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.'1*1' X Congreso Latinoamericano de Buiatría XXX Jornadas Uruguayas de Buiatría POTENCIAL REPRODUCTIVO DE LOS OVINOS ambientes y sistema de producción? 86 87 88 89 90 91 92 93 94 9S 96 97 98 Veamos el cuadro 1 1.% de señalada I También es obvia la importancia de aprender a manejar, antes y durante la parición, esta proporción de madres, -. - •• •• Si bien esta gráfica por si sola no expresa los detalles de las causas responsables de los pobres resultados finales de los porcentajes de señalada, sabemos los mismos se deben a pérdidas que ocurren en uno o todos los componentes de la tasa reproductiva. Entre éstos y en nuestras condiciones promedio, la baja supervivencia neo natal es una de las fuentes de pérdidas de eficiencia más visibles. No obstante, la baja fertilidad en algunos casos y la magra prolificidad casi siempre, el panorama para originar los valores que muestra la graflca. Parecería que en tales circunstancias, aumentar la proliificidad no fuera la decisión más inteligente. Sin embrago todo depende de a qué niveles de señalada aspiramos. Figura 1.- Porcentajes de señalada para el rebaño ovino del Uruguay Sin embargo puede ser apropiada para una amplia gama de situaciones de producción en pastoreo tal como sucede en nuestro país. RO,O% 75,0% 70,0% 65,0% 60,0% 55,0% 50,0% 4s.o% 40,0% Tal vez no lo sea si se piensa en sistemas muy ex1ensivos sin posibilidades de mejoramiento y basados en genotipos de escasa habilidad materna, o si se piensa en sistemas muy intensivos que recurren a la enanza artificial de los corderos. Lo que sucede o ha venido sucediendo en nuestras condiciones de producción en pastoreo en los últimos años, puede servir para responder a la pregunta planteada más arriba. Del mismo surge bastante claramente que si no hay ovejas melliceras o si las hay en muy baja proporción, los porcentajes de destete difícilmente puedan superar el 80%. Las dos primeras filas del cuadro representan bastante bien, la situación promedio del país Asimismo, se desprende que para el logro de un objetivo ambicioso como el de alcanzar cifras de destete del 100% deberá haber una considerable proporción de ovejas con mellizos (más del 30% de la que paren) o reducir marcadamente la mortalidad de corderos Este trabajo tiene como objetivo principal el de destacar las posibilidades potenciales de la especie ovina para reproducirse eficientemente cuando es explotada en condiciones de pastoreo semejantes a las que imperan en nuestro medio. Para ello se recurre a ejemplos de los logros alcanzados en materia reproductiva mediante modificación o ajuste de factores ambientales en un numero importante de predios comerciales. Asimismo se pone de relieve el potencial inexplotado en matena reproductiva por vía de la mejora genética, ya sea por selección dentro de razas o por el empleo de genes con efectos marcados sobre la reproducción. INTRODUCCiÓN La tasa reproductiva expresada como el número de descendientes viables producidos anualmente por cada hembra destinada a la reproducción, es uno de los principales factores determinantes de la eficienc,ia económica y biológica de los sistemas de producclon animal (Large, 1970; Dickerson, 1970). La eficiencia reproductiva definida como el número de crías que una hembra produce en un tiempo determinado, depende de: El número de crías por parto y de el Intervalo entre partos. El primer componente es función de la tasa ovulatoria y de la supervivencia embrionana y fetal, mientras que el segundo tiene como detrerminante fundamental el período de anestro estacional que en mayor o men?r grado todas las razas ovinas eVidencian en la mayorla de las condiciones de producción en pastoreo Las vías (o atributos) a través de los cuales puede ponerse de manifiesto el potencial reprodcutivo de las hembra ovina son: Edad a la primera encarneradda (precocidad sexual) Frecuencia de partos ( intervalo entre partos) Sistemas de parición acelerada Fertilidad Numero de crías por parto (prolificidad) Efj3ctividad de la reproducción (supervivencia de las cnas). Longevidad En mi opinión, desde el punto de vista reproductivo, el optimo teórico sería lograr una hembra precoz, cuya prolificidad estuviera restrmglda al tIpO de parto doble (mellizos), que tuviera buena habIlidad materna como para destetar ambas crías con un buen peso. La observación inmediata que origina esta aseveración es: ¿ Es esta definición teórica de la oveja ideal, apropiada para satisfacer los requerimientos de cualqUier

Potencial reproductivo de los ovinos

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Page 1: Potencial reproductivo de los ovinos

.'1*1'X Congreso Latinoamericano de Buiatría

XXX Jornadas Uruguayas de Buiatría

POTENCIAL REPRODUCTIVO DE LOS OVINOS

ambientes y sistema de producción?

