Upload
dodang
View
214
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
TESE
PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS
AMBIENTES
CECÍLIA KHUSALA VERARDI
Campinas, SP 2014
INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS
AMBIENTES
CECÍLIA KHUSALA VERARDI
Orientador: Paulo de Souza Gonçalves
Tese submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Doutora em Agricultura tropical e subtropical, Área de Concentração em Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia
Campinas, SP
Janeiro, 2014
ii
iii
Aos meus pais, Aparecida e Renato Verardi, pelo
exemplo de vida e dedicação.
DEDICO E OFEREÇO
iv
AGRADECIMENTOS
� Primeiramente ao meu orientador Dr. Paulo de Souza Gonçalves pela oportunidade de
realizar este trabalho, pela orientação e ensinamentos científicos e profissionais;
� À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo apoio
financeiro;
� Ao Programa de Pós-Graduação e aos Professores/Pesquisadores (PG-IAC) pelos
ensinamentos e exemplo de dedicação à pesquisa;
� Ao professor Marcos Deon de Vilela Resende pela sugestão dos métodos utilizados e
no desenvolvimento dos trabalhos produzidos;
� Aos integrantes da banca examinadora Drª. Maria Elisa A. G. Z. Paterniani, Dr. Mário
L. T. Moraes, Dr. João Antonio da Costa Andrade, Dr. Walter José Siqueira pelas
correções e sugestões,
� Aos suplentes Drª. Tammy Aparecida Manabe Kïihl, Dr. Amadeu Regitano Neto, Dr.
Miguel Luiz Menezes Freitas e Dr. Alexandre Magno Sebbenn;
� Ao Scaloppi (Votuporanga), à Elaine (Colina), ao Alonso e Thiago (Ilha Solteira) pela
colaboração e ajuda na condução dos experimentos e testes de produção.
� Aos meus pais Renato e Aparecida e aos meus irmãos Narani e Henrique que são o
que tenho de mais valioso na vida, sem o apoio de vocês jamais teria chegado tão
longe;
� Em especial agradeço ao meu namorado João Claudio pelo companheiro que é, pelo
apoio em todos os momentos, sem você essa caminhada teria sido muito mais difícil;
� Aos amigos Flávio Cese Arantes e Janete Motta da Silva pelo apoio e companheirismo
em todos esses anos de amizade;
� Aos amigos Patrícia, Monica, João Guilherme, Rafael, Francisco, Lenita, Rodrigo,
João Francisco, Renato, André e Khalil, e a todos com os quais convivi pelo apoio,
companheirismo, amizade sincera e momentos que ficarão para sempre na memória;
� Aos colegas Lígia e Guilherme pela colaboração no desenvolvimento dos trabalhos e
ajuda nos momentos de dúvidas;
� Aos colegas da Seringueira Graziela, Beth e Seu Toninho pelo convívio e amizade;
� Aos colegas de Pós-Graduação, principalmente aos colegas do curso de Genética,
Melhoramento Vegetal e Biotecnologia pelo convívio.
v
SUMÁRIOS
LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... VII
LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... XII
RESUMO ............................................................................................................................. XIII
ABSTRACT .......................................................................................................................... XV
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 1
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................. 2
2.1 HISTÓRICO DA SERINGUEIRA NO BRASIL E NO MUNDO ................................................................ 2 2.2 O GÊNERO HEVEA E O CENTRO DE DIVERSIDADE GENÉTICA ...................................................... 3 2.3 ASPECTOS BOTÂNICOS .................................................................................................................... 4 2.3.1 INFLORESCÊNCIAS E FLORES .......................................................................................................... 4 2.3.2 FRUTOS E SEMENTES ...................................................................................................................... 5 2.3.3 CASCA E RAÍZES ............................................................................................................................. 6 2.3.4 A MADEIRA .................................................................................................................................... 7 2.3.5 LÁTEX ............................................................................................................................................. 7 2.4 CITOLOGIA ....................................................................................................................................... 8 2.5 ÁREA DE CULTIVO , PRODUÇÃO E CONSUMO DE BORRACHA NATURAL ...................................... 9 2.6 IMPORTÂNCIA SOCIOAMBIENTAL ................................................................................................. 11 2.7 MELHORAMENTO GENÉTICO DA SERINGUEIRA ......................................................................... 13 2.7.1 GENÉTICA QUANTITATIVA ........................................................................................................... 14 2.7.1.1 PARÂMETROS GENÉTICOS ......................................................................................................... 15 2.7.1.2 PROGRESSO GENÉTICO .............................................................................................................. 17 2.7.4 DIVERSIDADE GENÉTICA .............................................................................................................. 18 2.7.4.1 DIVERGÊNCIA GENÉTICA NA SERINGUEIRA .............................................................................. 20
3. OBJETIVO.......................................................................................................................... 20
4. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 21
4.1 MATERIAL ...................................................................................................................................... 21 4.2 MÉTODOS ........................................................................................................................................ 21 4.2.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIAS INDIVIDUAIS ........................................................................................ 23 4.2.2 ANÁLISE DE VARIÂNCIA CONJUNTA ............................................................................................. 24 4.2.3 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS ........................................................ 25 4.2.4 PROGRESSOS GENÉTICOS ............................................................................................................. 26 4.2.4.1 Seleção por Blup ....................................................................................................................... 26 4.2.4.2 Seleção dentro de progênies ...................................................................................................... 27 4.2.4.3 Seleção entre e dentro de progênies .......................................................................................... 27
vi
4.2.4.4 Seleção por Blup otimizado ...................................................................................................... 27 4.2.4.5 Seleção combinada .................................................................................................................... 28 4.2.5 TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO............................................................................................. 29 4.2.6 ANÁLISES MULTIVARIADAS .......................................................................................................... 29 4.2.6.1 Agrupamento pelo Método de Tocher ....................................................................................... 29 4.2.6.2 Análise de componentes principais ........................................................................................... 30
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................ 30
5.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIA INDIVIDUAL ........................................................................................... 30 5.2. ANÁLISE DE VARIÂNCIA CONJUNTA ............................................................................................ 34 5.3 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS INDIVIDUAIS ......................................................... 37 5.4 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS NA ANÁLISE CONJUNTA ...................................... 42 5.5 GANHOS GENÉTICOS ..................................................................................................................... 46 5.6 NÚMERO EFETIVO POPULACIONAL .............................................................................................. 52 5.7 ANÁLISES MULTIVARIADAS .......................................................................................................... 56
6. CONCLUSÕES ................................................................................................................... 73
7. REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS ................................................................................ 74
8. ANEXOS.............................................................................................................................. 86
vii
LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Esquema de análise de variância e esperança dos quadrados médios E(Q.M.)
segundo o delineamento de blocos casualizados em nível de indivíduo. ............ 23
Tabela 2 - Esperanças dos quadrados médios, considerando-se o modelo para análise
conjunta em blocos casualizados. ........................................................................ 24
Tabela 3 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%),
relativas às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de
borracha (PB) em g/pl, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm,
número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à população 1 de
22 progênies de seringueira localizadas em Jaú, Pindorama e Votuporanga,
Estado de São Paulo. ........................................................................................... 32
Tabela 4 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%),
relativas às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de
borracha (PB) em g/pl, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) (mm),
número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à população 2 de
30 progênies de seringueira localizadas em Colina-SP, Selvíria-MS e
Votuporanga-SP................................................................................................... 33
Tabela 5 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 1 de seringueira,
relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em
cm/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por corte/planta, e
variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos
laticíferos (NA) (unidade), em três locais do Estado de São Paulo, Jaú,
Pindorama e Votuporanga. .................................................................................. 36
Tabela 6 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 2 de seringueira,
relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em
centímetros/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por
corte/planta, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de
anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), em Colina-SP, Selvíria-MS e
Votuporanga-SP................................................................................................... 36
Tabela 7 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as
variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha (g/pl) (PB),
e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos
viii
laticíferos (NA) (unidade), e acurácia seletiva, coeficiente de variação genética e
relativa. ................................................................................................................ 39
Tabela 8 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as
variáveis incremento anual do caule em cm (IC), produção de borracha em g/pl
(PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de
vasos laticíferos em unidade (NA), e acurácia seletiva, coeficiente de variação
genética e relativa. ............................................................................................... 40
Tabela 9 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as
variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha (g/pl) (PB),
e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos
laticíferos (NA) (unidade), e coeficientes de determinação da parcela e da
interação genótipo x ambiente, acurácia seletiva, coeficientes de variação
genética e ambiental, no Estado de São Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga. 44
Tabela 10 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as
variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha (g/pl) (PB),
e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos
laticíferos (NA) (unidade), coeficientes de variação genética e ambiental, Colina-
SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP. .................................................................... 45
Tabela 11 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e
dentro de progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis
incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis de
casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos
(unidade), referentes à população 1 de seringueira. ............................................ 47
Tabela 12 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e
dentro de progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis
incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis de
casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos
(unidade), referentes à população 2 de seringueira. ............................................ 49
Tabela 13 - Comparação entre métodos de ganhos genéticos (%) em diferentes espécies por
vários autores. ...................................................................................................... 51
Tabela 14 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas (Nf),
número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos
selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos
selecionados (VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 66 indivíduos
ix
selecionados, para as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de
borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de
anéis de vasos laticíferos (unidade), referente à população 1 de seringueira. ..... 54
Tabela 15 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas (Nf),
número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos
selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos
selecionados (VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 60 indivíduos
selecionados, para as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de
borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de
anéis de vasos laticíferos (unidade), referente à população 2 de seringueira. ..... 55
Tabela 16 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. .......................................... 59
Tabela 17 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. ............................................................ 60
Tabela 18 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. ....................... 60
Tabela 19 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 22 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Jaú-SP. ........................................................................................... 61
Tabela 20 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. .............................. 62
Tabela 21 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ................................................ 62
Tabela 22 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ........... 63
Tabela 23 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 22 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Pindorama-SP. ............................................................................... 63
Tabela 24 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................... 64
x
Tabela 25 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ............................................. 64
Tabela 26 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ....... 65
Tabela 27 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 22 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Votuporanga-SP. ............................................................................ 65
Tabela 28 - Resultados da análise de componentes principais em 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP. .................................... 66
Tabela 29 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Colina-SP. ....................................................... 67
Tabela 30 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP. .................. 67
Tabela 31 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Colina-SP. ...................................................................................... 67
Tabela 32 - Resultados da análise de componentes principais em 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ................................. 68
Tabela 33 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. .................................................... 69
Tabela 34 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ............... 69
Tabela 35 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Selvíria-MS. ................................................................................... 70
Tabela 36 - Resultados da análise de componentes principais em 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................... 71
Tabela 37 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ............................................. 71
xi
Tabela 38 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ....... 72
Tabela 39 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,
avaliadas em Votuporanga-SP. ............................................................................ 72
xii
LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Jaú-SP. ......................................................................... 61
Figura 2 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ............................................................. 63
Figura 3 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................................................... 66
Figura 4 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Colina-SP. .................................................................... 68
Figura 5 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ................................................................. 70
Figura 6 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a partir
dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................................................... 73
xiii
PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS AM BIENTES
RESUMO
O tempo necessário para testar e produzir novas cultivares de seringueira (Hevea
brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.) é muito longo, podendo chegar a 30 anos
até a recomendação final. Em vista disso a seleção precoce pode ser um modo para diminuir
esse tempo e maximizar os ganhos genéticos. A comparação entre os diferentes métodos de
seleção, através dos quais é possível predizer os ganhos genéticos, é importante para que se
conheça aquele que apresenta melhor eficiência para a seringueira. Assim, o presente trabalho
visa comparar as estimativas de ganho de seleção através de cinco diferentes métodos de
seleção (Blup, dentro, entre e dentro, Blup otimizado, e seleção combinada), e conhecer a
diversidade genética das populações de seringueira estudadas. Para tanto foram avaliadas a
produção de borracha, incremento anual do caule e variáveis do sistema laticíferos tais como
espessura de casca, número total de anéis de vasos laticíferos, avaliadas em seis locais
distintos, obtendo-se assim, suporte para futuros programas de melhoramento da espécie. Os
experimentos foram conduzidos em blocos ao acaso, com 22 progênies na população um
(POP1) e seis repetições e 30 progênies na população dois (POP2) com três repetições, e 10
plantas por parcela nas duas populações. Os quadrados médios foram significativos para a
maioria das variáveis, indicando haver variabilidade genética entre progênies. Pelas análises
conjuntas observou-se que a condução dos programas de melhoramento deve ser feita para
cada região, especialmente para POP2 que apresentou baixos valores de herdabilidade,
confirmando a influência do ambiente sobre essas variáveis. Pelas comparações dos cinco
métodos utilizados, para todas as variáveis estudadas, para a POP1 e POP2, foi possível
observar que Blup foi o método que se mostrou mais eficiente, e o método dentro de
progênies o menos recomendado para a seleção. O fato da POP1 apresentar maior diversidade
genética que a POP2 pode ser explicado pelo fato de que as progênies da POP2 são oriundas
de diversos cruzamentos avançados entre clones, enquanto que as progênies da POP1 são
oriundas de clones primários. Pelos resultados obtidos é possível predizer que as progênies
estão aptas a participarem de futuros programas de melhoramento. O método Blup
proporciona maiores ganhos genéticos, sendo este recomendado em estudos que visem à
xiv
seleção precoce de genótipos de seringueira. A POP2 apresentou menor variabilidade genética
que a POP1, podendo ser usada em futuros estudos de conservação genética e hibridação.
Palavras-chave: divergência genética, ganho genético, Hevea spp., melhoramento de
seringueira.
xv
PREDICTION OF GENETIC GAINS USING DIFFERENT PROCEDU RES FOR SELECTION IN PROGENIES RUBBER IN DIFFERENT ENVIRONM ENTS
ABSTRACT The time required to test and produce new varieties of rubber tree (Hevea brasiliensis (Willd.
ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.) is very long, reaching up to 30 years until the final
recommendation. In view of that early selection can be a way to reduce this time and
maximize the genetic gains. There are several selection methods through which it is possible
to predict the genetic gains. Due to these different selection methods, it becomes important to
study the comparison between them to obtain information about which method suits better for
the species. Thus the present study aims to compare the estimates of selection gain using five
different selection methods (Blup, within, among and within, optimized Blup and combined
selection) and genetic diversity for the populations studied rubber. The analyzed traits were
rubber yield, annual girth growth, and traits of laticiferous system such as bark thickness and
number of latex vessel rings. The traits were assessed in two populations into six different
locations, thereby obtaining, support for future breeding programs of the species. The
experiment was carried out under a randomized block design, with 22 progenies in population
one (POP1) and 30 progenies in population two (POP2), and 10 plants per plot. The effects of
the mean squares were significant for most traits, indicating that there is genetic variability
among progenies. The combined analyzes showed that driving improvement programs should
be made for each region, especially for POP2 by low heritability values, confirming the
influence of the environment on these traits. By comparison of the five methods used for all
traits, in the POP1 and POP2, it was observed that Blup was the method that is more efficient,
and within progenies less recommended for selection. The fact that the POP1 present higher
genetic diversity than POP2 can be explained by the fact that the progenies of POP2 are from
several advanced crosses among clones, while the progenies of POP1 are from primary
clones. From the results obtained it is possible to predict that progenies are able to participate
in future breeding programs. The method Blup provides larger genetic gains, which is
recommended in studies aimed at early selection of rubber tree genotypes. The POP2 showed
that the genetic diversity lower POP1, can be used in future studies for genetic resources and
hybridization.
Key-words: genetic diversity, genetic gain, Hevea spp., rubber tree breeding.
1
1 INTRODUÇÃO
O gênero Hevea tem grande importância econômica no Brasil e no mundo, pois a
demanda por borracha natural vem aumentando ano após ano, principalmente devido ao
crescimento da indústria automobilística. Porém a produção mundial tem sido baixa e, para
atender a demanda, é necessária a obtenção de genótipos superiores com maior potencial
produtivo e resistente ao vento e ao mal-das-folhas. A obtenção de novos genótipos demanda
um longo tempo podendo chegar a 30 anos de estudos e avaliações até a recomendação final.
A seleção precoce seria um modo de diminuir esse tempo e maximizar os ganhos genéticos.
O estudo de plantas na fase juvenil tem se mostrado eficiente na redução do ciclo de
melhoramento de algumas espécies como o eucalipto e o pinus, assim como estudos em
seringueira na fase jovem têm se mostrado promissores. Conhecer a população que está sendo
estudada do ponto de vista genético orienta o pesquisador na melhor maneira de conduzir os
programas de melhoramento e assim reduzir o tempo de recomendação de genótipos com alto
potencial produtivo.
Estudos de estimativas de parâmetros genéticos e diversidade genética são ferramentas
muito utilizadas por melhoristas tanto para a seleção como para preservação das espécies. As
estimativas de parâmetros genéticos auxiliam na obtenção de informações que possibilitam
prever os ganhos genéticos com a seleção na população em estudo e ajudam a orientar o
pesquisador na seleção dos melhores genótipos. A diversidade genética entre e dentro de
populações é fundamental para a conservação das espécies e manutenção da variabilidade
genética entre os genótipos a serem recomendados, evitando o cruzamento entre parentais, e
consequentemente a endogamia.
Existem vários métodos de seleção pelos quais é possível predizer os ganhos genéticos.
Esses métodos diferem pelo modo como realizam como é realizada a seleção, pela seleção do
indivíduo, ou da população, podendo assim, predizer valores diferentes de ganhos genéticos.
É necessário que se conheça os melhores métodos a serem aplicados, e pela comparação entre
os diversos métodos de seleção é possível escolher aquele que melhor se aplica ao programa,
orientando futuros estudos com seringueira para atingir a redução do ciclo de melhoramento.
O conhecimento da diversidade genética da seringueira é importante para orientar a
escolha dos genitores, possibilitando a hibridação entre genótipos divergentes, o que
maximiza os ganhos genéticos e aumenta a eficiência dos programas de melhoramento.
2
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Histórico da Seringueira no Brasil e no Mundo
A borracha já era uma velha conhecida dos índios quando os europeus chegaram por
aqui. Com mais de 450 anos de história a borracha só obteve destaque em meados do século
XIX em consequência da descoberta da vulcanização pela Goodyear em 1839, processo esse
que atribuiu à borracha natural a qualidade e durabilidade necessárias para sua utilização
industrial (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004).
Em 1874 Henry Wickham veio ao Brasil com a missão de coletar sementes de
seringueira. Na região de Boim, próximo do município de Santarém no Estado do Pará,
Wickham coletou 70.000 sementes e as enviou ao Jardim Botânico Real de Kew na Inglaterra
em 1876. Destas sementes coletadas, 2.397 germinaram, as plântulas foram levadas para o
Ceilão, atual Sri Lanka, onde apresentaram ótima sobrevivência (90%). Em 1877 foram
introduzidas no Jardim Botânico de Cingapura 22 mudas de seringueira, onde produziram as
primeiras sementes usadas na propagação da espécie no país e distribuídas na Malásia as
quais formaram a principal fonte das 1000 árvores aptas para sangria estudadas por Henry
Riddley em 1888 (GONÇALVES et al., 1983; PRIYADARSHAN & CLÉMENT-
DEMANGE, 2004; PRIYADARSHAN et al., 2009).
BAULKWILL (1989) afirma que pode ter ocorrido uma mistura entre os materiais
coletados por Wickham. Mudas originárias da coleção de Wickham introduzidas no Ceilão
foram distribuídas em todo o mundo, cobrindo milhões de hectares no sudeste da Ásia Porém
poucas são originárias das margens do Tapajós (IMLE, 1978). A primeira introdução de
borracha na Índia foi em 1879, com sementes vindas do Ceilão, 28 plantas de Hevea foram
plantadas no Vale Nilambur do estado de Kerala, no sul da Índia. (HARIDASAN e NAIR,
1980). Entre 1880 e 1882, as plantas em escala experimental foram levadas em diferentes
partes do sul da Índia e das Ilhas Andaman.
A história da produção da borracha natural brasileira mostra que o país desfrutou da
condição de principal produtor e exportador mundial no início do século XX, sem nunca ter
plantado uma única árvore. Porém com a entrada da borracha produzida na Ásia no mercado,
o Brasil começou a perder sua soberania (BERNARDES et al., 2000).
Na década de 1920/30 houve a tentativa de explorar o cultivo da seringueira no Estado
do Pará, pela companhia Ford, na região conhecida por Fordlândia, porém não obteve sucesso
devido ao ataque do fungo Mycrocyclus ulei (P. Henn) v. Arx, causador da doença mal-das-
3
folhas, que dizimou toda a cultura, o mesmo ocorreu no sul da Bahia e na região Amazônica.
As sementes introduzidas na Ásia estavam livres do fungo M. ulei e a produção era crescente
nestes países, enquanto que no Brasil a produção decaía, passando de país exportador para
importador de borracha natural.
O melhoramento genético da espécie teve início na Ásia, quando as primeiras plantas
foram propagadas por enxertia de gemas, descoberta em 1917, possibilitando assim, a
produção de clones. No Brasil o melhoramento genético começou mais tarde, visando à
resistência ao fungo M. ulei e a produção, nos Estados do Pará e Bahia, após as perdas
causadas pelo mal-das-folhas. Foi por volta de 1941 que o Instituto Agronômico (IAC), se
interessou em pesquisar a cultura, utilizando sementes de diversas procedências, inclusive do
exterior. A cultura obteve maior sucesso no Planalto Paulista, devido às condições climáticas
desfavoráveis ao desenvolvimento do fungo M. ulei, e a boa adaptabilidade na região, dando
início aos programas de melhoramento genético da seringueira e as plantações comerciais,
sendo hoje o maior Estado produtor de borracha natural.
2.2 O Gênero Hevea e o Centro de Diversidade Genética
O gênero Hevea pertence à família Euphorbiacea, que compreende outros gêneros
importantes como Ricinus (mamona) e Manihot (mandioca). Segundo GONÇALVES et al.
(2001) são conhecidas 11 espécies do gênero Hevea no Brasil, sendo elas: Hevea guianensis
Aublet, Hevea benthamiana Muell.-Arg; Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss) Muell.-
Arg; Hevea pauciflora (Spruce ex Benth); Hevea nítida Mart. ex Muell.-Arg; Hevea
spruceana (Benth); Hevea paludosa Ule Jarb.; Hevea rigidifolia (Spruce ex Benth) Muell.-
Arg; Hevea camporum Ducke; Hevea microphylla e Hevea camargoana Pires. Das 11
espécies conhecidas apenas duas (H. brasiliensis e H. benthamiana) produzem látex
comercialmente aceitável (GOMES, 1981).
O centro primário de diversidade genética do gênero Hevea é o rio Negro, na
confluência com o rio Amazonas (WYCHERLEY, 1977), não obstante as espécies H.
brasiliensis, H. spruceana e H. nítida estarem na extremidade do centro e as espécies H.
camporum e H. camargoana estarem ausentes. Nesta região ocorre naturalmente híbridos que
representam a maior parte das combinações das espécies existentes, em consequência de
sobreposição da amplitude geográfica de uma ou mais espécies (GONÇALVES et al., 1990).
Essas sobreposições induzem a ocorrência de hibridação e introgressão em tal dimensão que
4
levou BALDWIN JUNIOR (1947) a concluir que algumas linhas de pontos específicos do
gênero chegam a perder suas identidades.
Na Região Amazônica, a seringueira encontra condições climáticas favoráveis ao seu
crescimento e à produção de látex durante o ano inteiro (MORAES, 1977). Porém, tais
condições são também propícias a surtos epidêmicos severos do mal-das-folhas, sendo essa
doença considerada uma das dez doenças mais destrutivas das plantas. Tal fato tem frustrado
desde o início do século passado, as tentativas do estabelecimento da heveicultura na região
em plantio comercial, apesar dos esforços da pesquisa em termos de melhoramento genético e
controle químico da doença (MORAES, 1977).
2.3 Aspectos Botânicos
2.3.1 Inflorescências e Flores
O gênero Hevea é uma dicotiledônea monoica, ou seja, possui flores masculinas e
femininas em um mesmo indivíduo. Como todas as plantas originárias de zonas tropicais, a
seringueira é uma planta de dias curtos para seu florescimento. Seu fotoperíodo não parece ter
sido ainda estudado, e não se dispõe até o momento dado sobre os limites de sua necessidade
diária de luz (GONÇALVES & FONTES, 2009).
As inflorescências apresentam-se em panículas ao longo de brotos terminais ou na
ponta de ramos curtos. A corola é ausente. Nessas flores há cálice, disco e coluna estaminal
com um a dois verticilos sésseis. O cálice tem tubo curto e cinco sépalas. As anteras de 0,5
mm a 1 mm de comprimento, possuem duas tecas biloculares. As flores pistiladas ficam na
extremidade do eixo principal ou na ponta de seus ramos, possuem cálice, pistilo (composto
de três carpelos uniloculares), três estiletes sésseis ou subsésseis, um óvulo por lóculo no
ovário (PIRES et al., 2002).
Segundo GONÇALVES & FONTES (2009) as flores não apresentam pétalas e sim um
perianto com cinco lóbulos. As flores masculinas são menores, mais pontiagudas que as
femininas e seu invólucro é diretamente inserido no pedúnculo. As femininas se distinguem
também pela presença de um disco intumescido em sua base, de onde parte o invólucro floral.
A proporção de flores femininas para masculinas é, em geral, 1:60, ou seja, uma flor feminina
para 60 flores masculinas, variando proporcionalmente entre os diferentes clones.
Nas plantações as primeiras florações ocorrem entre 3 e 5 anos de idade, na mata esse
período é muito mais longo, podendo levar até 25 anos (GONÇALVES et al., 2001; SECCO,
2008). Na Amazônia as árvores adultas florescem uma vez ao ano, entre abril e julho,
5
enquanto que na Malásia o florescimento pode ocorrer até duas vezes ao ano, entre março e
abril e entre agosto-setembro (PARANJONTHY, 1980). O florescimento é sazonal, o que
causa problemas aos programas de melhoramento da espécie, e a falta de sincronia no
florescimento também dificulta a realização de muitos cruzamentos (TAN, 1987).
2.3.2 Frutos e Sementes
A seringueira é uma planta alógama, com taxa de autofecundação em torno de 16% a
28% (SIMMONDS, 1989), porém ainda não existem estudos mais recentes que indiquem a
frequência de polinização cruzada e a autofecundação é variável de acordo com o genótipo.
Segundo GONÇALVES et al. (2001) a polinização do gênero Hevea é feita por insetos da
família Ceratopogonidae (Heleidae) que operam em curtas distâncias.
Segundo PIRES et al. (2002) a morfologia do pólen varia muito pouco dentro do
gênero Hevea. Trata-se de um gênero estenopalinar e somente as dimensões dos grãos de
pólen podem ser elementos coadjuvantes na determinação das espécies. A fertilização dos
óvulos leva em torno de 24 horas, porém a primeira divisão zigótica ocorre após 5 a 6
semanas. Geralmente, somente flores que possuem todos os três óvulos fertilizados,
desenvolvem-se em fruto (HARIBAR & YEANG, 1984). MAJUMDAR (1966) mostrou que
um bom grau de viabilidade do pólen, em torno de 20%, e pode ser obtido por uma semana se
for armazenado em temperatura de 0 a 5ºC com a umidade relativa de 75% a 81%.
O desenvolvimento completo do fruto ocorre em aproximadamente 5 meses após a
fecundação, mas o número de frutos abortados durante esse período, principalmente nos dois
primeiros meses, é grande, o que pode ser atribuído à autofecundação. Segundo
WICHERLEY (1969), em condições naturais, cerca de 1% das flores femininas frutificam
enquanto que quando polinizadas artificialmente sobe para 4% a porcentagem de frutificação,
porem essa taxa varia conforme as condições ambientais e o genótipo (CLEMENT-
DEMANGE et al., 2001).
O fruto é uma cápsula tricoca (com três mericarpos), lenhosa, algo subglobosa,
depressa nos septos, de maneira que, em corte transversal, se apresenta trilobada. Sendo
tricoco há apenas uma semente em cada lóculo, pendente na placenta central (VIÉGAS &
CARVALHO, 2000).
Segundo VIÉGAS & CARVALHO (2000) as sementes apresentam testa crustácea,
brilhante, com manchas salpicadas e esbranquiçadas, cujo padrão de desenhos pode servir
para distinguir variedades e clones da mesma espécie. O endosperma é espesso, oleoso,
ocultando no interior dois cotilédones planifoliáceos. A parte interna da semente fica mais ou
6
menos solta da testa. A radícula fica por cima porque o embrião está invertido. Sendo leve, a
semente é facilmente transportada pela água e, consequentemente, coloniza as margens dos
rios, sendo também muito procurada pelos peixes.
