รศ.ดร. ดนย บณยเกยรต

ภาควชาพชสวน คณะเกษตรศาสตร

มหาวทยาลยเชยงใหม

การหายใจ

Respiration

ในเซลลทมชวตนน มการหายใจตลอดเวลาโดยการใชออกซเจนแลว

ปลอยคารบอนไดออกไซดออกมาในปรมาตรเทาๆ กน แตอยางไรกตามการ

หายใจไมใชเปนเพยงการแลกเปลยนกาซเทานน กระบวนการทงหมดเปน

กระบวนการออกซเดชน-รดกชน ซงอาหารจะถกออกซไดซไปเปน

คารบอนไดออกไซด สวนออกซเจนทเซลลไดรบจะถกรดวซไปเปนน า

อาหารทเปนสารเรมตนของกระบวนการหายใจไดแก แปง ฟรคโตแซน

(Fructosan) ซโครส นาตาลชนดอน ๆ ไขมน กรดอนทรย และใน

บางกรณโปรตนกสามารถเปนสารเรมตนได

สมการอยางงายของกระบวนการหายใจ คอ

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + พลงงาน

1. พลงงานทไดออกมาจานวนมากจะหายไปในรปของความรอน

2. พลงงานทสาคญทเกดจากการหายใจทสาคญอยในรปของ

สารประกอบทใหพลงงานสงคอ ATP และ NADH

Respiratory Quotient (R.Q.)Respiratory Quotient เปนคาอตราสวนของคารบอนไดออกไซดท

เกดขนจากกระบวนการหายใจตอปรมาณของออกซเจนทใช

1. การใชคารโบไฮเดรตเปนสารเรมตน คา R.Q. จะเทากบ 1

2. การหายใจโดยใชไขมนเปนสารเรมตน จะมคา R.Q. ตากวา 1

ดงสมการ

C18H3402 + 25.5 02 18CO2 + 17H2O

18R.Q. = 25.5 = 0.7

3. การหายใจทใชกรดอนทรยเปนสารเรมตน คา R.Q. จะ

มากกวา

พชจะสะสมแปงไวในพลาสตดของเซลลในรปทไมละลายนา

เปนเมดแปงซงประกอบดวยอะไมโลส (Amylose) และอะไมโลเพคตน

(Amylopectin)

ขนตอนในการสลายแปงใหเปนกลโคส

สามารถคะตะไลทโดยเอนไซม 3 ชนด และตองการ

เอนไซมชนดอน ๆ เพอใชในกระบวนการเสรจ

สมบรณ เอนไซม 3 ชนด

เอนไซม 3 ชนดแรกทใชคอ แอลฟาอะไมเลส (α - amylase)

เบตาอะไมเลส (β - amylase) และ Starch Phosphorylase

1. แอลฟาอะไมเลสจะสลายแปงทม แขน 1, 4 ของอะไมโลส

และอะไมโลเพคตน

2 เบตาอะไมเลสจะสลายแปงใหกลายเปน เบตามอลโตส (β -

กจกรรมของเอนไซมอะไมเลสทง 2 ชนด จะเกยวของกบโมเลกลของนาจง

เรยกวา ไฮโดรไลตค เอนไซม (Hydrolytic Enzymes) ซงเปนการเกดปฏกรยา

ชนดไมผนกลบ

3. เอนไซม Starch Phosphorylase เปนเอนไซม ฟอสโฟโรไลตค

(Phosphorolytic Enzymes) เพราะเกยวของกบกลมฟอสเฟต

แปง + H2PO4- กลโคส - 1 – ฟอสเฟต

การเกด กลโคส - 1 - ฟอสเฟต น ทาให เซลลไมตองใช ATP 1

โมเลกล ในการเปลยนกลโคส การแตกสาขาของโมเลกลแปงทาใหเกดอะไมโลเพคตนนน แยกออกไปดวยแขน 1, 6 ซงเอนไซมทง 3 ชนดดงกลาวเขา

ทาลายแขนชนดนไมได แขนดงกลาวจะถกทาลายดวยเอนไซม Debranching Enzyme หรอ R enzyme และ เดกซตรเนส

(Dextrinases)