86 87 88 89 90 91 92 93 94 9S 96 97 98

Veamos el cuadro 1

1.% de señalada I

También es obvia la importancia de aprender a manejar,antes y durante la parición, esta proporción de madres,

-.-• • • • •• • • • •• • • • •

Si bien esta gráfica por si sola no expresa los detallesde las causas responsables de los pobres resultadosfinales de los porcentajes de señalada, sabemos losmismos se deben a pérdidas que ocurren en uno o todoslos componentes de la tasa reproductiva. Entre éstos yen nuestras condiciones promedio, la baja supervivencianeo natal es una de las fuentes de pérdidas de eficienciamás visibles. No obstante, la baja fertilidad en algunoscasos y la magra prolificidad casi siempre, complet~n elpanorama para originar los valores que muestra la graflca.

Parecería que en tales circunstancias, aumentar laproliificidad no fuera la decisión más inteligente. Sinembrago todo depende de a qué niveles de señaladaaspiramos.

Figura 1.- Porcentajes de señalada para el rebaño ovinodel Uruguay

Sin embargo puede ser apropiada para una amplia gamade situaciones de producción en pastoreo tal comosucede en nuestro país.

RO,O%

75,0%

70,0%

65,0%

60,0%

55,0%

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40,0%

Tal vez no lo sea si se piensa en sistemas muy ex1ensivossin posibilidades de mejoramiento y basados engenotipos de escasa habilidad materna, o si se piensaen sistemas muy intensivos que recurren a la enanzaartificial de los corderos.

Lo que sucede o ha venido sucediendo en nuestrascondiciones de producción en pastoreo en los últimosaños, puede servir para responder a la pregunta planteadamás arriba.

Del mismo surge bastante claramente que si no hayovejas melliceras o si las hay en muy baja proporción,los porcentajes de destete difícilmente puedan superarel 80%.Las dos primeras filas del cuadro representan bastantebien, la situación promedio del país

Asimismo, se desprende que para el logro de un objetivoambicioso como el de alcanzar cifras de destete del100% deberá haber una considerable proporción deovejas con mellizos (más del 30% de la que paren) oreducir marcadamente la mortalidad de corderos

Este trabajo tiene como objetivo principal el de destacarlas posibilidades potenciales de la especie ovina parareproducirse eficientemente cuando es explotada encondiciones de pastoreo semejantes a las que imperanen nuestro medio. Para ello se recurre a ejemplos delos logros alcanzados en materia reproductiva mediantemodificación o ajuste de factores ambientales en unnumero importante de predios comerciales. Asimismose pone de relieve el potencial inexplotado en matenareproductiva por vía de la mejora genética, ya sea porselección dentro de razas o por el empleo de genes conefectos marcados sobre la reproducción.

INTRODUCCiÓN

La tasa reproductiva expresada como el número dedescendientes viables producidos anualmente por cadahembra destinada a la reproducción, es uno de losprincipales factores determinantes de la eficienc,iaeconómica y biológica de los sistemas de producclonanimal (Large, 1970; Dickerson, 1970).

La eficiencia reproductiva definida como el número decrías que una hembra produce en un tiempo determinado,depende de:

El número de crías por parto y de elIntervalo entre partos.

El primer componente es función de la tasa ovulatoria yde la supervivencia embrionana y fetal, mientras que elsegundo tiene como detrerminante fundamental elperíodo de anestro estacional que en mayor o men?rgrado todas las razas ovinas eVidencian en la mayorlade las condiciones de producción en pastoreo

Las vías (o atributos) a través de los cuales puedeponerse de manifiesto el potencial reprodcutivo de lashembra ovina son:

Edad a la primera encarneradda (precocidad sexual)Frecuencia de partos ( intervalo entre partos)Sistemas de parición aceleradaFertilidad

Numero de crías por parto (prolificidad)Efj3ctividad de la reproducción (supervivencia de lascnas).Longevidad

En mi opinión, desde el punto de vista reproductivo, eloptimo teórico sería lograr una hembra precoz, cuyaprolificidad estuviera restrmglda al tIpO de parto doble(mellizos), que tuviera buena habIlidad materna comopara destetar ambas crías con un buen peso.

La observación inmediata que origina esta aseveraciónes:

¿ Es esta definición teórica de la oveja ideal, apropiadapara satisfacer los requerimientos de cualqUier

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Destete (%)("') (H)

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Cuadro 1 : Porcentajes de destete y sus componentes en diversas situaciones hipotéticas en lasque varían las tasas de mortalidad de los corderos únicos y mellizos

Fertilidad Prolif;c. Un;cos Mellizos Mellizos Par;ción(nO) (nO) (%) (%)

90 O O 90

0,92 1,10 83 18 18 101 83 72

0.96 1.20 77 38 33 115 92 79

0.96 1.30 67 58 46 125 98 82

0.96 1.40 57 77 57 134 102 85(') Supervivencia: 85% para los únicos y 70% para los mellizos("") Supervivencia: 75% para los únicos y 55% para los melliZOS

a fin de mejorar su desempeño en términos de lasupervivencia de sus hijos, ya que como se ve en elcuadro, ellas estarán produciendo la mitad del total delos corderos nacidos.