A germinação das sementes está correlacionada com o grau de umidade, sendo que
estas podem perder 50% de umidade em três dias, quando são armazenadas sem proteção, a
viabilidade da semente cai para 45% dentro de um mês. HUSIN et al. (1981) e BARRUETO
CID et al. (1986) observaram que a melhor germinação foi obtida pela colheita de frutos por
um curto período de tempo antes de deiscência, quando a umidade natural da semente foi
mínima. As sementes de seringueira possuem 45 a 50 % de óleo, cujas características são de
cor amarela, viscoso, secativo e de odor muito forte, podendo ser aplicado na fabricação de
tintas e vernizes. Há ainda a referência de uso esporádico da semente cozida na alimentação
pelos índios da Amazônia (GONÇALVES et al., 1983; SECCO, 2008).
2.3.3 Casca e Raízes
A seringueira pode atingir até 50 m de altura e 1,5m de diâmetro. A maioria das
espécies é lenhosa e arbórea, exceto H. camporum e H. camargoana que são arbustos , e H.
nítida que é uma árvore típica da caatinga quatzíticas da Colômbia, no Rio Apoporis e
Amazonas e do alto Rio Negro. O formato do tronco é influenciado pelo ambiente, podendo
ser encontrados troncos ventricosos na base como em duas espécies que são adaptadas aos
pântanos ou igapós (H. microphylla e H. spruceana). A maioria das espécies apresenta o
caule ereto, cilíndrico e ramificado no alto da copa (VIÉGAS e CARVALHO, 2000; PIRES et
al., 2002; SECCO, 2008).
As raízes são do tipo pivotante com mais de 2m aos 8 anos de idade e raízes laterais
com mais de 9m. O comprimento das raízes pode sofrer variações dependendo do ambiente
em que se encontram dentro da mesma espécie, em solos mais encharcados as raízes são mais
superficiais e se desenvolvem lateralmente, em solos bem drenados as raízes são bem
profundas (PIRES et al., 2002).
Em todas as plantas a casca tem como função principal a proteção contra agentes
externos (fungos, insetos) e transporte de substâncias nutritivas para todas as partes da planta.
A casca da seringueira além dessas funções também é responsável pela produção de látex.
Suas características são a cor, espessura, consistência, aspecto externo, formação de súber,
etc.. A casca também é altamente influenciada pelo ambiente e por eventos fisiológicos que
determinam as melhores épocas para a realização da sangria (VIÉGAS e CARVALHO, 2000;
PIRES et al., 2002).
7
2.3.4 A Madeira
A exploração dos seringais pode se estender até os 30 anos, em alguns lugares como na
Índia, por exemplo, esse período pode se estender até os 35 anos. Após esse período o
seringal precisa ser renovado e a utilização da madeira é uma ótima alternativa de renda para
o produtor. De início a madeira era utilizada como combustível deixando seus preços muito
baixos. Mas em meados dos anos 80 a indústria moveleira passou a se interessar pela madeira
o que elevou os preços, hoje produtores da Malásia, Tailândia, Indonésia, Sirilanka, China,
Vietnã e Camboja vendem a madeira das seringueiras quando essas chegam ao final de seu
ciclo produtivo (HONG, 1995; OLIVEIRA JUNIOR, 2001).
Em vista do crescimento da importância da madeira para a cultura o melhoramento da
seringueira, muitas vezes, não visa somente à produção, mas também a melhoria na qualidade
da madeira. Segundo VINOD e SURYAKUMAR (2004) a madeira quimicamente tratada
vem sendo usada na fabricação de móveis de alta qualidade, placas de painéis, artigos de uso
doméstico e para fins de pavimentação.
A seringueira está classificada entre as madeiras de coloração amarela, com
predominância do pigmento amarelo, havendo uma pequena presença do pigmento vermelho.
Sua luminosidade a coloca entre as madeiras mais claras, como o pau-marfim e o E. grandis.
(IPEF, 2013). A madeira é considerada leve mole, de baixa durabilidade natural (LORENZI,
2000). A densidade gira em torno de 560 a 650 kg/m³, e a umidade da madeira recém-cortada
é de aproximadamente 60%, podendo ser reduzida para 15% quando seca ao ar, exigindo pelo
menos 10 dias de exposição nessas condições (IPEF, 2013).
2.3.5 Látex
Na seringueira são encontrados vasos laticíferos em todos os tecidos da árvore,
principalmente na casca mole (líber) do tronco a partir da qual pode ser extraído através de
cortes (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004). Todas as espécies de Hevea
são produtoras de látex, porém algumas produzem mais que as outras, havendo grande
variação inter e intra-específica. Além da variação de quantidade de látex produzido, também
há variações quanto à constituição, propriedades físicas, coloração pode variar de branca a
amarela, e características de coagulação (VIÉGAS & CARVALHO, 2000; PIRES et al., 2002;
MORENO et al., 2008).
A borracha natural é um polímero de alta massa molecular (superior a 1 x 106 Da),
cuja estrutura é o cis-1,4-poli-isopropeno (elevado teor de ligação cis, de quase 99,5%), além
de outras substâncias orgânicas e inorgânicas (substância não-borracha) como proteínas,
8
lipídios, carboidratos e material mineral. Enquanto que a borracha sintética é quase
simplesmente composto por poli-isopreno com não mais de 90% de ligação cis. Essa
diferença na composição da borracha natural e sintética é que confere à borracha natural a
resiliência, a elasticidade, a resistência à abrasão, a dispersão de calor eficiente e resistência
ao impacto superior à borracha sintética (HAYASHI, 2009). A borracha natural crua
proveniente do látex da seringueira é uma matéria-prima agrícola importante para manufatura
de grande quantidade de produtos como de pneus, produtos de uso médico e paramédico,
adesivos, calçados, em produtos bélicos por ser um produto isolante e impermeável tanto ao
ar como à água.
Por definição, a explotação do seringal, operação popularmente conhecida como
sangria da seringueira, consiste em uma série de operações que tem como finalidade a
obtenção do látex (suspensão aquosa contendo de 30 a 40% de sólidos em forma de partículas
de borracha), sua retirada do seringal e a conservação, de forma a colocá-lo em condições de
ser beneficiado (CARDOSO e GONÇALVES,1988; SAA, 1999). No inicio da exploração da
seringueira, e até hoje em alguns seringais nativos, a extração do látex é feita por corte tipo
espinha de peixe ou corte amazônico, cortes esses feitos por riscos contínuos e a uma
distância de 2cm, ficando uma faixa de casca intacta entre as duas incisões (CONCEIÇÃO,
1979; SILVA, 2008).
Devido à crescente demanda pela borracha foi necessário a procura por métodos
menos agressivos às plantas e que aumentassem a produção. Foi em 1889 que Henry Ridley
do Jardim Botânico de Cingapura descobriu o método contínuo de incisão no qual se realiza
cortes declivosos, esse sistema foi uma importante conquista tecnológica, considerada o
segundo passo para a domesticação. Ridley observou que o método de sangria empregado nos
seringais nativos da Amazônia não se aplicaria aos plantios racionais. Após paciente trabalho,
desenvolveu um sistema de corte que causava pouco dano às seringueiras, economizava
consumo de casca na planta, permitia à árvore ser sangrada mais de 100 vezes por ano e,
ainda, possibilitava o aumento na produção anual da borracha. Seu sistema de corte, com
poucas modificações, permanece em uso até hoje (GONÇALVES & FONTES, 2009).
2.4 Citologia
Até 1932 houve divergências quanto ao número de cromossomos da seringueira. Foi
neste ano que Ramaer, após observar a meiose em células-mãe-de-pólen de vários clones de
H. brasiliensis, H. spruceana e H. guianensis, encontrou como número haplóide n=18,
9
contagem feita em centenas de células meióticas, não deixando margem para dúvidas, assim
chegou à conclusão de que o gênero Hevea possui 2n=36, este valor é aceito até os dias de
hoje.
Alguns trabalhos afirmam que a seringueira se tornou um anfidiploide estável durante
a evolução devido a hibridações interespecíficas (RAMAER, 1935; PRIYADARSHAN &
CELMENT-DEMANGE, 2004). PERRY (1943) encontrou número básico de x=9
cromossomos no gênero Hevea, mais tarde ONG (1980) realizou estudos de cariotipagem os
quais confirmaram a hipótese do gênero Hevea (2n=36) ser descendente de cruzamentos entre
duas espécies diploides (2n=18) com número básico de x=9 e não x=18.
Casos de macho-esterilidade parcial e completo foram observados em estudos
conduzidos por RAMAER (1935) em clones de H. brasiliensis, que concluiu que as
irregularidades na meiose de PMCs (Células Mãe do Pólen) observadas eram responsáveis
pela esterilidade. Trabalhos conduzidos na Indonésia e no IAC no Brasil confirmaram a
presença de macho-esterilidade, porém em diferentes níveis e clones.
O uso de citogenética no melhoramento de caracteres econômicos da Hevea pode, em
princípio, favorecer o entendimento do modelo de herança da cultura. Um aspecto de grande
importância nesse sentido é que ela proporciona aos melhoristas a escolha do material vegetal
a se trabalhar (GONÇALVES et al., 1989).
2.5 Área de Cultivo, Produção e Consumo de Borracha Natural
Desde o início da domesticação da seringueira seu cultivo foi desenvolvido no setor
industrial, compostas por grandes propriedades com monocultura. Mas os pequenos
produtores aumentaram progressivamente passando a deter mais de 80% da produção mundial
de borracha (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004). A diferença entre
grandes e pequenos produtores é que as pequenas propriedades são agroflorestais como na
Indonésia ou são conduzidas com sistemas de multiculturas, especialmente na fase jovem das
plantas (GOUYON, 1996; VISWANATHAN e RAJASEKHARAN, 2001). Recentemente
80% da produção mundial de borracha natural encontra-se nas mãos de pequenos produtores,
com áreas de até 4 ha. Na Índia, por exemplo, 92% das propriedades possuem área média de
0,5 ha e a maior produtividade média de borracha do mundo (ALVARENGA, 2006).
A seringueira é uma das mais importantes culturas arbóreas cultivada principalmente
nos climas tropicais entre os 12° latitude de cada lado do equador. É a principal fonte de
borracha natural na fabricação de milhares de produtos dos quais o pneu é o mais popular
10
(CHANDRASEKHAR et al., 2007). Tradicionalmente, a borracha no Brasil tem sido
cultivada na região situada entre 10º N e 10º S do Equador. O cultivo foi concentrado nesse
local, uma vez que estas áreas forneceram as condições ambientais ideais, ou seja, a
temperatura média anual de 26 º C ± 2º C e alta pluviosidade (1800 a 3000 mm) distribuídas
ao longo do ano com 120 - 240 dias chuvosos por ano. Assim, as regiões fora das zonas
convencionais estão começando a estabelecer a produção de borracha devido a uma crescente
demanda mundial por essa commodity. No Estado de São Paulo, considerada como uma área
hospitaleira para a cultura está compreendida entre 20º S e 21º S, muito além dos limites
normais (GONÇALVES et al., 1999).
No Brasil a seringueira é cultivada, principalmente nas denominadas áreas de escape
ao mal-das-folhas causada pelo fungo M. ulei, que se localizam nos seguintes Estados: São
Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Bahia e no noroeste do Paraná (PEREIRA, 1992).
A área de produção no Brasil representa somente 1,56% da área mundial, sendo que os
Estados com as maiores áreas plantados em 2005 foram São Paulo com 55%, seguido pela
Bahia (16%), Mato Grosso (14%), Espírito Santo (5%), Minas Gerais (3%) e Goiás (2%)
(ROSSMANN, 2013)
O Estado de São Paulo é o maior produtor de borracha natural no país, com um parque
heveícola de mais de 3.000 produtores (SILVA, 2008) e uma área de 14 milhões de hectares
aptos à heveicultura, mas somente cerca de 45 mil hectares estavam ocupados com a cultura
até 2007 (LUPA, 2013). O Planalto Ocidental do Estado engloba 90% da área plantada, sendo
a região mais importante no cultivo da seringueira (GONÇALVES et al., 2001).
Mundialmente a seringueira é cultivada em países como a Colômbia, México, alguns
países do oeste da África, mas a maior concentração é no sul da Ásia como China, Índia,
Indonésia, Malásia, entre outros. A área plantada de seringueira em 2012 no mundo foi de
11.836,43 hectares sendo as maiores áreas encontradas na Indonésia com 29%, seguida pela
Tailândia (23%), Malásia (8%), China (9%), Índia (6%), Vietnã (7%), Sri Lanka (1%) (IRSG,
2013).
Os produtos derivados da borracha natural são muitos, mais de 40.000 produtos e
artefatos, como bolas e brinquedos, artefatos utilizados na área da saúde (material cirúrgico,
luvas, preservativos), passando pela construção civil (asfaltos, proteções contra terremotos),
calçados, eletrônicos, e chegando à indústria automobilística, sendo essa a maior consumidora
de borracha.
Um dos grandes problemas da produção de borracha natural é conseguir atender a
demanda industrial, isso porque o consumo mundial de borracha em 2012 foi de 11.005 mil
11
toneladas e a produção de apenas 11.325 mil toneladas, e o maior responsável por esse
aumento é a indústria automobilística que vem crescendo nos últimos anos (IRSG, 2013).
A China (35%) é o maior consumidor de borracha natural do mundo, seguido da
União Europeia (9,74%) e dos Estados Unidos (8,63%). E os maiores produtores são a
Tailândia (31%), Indonésia (26,61%) e a Índia (8,11%) (IRSG, 2013).
O problema de demanda de borracha também é grande no Brasil, sendo que a
produção nacional não é capaz de suprir o consumo. Em 2012 a produção nacional foi de
171,50 mil toneladas enquanto que o consumo foi de 343,40 mil toneladas, o que obrigou a
importação de borracha (IRSG, 2013). Para um país que possui, em relação aos demais
produtores, área incomparavelmente maior para o plantio de seringueira, o déficit de produção
significa, no mínimo, descaso com um produto de tão relevante valor econômico-social
(GONÇALVES & MARQUES, 2008).