มอลโตสทไดออกมานน จะถกเปลยนเปน กลโคสโดยเอนไซม แอลฟา

อะไมเลส ไฮโดรไลซอยางชาๆ เกดเปนกลโคส หรอโดยเอนไซม มอลเตส

(Maltase) ซงจะสลายมอลโตสเปนกลโคสอยางรวดเรว

Maltose + H2O 2-D-glucose

อณหภมมผลกระทบตออตราสวนของนาตาลตอแปงในเนอเยอแตละ

ชนด ในหวมนฝรงการเกบรกษาทอณหภมทใกลจดเยอกแขง จะกอใหเกด

การสะสมกลโคส ฟรคโตส และซโครส และสญเสยแปงไปประมาณ 1-5

เปอรเซนต

พชในตระกล Compositae ไมสะสมแปง แตสะสมฟรคโตแซนส

ซงมโมเลกลขนาดเลก คอ ประกอบดวยฟรคโตส ประมาณ 12-35 โมเลกล

และกลโคสทปลายลกโซ การสลายฟรคโตแซนส จงไดฟรคโตสและ

ซโครส และซโครสจะถกเปลยนเปนกลโคสและฟรคโตสโดยเอนไซมอน

เวอเทส (Invertases)

ไกลโคไลสซ และการหมก (Glycolysis และ Fermentation)

ไกลโคไลสซเปนกลมของปฏกรยาซงกลโคส หรอกลโคส -1-

ฟอสเฟต หรอ ฟรคโตส จะถกเปลยนไปตามลาดบของปฏกรยาและได

ผลตภณฑสดทายเปนกรดไพรวค เปนกระบวนการทเกดในไซโตพลาสต

(Cytoplasm) กระบวนการนไมเกยวของกบการใชออกซเจน และสามารถ

เกดไดในสภาพทขาดออกซเจน กระบวนการนเปนกระบวนการหลกของ

การใชแปงทนาตาลมคารบอน 6 อะตอม สลายตวเปนกรดไพรวค 2 โมเลกล

จานวนของ ATP ทเกดขนจากกระบวนการไกลโคไลซสจะได

ดงน กระบวนการนใหกรดไพรวค 2 โมเลกล NADH 2 โมเลกลและ

ATP 4 โมเลกล ซงเกดจาก Substrate-level NADH ภายใต

สภาพหายใจทมออกซเจนตามปกตจะถกออกซไดซในเยอหมชนในของไม

โตคอนเดรย โดยเอนไซม NADH dehydrogenase ได ATP 2 โมเลกล ตอ NADH 1 โมเลกล ดงนนกระบวนการไกลโคไลซสจงให

ATP ออกมาทงหมด 8 ATP แตในการเกดกระบวนการไกลโคไลซสน

ตองใช ATP ไป 2 โมเลกล ดงนน ATP ทไดจรง ๆ จงม 6 โมเลกล หรอ

ถาเปนกรณทใช กลโคส-1-ฟอสเฟตหรอกลโคส-6-ฟอสเฟต แทนน าตาล

กลโคสจะได ATP จรง ๆ 7 โมเลกล

หนาทของกระบวนการไกลโคไลสซ

1. สรางโมเลกลของสารประกอบหลายชนด ซงสามารถออกไปจาก

กระบวนการเพอใชสงเคราะหสวนประกอบอนๆ ของพช

2. สราง ATP

3. สราง NADH ซงสงเคราะหขนมาโดยการรดวซ NAD+ ในระหวาง

การออกซไดซ 3-phosphoglyceraldehyde เปน 1,3-diphosphoglyceric acid

ถาหากเซลลขาดออกซเจน NADH จะไมถกออกซไดซโดยการไหล

ของอเลคตรอน ดงนนในเซลลทขาดออกซเจนจะม NAD+ อยนอย แตม

NADH มาก และกรดไพรวคจะถกรดวซไปเปน เอทธลอลกอฮอล (Ethanol)