Una meta razonable seria la de alcanzar niveles desupervivencia del 80% entre los mellizos y de 90 entrelos únicos. Manejando esos valores, surge de la tablaque con sólo un 20% de ovejas melliceras en una majaday un nivel de fertilidad del 9G%, es posible destetar el100% de corderos

Es frecuente oír decir que es preferible que todas lasovejas produzcan un cordero antes que tener algunascon mellizos. Dicha suerte de "moderación" fisiológicaes incompatible con la realidad y habrá que aceptar quepara superar valores de señalada del 80% habrá quesaber convivir con el "problema" de la oveja mellicera.Más aun, fertilidad y prolificidad ~uestran una asociaciónpositiva, de modo que la mejor forma de redUCir elporcentaje de falladas es aumentar la prollflcldad de lamajada

Estas consideraciones sumadas a la importancia demejorar la reproducción €~n momentos en que. laproducción de carne ovina está haciendo una sólidacontribución a la economía del rubro ovino, ha llevadoal SUL a encarar acciones de experimentación yvalidación de tecnologías relacionadas con la mejora delos procreas y con el problema de la supervivencianeonata!.

Las propuestas son conocidas y han sido divulgadasextensivamente en los últimos dos años por lo que novaya entrar en los detalles de las mismas.Simplemente baste decir que están basadasfundamentalmente en medidas de carácter ambiental,que tienen que ver con:

1) La variación estacional de la fertilidad y fecundidad,2) El efecto del estado nutricional de las ovejas en los

momentos clave del ciclo reproductivo (relacionadoestrechamente con el ajuste de la carga animal enrelación a los recursos forrajeros).

3) La atención sanitaria fundamentalmente en losrelacionado con las enfermedades podales y con losparásitos gastrointestinales.

4) La instrumentación de algunas prácticas de manejocomo el momento de esquila de la majada de cría,

5) En ciertas circunstancias, el empleo del diagnósticode la carga fetal por ultrasonografía.

Los resultados de su aplicación generalizada puedenobservarse en el siguiente gráfico que resume ladistribución de los porcentajes de señalada en 108establecimientos en todo el país, sobre un total de 112618 ovejas, La señalada promedio para el año encuestión (2001) en esos establecimientos fue de 76%.A pesar de haber sido un año poco propicio para laproducción ovina, el promedio se situó un 27% porencima del promedio de los últimos años (60%). Elestudio individual de casos en la mencionada poblaciónde establecimientos, resulta de utilidad para mostraralgunos extremos en materia de señalada que puedenser ejemplos como objetivos a alcanzar o por el contranoevitar. Las causas determinantes de los distintosresultados constituyen un aporte importante paracontribuir a difundir las prácticas recomendables

Como vemos, el enfoque que se le ha dado a la mejorade la reproducción ha puesto énfasis en los cambiosdel ambiente a través de prácticas que privilegian lasdecisiones de manejo, alimentación y sanidad. La mejoragenética o elaprovechamiento de los recursos genéticos,por el contrario, han sido alternativas mayormentesoslayadas.

Reproducción y genética

Conscientes del potencial que encierra la especie ovinaen materia reproductiva, por encima de lo que puedalograrse por la vía ambiental, recientemente el SUL haincursionado en trabajos específicos que apuntan amejorar genéticamente la reproducción de los ovinos.

Las posibilidades en este sentido son diversas y puedenir desde el uso de genotipos prolíficos comunes a lossistemas de producción de otros países, hasta el intentode la mejora por selección de la característica dentro delas razas que hoy se explotan en el Uruguay, pasando

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XXX Jornadas Uruguayas de Buiatría

La variación genética.

por el aprovechamiento de genes específicos que sesabe tienen un muy marcado efecto sobre la tasaovulatoria .

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Figura 2: Porcentajes de señalada de 112,618 ovejasdistribuidas en 108 establecimientos de todo el país (Fuente: R. Oficialdegui 2002)

Existen además variedades de ovinos en que semanifiesta el efecto de algún gen principal o mayor conun efecto muy marcado sobre la prolificidad sobre losque se hará referencia especffica más adelante.

Mejora por selección dentro de una raza

Genotipos prolíficos

Siguiendo este criterio es posible reconocer más de veintegenotipos prolíficos de ovinos distribuidos por el mundo,entre los cuales los más conocidos son las razas Finesa, Romanov, Frisona, Chios, Bleu du Maine y Rougede l'Ouest, Charollais, D'Man y otras. El tipo deherencia que gobierna la tasa reproductiva de estas razases del tipo multigénica.