2.6 Importância Socioambiental
Além do aspecto econômico, o cultivo da seringueira desempenha um importante
papel social, o que traz ainda mais atratividade para a atividade. Isso porque, segundo MAPA
(2007), esta é uma atividade intensiva no emprego de mão-de-obra. Estima-se que há
aproximadamente 50 mil trabalhadores ligados direta e indiretamente no cultivo da
seringueira. Porém, segundo ALVARENGA (2006), considerando-se o potencial interno de
suprir a demanda por borracha natural, até 2030, a geração de emprego poderia atingir o nível
de 250 mil trabalhadores na atividade.
Além do grande mercado interno aberto para a heveicultura e sua cadeia produtiva,
deve-se ressaltar que, dentre todos os países aptos ao cultivo da seringueira, o Brasil desponta
como o de maior potencial para suprir a demanda mundial de borracha por possuir: situação
política e econômica mais favorável que os países concorrentes; dezenas de milhões de
hectares de terras aptas à cultura e sem necessidade de mais desmatamento; conhecimento e
tecnologia disponível para a cultura, excesso de mão-de-obra pouco qualificada (15% de
desempregados que poderiam ser incorporados ao setor produtivo e sua cadeia) (PEREIRA et
al., 2006).
Estudos do International Rubber Study Group (IRSG), sediado em Cingapura,
apontam que a demanda por borracha natural e sintética no Sudeste Asiático tende a aumentar
nos próximos anos, principalmente por causa do desenvolvimento das economias asiáticas.
Diante disso, a produção de borracha natural oriunda de países como Tailândia, Indonésia e
12
Malásia - maiores produtores e exportadores, mais Vietnã, tende a ser consumida na própria
região, reduzindo a disponibilidade do produto para as demais regiões do mundo. Apesar de
ter aumentado mais de oito vezes nos últimos 18 anos, a produção brasileira está longe de
atender à demanda, que cresce a uma taxa superior, aumentando a distância entre as linhas de
produção e consumo (MAPA 2010). As projeções indicam a necessidade de um milhão de
toneladas de borracha natural em 2030 (CORTEZ, 2013).
A expansão da área cultivada resulta na geração de empregos diretos no campo e cria a
necessidade de capacitação de mão de obra. Estima-se a demanda de mais 1.326 sangradores
para atender a safra 2012/13, somente no Estado de São Paulo. Em 2015, este número seria de
2.475 trabalhadores, apenas para a atividade de sangria, sem contar supervisores, gerentes,
etc. Outras oportunidades que devem se concretizar nos próximos anos são a comercialização
de madeira de seringueira e de créditos de carbono. A Associação Brasileira de Normas
Técnicas (ABNT) criou uma comissão para elaborar a primeira norma para o mercado
voluntário de carbono no Brasil, a partir da qual projetos de carbono com seringueira devem
ser formatados (MAPA, 2010).
O cultivo da seringueira, se comparado ao da maioria das culturas anuais, com uso
intensivo de mecanização, tanto no preparo de área como na colheita, constitui um tipo de
aproveitamento do solo extremamente desejável do ponto de vista ecológico. Trata-se de uma
cultura que protege o solo e os mananciais e fornece madeira no final de sua vida útil
produtiva. A copa da seringueira fornece um tipo de proteção ao solo, reduzindo o impacto do
sol, da chuva e dos ventos, e também raízes em um nível mais profundo que as culturas
anuais, retirando assim, menor quantidade de nutrientes por unidade da superfície do solo
(JACOVINE et al., 2006).
A heveicultura fixa o homem na terra, gerando de 70 a 80 mil empregos diretos, pelo
aumento de rendimento da propriedade e larga ocupação de mão-de-obra familiar e local,
como também por ser uma cultura altamente ajustada às áreas degradadas (ALVARENGA,
2006; ROSADO et al., 2006). Assim sendo, a heveicultura pode ser considerada como uma
alternativa viável para a diminuição dos atuais problemas socioeconômicos e ambientais,
tanto por fixar o homem na terra, pelo aumento de rendimento da propriedade e larga
ocupação da mão-de-obra familiar e local, como também na recuperação de áreas degradadas,
promovendo sua estabilidade e recuperação (CARMO et al., 2006).
13
2.7 Melhoramento Genético da Seringueira
A Ásia iniciou os estudos de melhoramento genético da seringueira em 1917, quando
as primeiras plantas foram propagadas por enxertia de gemas, iniciando assim a produção de
clones. A alogamia e a propagação por sementes ofereceram muita variação, oriunda da
recombinação genética. O programa para seleção nesse material foi feito por Whitby em
1919, na Malásia, que observou que cerca de 9,9% das árvores descendentes de cruzamentos
casuais tinham potencial de produção com cerca de três vezes mais látex do que a média das
árvores existentes no seringal (GONÇALVES & FONTES, 2009).
O melhoramento por recombinação iniciou-se com a produção de progênies de
polinização aberta. Essas progênies foram submetidas ao Experimento de Avaliação de
Progênies em Viveiros (EAPV), seguidos dos Experimentos de Avaliação de Clones em
Pequena Escala (EAPE) e Experimentos de Avaliação de Clones em Grande Escala (EAGE),
com seleção praticada em cada nível de avaliação. Esse processo é cíclico, e os melhores
clones tornam-se candidatos para a recombinação no ciclo seguinte. Pela recombinação
obteve-se aumento de produção de 500 kg/ha/ano em clones primários para 2.500 kg/ha/ano
no Instituto de Pesquisa de Borracha da Malásia. Todos os trabalhos de melhoramento
conduzidos na Malásia, Indonésia, Índia, Costa do Marfim, Brasil, Tailândia e Vietnã
produziram uma gama de clones híbridos geneticamente superiores, devido à pressão e à
seleção aplicada sobre as mais variadas condições (PRIYADARSHAN et al., 2009).
No Brasil, o melhoramento da seringueira teve início praticamente em 1937, após a
ocorrência de surtos do fungo M.ulei, causador do mal-das-folhas, nos plantios efetuados pela
companhia Ford nos campos da Fordlândia em 1928, e em Belterra, em 1932, ambos às
margens do rio Tapajós no baixo amazonas no Estado do Pará (GONÇALVES et al. 1997).
Foram realizados programas de cruzamentos e enxertia de copas com o objetivo de combinar
alta produção e resistência ao mal-das-folhas, combinando métodos horticulturais e genéticos.
Esse programa teve prosseguimento pelo Instituto Agronômico do Norte (IAN) a partir de
1964, hoje Embrapa Amazônia Oriental, seguindo os mesmos objetivos (GONÇALVES &
FONTES, 2009). Porem a cultura obteve maior sucesso no Planalto Paulista, devido às
condições climáticas desfavoráveis ao desenvolvimento do fungo M. ulei, e a boa
adaptabilidade na região, dando início aos programas de melhoramento genético da
seringueira.
Atualmente além de resistência ao mal-das-folhas, os programas de melhoramento
visam unir em um único indivíduo alta produção de látex e resistência à quebra pelo vento,
14
sendo que os objetivos do programa variam de acordo com as necessidades de cada região.
Segundo GONÇALVES et al. (2001) todo objetivo se fundamenta principalmente na
obtenção de indivíduos com alto potencial de produção, seguido de outros caracteres
secundários desejáveis que contribuem para o aumento do potencial de produção. Os
principais caracteres secundários são: vigor, crescimento do caule durante o procedimento de
sangria, espessura de casca virgem, boa regeneração da casca, resistência às principais
doenças da região, tolerância à quebra pelo vento e tolerância à seca do painel.
A seringueira tem um longo ciclo reprodutivo e de seleção. O ciclo de melhoramento
da seringueira ocorre em três etapas. A primeira consiste em avaliações por meio de testes
precoces de produção, vigor e tolerância a doenças. Os ortetes são selecionados e clonados
para serem testados em experimentos de avaliação de clones em pequena escala. Nessa
segunda etapa do ciclo de seleção, após os dois primeiros anos de sangria, os clones
promissores são multiplicados e passam a ser avaliados em grande escala, ou ensaios
regionais. Na última etapa, são gastos geralmente de 12 a 15 anos, até que se possa
recomendar um clone para plantio em grande escala. Assim o tempo necessário para produzir
e testar novos genótipos abrange, no mínimo, de 20 a 30 anos, até a recomendação final em
nível de produtor. Isso tem feito com que melhoristas conduzam pesquisas para reduzir o
ciclo de seleção, ou pesquisas envolvendo avaliações de caracteres secundários da planta para
estimar-lhes as relações com a produção de látex (PRIYADARSHAN et al., 2009).
2.7.1 Genética Quantitativa
Para melhorar a produtividade do seringal, os programas de melhoramento genético
precisam explorar as suas populações geneticamente para obter clones superiores. O
conhecimento das características genéticas das populações a serem estudadas é importante
para tornar a seleção mais eficaz. As variáveis qualitativas são úteis para estimar a variação
genética, e através de dados de herdabilidades e correlações genéticas entre variáveis
economicamente importantes pode-se estimar os ganhos genéticos após sucessivos ciclos de
seleção. As variáveis quantitativas determinam as melhores estratégias de seleção a fim de
superar as dificuldades na seleção de genótipos superiores e ampliar o conhecimento genético
da seringueira (SILVA et al., 2013).
O uso da genética quantitativa no estudo de caracteres econômicos pode, em princípio,
favorecer o entendimento do modelo da herança na cultura. Um aspecto de grande
importância nesse sentido é que ela proporciona aos melhoristas a escolha dos parentais e
consequentemente permite o bom planejamento do programa de melhoramento
15
(GONÇALVES e FONTES, 2009). Vários pesquisadores (SIMMONDS, 1969; GILBERT et
al., 1973; NGA e SUBRAMANIAM, 1974; TAN e SUBRAMANIAM, 1976; TAN, 1981;
GONÇALVES et al., 2004, 2005 e 2006) concluíram que a variância genética aditiva da
produção e do vigor contribui com uma parcela significativa na variância genética total,
sugerindo que a seleção fenotípica dos parentais pode ser efetiva, porém a seleção baseada em
valores genotípicos é mais precisa e confiável.
A relevância da genética quantitativa para o melhoramento de plantas se baseia no fato
de que a manipulação de caracteres quantitativos a partir da endogamia, cruzamentos e/ou
seleção constitui um fator essencial para qualquer programa de melhoramento genético que,
basicamente, tenha o mesmo objetivo: o de identificar, acumular e perpetuar genes favoráveis.
Assim, o entendimento das consequências genéticas dessa manipulação constitui o mais
importante papel da pesquisa em genética quantitativa. Nesse sentido, a obtenção de
estimativas de parâmetros genéticos é fundamental por permitir identificar a natureza da ação
dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e avaliar a eficiência de
diferentes estratégias de melhoramento para obtenção de ganhos genéticos e manutenção de
uma base genética adequada. Dentre os parâmetros de maior importância destacam-se as
variâncias genéticas aditivas e não-aditivas, as correlações e as herdabilidades (CRUZ &
CARNEIRO, 2003).
2.7.1.1 Parâmetros Genéticos A importância dos estudos dos componentes das variâncias se dá em razão de um dos
modos mais utilizados para obter o estimador da variância genotípica, e de seus componentes
aditivos e não-aditivos, ser por meio das esperanças matemáticas dos quadrados médios da
análise de variância. Assim, a obtenção dos componentes de variância tem sido de grande
interesse no melhoramento genético, uma vez que é possível, por meio de delineamentos
experimentais, estimar as variâncias genotípicas a partir dos dados fenotípicos observados
(CRUZ, 2005).
As estimativas de parâmetros genéticos são propriedades não somente de
características biológicas, mas também da população, do ambiente, dos métodos de
mensuração, da amostragem, e análises utilizadas para determiná-las (KOOTS et al., 1994;
FALCONER & MACKAY, 1996). Entretanto, as estimativas de médias independentes de
parâmetros genéticos são utilizadas por pesquisadores para analisar a (co) variância genética
dos parentais dentro e entre os caracteres (FALCONER & MACKAY, 1996), para simular
16
estratégias de reprodução (BORRALHO & DUTKOWSKI, 1998; PILBEAM &
DUTKOWSKI, 2004), desenvolver ótimos índices de seleção (PONZONI & NEWMAN,
1989; COTTERILL & DEAN, 1990; SCHNEEBERGER et al., 1992), e predizer valores
genéticos e respostas à seleção (HAMILTON & POTTS, 2008).
A variância genética aditiva é a fração mais importante a ser determinada, pois ela é a
principal causa da semelhança entre parentes e determinante funcional das propriedades
genéticas da população, consequentemente, da sua resposta à seleção (FALCONER &
MACKAY, 1996). A variação genética e principalmente sua parte aditiva mostra, para uma
determinada característica, o potencial da população para fins de seleção e melhoramento
(NAMKOONG, 1979). O efeito aditivo dos genes controla a maioria dos caracteres das
árvores. O seu conhecimento possibilita a seleção por caracteres de importância econômica,
que tem garantido grandes avanços no aumento da produtividade (SHIMIZU et al., 1982).
Destaca-se ainda, entre os parâmetros genéticos quantitativos, o coeficiente de
herdabilidade, que expressa a porção genética presente na variação fenotípica. Esse
coeficiente, segundo FALCONER & MACKAY (1996), ZOBEL & TALBERT (1984) e
VENCOVSKY & BARRIGA (1992) é um parâmetro próprio de uma população em um
determinado ambiente, não sendo propriedade somente de um caráter de uma espécie,
podendo, dessa forma, variar em diferentes idades e ambientes. A utilização dessa estimativa
em idades precoces serve apenas como indicativa de comportamento, sendo ideal a sua
estimativa em idades de uso (SEBBENN et al., 1998). A herdabilidade é uma ferramenta de
trabalho, um coeficiente que deve refletir o esquema seletivo a ser utilizado, ou seja, ela é
dependente da unidade de seleção (CRUZ & CARNEIRO, 2003).
A herdabilidade diz respeito à proporção relativa das influências genéticas e
ambientais na manifestação fenotípica dos caracteres e indica, portanto, o grau de facilidade
ou dificuldade para melhorar determinados caracteres. Caracteres com herdabilidades baixa
demandarão métodos de seleção mais elaborados que aqueles com herdabilidade alta. O
coeficiente de herdabilidade varia de 0 a 1, sendo características com alto valor de
herdabilidade têm alto controle genético, enquanto que características com baixo valor de
herdabilidade são ditas influenciadas pelo ambiente. A herdabilidade pode ser dividida em
duas: herdabilidade no sentido restrito, que é aquela que mede a proporção da variação
fenotípica que pode ser atribuída à variância aditiva, ou seja, parte da variação pode ser
transmitida aos descendentes, e herdabilidade nos sentido amplo, que é aquela que contempla
a variância genética total, ou seja, a variação genética aditiva e não aditiva (PIRES et al.,
2011).
