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Populações marginais face a alterações climáticas: estrutura genética de populações de algas marinhas
Cécile Perrin, Gareth Pearson, Ester Serrão
CCMAR-CIMAR Laboratório Associado, Universidade do Algarve, Faro
Questões principais:Comparar a ecologia e evolução de:
• populações de regiões marginais e centrais da distribuição biogeográfica de espécies marinhas • espécies com formas de reprodução contrastantes
Espécies modelo: Fucus spiralis e Fucus vesiculosus
Xiphophora chondrophylla
F. vesic., F. spiralis, F. ceran., F. virs.
F. gardneri, F. distichus,F. evanescens Fucus serratus
Hesperophycus californicus Pelvetiopsis limitata Pelvetia canaliculataSilvetia compressaSilvetia babingtoniiSilvetia siliquosaAscophyllum nodosum
Hormosira banksii
ambíguadióicahermafrodita
Serrão E.A., Alice L.A., Brawley S.H. (1999). Evolution of the Fucaceae (Phaeophyta) inferred from nrDNA-ITS. J. Phycology. 35: 382-394.
Hermafrodita, autofecundação Dióica
Fucus spiralis Fucus vesiculosus
Distribuição geográfica de F. spiralis e F. vesiculosus
Simpatria, regiões vastas de ocorrência conjunta Alopatria ocorre em algumas regiõesex: separação por habitat na zona de distribuição Sul
http
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lin.a
c.uk
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es/s
pec
ies/
dis
trib
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n_m
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rldfu
csp
i.jp
g
Avaliar a integridade das espécies Fucus spiralis e Fucus vesiculosus
Estimar a diversidade genética populacional e a diferenciação ao longo da distribuição geográfica para cada espécie
Comparar populações simpátricas versus alopátricas quanto a ocorrência de indicadores de hibridação e introgressão entre as duas espécies
Objectivos
Amostragem Para cada espécie em cada local, 2 x 24 indivíduos em zonas separadas por 100 a 300 m
100 – 300 m100 – 300 m100 – 300 m100 – 300 mN=24
Pointe de la Crèche, França
quadrado: 1-2 mquadrado: 1-2 m22quadrado: 1-2 mquadrado: 1-2 m22
N=24
Amostragem e metodologia
Engel CR, Brawley SH, Edwards KJ, Serrão EA (2003) Isolation and cross-species amplification of microsatellite loci from the fucoid seaweeds Fucus vesiculosus, F. serratus and Ascophyllum nodosum (Heterokontophyta, Fucaceae). Molecular Ecology Notes, 3, 180–182.Perrin C, Daguin C, Van de Vliet M, Engel CR, Pearson GA Serrão EA (2007) Implications of mating system for genetic diveristy of sister algal species : Fucus spiralis and F. vesiculosus (Heterokontophyta, Phaeophyceae). European Journal of Phycology In press
2941 indivíduos
38 regiões de Marrocos à Noruega, Islândia, Maine(+Pacífico e ilhas dos Açores e Canárias
para F. spiralis)
Microssatélites: 5 loci (Engel et al. 2003)+ 5 novos loci (Perrin et al. 2007)
F. vesiculosusF. spiralis
http://www.marlin.ac.uk/images/species/distribution_maps/worldfucspi.jpg
Brignogan
Bretanha
100 km
Tagus River
Viana do CasteloLa Guardia
Mira River
5 km
Ria Formosa
5 km
La Crèche
Norte da França
Gris Nez
500 km
Brittany Northern France
Portugal +
Asturias
Gilão River
Mondego River
Mindelo
Santec
Penzé River
Batz Island
Morlaix River
Albufeira
AlmograveVN de Milfontes
MagoitoRibeira d’Ilhas
Lima River
England
Northern Ireland
Iberia
Integridade das espécies
Axis 1 (20.77 %)
Ax
is 2
(1
1.1
5 %
)
10-1
2
1
-1
NW IberiaNW Iberia
BrittanyFucus ceranoides
Fucus spiralis
Fucus vesiculosus
N Atlantic NW Iberia
S Iberia-NW Africa
72
65
71
F. ves France
F. ceranoides
F. sp France
F sp Pacific
F. ves Iceland
F. ves Norway
F. ves EnglandF. ves Ireland
F. ves N PortugalF. ves N Spain
F. ves SW PortugalF. ves Morocco
F.sp IcelandF. sp FaroeF. sp NorwayF. sp IrelandF. sp England
F. sp N PortugalF. sp SW Portugal
F. sp N Spain
F. sp AzoresF. sp CanaryF. sp Morocco
F. ves Faroe
FCA of samples of F. vesiculosus and F. spiralis based on allele frequencies.