Desde el momento que la prolificidad de los ovinos esafectada no sólo por la genética sino también por elambiente, es probable que en condiciones desfavorablesde alimentación y manejo, razas con un alto potencialproduzcan a niveles semejantes o inferiores a los derazas de no tan alto potencial criadas en buenascondiciones. Por el contrario razas no consideradasprolíficas, explotadas en un ambiente óptimo puedenproducir al mismo nivel que las prolíficas. Esto ha llevadoa adoptar un criterio de definición de lo que es ungenotipo prolífico. Para Fahmy (1996), editor de la obraProlific Sheep, el criterio empleado es que para serconsiderado prolífico un genotipo debe tener un tamañode camada promedio de 1.75 Y más de 2.0 encondiciones de manejo óptimas.

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Existen numerosas evidencias de la posibilidad demejorar genéticamente distintos componentes de lareproducción especialmente la tasa ovulatoria. Ellosumado a la existencia de genotipos prolíficos noutilizados en los sistemas extensivos y a la posibilidadde hacer uso de ciertos genes mayores con efectodramático en la reproducción, tales como el Booroola oel lnverdale, pone de relieve la importancia delcomponente supervivencia como forma de aprovechar elpotencial de la especie ovina en sus múltiplesexpresiones.

La mejora genética de la tasa reproductiva a diferenciade la que puede conseguirse modificando el ambienteal que se someten los animales, constituye unaalternativa de carácter permanente y acumulable yentérminos generales es posible de lograr sin erogacionesde gran monto. Esto la hace una opción atractiva, sobretodo cuando existen limitaciones para emplear otroscaminos de mejora y cuando se pretende aumentar laeficiencia de los sistemas de producción con una mínimainterferencia en el ambiente en el que éstos sedesarrollan.Las principales vfas genéticas posibles de ser utilizadaspara lograr cambios en la reproducción, puedenresumirse en las siguientes alternativas:

La ~l,Jstitución de la raza explotada por genotiposproilflcosEl uso de cruzamientosLa mejora genética por selección dentro de una razaIntroducción de genes principales o "mayores"

El SUL ha encarado las dos últimas formas demejoramiento de la reproducción ovina a través de laformación de un Plantel Corriedale de Alta Fertilidad yel estudio de la posibilidad de introducir uno de los genes"mayores" (el alelo Fec B o Booroola) en genotipos deamplia difusión. También se está trabajando en la síntesisde un sistema de producción basado en el uso dehembras cruza con el objetivo de hacer unaprovechamiento del vigor híbrido que se manifiesta encaracterísticas de baja heredabilidad como son lasrelacionadas con la tasa reproductiva.

Este tipo de mejora se basa en la acumulación del efectode muchos genes, cada uno con un efecto pequeñosobre la reproducción. Es el tipo de herencia que hapermitido mejorar lentamente la tasa reproductiva dealgunas líneas de ovinos de razas conocidas. Engeneral, debido a la baja heredabilidad de lascaracterísticas asociadas a la reproducción, en particularla prolificidad, el progreso ha sido lento,

Estimaciones de parámetros genéticos de loscomponentes de la reproducción

Los conocimientos que se poseen acerca de laposibilidad de cambiar genéticamente estoscomponentes, o la tasa reproductiva en su conjunto,han sido revisados por numerosos autores. La estimaciónde parámetros genéticos sobre los atributos reproductivosen los ovinos ha producido resultados diferentes segúnse trate de razas prolíficas o no prolíficas, como son lasque se explotan en nuestro medio y que en su mayoríason derivadas del Merino.

Fertilidad ," El promedio de una serie de estimacionesde la repetibilidad y heredabilidad de la fertilidad en elMerino Australiano, resumidas por Purvis et al., (1987)es de 0.08.

Tasa Ovulatoria (TO).- Su importanacia radica en quees el determinante principal de la prolificidad o cantidadde corderos nacidos por oveja parida (Cn/Op). A losefectos de las estimaciones, esta característica se definecomo el número de cuerpos luteos por oveja que ovula,Las estimaciones de repetibilidad y heredabilidad sonmayores en las razas prolíficas que en las no prolíficascomo el Merino, lo cual sugiere que la variación genéticaaditiva de la TO es función del nivel promedio de dicha

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característica en la población (Purvis et al., 1987).

Prolificidad.- Existen numerosas (más de 30)estimaciones de la heredabilidad de la prolificidad enlos ovinos que destacan su bajo valor El promedio dedichas estimaciones es de 0.10, situándose la clasemodal entre 0.05 y 0.10 Y una heredabilidad realizadade aproximadamente 0.07 (Brafdford, 1985). Lasestimaciones de la heredabilidad de la prolificidad en elMerino han sido menos variables que las de TO y hanoscilado entre 0.0 y 0.15 con un promedio de 0.10.

Supervivencia.- La supervivencia medida como carácterde la madre (habilidad materna) tiene una mayorvariación genética aditiva que la medida como unacaracterística propia del cordero. Sin embargo ambosvalores son bajos y se ha sugerido que la mejora en lasupervivencia tiene mas chance de progresar a travésde cambios en el ambiente que incluyéndola como uncaracterística de los planes de selección.