17
2.7.1.2 Progresso Genético
É possível por meio das informações do ganho de seleção orientar de maneira mais
efetiva o programa de melhoramento, predizer o sucesso do esquema seletivo adotado e
decidir, com base científica, por meio de técnicas alternativas que possam ser mais eficazes
(CRUZ et al., 2004).
A seleção de caracteres na fase juvenil pode ser um método eficiente para a
maximização do ganho genético, minimizando o ciclo de melhoramento (ADAMS et al.,
2007). Na seleção precoce os caracteres são avaliados em idades prévias à idade produtiva e
são utilizados como preditores de caracteres economicamente importantes na idade produtiva.
A seleção precoce tem sido sempre vantajosa em termos de ganho genético por unidade de
tempo (REZENDE et al., 1994; FARIAS NETO et al., 2003).
É importante salientar que para o melhoramento de espécies perenes o método de
seleção a ser utilizado deve apresentar boa acurácia, para isso o uso de um software que
compare diferentes métodos de seleção em termos de acurácia, ganho genético, tamanho
efetivo, variância de ganhos genéticos torna-se imprescindível (RESENDE e OLIVEIRA,
1997). Uma alternativa para obtenção de resultados acurados é o método REML/BLUP
(Maximum Restricted Likelihood (máxima verossimilhança restrita)/ Best Linear Unbiased
Prediction (predição linear não viciada)) utilizado pelo software SELEGEN (RESENDE,
2007a). Segundo MORAES et al. (2008) o SELEGEN permite o delineamento de programas
de melhoramento para a obtenção de máximos progressos genéticos imediatos, porém
compatíveis com a manutenção de variabilidade genética suficiente para o melhoramento em
longo prazo.
A análise de variância (ANAVA) foi utilizada por muito tempo, porem apresenta
limitações para lidar com dados desbalanceados e com parentesco entre tratamentos. O
método REML é mais flexível, pois trabalha com várias fontes de variação associadas à
avaliação de experimento de campo. Os métodos REML e análise de variância produzem
estimativas idênticas para os componentes de variância em situações simples, porem para
procedimentos mais complexos o REML é mais indicado.
O BLUP é o procedimento que maximiza a acurácia seletiva e, portanto, é superior a
qualquer outro índice de seleção combinada, exceto para índice multiefeitos que usa todos os
efeitos aleatórios do modelo estatístico (RESENDE & HIGA, 1994a). Permite ainda o uso
simultâneo de várias fontes de informação de diversos experimentos instalados em um ou
vários locais e uma ou várias colheitas. O BLUP individual utiliza todos os efeitos do modelo
18
estatístico, contempla o desbalanceamento, utiliza o parentesco genético entre os indivíduos
em avaliação e, considera a coincidência entre unidade de seleção e unidade de recombinação
(RESENDE, 2007a).
A seleção índice multiefeito obtida via BLUP baseia-se na multiplicação dos valores
fenotípicos referentes a indivíduo, média de parcela, média de progênie, média de bloco e
média geral do experimento pelos coeficientes de ponderação dos índices (herdabilidades). Os
coeficientes de ponderação dos índices são determinados de forma que a correlação entre o
índice e o valor genético seja máxima. Essa maximização ocorre pela regressão do valor
genético sobre os valores fenotípicos, o que conduz a um sistema matricial (RESENDE &
HIGA, 1994a). RESENDE & HIGA (1994b) afirmaram ainda que a seleção com base no
índice-multiefeitos maximiza o progresso genético em um caráter, independentemente da
estrutura experimental. Outra vantagem do uso do índice de seleção é o fato deste considerar
simultaneamente todos os parâmetros de interesse, gerando uma variável adicional
(componente principal) resultante da ponderação das variáveis por meio de coeficientes
calculados com base nas herdabilidades, valores econômicos relativos e correlações genéticas
e fenotípicas entre variáveis (RESENDE, 2002).
STURION et al. (1994) em estudos de comparação entre os métodos seleção massal,
seleção combinada e índice multiefeito encontraram diferenças de baixa magnitude entre os
métodos, porém estes autores recomendam o uso do Índice Multiefeito, pois a seleção com
base neste método maximiza o progresso genético em uma variável independente da estrutura
experimental. Segundo SAMPAIO et al. (2000) a seleção pelo Índice Multiefeito possibilita
as maiores estimativas de ganhos genéticos, pois alem de considerar o desvio do valor
individual em relação à média da progênie no bloco e no experimento, considera a fração da
variância genética retida nos efeitos de parcela. Em algumas situações a Seleção Combinada
pode gerar resultados próximos aos obtidos pelo Índice Multiefeito, mas serão na melhor as
hipóteses, iguais ao do Índice Multiefeito (PAIVA et al., 2002).
2.7.4 Diversidade Genética O sucesso de um programa de melhoramento reside na existência de variabilidade
genética na população de trabalho. A diversidade pode ser avaliada a partir de características
agronômicas, morfológicas, moleculares, entre outras (CRUZ et al., 2011).
A diversidade genética entre e dentro de populações encontradas em suas condições
naturais, em bancos de germoplasma ou desenvolvidas nos programas de melhoramento
genético pode ser predita pelas diferenças entre valores fenotípicos mensurados em suas
19
unidades (indivíduos, progênies, etc.). Na caracterização da diversidade genética das espécies
vegetais, os pesquisadores têm o interesse de agrupar genótipos similares, de maneira que as
maiores diferenças ocorram entre os grupos formados. Técnicas multivariadas, como análise
discriminante, componentes principais, análise de coordenadas e agrupamentos, podem ser
aplicadas nesse tipo de estudo. A adoção de uma, entre as técnicas citadas, varia de acordo
com o padrão de resultados desejado e com a informação disponível, seja ela característica
morfológica, fisiológica, ou genético-molecular (CRUZ et al., 2011).
Segundo DIAS (1994) na ausência de dados morfológicos e bioquímicos, as
divergências fenotípica e genética podem guardar estreita correspondência entre si. Isso é
verdadeiro quando a estimativa de divergência baseia-se em caracteres morfológicos
quantitativos, avaliados em experimentos com repetições, repetidos em diversos locais e
épocas. Desse modo, se o caráter a ser predito é a produção heterótica, então a produção e
seus componentes parecem apropriados para o estudo de divergência.
A maioria das análises realizadas em trabalhos científicos obtém os resultados apenas
de uma variável aleatória, ou seja, os métodos estatísticos empregados são univariados.
Análises multivariadas têm por objetivo avaliar um conjunto de variáveis aleatórias
relacionadas entre si, onde cada uma possui o mesmo grau de importância. A análise
multivariada fornece coeficientes de distância genética entre genótipos, proporcionando
grande contribuição ao melhoramento genético (CHIORATO, 2004). Ainda segundo DIAS
(1994) as técnicas multivariadas não se prestam apenas para estimar a divergência genética
com objetivos de hibridação, elas podem e devem ser empregadas para otimizar coleções de
germoplasma.
A Distância Euclidiana é uma medida de dissimilaridade de grande importância em
estudos de divergência genética em que se procura identificar parentais a serem utilizados em
programas de hibridação, foi originalmente proposta para estudos de variáveis quantitativas; o
Agrupamento pelo Método de Tocher é uma técnica de otimização, que agrupa os indivíduos
mantendo-se o critério de que as distâncias intragrupos sejam sempre menores do que as
intergrupos (CRUZ, 2006). Análise de Componentes Principais (ACP) é outra técnica
multivariada utilizada quando se observa mais de uma variável, porem deseja-se desenvolver
um número menor de variáveis que representem a maior parte da variância das variáveis
observadas. As ACPs podem ser utilizadas como variáveis de previsão ou critério em análises
subsequentes (O’ROURKE & HATCHER, 2013).
20
2.7.4.1 Divergência Genética na Seringueira
A variabilidade genética da seringueira é elevada no centro de origem, e o
conhecimento sobre essa variabilidade é fundamental para a conservação, reprodução e
produção comercial destas espécies (SOUZA et al., 2009). Porem no passado, o número de
genótipos usados em programas de melhoramento era limitado, sendo a maioria selecionada
por seu desempenho fenotípico. Após vários estudos para obtenção de progênies promissoras
aumentou-se o número de genitores disponíveis para os programas de melhoramento da
seringueira, o que possibilitou a realização de diversos cruzamentos, atendendo a necessidade
de recursos adicionais para a escolha dos melhores genitores (GOUVÊA et al., 2010).
Para obtenção de indivíduos superiores de seringueira é necessário que se conheça a
variabilidade genética da população em estudo e suas características genéticas, possibilitando
assim melhor condução dos programas de melhoramento e maximizando os ganhos genéticos.
A adoção de métodos precisos na seleção dos melhores indivíduos em programas de
melhoramento de espécies de plantas perenes, como as espécies florestais, está diretamente
relacionada com o potencial de sucesso da metodologia (FERREIRA et al., 2012).
Nos programas de melhoramento genético da seringueira, de acordo com
GONÇALVES & MARQUES (2008), a maior parte dos cruzamentos é feita com genitores
que apresentam bom desempenho fenotípico nos experimentos e plantios comerciais.
Entretanto, essa seleção tem se tornado muito difícil, devido à existência de poucas
informações acerca do valor genotípico dos mesmos. AGUIAR & GONÇALVES (2006)
ressaltam que exploração adequada da variabilidade existente nas diferentes populações de
seringueira por meio da identificação de genitores produtivos e da realização de hibridações
controladas entre genótipos com satisfatória divergência genética, pode aumentar a eficiência
do melhoramento genético para a obtenção de novos genótipos.
3. OBJETIVO
O presente trabalho visa comparar as estimativas de ganho de seleção em progênies de
seringueira por cinco diferentes métodos de seleção (Blup, dentro, entre e dentro, Blup
otimizado, e seleção combinada), e conhecer a diversidade genética das populações estudadas,
avaliando-se a produção de borracha, incremento anual do caule e variáveis do sistema
laticíferos tais como espessura de casca, número total de anéis de vasos laticíferos, em duas
21
populações em seis locais distintos, obtendo-se assim suporte para futuros programas de
melhoramento da espécie.
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Material O estudo foi conduzido utilizando-se duas populações. A primeira com 22 progênies
de polinização aberta (POP1), obtidas de 22 clones parentais selecionados fenotípicamente em
uma população de Hevea brasiliensis procedente da Ásia, e estabelecida no Centro
Experimental de Campinas (CEC), Instituto Agronômico (IAC) (Anexo 1).
Para formação do teste de progênie da POP1 foram coletadas sementes dos clones
selecionados no CEC e colocadas em sacos de polietileno, germinadas e levadas para campo
quando apresentaram pelo menos dois lançamentos foliares. A POP1 foi instalada em três
Pólos Regionais da Agência Paulista de Agronegócios (APTA) e que representam diferentes
regiões de heveicultura no Estado de São Paulo (Jaú, Pindorama e Votuporanga).
A segunda população (POP2) é formada por 30 progênies provenientes de uma
população avançada de clones1 terciários originárias da Ásia e do Brasil (Anexo 2) e
instaladas no Pólo Regional de Votuporanga-SP. Foram coletadas as sementes, e o plantio foi
conduzido seguindo as mesmas etapas da POP1. Os testes de progênies foram conduzidos em
Selvíria-MS, em área pertencente à Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho
(UNESP), Colina-SP pertencente ao Pólo Regional Alta Mogiana, e em Votuporanga-SP no
Pólo Regional Noroeste Paulista, ambos da Agência Paulista de Agronegócios (APTA).
4.2 Métodos O experimento na POP1 foi instalado sob delineamento de blocos ao acaso, com seis
repetições, 10 plantas por parcela e espaçamento de 2 x 2 m. Os experimentos na POP2
foram implantados sob delineamento de blocos ao acaso, com três repetições, 10 plantas por
parcelas e espaçamento de 2 x 2m em Colina e Votuporanga e 3 x 3 m em Selvíra.
Os caracteres mensurados nos ensaios de progênies em todos os locais foram:
1 Clones Primários: são oriundos de genitores desconhecidos; Clones Secundários: as árvores matrizes são obtidas de cruzamentos controlados entre dois clones primários; Clones Terciários: são obtidos de cruzamentos onde pelo menos um dos genitores é secundário (GONÇALVES e MARQUES, 2008).
22
a) Produção de borracha seca: obtida por meio do teste Hamaker Morris-Mann (HMM),
modificado para plântulas de três anos de idade. Foi utilizada a média de produção de
borracha seca de 30 cortes por planta. A abertura dos painéis foi realizada a 15 cm de
altura do solo, utilizando-se o sistema S/2 d/3, num total de 35 cortes, descartando-se as
cinco primeiras amostras de sangria, que correspondem à fase de “amansamento do
painel”. A nomenclatura S/2 corresponde ao corte em meio espiral e a nomenclatura d/3
expressa o intervalo entre sangrias, ou seja, uma sangria a cada três dias.
• As avaliações de produção de borracha foram conduzidas diferentemente para as
duas populações. Para a POP1 foram considerados três testes de produção dentro
de um mesmo ciclo, ou seja, a produção de borracha foi obtida em um único ano
em plantas de três anos de idade. Para a POP2 foram realizadas sangrias anuais em
três anos consecutivos, sendo a primeira sangria feita em plantas de três anos de
idade.
b) Perímetro do caule: determinado a 50 cm do solo, com o auxílio de uma fita métrica
graduada, sendo a medição expressa em centímetros.
• Para as duas populações as mensurações foram realizadas por três anos
consecutivos, sendo a primeira medição quando as plantas estavam com três anos
de idade;
c) Casca: quanto aos caracteres quantitativos relacionados à casca, foram coletadas duas
amostras por planta retiradas a 15 cm do solo, com o auxilio de um vazador. As
determinações da espessura de casca e número de anéis de vasos laticíferos foram
realizadas em laboratório do Programa de Seringueira do Instituto Agronômico (IAC). A
metodologia usada foi a seguinte:
c 1.) espessura de casca: a mensuração das amostras coletadas, foi feita utilizando-se
um paquímetro digital;
c 2.) número total de anéis de vasos laticíferos: para contagem do número de anéis de
vasos laticíferos, amostras de casca foram primeiro incluídas em parafina histológica. O
corte utilizado foi o longitudinal radial, obtido utilizando como orientação na hora da
inclusão em parafina o câmbio em posição formando um ângulo de 90° em relação à
bancada de trabalho. As amostras foram seccionadas em micrótomo na espessura de 125
micras. As secções foram desidratadas em álcool etílico 90% e coradas em Sudam III. A
contagem do número de anéis de vasos laticíferos foi realizada em microscópio óptico no
aumento de 10x.