F. ceranoides plotted as supplem. elements, bootstrap from a consensus NJ tree, Nei’s dist
NW Iberia
S Iberia-Canary-Azores-
NW Africa
N Atlantic-Pacific
Billard E, Daguin C, Pearson GA, Serrão EA, Engel C, Valero M. (2005). Genetic isolation between the three closely related taxa: Fucus vesiculosus, F.spiralis and F. ceranoides. J Phycology 41.:900-905
Diferenciação populacional
Relationships among samples for each species, unrooted NJ tree, pairwise Nei’s distances. Bootstrap above 60% shown (2000 reps).
N Iberia-France-Engl-Irl-Norway-Faroes-Iceland
0.1
Batz
Faroe
Norway 1
MondegoFF3MondegoGL3
MondegoGL1
MondegoFF1
Tavira 3Tavira 4
Tavira 2
Tavira 1Rio Mira 3Rio Mira 1
Tejo Rosa1
Tejo Rosa 3
Morocco 2 Morocco 1
Tejo Alco2Tejo Alco1
Tejo Alco4Tejo Alco3
Ria Formosa 2
Ria Formosa 1
LCN 2
Cornwall KH
VNR 2VNR 1 VS 1
VN 2 VN 1VNR 3VSR 2
Oviedo
VSR 3Mindelo 2
Mindelo 1
Rio Lima 2Rio Lima 1Rio Lima 3VSR 1
VS 2
La Guardia1La Guardia2 Brig 1
Brig 2
Rio del Eo 2Rio del Eo 1
Morlaix 1 Morlaix 2
Penze 1
Penze 2
LCS 2
North Ireland
LCN 1
LCS 1GNW 2GNE1
GNE 2
GNW 3
GNW 1GNE 3
SE 3SW 3England BudeSE 1
SW 1 Norway 2
Iceland 1
Iceland 2
64
66
63
87
9864
94
69
6377
61
SW Iberia, NW Africa
North+West Iberia
Fucus vesiculosus Fucus spiralis
“Rest of the world”NW Iberia -France-England, Ireland-
Norway-Faroes-Iceland- Atlantic USA, Pacific USA
NW Iberia
La Guardia 1
0.1
Magoito Milfontes 1 Azores Milfontes 2
Rio Mira P Canary 2
Canary 1
Rio Mira
Morocco 1
Mindelo 4 Mindelo 3
Viana N 1
Morocco 2
Albufeira 2
Albufeira 1
Almograve 1Almograve 2
Ribeiro 1
Ribeiro 2
Oviedo
Cornwall KH
63
6664
67
Viana S1 Santec E1 Norway Q2 La Guardia 2
Faroes
Bude
Oviedo
Gris-Nez W
Rio del EoBrignognan 2Brignognan 1
Santec W1
Maine WC Iceland Q1
N Ireland Norway Q1
La Creche 2Gris-Nez E
La Creche 1
Maine WQPacific Q2
Iceland Q2
PacificQ1
SW Iberia, Canary, Azores,
NW Africa
NW Iberia
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
NA-S NF-S NI-S NWI-S SI-A Mo-A
Ĥ
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
NA-S NF-S NI-S NWI-S SI-A Mo-A
A
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
Pac-A NA-S NF-S NI-S NWI-S SI-A Mo-A Az-A Ca-A
Ĥ
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
Pac-A NA-S NF-S NI-S NWI-S SI-A Mo-A Az-A Ca-A
A
Diversidade genética intra-populacional
Mean over populations within each group ± standard deviation
Fucus spiralisFucus vesiculosus
S: Sympatry A: Allopatry
ˆHe
ˆHe
N Atl/France N/NW Iberia S Iberia/Africa Pacific/N Atl/France N/NW Iber S Iber/Africa/Az/Can
Evidência de hibridação/introgressão