Tasa Reproductiva (corderos destetados por ovejaencarnerada).- Esta es obviamente la característica másimportante desde el punto de vista de la producción.Las estimaciones de heredabilidad son menores quelas de la prolificidad. En promedio son algo menores de0.1.

El SUL en su Centro de Investigación y Experimentaciónen Cerro Colorado, inició en 1999 la formación de unnúcleo de ovejas con antecedentes de alta prolificidad.El mismo ha sido iniciado gracias al aporte realizadopor criadores de la raza Corriedale y mediante comprade animales por parte del propio SUL.

Los principales objetivos perseguidos con la formaciónde un núcleo de alto nivel reproductivo son:

el Disponer de material genético superior al promediode la raza en los principales componentes de la tasareproductiva: fertilidad, prolificidad y supervivencia,sin detrimento del mérito genético en la producciónde lana.•

"" Lograr progreso genético sostenido dentro del núcleoen los componentes mencionados.

"" Transferir el material superior de forma que el mismose expanda eficientemente en la majada nacional

Posibilidades de mejora seleccionando por elnúmero de corderos nacidos por parto (prolificidad).

Como se mencionó antes, el promedio de variasestimaciones de la heredabilidad de la prolificidad esde 0.10, Y la heredabilidad realzada ha sido deaproximadamente 0.07. No obstante la variabilidadfenotípica es bastante grande. El alto coeficiente devariación permite lograr respuestas anuales importantesy equivalentes a las que se logran en otros caracterescomo el peso al destete, que tienen una heredabilidaddos o tres veces superior

La necesidad de mantener por mas de un año a lashembras en la majada, permite recurrir a la historiareproductiva de las ovejas. Los valores de heredabilidadmencionados serán mayores si se toman sobre elpromedio de varios registros de parición (Fogarty, 1984;Bradford, 1985)

Es posible lograr progreso genético cercano a12% anualen el número de corderos nacidos por oveja, si el intervalode generación se mantiene bajo.

Formación del núcleo ( "Screening")

Una estrategia apropiada para lograr progreso genéticoen una característica de distribución discreta pero convariación genética, como los partos múltiples, esaumentar su incidencia buscando un diferencial deselección elevado. Esto puede lograrse por una intensaselección en los planteles o en toda la población de laraza en cuestión ("screening") a efectos de formar unnúcleo de animales bien diferenciado del resto, en iacaracterística buscada

Criterios de selección en el núcleo.

Selección por tasa ovulatoria.

Se acepta que ios cambios en prolificidad son afectadosfundamentalmente por cambios en la tasa ovulatoria.Por ello esto puede ser un criterio de selección indirectamedible a mas temprana edad y con consecuenciasbeneficiosas para mejorar la velocidad de progreso enprolificidad. Las estimaciones realizadas en la razaGalway en Irlanda mostraron que la regresión de laprolificidad de las ovejas en la tasa ovulatoria de susmadres fue de 0.14 ± 0.058, casi el doble de laheredabilidad de la prolificidad en esa raza (Hanrahan,1984). Asimismo, la selección por dicha característicaha sido exitosa en la raza Finesa, a pesar de que eltamaño de camada no fue afectado, seguramente porun cambio paralelo en la mortalidad embrionaria. Dichocambio debería ser atribuido a factores ambientales yaque no se ha encontrado variación genética en mortalidadembrionaria. Estos resultados sustentan la hipótesis deque por lo menos en algunos genotipos prolíficos, laprolificidad responderá mas rápidamente si la selecciónse hace por tasa ovulatoria que por número de corderosnacidos.

La eficiencia relativa de seleccionar por tasa ovulatoriao por prolificidad dependerá entre otras cosas de lasheredabilidades de ambas características. Piper et al.,(1984) encontraron que en el Merino Australiano estosvalores son muy parecidos entre sí y argumentaron sobrelas ventajas de usar la TO como criterio de selección.

Las ventajas de seleccionar en base a la tasa deovulación se sustentan en la posibilidad de reducir elintervalo generacional al poder medir la tasa ovulatoriaantes de la primera encarnerada, en la posibilidad derealizar varias medidas en un año; en la propia exactitudde la medición en la independencia del macho en laexpresión del carácter y en la ausencia de variacióngenética en la supervivencia embrionaria.

Una ventaja adicional proviene de la sugerencia realizadapor Hanrahan y Quirke (1986) de que la TO posiblementeesté genéticamente correlacionada con el largo de laestación de cría.

Tasa Reproductiva Neta (corderos destetados poroveja encarnerada).