23
• As análises relacionadas às variáveis de casca foram realizadas somente no
primeiro ano de sangria, em plantas de três anos de idade.
4.2.1 Análise de variâncias individuais
A análise de variância individual foi realizada para cada ano e local, utilizando-se o
modelo 93 do programa genético estatístico Selegen. As variáveis foram analisadas segundo o
modelo matemático que considera todos os efeitos aleatórios, sendo expressa por:
ijkijjiijk debpY ++++= µ , onde,
ijkY : observação relativa à planta k na repetiçãoj , na progêniei ; µ : média geral; ip : efeito
aleatório da progênie i ( i = 1, 2,..., p); jb : efeito da repetição j ( j = 1, 2,..., r); ije : efeito do
erro experimental aleatório associado à parcela ij ; ijkd : desvio aleatório inerente à planta k
dentro da parcela ij (�=1, 2, ..., k).
O esquema utilizado na obtenção das estimativas de variâncias foi em nível de
indivíduo em cada local, segundo recomendações de Steel & Torrie (1980), analisados pelo
programa genético-estatístico Selegen, apresentado na Tabela 1.
Tabela 1 - Esquema de análise de variância e esperança dos quadrados médios E(Q.M.)
segundo o delineamento de blocos casualizados em nível de indivíduo.
Fonte de Variação G. L. Q. M. E (Q. M.)
Blocos r-1 - -
Progênies p-1 QM1 222ped nrn σσσ ++
Erro (r-1) (p-1) QM2 22ed nσσ +
Dentro rp (n-1) QM3 2dσ
2pσ : variância genética entre médias de progênies; 2
dσ : variância genética entre indivíduos, dentro de
parcela; 2eσ : variância do erro experimental entre parcelas; r, p: número de repetições e progênies,
respectivamente; n: número de plantas por parcela.
24
As variâncias dentro das parcelas (2dσ ) foram calculadas utilizando-se dados
individuais de plantas. As demais estimativas dos componentes da variância foram obtidas
pela esperança matemática dos quadrados médios (Tabela 1).
4.2.2 Análise de variância conjunta
As análises conjuntas foram realizadas para cada população separadamente. Para a
análise de variância conjunta foi adotado o modelo matemático que considera os locais e os
genótipos como aleatórios (CRUZ & REGAZZI, 2003):
ijkjkijjiijk lbpllpY εµ +++++= / , onde,
µ : média geral; ii Gp = : efeito das i -ésima progênie (i = 1, 2,..., p); jj Al = : efeito do j -
ésimo local (j = 1, 2,..., l); ijij GApl = : efeitos das interações da i -ésima progênie com o j -
ésimo local; jkjk LBlb // = : efeito do k -ésimo bloco dentro do j -ésimo local; ijkε : erro
aleatório.
As Esperanças dos Quadrados Médios [E (QM)], considerando-se o modelo para
análise conjunta, em blocos casualizados, analisados pelo programa genético-estatístico
Genes, baseados em Cruz & Regazzi (2004), estão apresentados na Tabela 2.
Tabela 2 - Esperanças dos quadrados médios, considerando-se o modelo para análise conjunta em blocos casualizados.
F. V. G. L. QM E (QM) F
Blocos/Locais l (r-1) Q1 22bpσσ + Q1/Q5
Locais (L) l-1 Q2 2222lbpl prpr σσσσ +++ (Q2+Q5)/ (Q1+Q4)
Progênies (P) p-1 Q3 222ppl lrr σσσ ++ Q3/Q4
P x L (l-1) (p-1) Q4 22plrσσ + Q4/Q5
Resíduo l (r-1) (p-1) Q5 2σ -
2pσ : variância genética entre progênies; 2
lσ : variância entre locais; 2bσ : variância entre blocos;
2plσ :
variância da interação progênies x locais; r: número de repetições dentro de cada local; l: número de locais;
p: número de progênies.
25
4.2.3 Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos
As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos foram obtidas pelo “software”
genético-estatístico Selegen – Reml/Blup, desenvolvido por Resende (2002a, 2007b) para o
melhoramento de plantas perenes, aplicado aos testes de progênies de meios-irmãos,
delineamento blocos ao acaso, várias plantas por parcela, em vários locais e uma única
população. Expresso em termos matriciais o modelo estatístico é dado por:
y = Xb + Za + Wc + e, onde,
b é o vetor dos efeitos fixos de blocos, a é o vetor dos efeitos aleatórios genotípicos de
progênies, c é o vetor dos efeitos aleatórios de ambiente comum das parcelas, sendo que e é
vetor de erros aleatórios.
As estimativas de parâmetros genéticos foram obtidas pelas seguintes expressões:
222
22
ˆˆˆ
ˆˆ
eparca
arh
σσσσ
++= (Herdabilidade ao nível individual no sentido restrito);
( )222
22
ˆˆˆˆ
ˆeparca
parcpc σσσ
σ++= (Correlação devida ao ambiente comum da parcela);
( )
++
+
=
nrr
h
eaparca
amp
2222
22
ˆˆ75,0ˆˆ25,0
ˆ25,0ˆ
σσσσ
σ (Herdabilidade ao nível de média de progênies);
22
22
ˆˆ75,0
ˆ75,0ˆea
aadh
σσσ+
= (Herdabilidade aditiva dentro de parcela);
2222 ˆˆˆˆ eparcaf σσσσ ++= (Variância fenotípica individual);
( ) 100.ˆ
%2
xCV a
g
σ= (Coeficiente de variação genética individual);
( )[ ]x
CVparcea
e
222 ˆ3ˆˆ75,0 σσσ ++= . 100 (Coeficiente de variação ambiental dentro da parcela);
( ) 100.ˆ
%x
sGGs = (Ganho de seleção em porcentagem);
( )2222
22
ˆˆˆˆ
ˆ3ˆgparced
gah
σσσσσ
+++= (Herdabilidade no sentido amplo nos três locais);
( ) ( ) ( )( )2222
22
ˆˆˆˆ
ˆˆ
pparceD
pg
llrlrnh
σσσσσ
+++= (Herdabilidade ao nível de média dos genótipos em
conjunto nos três locais);
26
Em que:
2ˆ aσ = variância genética aditiva;
2ˆ Dσ = variância dentro de progênies;
2ˆ gσ = variância genotípica
2ˆ eσ = variância residual dentro de parcelas (ambiental + não aditiva);
2ˆ pσ = variância da progênie;
2ˆ parcσ = variância entre parcelas;
x = média geral;
l = número de locais;
n= número de plantas/parcela;
r = número de repetições;
4.2.4 Progressos Genéticos
Para análise dos ganhos genéticos foram considerados apenas os dados individuais em
cada local e para cada teste/ano de avaliação, considerando-se as oito variáveis analisadas.
4.2.4.1 Seleção por Blup
Segundo RESENDE e FERNANDES (1999) o procedimento Blup equivale ao método
do índice multiefeitos. Este foi obtido pelo delineamento em blocos completos, com Tabela
da análise de variância, que corresponde ao modelo 93 do software genético-estatístico
SELEGEN (RESENDE, 2007b).
Os ganhos genéticos por Blup foram obtidos a partir da seleção dos melhores
indivíduos, utilizando índice de seleção diferente para cada uma das duas populações. Na
POP1 foram selecionados os 66 melhores indivíduos que correspondem a 5% do número total
de indivíduos nesta população; na POP2 foram selecionados os 60 melhores indivíduos que
correspondem a 6,6% do número total de indivíduos nesta população.
27
4.2.4.2 Seleção dentro de progênies
Pela seleção dentro é possível obter os melhores indivíduos de cada uma das progênies
que estão sendo avaliadas. Para análise de seleção dentro de progênies foi utilizado o modelo
106 que se refere ao modelo de Otimização da Seleção em Função da Endogamia e do
Tamanho Efetivo da População. Este modelo trabalha sobre os valores genéticos individuais
preditos.
O modelo fornece duas opções: seleção dentro de progênies (d); seleção individual
com restrição no número máximo de indivíduos selecionados por progênie (r). Para esta
análise foi escolhida a primeira opção. O número de indivíduos por progênies foi de 10% dos
melhores indivíduos para a POP1, totalizando seis indivíduos. Para a POP2 o número de
indivíduos por progênies foi de 13% totalizando quatro indivíduos. Para que se obtivesse o
mesmo número de indivíduos selecionados via Blup somente 50% destas foram avaliadas
(três indivíduos na POP1 e dois indivíduos na POP2).
4.2.4.3 Seleção entre e dentro de progênies
A seleção entre e dentro visa à seleção não somente dos melhores indivíduos como
também a seleção das melhores progênies. Para esta análise utilizam-se arquivos gerados
pelos dois modelos citados anteriormente.
Foram selecionadas as 50% melhores progênies de cada população em cada local e
cada teste/ano de avaliação, sendo 11 e 15 para POP1 e POP2 respectivamente.
4.2.4.4 Seleção por Blup otimizado
Os ganhos genético por Blup Otimizado também foram obtidos pelo modelo 106,
porem foi utilizado a segunda opção (seleção individual com restrição no número máximo de
indivíduos selecionados por progênie (r)) das duas opções citadas anteriormente.
O número máximo de indivíduos foi aquele que apresentou resultados de ganhos de
seleção mais favoráveis, não havendo um número fixo, ou seja, foi relativo para cada variável.
Porém respeitando o número total de indivíduos selecionados dos métodos anteriores, ou seja,
66 indivíduos para POP1 e 60 indivíduos para POP2 (RESENDE, 2007b).
28
4.2.4.5 Seleção combinada
A seleção combinada é aquela em que o critério de seleção é o índice estabelecido pela
combinação linear da informação do indivíduo e de seus aparentados. A análise da seleção
combinada foi obtida seleção de 10% das progênies no programa genético-estatístico GENES
(CRUZ, 2006).
O índice adotado foi apresentado por Pires (1996) dado por:
)()( ....... YYbYYbI ifjijkiijk −+−=
onde:
ijkI : índice estimador do valor genético da k-ésima planta, da i-ésima progênie, na j-ésima
repetição;
ijkY : é o valor fenotípico do indivíduo ijk;
.. jY : média da repetição j a que pertence o indivíduo ijk;
..iY : média da progênies i;
...Y : média geral do experimento;
ib e fb : pesos atribuídos à seleção de indivíduos e de média da progênies
Para obter o índice de seleção combinada que possibilite a melhor predição do valor
genotípico individual, foi utilizada a teoria do índice de seleção, em que o agregado
genotípico dado é por: ijkgH =
Assim o ganho de seleção foi obtido pela expressão de Pires (1996):
Iijk
ijkijki DS
IV
HICovGS
)(
),(= ou então ii iGS σ̂=
onde:
iGS : ganho por seleção combinada na característica i;
���: covariância genética aditiva entre escores do índice de seleção combinada;
ijkI : índice estimador do valor genético da k-ésima planta, da i-ésima progênie, na j-ésima
repetição;
IDS : é o diferencial de seleção com base no índice combinado;
i : intensidade de seleção;
����: valor genotípico individual;
: variância dos valores do índice de seleção;
29
iσ̂ : desvio-padrão do índice.
4.2.5 Tamanho efetivo da população
Os métodos de seleção levaram em conta o tamanho efetivo da população e número
efetivo de progênies selecionadas.
O tamanho efetivo populacional (N e ) foi obtido com base em Resende (2002):
( ) ( )[ ]fkffffe kkkNN 23..4 σ++=
em que:
fk = número médio de indivíduos selecionados por progênie;
2kfσ = variância do número de indivíduos selecionados por progênie;
Nf = nº de progênies selecionadas.
O número efetivo de progênies selecionadas é dado por:
�� = �∑ ���� ∑ 2���
O conhecimento do número efetivo de progênies selecionadas é importante, pois o
número físico de progênies selecionadas pode ser maior que o número efetivo de progênies
selecionadas, devido à variação no número de indivíduos contribuídos por progênies.
A diversidade genética (D), após a seleção, foi quantificada conforme Wei e Lindgren
(1996), citados por Resende (2002): foef NND = ,em que 0 < D ≤ 1; foN = número original
de matrizes.
4.2.6 Análises multivariadas
As análises multivariadas foram aplicadas na população de progênies utilizando-se
técnicas de agrupamentos e análise de componentes principais para as oito variáveis estudadas
para cada local individualmente.
4.2.6.1 Agrupamento pelo Método de Tocher
O agrupamento de Tocher foi obtido a partir da matriz de dissimilaridade Euclidiana.
Este agrupamento visa separar os indivíduos dois a dois, em grupos heterogênios entre eles e
homogêneos dentro deles. Para aceitar a entrada de um novo indivíduo no grupo este deve ser
30
comparado com um limite máximo ������� �⁄ � permitido para a inclusão no grupo (CRUZ et
al., 2004; RESENDE 2007b). A inclusão do indivíduo no grupo pode ser feita considerando:
Se, ������ �⁄ ≤ max. inclui o indivíduo no grupo
Se, ������ �⁄ > max. não inclui o indivíduo no grupo
Onde: � é o número de indivíduos já alocados no grupo e ������ é dado por
������ = ��� + ���
4.2.6.2 Análise de componentes principais
Segundo HUANG e HARDING (1998) o primeiro componente principal de um
conjunto de variáveis X1, X2,..., e Xn é a combinação linear: PC= a1X1+ a2X2+...+ anXn, onde
os coeficientes formam um único vetor obtidos pela maximização da variância da combinação
linear. Matematicamente, os coeficientes de variâncias e vetores dos componentes principais
são os autovalores e os autovetores correspondentes à matriz de covariância. O maior valor
próprio é a variância do primeiro componente principal, o segundo maior autovalor é a
variância do segundo componente principal, e assim por diante (ANDERSON, 1958). Todos
os componentes principais não tem correlação. A variância total das variáveis originais é igual
a soma dos próprios valores. O coeficiente de uma variável em um dos componentes
principais é o coeficiente de regressão desta variável no componente principal. Assim, a
amplitude de um coeficiente linear representa a importância da característica original sobre o
componente principal (HUANG & HARDING, 1998).
