picfa o bilineafa, mcntrc gli etcrozigoti (Pi p t ) potrcbbero assumerc trittn la scric di fcnotipi (pufa, bilineata c transizioni pula-bilinenfa), presentando i due allcli un rapporto di dominanza inter- media oppiire inrcrsionc di dominanza sotto I’azionc di ornioni scssuali. I’ertanto i due fcnotipi pufa c Lilineafn rapprcscnterebbcro l’csprcssionc di un polimorfisnio gc- nctico e, liniitataiiicntc a i gcnotipi etcrozigoti, assuriicrcbbcro i l valore di livrcc scssuali (fase niascliile Dilitienfa e fasc fernniinilc pula).

Statistical examination of populations of Cobifis iaenia L. and trcatment with sex liornioncs of individuals, which wcrc supposed to belong to the distinct subspccics Cobitis lamia picfa and Cobitis fnenia blinienfn, have sliown that the two plicnotypcs (pufa and bilinenia) cannot bc distinguished into two siibspccics. JIorcorcr i t lias bccn sliown that scvcral individuals arc able t o talic both plicnotypcs in succcssire tinics ; tlie two plicnotypcs arc actually influenced, a t least partially, by tlie scs hormones and by tlic sex phase of this licrmapliroditc spccics. Othcr individuals, licpt in fish- ponds for several months, do not sliom plienotypical changes.

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The hypotliesis is advanced tha t two allclomorpli genes ( p u f a Pt and p t for bi- l ineafa) are responsible for tlic two phenotypes ; the individuals which are homozygous for eitlier allele would maintain their phenotype (either pula or bilineafa) inaltered, while heterozygous individuals would bc able to sliow the wliole series of phenotypes (namely puia, bilineafn and transitions) x-vitli the two alleles showing either intermc- diate dominance or an inversion of dominance undcr the influence of scs hormones. According to tliis hypotliesis tlie two plienotypes p u f a and bilineala would actually be tlic espression of a genetic polymorpliism and, in tlie lictcrozygous genotypes, would assume the role of sex liveries (male phase bilineafa, female phase puta).

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