และ CO2 หรอกรดแลคตค (Lactic Acid) การเกดเอทธลอลกอฮอลนนจะตอง

สญเสย CO2 (decarboxylated) จากกรดไพรวคแลวถกรดวซตอไปเปน

อะซตลดไฮดโดย NADH และโดยเอนไซม Pyruvate decarboxylase แลวจง

ถกเอนไซม Alcohol dehydrogenase เขาเรงปฏกรยาเกดเปนเอทธานอล

ตอไป กระบวนการหมกนนสามารถเกดไดกบเซลลของพชชนสง เมอเซลล

ขาดออกซเจน เชน ในดนทมน าขงเปนตน ซงจะสงผลใหมการเจรญเตบโต

ชา

รากของพชทขนในทนาขงมกจะมรากตนเพอ

หลกเลยงปญหาการขาดออกซเจน ในเมลดนน

ออกซเจนอาจจะซมเขาไปยาก เพราะเปลอกหมเมลด

จงตองทาใหออกซเจนซมเขาไปไดงายขน

กรดแลคตค พบในพชชนสงนอยกวาเอทธานอล พบบางในสาหราย

และเชอราทเจรญในสภาพทขาดออกซเจน

กรดไพรวค ทเกดขนจะเคลอนทเขาสไมโตคอนเดรย แลวถก

ออกซไดซเปน CO2 ในวงจรเครบส

กระบวนการไกลโคไลสซจดเปนกระบวนการซงเกดขนอยาง

กวางขวางในพช ทว ๆ ไป และเปนกระบวนการซงมความสาคญตอการ

Phosphofructokinase Phosphohexose isomerase และ Hexokinase

เปนตน

ปฏกรยาทจดเปน Rate-limiting ของกระบวนการไกล

โคไลสซ คอ ปฏกรยาทใชเอนไซม

Phosphofructokinase โดยมสารทชะงกกจกรรมของ

เอนไซมนได คอ กรดซตรก ATP, Phosphoenol

pyruvate และ 3 Phospho-

glyceric acid ปฏกรยาในชวงนไมผนกลบม ADP และ AMP

วงจรเครบส (Krebs Cycle)

วงจรนมชอหลายชอ เชน Citric Acid Cycle หรอ

Tricarboxylic Acid Cycle หรอ TCA วงจรเครบสเกดขนในไม

โตคอนเดรย เรมตนจากการสญเสย CO2 จากกรดไพร

วค ทาให เ กดอะซเตท ซงรวมกบโคเอนไซม เอ

(Coenzyme A) หรอ CoA เกดเปน อะซตลโคเอ (Acetyl CoA)

CoA นเปนสารประกอบทมกามะถนเปนองคประกอบ

ปฏกรยา Pyruvate decarboxylation เกยวของ

กบไธอะมนหรอ วตามน B1 (Thiamine หรอ Vitamin B1)

หนาทของวงจรเครบส

1. สราง NADH และ FADH2 ซงตอมาจะถก

ออกซไดซแลวให ATP 3 และ 2 โมเลกลตามลาดบ

กลโคส 1 โมเลกลให NADH 8 โมเลกลและ FADH2 2

โมเลกล

Electron Transport และ Oxidative Phosphorylation

เมอ NADH และ FADH2 ถกสงเคราะหขนในวงจรเครบสแลว สาร

ทง 2 จะถกออกซไดซทาใหเกด ATP ขนมา เปนกระบวนการทเกยวของกบ

การใชออกซเจนทาใหเกดน าขนมา แตทง NADH และ FADH2 ไมสามารถ

รวมไดโดยตรงกบออกซเจนเพอสรางน า แตจะตองมการไหลของอเลคตรอน

ผานตวกลางอนๆ อกหลายชนด รวมเรยกวาเปน Electron Transport System

หรอ Cytochrome System ของไมโตคอนเดรย การเคลอนทของอเลคตรอน

จะเรมจากสารทม Reduction Potential ตา ไปสสารทม Reduction Potential

สง หรอจากสารทรบอเลคตรอนยาก ไปสสารทรบอเลคตรอนงาย ซง

ออกซเจน คอ สารทรบอเลคตรอนงายทสดจงเปนตวรบอเลคตรอน ตว

สดทาย การรบอเลคตรอนของสารนนจะรบจากสารทอยเรยงกนเทานน

ซงสารเหลานจะเรยงตวกนอยบน Cristae ของไมโตคอนเดรย ในไมโตคอน-

เดรยหนง ๆ จะม Cytochrome System หลายพนระบบ สารทเปนตวรบ

อ เ ลคตรอนในระบบการไหลของ อ เ ลคตรอน ค อ ไซโตโครม ส

(Cytochromes) ซงประกอบดวยไซโตโครมส บ 3 ชนด และ ไซโตโครมส ซ

อก 2 ชนด ซง ไซโตโครมสเปนโปรตนทมเหลกและกามะถน นอกจากนน

มสารประกอบควโนนซงเรยกวา ยบควโนน (Ubiquinone) และมตวรบ

อเลคตรอนทเปนฟลาโวโปรตนกอนสงไปใหออกซเจน คอ ไซโตโครมส

ออกซเดส (Cytochrome Oxidase) ซงเปนโปรตนทมเหลกเปนองคประกอบ

Rotenone antimycin A

NADH Ubiquinone Cyt. B Cyt. C1 Cyt C.