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Análise de Variância Individual
Os valores de quadrados médios da ANAVA, bem como as médias e o coeficiente de
variação experimental (CVe%) anuais da POP1, referentes aos experimentos de Jaú,
Pindorama e Votuporanga estão apresentados na Tabela 3.
Houve pouca variação entre as médias de todas as variáveis nos três locais na primeira
avaliação, exceto para variáveis de casca. Incremento do caule apresentou o menor valor em
31
Jaú (2,75 cm), na terceira avaliação. Votuporanga apresentou os maiores valores (5,32 cm e
16,93 cm na segunda e terceira avaliação, respectivamente). É possível observar uma maior
variação entre a segunda e a terceira avaliação em todos os locais, indicando que neste
período houve um maior desenvolvimento das plantas em relação ao ano anterior. Produção
de borracha apresentou o menor valor em Votuporanga nas três avaliações, Jaú e Pindorama
apresentaram valores próximos de produção nas três avaliações de produção. Votuporanga foi
o local que apresentou os maiores valores para espessura de casca (3,84 mm).
Os quadrados médios de progênies foram significativos a 1% para incremento do caule
em todos os locais em todas as avaliações, já para produção de borracha os efeitos de
progênies foram não significativos apenas em Jaú na primeira avaliação de produção. Os
efeitos de progênies das variáveis de casca foram significativos a 1% de probabilidade em
todos os locais. Os efeitos significativos indicam haver variabilidade genética entre as
progênies, sendo estas aptas a participarem de futuros programas de seleção.
O coeficiente de variação experimental (CVe%) apresentou valores abaixo de 30% em
todas as avaliações para todos os locais e variáveis. Os baixos valores CVe% indicam que a
houve uma boa uniformidade na coleta dos dados, o que diminui o erro experimental levando
a resultados mais precisos.
Os valores dos quadrados médios, as médias e o coeficiente de variação experimental
(CVe%) anuais da POP2 (Colina, Selvíria e Votuporanga) estão apresentado na Tabela 4.
Na POP2 as significâncias dos quadrados médios para incremento do caule foi
significativo apenas na segunda avaliação em Selvíria a 5% de probabilidade, indicando que
para essa população não houve variabilidade genética entre as progênies nos três anos de
avaliação. Já para produção de borracha os quadrados médios foram significativos a 1% de
probabilidade em todos os locais nas três avaliações mostrando haver variabilidade genética
entre as progênies, possibilitando assim a seleção das mais produtivas. Todas as variáveis de
casca apresentaram quadrados médios não significativos apenas em Votuporanga, nos demais
locais os quadrados médios foram significativos a 1% de probabilidade. Os CVe%
apresentaram valores baixos para todas as variáveis em todos os locais e todas as avaliações,
indicando boa precisão na coleta dos dados.
32
Tabela 3 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%), relativas
às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de borracha (PB) em g/pl, e
variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos laticíferos (NA)
(unidade)), referente à população 1 de 22 progênies de seringueira localizadas em Jaú, Pindorama
e Votuporanga, Estado de São Paulo.
Locais Variável Avaliações Quadrado Médio
Média CVe% Progênie Resíduo Dentro
Jaú
IC I 2,05** 0,36 0,98 4,37 13,82 II 0,87** 0,39 2,14 2,75 22,75 III 10,70** 2,46 15,27 11,16 14,05
PB I 0,02ns 0,02 0,12 0,51 29,23 II 0,12** 0,06 0,44 0,98 24,95 III 0,30** 0,13 0,94 1,26 28,41
Variáveis da Casca EC 0,97** 0,14 0,57 3,74 10,14 NA 0,79** 0,17 0,67 3,16 13,12
Pindorama
IC I 1,02** 0,17 0,71 4,23 9,67 II 1,94* 1,04 3,49 3,47 29,33 III 20,36** 3,31 25,82 13,86 13,13
PB I 0,36** 0,04 0,29 0,69 29,48 II 0,52** 0,05 0,39 0,85 27,41 III 0,58** 0,09 0,69 1,23 25,37
Variáveis da Casca EC 1,35** 0,10 0,62 3,79 8,38 NA 0,50** 0,11 0,68 3,06 10,92
Votuporanga
IC I 1,45** 0,23 0,87 4,01 11,85 II 1,89** 0,46 3,15 5,32 12,76 III 22,99** 2,17 20,22 16,93 8,69
PB I 0,08** 0,01 0,13 0,45 24,06 II 0,14** 0,02 0,24 0,58 29,11 III 0,26** 0,06 0,63 0,90 28,21
Variáveis da casca EC 0,71** 0,08 0,69 3,84 9,23 NA 0,18** 0,10 0,58 2,98 10,81
* p<0,05; **p<0,01, ns: não significativo
33
Tabela 4 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%), relativas às
variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de borracha (PB) em g/pl, e variáveis de
casca (espessura de casca (EC) (mm), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à
população 2 de 30 progênies de seringueira localizadas em Colina-SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP.
Locais Variável Avaliações Quadrado Médio
Média CVe% Progênie Resíduo Dentro
Colina
IC I 2,06ns 2,04 5,29 9,20 15,51 II 5,35ns 5,30 10,19 6,48 35,54 III 1,65ns 1,04 5,91 6,65 15,39
PB I 59,99* 32,44 81,73 15,47 36,79 II 4116,16** 870,91 8474,61 112,41 26,25 III 9970,46** 2413,60 16976,51 173,02 28,39
Variáveis da casca EC 0,17** 0,07 0,52 3,72 7,25 NA 1,26** 0,44 1,79 5,79 11,41
Selvíria
IC I 0,14ns 0,12 0,79 3,01 11,41 II 11,74* 6,83 64,70 22,35 11,70 III 15,25ns 14,84 141,33 14,15 27,24
PB I 1821,53** 152,57 1414,99 93,59 13,20 II 2390,13* 1446,47 4227,34 168,43 22,57 III 15094,60** 2496,50 23169,17 293,43 17,03
Variáveis da casca EC 0,33** 0,11 0,79 4,95 6,57 NA 4,31** 0,68 4,95 8,15 10,09
Votuporanga
IC I 1,04ns 0,71 4,66 9,67 8,73 II 1,87ns 1,83 17,76 9,12 14,83 III 5,18ns 5,11 42,61 6,37 35,44
PB I 98,43** 17,27 155,61 22,57 18,41 II 1558,29** 266,97 2280,93 54,18 30,16 III 3207,17** 515,29 4236,11 75,57 30,04
Variáveis da casca EC 0,07ns 0,07 0,38 3,51 7,48 NA 2,33ns 2,29 14,37 6,70 22,60
* p<0,05; **p<0,01, ns: não significativo
34
Pelas análises de variância foi possível observar que a variabilidade genética entre as
progênies é maior na POP1 que na POP2, assim as progênies estudadas na POP1
possibilitarão melhores resultados na seleção. A maior variabilidade na POP1 pode ser
explicada pelo fato destas progênies serem provenientes de uma população de clones
secundários, enquanto que a POP2 é oriunda de clones terciários. GOUVÊA et al. (2013)
afirmam que efeitos significativos entre progênies indicam variabilidade genética e
consequentemente possibilita ganhos genéticos com a seleção. GONÇALVES et al. (1998)
observaram efeitos de progênie significativos a 1% de probabilidade em todos os anos para
incremento do caule e produção de borracha em estudos realizados com progênies localizados
em Jaú, Pindorama e Votuporanga, informação esta que confirma os dados obsevados na
POP1.
O coeficiente de variação experimental (CVe%) indica a precisão do método utilizado
para coleta de dados, já que este está sujeito a erro experimental de difícil controle como a
influência pelo ambiente, e expressa propriedades extrínsecas do caráter (COSTA et al.,
2000c). MORETI et al. (1994) observaram valores de CVe% próximos aos observados neste
trabalho para as mesmas variáveis analisadas em estudos conduzidos em Campinas-SP.
GONÇALVES et al. (2005) obtiveram valores de CVe% mais baixos que os obtidos no
presente trabalho para produção de borracha e perímetro do caule. Assim é possível afirmar
que os valores de CVe% encontrados neste trabalho, tanto para POP1 como para POP2 estão
dentro do esperado para a seringueira indicando boa precisão na experimentação e
confiabilidade dos dados.
5.2. Análise de Variância Conjunta
Os quadrados médios referentes à análise conjunta para POP1 e POP2 estão
apresentados nas Tabelas 5 e 6 respectivamente.
Os quadrados médios de progênies para todas as variáveis estudadas foram
significativos para POP1 (Tabela 5), indicando que pelo menos uma das 22 progênies
estudadas difere das demais, existindo assim, variabilidade genética entre as progênies. Já
para locais os quadrados médios foram significativos apenas para incremento anual do caule
na segunda e terceira avaliação, demonstrando que para as demais variáveis os locais não
diferem entre si. Porém houve feitos de interação genótipo x ambiente significativos para
todas as variáveis, o que leva à necessidade de maior acurácia na seleção, pois a
recomendação final de novos genótipos deve ser realizada especificamente para cada local.
35
Os quadrados médios da POP2 (Tabela6) foram não significativos para as 30
progênies avaliadas, indicando que as progênies não diferiram entre si para incremento
anual do caule e variáveis de casca, e nos primeiros anos de produção. Somente no
terceiro ano de produção de borracha o quadrado médio foi significativo a 1% de
probabilidade, indicando que para produção de borracha a variabilidade genética passou
a se expressar o que sugere a continuidade dos estudos para essa variável nos próximos
anos.
Para efeitos de locais os quadrados médios foram significativos para incremento anual
do caule e produção de borracha, mostrando que o ambiente pode interferir de maneira
significativa no comportamento das progênies. A interação genótipos x ambientes apresentou
efeitos significativos a 1% de probabilidade para produção de borracha, requerendo maior
atenção na seleção das progênies, sendo que a recomendação de novos genótipos também
deve ser específica para cada região.
Os resultados de experimentações da avaliação do genótipo podem ser usados para
selecionar e recomendar genótipos adaptados a uma condição agro-climática particular se as
diferenças agro-climáticas puderem ser definidas de acordo com fatores ambientais
(GONÇALVES et al., 2003). VENCOVSKY (1987) afirma que a interação progênies por
locais é devida à diferença na variabilidade entre progênies e à falta de correlação entre os
materiais de um local para outro. Para objetivo de seleção o segundo componente da interação
é o mais importante, enquanto que para a estimação de variâncias genéticas, os dois
componentes dessa interação devem ser extraídos para a obtenção das estimativas
(KAGEYAMA, 1980).
Apesar de a POP1 ter apresentado pouca variabilidade entre os locais e a POP2 entre
as progênies, ambas as populações mostraram interação entre progênies e locais. As
observações destas interações são de grande importância para a forma de condução do
programa de melhoramento que deverá ser específica para cada região, além de possibilitar
estudos de estabilidade e adaptabilidade das progênies das duas populações. GONÇALVES et
al. (1998; 2005, 2009a) e MARTINS et al. (2000) encontraram quadrados médios
significativos em estudo realizados com produção de borracha em Jaú, Pindorama e
Votuporanga.
36
Tabela 5 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 1 de
seringueira, relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em
cm/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por corte/planta, e variáveis de
casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos laticíferos (NA)
(unidade), em três locais do Estado de São Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga.
Variáveis Avaliações Quadrados Médios
Progênies (P) Locais (L) P x L Resíduo
IC
I 3,44** 4,32ns 0,67** 0,34 II
4,22**
203,38** 1,93* 1,25
III 25,24** 450,71** 7,86** 4,61
PB
I 0,13**
0,04ns
0,04** 0,01
II 0,26** 0,47* 0,10** 0,02 III
0,40**
0,43ns 0,13** 0,05
EC 1,80** 13,57ns 0,39** 0,11 NA
0,91**
1,73ns 0,42** 0,24
*P < 0.05; **P < 0.01.
Tabela 6 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 2 de
seringueira, relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC),
em centímetros/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por
corte/planta, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de
anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), em Colina-SP, Selvíria-MS e
Votuporanga-SP.
Variáveis Avaliações Quadrados Médios
Progênies (P) Locais (L) P x L Resíduo
IC I 8,55ns 43,89ns 8,83 ns 5,98 II 25,57ns 7119,09** 26,77 ns 27,12 III 25,98ns 2598,98** 31,69ns 33,69
PB I 252,53ns 12032,16** 258,88** 109,68 II 41,05ns 321,97* 43,82** 15,35 III 18271,31** 899026,18** 5650,33** 435,59
EC 0,60ns 65,38** 0,62 ns 0,58 NA 3,85ns 2,66ns 2,73 ns 3,93
*P < 0.05; **P < 0.01.
37
5.3 Estimativas de Parâmetros Genéticos Individuais
As estimativas de parâmetros genéticos da POP1 referentes aos locais: Jaú, Pindorama
e Votuporanga, estão apresentadas na Tabela 7.
As herdabilidades, em nível individual no sentido restrito ( )2ˆrh e em nível de médias
de progênies ( )2ˆmph apresentaram valores baixos (ℎ���
� = 0,08 na primeira avaliação de
produção de borracha em Jaú) a altos (ℎ���� =0,93 para espessura de casca em Pindorama) para
todas as variáveis nos três locais, sendo que produção de borracha em Jaú que apresentou
valores baixos e medianos nas três avaliações (ℎ���� = 0,08, 0,51 e 0,58, respectivamente),
indicando que esta variável sofreu grande influencia ambiental, sendo assim, para esta
variável é necessário realizar a seleção de genótipos específica para cada local.
Os valores de acurácia ( )aar ˆˆ estão próximos a 1,0 o que indica que os valores preditos
estão próximos dos verdadeiros, garantindo a confiabilidade dos dados. O 2pc apresentou
valores altos, acima de 0,10 para a maioria das variáveis, principalmente em Jaú, onde o 2pc
apresentou valores de 0,17 e 0,13 para incremento do caule e número de vasos,
respectivamente, demonstrando alta variabilidade entre dos blocos.
A estimativa de variâncias aditivas ( )2ˆ aσ apresentou valores altos para incremento
anual do caule na terceira avaliação ( !"�=13,88, em Votuporanga). Para produção de borracha
em todos os locais foi baixa ( !"�=0,01em Jaú a 0,32 em Pindorama), fato este que pode
explicar os valores medianos e baixos de herdabilidade observados principalmente em Jaú,
porém para maioria das variáveis os valores de 2ˆ aσ foram maiores que a variância
experimental ( )2ˆ eσ justificando desta maneira os altos valores de herdabilidade para as demais
variáveis. A variância fenotípica ( )2ˆ fσ apresentou altos valores para incremento do caule nos
três locais ( !�� =17,29 terceiro ano de incremento do caule em Pindorama).