Engel C.R., Daguin C. and Serrão E. A. 2005. Genetic entities and mating system in hermaphroditic Fucus spiralis and its close dioecious relative F. vesiculosus (Fucaceae, Phaeophyceae). Molecular Ecology, 14, 2033–2046
Península IbéricaPopulações alopátricas
Não há genótipos intermédios
Península IbéricaPopulações simpátricas
(mais intermédios do que em parapatria) Engel et al. 2005)
Axis 1 (14.54 %)10-1
Axi
s 2
(4.5
9 %
)
1
0
-1
311 inds432
inds
Axis 1 (9.38 %)10-1
Axi
s 2
(6.3
8 %
)
1
0
-1
-2
225 inds
235 inds
Axis 1 (9. 64 %)10-1
Axi
s 2
(3.2
8 %
)
2
1
0
-1
-2
491 inds 334
inds
Bretanha, N FrançaPopulações simpátricas
(mais intermédios do que em parapatria) Engel et al. 2005)
Fv
Fv
Fv
Fs
Fs
Fs
FCA of F. vesiculosus and F. spiralis based on allele frequencies.
Fucus spiralis
Fucus vesiculosus
Frequências alélicas - locus 78
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
North Atlantic - S North France -Brittany - S
North Iberia - S North West Iberia- S
South Iberia - S Morocco - AA
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Pacif ic - A North Atlantic - S North France -Brittany - S
North Iberia - S North West Iberia- S
South Iberia - S Morocco - A Azores - A Canary - AA
Barreira biogeográfica - Evidência de hibridação/introgressão
alopatriaalopatriasimpatriasimpatria
asse
ntam
ento
(óv
ulos
.cm
-2)
Nív
el d
e m
aré
(m)
Data
Fucus spiralis
Fucus vesiculosus
Viana do Castelo
Site B
Site A
discos: 6.2 cm2
Sucesso da fertilização = 82-100%
ambas espécies
sincronia de reprodução inter e intra-espécies
Conclusões
Diferenciação populacional: Atlântico NW e NE, Pacífico. Expansão recente
proveniente de uma única origem, provávelmente associada a refúgios glaciares
Noroeste ibérico: Zona de transição biogeográfica entre populações diferenciadas de N e S
Populações Sul - elevada diferenciação interpop., baixa diversidade intrapop. Fragmentação de habitat
Conclusões cont.
Integridade das duas espécies: Fucus vesiculosus e Fucus spiralis
Especiação: Muito elevada diferenciação genética das populações sul de Fucus vesiculosus indica isolamento reprodutivo nesta espécie, comparável ao nível de diferenciação entre outras espécies de Fucus.
Hibridação: Hibridação / introgressão aparente onde as
distribuições das espécies se sobrepõem, reprodução sincronizada intra- e entre- espécies Forte barreira contra fluxo genético interespecífico
deve ocorrer para manter integridade das espécies em simpatria hip: sistema reprodutivo - predominantemente autofecundação em F.spiralis
Financiamento : EC Sustainable Development, Global Change and Ecosystems Program -
Marine Genomics Europe Network of Excellence (GOCE-CT-2004-505403) e
FCT (programas PDCTM e POCTI), FSE, FEDER