Cyt. a + a3

(Cyt. oxidase)

Azide, CN -,CO

O2

Oxidative Phosphorylation คอการสงเคราะห ATP ท

เกดขนใน ไมโตคอนเดรยซงเปนผลอนเนองมาจาก

การไหลของอเลคตรอนผานตวรบ อเลคตรอนตาง ๆ

ไปสออกซเจน โดย ATP ทเกดขนจะเกดจาก ADP และ

H2PO-4 ซง ATP เปนสารทใหพลงงานสงของเซลล และ

พบมากใน เซลลซงตองใชพลงงานสง ATP 2 โมเลกล

จะเกดขนเมอมการไหลของอเลคตรอนจาก FADH2 ไปส

ออกซเจน และ ATP 3 โมเลกลจะเกดขนเมออเลคตรอน

เคลอนทจาก NADH ทเกดขนในกระบวนการเครบส

เมอพจารณาจากสมการขางตน DG สาหรบ

ATP 1 โมเลกล เทากบ -7,600 แคลอร/โมเลกล ท pH

7 ดงนน 36 โมเลกลของ ATP จะใหพลงงาน -273,600

แคลอร ดงนนประสทธภาพของการหายใจจงเทากบ

ประมาณ -273 ,600 / -686 ,000 หรอ เ ท ากบ 40

เปอรเซนต อก 60 เปอรเซนตนน สญเสยไปในรป

ของความรอน Coupling ของการไหลของอเลคตรอน

และ Oxidative Phosphorylation กระบวนการซงม

ความสมพนธกนทตองเกดขนพรอม ๆ กนเสมอ

ATP ในการหายใจ สามารถเกดขนไดโดย 2 วธการ

คอ วธ Substrate Level Phosphorylation ซง ATP จะเกดจากสาร

ทใชในการหายใจถกออกซไดซ และ ATP อาจจะเกด

จากการไหลของอเลคตรอนไปสออกซเจน

Chemiosmotic Hypothesis

Mitchell เสนอวาเยอหมของไมโตคอนเดรย ม

ความจาเปนสาหรบการสราง ATP ในเซลล โดยม

เอนไซมทใชในการสงเคราะห ATP จาก ADP

Pentose Phosphate Pathway

Martin Gibbs Bernard Axelrod และ Harry Beevers พบ

กระบวนการอกกระบวนการซงเกยวของกบการหายใจ

เปนกระบวนการทเกดสารทมน าตาลทมคารบอน 5

อะตอมขน จงเรยกวา Pentose Phosphate Pathway หรอ PPP

PPP จะคลายคลงกบไกลโคไลสซ เพราะมสาร

เรมตนชนดเดยวกน และตางกเกดขนในไซโตพลาสต

ความแตกตางของไกลโคไลสซและ PPP อยท PPP นนม

สารรบอเลคตรอนเปน NADP ขณะทไกลโคไลสซม NAD

ป ไ

เปน 6-phosphogluconic acid ซงเปนการออกซไดซ อลดไฮด

ไปเปนกรด และ NADP เปนตวรบอเลคตรอน

กระบวนการตอไปคอ 6-phosphogluconate ถกดงเอา

ไฮโดรเจนและ CO2 ออกไป โดย 6-phosphogluconic acid

dehydrogenase ใหน าตาลทมคารบอน 5 อะตอม

คอ Ribulose-5-Phosphate NADPH และ CO2 กระบวนการท

กลาวแลวท งสองนเปนกระบวนการทไมผ นกลบ

ปฏกรยาทจะเกดตอไปเปนวงจรทจะเปลยน Ribulose-5-

ใ ป ป ป

PPP มความสาคญ คอ เปนกลไกในการสลายกลโคส และให

NADPH เพอใชในกระบวนการอน ๆ และยงสงเคราะห Ribulose-5-

Phosphate ซงเปนโครงสรางพนฐานของกรดนวคลอค และยง

สงเคราะห Erythrose-4-Phosphate ซงจาเปนตอการสงเคราะหลกนน และ

สารประกอบฟโนลค

หนาทของ Pentose phosphate Pathway

1. สราง NADPH ซงใชเปนสารใหพลงงานสง และ Reductant ใน

การสงเคราะหสารอนๆ

2. สราง Ribulose-5-Phosphate ซงจาเปนตอการสงเคราะหกรด

นวคลอค

3. สราง Erythrose-4-Phosphate ซงจาเปนตอ

วถ Shikimic acid ซงใชสรางสารทม Aromatic ring

ทาใหกระบวนการไกลโคไลสซเกดโดยไมมออกซเจนนน คอ เกด

การสะสมเอทธานอล การระงบ ไกลโคไลสซของออกซเจนเกดจาก

เอนไซม Phosphofructokinase ซงจะมกจกรรมมากขนเมอเซลลขาด

ออกซเจน

3. อณหภม พชสวนใหญม Q10 ของการหายใจระหวางอณหภม 5-25

องศาเซลเซยส ประมาณ 2-2.5

4. ชนดและอายของพช เนองจากพชมลกษณะทางสณฐานวทยา

แตกตางกนมาก จงมกระบวนการเมตาบอลสมทตางกนดวย ตนออนทงอก

จากเมลดใหม ๆ หรอผลออนทเพงตดจะมอตราการหายใจสงกวาสวนของพช

ทเจรญเตมทแลว