La selección por TRN incluye la supervivencia del o de

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los corderos hasta el destete. Este es un fenómenocomplejo, desde el momento que depende de la propiaviabilidad del cordero pero también de la habilidad quesu madre para ayudarlo a sobrevivir. Piper et al.,(1984)consideran que no se puede esperar mucho de laselección por sobrevivencia (en lo que al cordero serefiere), debido a la baja heredabilidad del carácter (0.02± 0.02) y al incremento del intervalo generacional quese produce al necesitar de pruebas de progenie. Lasupervivencia es un carácter de todo o nada en suexpresión (aunque pueda haber una variación continuaen los mecanismos fisiológicos subyacentes) y comolos corderos muertos no dejan descendencia, laheredabilidad del carácter debe estimarse a partir de lavariación de la sobrevivencia promedio entre grupos demedio hermanos.

Por el contrario los mayores valores de heredabilidad dela habilidad materna (entre 0.10 Y0.19) definida comoel número de corderos destetados por cordero nacido,indicarían que es posible mejorar la supervivencia de loscorderos seleccionando por habilidad materna.

Criterios de selección indirecta

El tamaño testicular

La baja heredabilidad de los componentes de la tasareproductiva (TR), expresada como corderos destetadospor oveja encarnerada (Cd/Oe), la limitación a un solosexo, la necesidad de esperar a la madurez sexual dela hembra y el hecho de que se requiera la participacióndel macho en el proceso para la expresión de la variable,son factores que han inducido a los investigadores autilizar medidas indirectas para mejorar la TR.

Sabiendo que diversos aspectos reproductivos de losmachos y de las hembras están controlados por lo menosparcialmente por mecanismos hormonales y hormonassemejantes, se ha manejado la hipótesis de que puedapredecirse el desempeño de las hembras basándoseen la medida de caracteres de sus parientes machosgobernados por los mismos grupos hormonales (Land,1979). Entre los más simples y prácticos de usar secuenta el tamaño testicular.

La alta heredabilidad (> 0.5) y la correlación genéticapositiva con la tasa ovulatoria (> 0.3), hacen apropiadaesta medida como criterio indirecto. Purvis et al.., (1987)citan una serie de experimentos de selección en losque se produjo una respuesta paralela positiva entre latasa reproductiva de las ovejas y el tamaño testicular.Las estimaciones de correlaciones genéticas entre eltamaño testicular y la tasa ovulatoria, el número decorderos nacidos por oveja parida y la TR fueron de0.3,0.3 Y0.25 respectivamente. Dichos datos junto conlos más recientes de Ingham y Ponzoni (2000) indicanque existe una covariación genética potencialmente útilcomo para que el tamaño testicular sea tenido en cuentacomo criterio de selección para mejorar la TR de lasovejas

Genes mayores.

A diferencia de la herencia multigénica responsable devarios de los ejemplos de altos niveles de reproducción

en razas prolíficas, existe el efecto de los llamados genesmayores, cuyo ejemplo mas conocido es el del Booroola(Fec B), un gen autosómico cuya sola presencia puedeoriginar niveles de prolificidad muy elevados porsu efectosobre la tasa ovulatoria de las ovejas (Piper y Bindon,1982).

El efecto del gen sobre la tasa ovulatoria es de carácteraditivo, manifestándose un aumento promedio de 1 a1.5 ovulaciones por cada copia del gen. El criteriofenotípico utilizado para determinar la presencia del genya su vez discriminar entre hamo u heterocigotas es latasa ovulatoria.

Este gen fue introducido al Uruguaya fines de la décadade los años 70 cuando aún no se sabía que se tratabade un gen mayor y simplemente se hablaba de lavariedad Booroola del Merino Australiano (FernándezAbella, 1991).

Existen en el mundo otros genes mayores cuya formade acción es diferente, pero en definitiva todos ejercenuna muy marcada influencia sobre la tasa ovulatoria y laprolificidad. Es el caso de los alelas Fec C(Cambridge),Fec J (Javanesa), el gen Thoka en la razaIslandesa, Fec X o Inverdale en el Romney (Davis et al.,1991) Yel recientemente descubierto gen Woodlandsen la raza Coopworth (Davis et al., 2001). Estos dosúltimos situados en el cromosoma X.

La conveniencia de su utilización depende entre otrascosas de la importancia que se quiera dar a lareproducción en los distintos sistemas de producción ya las posibilidades de hacer un aprovechamiento de esteefecto. Obviamente, las condiciones de producción quepuedan beneficiarse de estos genes no sonprecisamente las extensivas ya que las principalesdeterminantes de su empleo exitoso dependen de lasposibilidades de ejercer un control muy ajustado de lasprácticas de alimentación, manejo y sanidad

El SUL ha adquirido ovejas portadoras, provenientes dela majada del Ing. Agr . Roberto Mailhos de suestablecimiento Santa Elena de Guarapirú, directamentede dicho establecimiento e indirectamente delestablecimiento dellng. Gustavo América, con el objetivode introducir el gen en otras razas y paralelamentecontribuir con un proyecto conjunto con la Facultad deCiencias que apunta a desarrollar una prueba genéticade DNA que permita identificar la presencia del gen y elnúmero de copias del alelo. La importancia de estaprueba radica en que permitiría sustituir los hasta hoylentos y engorrosos métodos de identificación delgenotipo de los animales , que deben basarse enmediciones de la tasa ovulatoria de las ovejas y enpruebas de progenie para los carneros.

Los estudios laparoscópicos realizados, previo a laencarnerada de 1999 han permitido identificar siete ovejascon dos copias del gen Booroola (homocigotas). De sudescendencia, producto del apareamiento con carnerosCorriedale no portadores, se emplearon en el año 2000,en inseminación artificial, carneritos portadores sobreestas ovejas y sobre otras 27 adquiridas ese año alIng. Roberto Mailhos, entre las cuales se detectarontres homocigotas más. En el año 2001 además de dichoscarneros portadores de una copia del gen, se identificóun cordero homocigota (el único por ahora) que este

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ano ha sido usado sobre 120 ovejas CofTiedaIe defnidas.

Una de las principales ventajas que ofrecen la alternativade utilizar el electo de un gen rnayor es la de podermantener inlactas las caracteristicas originales de laraza que se quiere mejorar. No sucede asl cuando setrata de la herencia multigénica y en el caso de muchosde los genotipos descritos al comienzo, en la mayoríade los casos, su utilización quedarla descartada portratalSEl de razas con caraeterfslicas inapropíadas paralos sistemas de producci6n en los que la lana de calidadsigue ocupando un lugar importante haciendo unacontribuci6n significativa a la economia del rubro.

La información que se presenta a continuación (cuadro2 y figura 3) resume la información relativa a laspariciones deovejas Booroola en los años 1999, 2000 Y2001 en el certtrode Investigación y Experimentación"Or. A. Ganinar (CIEOAG) del SUl en cerro Colorado.

Del mismo modo, la edad liene en estos casos un efecto-atenuante" V obviamente beneficioso, tal como lomueslran el cuadro 3 Vla ligura 4. las 18 borregas dedos dientes heterocigolas, primeras progOOes del rú:leoBooroola del SUl nacidas en 1999, tuvieron unporcentaje de parici6n del 167% Y senalaron el 133%en condiciones de campo. la -atenuación" de lospoIt:eolajes de parición protlabIemente pueda ser logradapor otras vlas ambientales como la época deencamerada y la nutrición en dicho periodo. Estosaspectos constituyen Ifneas de trabajo recientementepropuestas denlro del Proyecto Booroola del Opto. deProducción oma del SUL

El futuro de estas investigaciones es promisorio y en lamedida que pueda disponerse de una. prueba genéticaconfl3ble para identificar la m.rtaci6n Boomola asi comootros genes mayores, su empleo comercial se verálac~itado.

El cuadro 2 muestra entre olras cosas, la tasa demortalidad de los corderos nacidos en los distinlos liposde parto. Las etevadas tasas de mortalidad de las dasesde parto más altas (trillizoso mayores) se produjeron apesar de las condiciones de confinamiento en que sereaMzaron. Este tipo de parto es más lrecuente enlrelas ovejas homeeigotas, no obstante las ovejasposeedoras de una SOla copia del gen (heterocigotas)sibien tienen un nivel de reproducción algo más rn::lderadOigual muestran una Incidencia de un 30% de partostriples.

En este sentido recientemente se han hecho avancessignificativos en Nueva Zelanda, Escocia, Australia yFrancia (W1Ison el al., 20(1) Asmsmo, nuestros trabajosde eafTlJO en cerro Colorado con el nucIeo Booroola delSUl, han suministrado material e información fenotipicabasada en la lasa ovuIatoria de las ovejas para cotejarlacon estudios de genética molecular encarados por ellaboratorio de EVOlución de la Facultad de Ciencias(Wlasiuk 2001)

Por otra parte los esluerzos que hagamos para mejorar

n.... ... N"cord. MortalidMl ..""-"... ovejas S6iflflltd!» l" 1"

20.' 26 /0.3 89.7

2 38.2 92 '6.4 '"J 29.9 72 44.2 '"4 90 26 SO.O 200

5 2.8 'O SO.O 250

Tata/ 100 226 33.S 157

Cuadro 2; Distribución del tipo de parto y desempei\o reproductivo de 144 partos eleovejas portadoras del alelo Fec B del nücleo Booroola del SUL

.H~I~ro

.Uomo

OTolo.

S43,

~¡§~~201f~n....r-I1510

S

O

Tipo d~ parlo

Agur1l 3; Distlixlciá'l del tipo de pa.rto en ovejas portadolas de UNO o esos copias delPtlo Fec e. del núcleo Booroola del SUL

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XXX Jornadas Uruguayas de Buiatría- ~

1098

~ 7~ f-: 6- f-o s~ f-• 4"" f-• 3z f-2

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o 2 3 4 sTIpo de parto

Figura 4: Distribución dellipo de partos en borregas de dos dienteshelerocigol8s para el alejo Fec B. (800roola). Parición 2001

Tipo de Ovejas Ovejas Cord. Mortal Señal.parto (n~) (%) nacidos (%). (%)

O O O

7 38.9 7 28.6 71.4

2 10 55.6 20 15.0 170

3 5.6 3 33.3 200

>3 O O

Total 18 100 30 20 133

Cuadro 3: Distribución del lipo de parlo y desempeño reproductivo de borregas de dos dientes ponadorasde una copia del alelo Fec B del núcleo 600fool8 del SUL

genéticamente la reproducción de nuestros genotiposmas difundidos a través de la acumulación del electo degenes favorables, nos perm~irán también contar conovinos mas alicientes para la producción de carne.

El interés en incrementar el núcleo Corriedale de altafertilidad del Centro de Investigación y Experimentaciónde Cerro Colorado conslituye una actividad paralela ycomplementaria del Proyecto Booroola y por tratarsede una actividad cuyos objetivos podrán lograrse a largoplazo es que consideramos imporlante lorlalecerla loantes posible, En este sentido la propuesta ha sidopresentada a laSociedad de Criadores de Corriedale y seguramente enel corto plazo el nue:leo Corriedale de Alta Fertilidad delSUl en Cerro Colorado podrá verse incrementado.

la problemática práctica que originan estos genotiposmuy prolificos as! como otros algo menos prollficos,representados por oveias que producen mellizos, haoriginado toda una linea de trabajo que el SUl vienedesarrollando desde hace unos aoos en Cerro Coloradoyen predios cooperadores. Gracias a las técnicas deecografla hoy disponibles, cuyo uso en los ovinos fuera

iniciado en el Uruguay por nuestra institución en ladécada de los 80 (Azzarini, 1987). es posible apunlar ala reducción de la morlalidad neonatal de los corderosnacidos de parto múlliple recurriendo a la mejor y maseficiente alimentación de las ovejas gestantesasf comoa un cuidado mas esmerado en la pariciÓn. Eiemplos anivel local surge de experiencias realizadas en la regiónbasáltica de Tacuarembó por Auarini et al., (1998).

Durante 1996 y 1997 se evaluó el efecto de manejarseparadamente ovejas gestando mellizos y del tipo dealimentación a fines de la gestación, sobre lasupervivencia neo natal de los corderos, en una majadaCorriedale de 1000 ovejas de entre 2, y 6 años de edad,en un establecimiento comercial de la región de suelosbasálticos del Uruguay. En lomo a los 90 dias degestación se identificaron, las ovejas según su cargafetal por ultrasonografia y se separaron en vacías,gestando únicos y gestando mellizos. El grupo testigo (T), contuvo una proporción de ovejas de las tresclases,igual a las de la majada original y se manejó sobre uncampo natural representativo del establecimiento. losotros grupos se formaron sólo con ovejas gestandomellizos. Uno de los grupos experimentales, el grupo

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CNM, se manejó sobre un potrero de campo naturalmejorado y el grupo P, sobre una pradera. El manejodiferencial permitió reducir en un 40% el nivel demortalidad de los corderos mellizos. La tasa demortalidad promedio para 558 corderos nacidos de 279ovejas, durante los dos años considerados fue de 16.3%.Se registraron diferencias (P<O.06) entre la tasa demortalidad del grupo T (23.4%) Yla de los grupos CNMy P (13.. 3 Y 14.7% respectivamente), no siendosignificativa la diferencia entn: estos últimos.

Estos resultados son promisorios y permiten alentar laesperanza de poder reducir la mortalidad neonatal decorderos nacidos en parto múltiple mediante manejonutricional apropiado.

Hoy se sabe que la nutrición de la oveja prolífica, no yaen las etapas del desarrollo placentario y del crecimientomás acelerado del feto, sino en losmomentos previos al parto son de vital importancia parael establecimiento de la lactogénesis (fase rápida deacumulación de calostro), fenómeno que adquieresingular importancia en el caso de los partos dobles otriples. Trabajos que desarrolla ellNIA en su EstaciónExperimental de Palo a Pique sobre estos aspectos,están probando la hipótesis de que algunos grados denutrición proteica pueden favorecer el metabolismohepático y por ese intermedio contribuir al catabolismode la progesterona, aumentada obviamente en el casode los partos múltiples por la presencia de más de unaplacenta, levantando de ese modo su antagonismo conla prolactina (Banchero, com.pers.)

Sin querer hacer de estos comentarios unarecomendación para el empleo de genotipos prolíficos,principalmente en lo que a la mutación 800roola serefiere, es importante considerar que los mismos estándisponibles en el país. Es parte de la misión de lainvestigación el tratar de aprender a utilizarlos y aubicarlos en sistemas de producción apropiados.Entretanto los productores ovinos tienen un camino arecorrer entre lo que son los porcentajes promedio deseñalada actuales y el potencial que ofrece la especieovina, con la seguridad de que la aplicación de latecnología actualmente disponible, basada en cambiosen los factores ambientales les permitirá lograravancessignificativos.

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