Os valores de Coeficiente de Variação Genética (CVg %) foram baixos variando de
3,76% para número de anéis laticíferos em Votuporanga à 33,29% na primeira avaliação de
produção de borracha em Pindorama. Foi possível observar valores variáveis do Índice de
Variação Relativa (CVr) que variou de 1,28 para espessura de casca a 0,12 para produção de
borracha no primeiro ano de avaliação em Jaú.
As estimativas de parâmetros genéticos para POP2 referentes aos locais: Colina,
Selvíria e Votuporanga, estão apresentadas na Tabela 8.
38
É possível observar valores baixos de herdabilidade individual no sentido restrito ( )2ˆrh
e de nível de média de progênies ( )2ˆmph para as variáveis de casca (ℎ���
� = 0,01 em
Votuporanga) e incremento do caule (ℎ���� = 0,01 em Colina). Para produção de borracha
observam-se valores altos apenas em Votuporanga (ℎ���� = 0,84 na terceira avaliação) e
Selvíria (ℎ���� = 0,91 na segunda avaliação).
A acurácia seletiva ( )aar ˆˆ variou de 0,09 para incremento do caule na segunda
avaliação em Colina a 0,96 na primeira avaliação para produção de borracha em Selvíria. Os
valores de coeficiente de determinação da parcela ( )2pc foram baixos para todas as variáveis
em Votuporanga e Selvíria (#��= 0,01), já em Colina observam-se valores próximos e maiores
que 0,10. Foi possível observar que as variâncias aditivas ( )2ˆ aσ são menores que as variâncias
experimentais ( )2ˆ eσ o que justifica os baixos valores de herdabilidade para todas as variáveis,
fato não constatado para produção de borracha, onde 2ˆ aσ é maior que a 2ˆ eσ .
A variável produção de borracha apresenta altos valores de variância fenotípica
( !��=27548,12 na terceira avaliação de produção de borracha em Selvíria) o que possibilita o
uso dessa variável na predição de ganhos genéticos em programas de melhoramento.
O coeficiente de variação genética (CVg%) apresentou valores baixos para todas as
variáveis, excetos para produção de borracha que apresentou valores maiores que 30%,
valores estes considerados altos para o gênero Hevea. Segundo Resende (2002) com valores
de CVg% acima de 10% já é possível encontrar resultados satisfatórios dentro da seleção,
porque não há grande variabilidade dentro das progênies em estudo. O índice de variação
relativa (CVr) apresentou valores maiores que um para produção de borracha em todos os
locais.
39
Tabela 7 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha
(g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), e acurácia seletiva, coeficiente de
variação genética e relativa.
Locais Variáveis Avaliações Estimativas
2ˆrh
2ˆmph 2ˆ
adh aar ˆˆ 2pc
2ˆaσ 2ˆ parcσ 2ˆ fσ
2ˆeσ CVg (%) CVr
Jaú
IC I 0,73±0,15 0,82 0,86 0,91 0,17 1,12 0,27 1,53 0,14 12,12 0,88 II 0,13±0,06 0,55 0,11 0,74 0,07 0,32 0,17 2,39 1,89 10,35 0,45 III 0,31±0,09 0,77 0,27 0,88 0,05 5,49 0,93 17,58 11,15 10,50 0,75 PB I 0,01±0,03 0,08 0,01 0,28 0,08 0,01 0,01 0,13 0,12 3,42 0,12 II 0,09±0,08 0,51 0,07 0,71 0,03 0,04 0,02 0,47 0,41 10,33 0,41 III 0,12±0,08 0,58 0,09 0,76 0,04 0,12 0,04 0,99 0,84 13,55 0,48 Variáveis da casca EC 0,69±0,14 0,85 0,72 0,92 0,11 0,55 0,09 0,79 0,16 9,89 0,98
NA 0,47±0,12 0,78 0,47 0,89 0,12 0,42 0,10 0,88 0,36 10,21 0,78
Pindorama
IC I 0,59±0,12 0,84 0,59 0,91 0,10 0,57 0,09 0,95 0,29 8,91 0,92 II 0,14±0,06 0,47 0,13 0,68 0,16 0,61 0,69 4,33 3,04 11,21 0,38 III 0,39±0,10 0,84 0,33 0,92 0,02 11,38 0,73 29,39 17,29 12,16 0,93 PB I 0,59±0,14 0,88 0,54 0,94 0,03 0,21 0,01 0,36 0,13 33,29 1,13 II 0,64±0,14 0,89 0,59 0,94 0,03 0,31 0,01 0,49 0,16 32,78 1,19 III 0,40±0,11 0,83 0,35 0,91 0,03 0,32 0,03 0,80 0,45 23,11 0,91 Variáveis da casca EC 0,96±0,16 0,93 1,01 0,96 0,04 0,84 0,04 0,87 -0,01 12,06 1,44
NA 0,33±0,09 0,78 0,29 0,88 0,06 0,26 0,04 0,79 0,49 8,34 0,76
Votuporanga
IC I 0,67±0,14 0,84 0,70 0,92 0,11 0,81 0,14 1,22 0,26 11,24 0,95 II 0,27±0,09 0,76 0,23 0,87 0,04 0,95 0,14 3,54 2,44 9,16 0,72 III 0,58±0,13 0,91 0,51 0,95 0,06 13,88 0,14 23,83 9,81 11,00 1,27 PB I 0,33±0,11 0,84 0,27 0,92 0,01 0,05 0,01 0,14 0,09 25,87 0,93 II 0,29±0,10 0,82 0,23 0,90 0,01 0,07 0,01 0,26 0,18 23,60 0,87 III 0,19±0,08 0,75 0,15 0,87 0,01 0,13 0,01 0,66 0,53 19,91 0,71 Variáveis da casca EC 0,61±0,15 0,89 0,55 0,94 0,01 0,50 0,01 0,82 0,31 9,23 1,28
NA 0,08±0,05 0,42 0,07 0,65 0,07 0,05 0,05 0,63 0,54 3,76 0,35
2ˆrh : herdabilidade individual no sentido restrito em nível individual;
2ˆmph : herdabilidade em nível de média das progênies;
2ˆadh : herdabilidade aditiva dentro da parcela; aar ˆˆ : acurácia;
2pc : coeficiente de
determinação dos efeitos da parcela; 2ˆ aσ : variância genética aditiva;
2ˆ parcσ : variância ambiental entre parcelas; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual;
2ˆeσ : variância residual; CVg%: coeficiente de variação
genética e CVr: índice de variação relativa = CVg%/CVe%.
40
Tabela 8 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule em cm (IC), produção de
borracha em g/pl (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos em unidade (NA), e acurácia seletiva,
coeficiente de variação genética e relativa.
Locais Variáveis Avaliações Estimativas
2ˆrh
2ˆmph 2ˆ
adh aar ˆˆ 2pc
2ˆaσ 2ˆ parcσ 2ˆ fσ
2ˆeσ CVg (%) CVr
Colina
IC I 0,09±0,06 0,24 0,08 0,49 0,13 0,77 1,12 8,63 6,73 5,03 0,32 II 0,01±0,01 0,01 0,01 0,09 0,29 0,06 4,28 14,49 10,13 1,95 0,05 III 0,12±0,08 0,37 0,10 0,61 0,07 0,81 0,45 6,56 5,31 6,77 0,44
PB I 0,31±0,14 0,46 0,34 0,68 0,21 36,73 24,26 115,18 54,18 39,79 0,53 II 0,45±0,16 0,79 0,38 0,89 0,01 4326,99 23,45 9579,81 5229,36 58,52 1,11 III 0,50±0,16 0,76 0,45 0,87 0,04 10075,82 715,95 20211,40 9419,63 58,01 1,02
Variáveis da casca EC 0,23±0,11 0,57 0,19 0,76 0,37 0,13 0,02 0,57 0,42 4,87 0,67 NA 0,47±0,16 0,65 0,46 0,81 0,11 0,09 0,26 2,32 0,97 9,02 0,79
Selvíria
IC I 0,04±0,04 0,17 0,03 0,17 0,05 0,03 0,04 0,84 0,77 2,93 0,26 II 0,10±0,07 0,42 0,08 0,65 0,01 6,54 0,36 66,71 59,80 5,72 0,49 III 0,01±0,01 0,03 0,01 0,16 0,01 0,55 0,71 142,17 140,92 2,62 0,09
PB I 1,12±0,33 0,91 1,18 0,96 0,01 2225,28 11,07 1982,39 253,96 25,20 1,91 II 0,23±0,11 0,39 0,22 0,63 0,18 1258,68 1023,73 5565,63 3283,68 10,53 0,47 III 0,61±0,24 0,83 0,54 0,91 0,01 16797,46 179,59 27548,12 10571,07 44,17 1,29
Variáveis da casca EC 0,34±0,13 0,68 0,29 0,83 0,03 0,30 0,03 0,89 0,57 5,58 0,85 NA 0,76±0,19 0,84 0,73 0,92 0,03 4,84 0,18 6,34 1,32 13,51 1,34
Votuporanga
IC I 0,09±0,07 0,31 0,07 0,56 0,05 0,43 0,25 5,01 4,33 3,39 0,39 II 0,01±0,01 0,02 0,01 0,15 0,01 0,05 0,05 17,82 17,71 1,28 0,09 III 0,01±0,01 0,01 0,01 0,12 0,02 0,10 0,85 43,48 42,53 2,47 0,07
PB I 0,59±0,18 0,82 0,52 0,91 0,01 108,22 1,71 184,38 74,45 23,04 1,25 II 0,63±0,19 0,83 0,57 0,91 0,01 1721,75 38,88 2750,25 989,62 28,29 1,27 III 0,69±0,19 0,84 0,63 0,92 0,02 3589,17 91,67 5225,08 1544,23 79,27 1,32
Variáveis da casca EC 0,01±0,02 0,03 0,01 0,16 0,08 0,01 0,03 0,41 0,38 0,71 0,09 NA 0,01±0,01 0,02 0,01 0,14 0,06 0,06 0,85 15,24 14,32 1,81 0,08
2ˆrh : herdabilidade individual no sentido restrito em nível individual;
2ˆmph : herdabilidade em nível de média das progênies;
2ˆadh : herdabilidade aditiva dentro da parcela; aar ˆˆ : acurácia;
2pc : coeficiente de
determinação dos efeitos da parcela; 2ˆ aσ : variância genética aditiva;
2ˆ parcσ : variância ambiental entre parcelas; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual;
2ˆeσ : variância residual; CVg%: coeficiente de variação
genética e CVr: índice de variação relativa = CVg%/CVe%.
41
O estudo sobre os parâmetros genéticos como as variâncias (genéticas,
ambientais e fenotípicas), e as herdabilidades entre outras, se mostram importante para
conhecer a variabilidade genética das populações e assim predizer o progresso genético
(VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Os valores de herdabilidade podem ser afetados
pelo tipo de variável e pela diversidade genética da população, entre outros fatores,
porem a herdabilidade no sentido restrito é a mais útil, uma vez que ela quantifica a
importância relativa da proporção aditiva da variância genética, que pode ser
transmitida para a próxima geração (BOREM e VIEIRA, 2009).
Nas duas populações estudadas foi possível observar que a herdabilidade ao
nível de média de progênies proporcionarão maiores ganhos genéticos com a seleção
pela média de progênies que pela seleção individual. GONÇALVES et al. (2009b)
observaram valores medianos a altos para incremento do caule e produção de borracha
em estudos realizados nos mesmos locais que a POP1. COSTA et al. (2008b)
observaram valores baixos para diâmetro do caule em progênies de seringueira
estudadas em Buriti-MS (2ˆmph =0,41).
A acurácia seletiva é a correlação entre os valores genéticos preditos e os
verdadeiros dos indivíduos. Quanto maior a acurácia na avaliação de um indivíduo
maior é a confiabilidade na avaliação e no valor genético predito destes indivíduos
(PIRES et al., 2011). Segundo RESENDE (2007a) nas etapas inicias e intermediarias do
melhoramento, acurácias de 70% ou mais são desejáveis para garantir a confiabilidade
dos dados. A POP1 apresentou valores de acurácia maiores que a POP2, porem ambas
concordam com os valores encontrados por ARANTES (2010).
ROCHA et al. (2006) enfatizam que o coeficiente de determinação da parcela
( )2pc quantifica a variabilidade dentro do bloco, onde um valor elevado significa alta
variabilidade entre parcelas. Valores baixos de 2pc revelam que o delineamento
experimental empregado foi ótimo, pois não houve heterogeneidade ambiental entre as
parcelas (ARANTES, 2010). Para as duas populações estudados os valores de 2pc foram
baixos, indicando baixa variabilidade entre parcelas e boa precisão na experimentação.
A estimativa de variâncias aditivas ( )2ˆ aσ demonstra a principal causa de
semelhança entre genitores e seus descendentes (FALCONER & MACKAY, 1996). As
2ˆ aσ estão diretamente relacionadas com a herdabilidade e consequentemente com os
42
ganhos genéticos. COSTA et al. (2002) observaram valores de 2ˆ aσ maiores que 2ˆ eσ
para produção de borracha em estudos também conduzidos Jaú, Pindorama e
Votuporanga, valores estes condizentes com a POP1 porém não para POP2 que obteve
2ˆ eσ maior que 2ˆ aσ , espera-se, neste caso, valores de ganhos genéticos menores para
essa população.
Os CVg% observados estão dentro do encontrado em literatura para o gênero
Hevea (COSTA et al., 2000a; GONÇALVES et al., 2003). COSTA et al. (2000b) em
estudos de produção de borracha, obtiveram valores próximos aos observados neste
trabalho para as duas populações. Ainda segundo os mesmos autores, esses resultados
confirmam as diferenças entre progênies observadas pelo Teste F.
5.4 Estimativas de Parâmetros Genéticos na Análise Conjunta
As estimativas de parâmetros genéticos referentes às análises conjuntas estão
apresentadas nas Tabelas 9 e 10 para as populações 1 e 2, respectivamente.
As herdabilidades no sentindo amplo ( )2ˆah para POP1 foram baixas para todas as
variáveis estudadas (ℎ�"�=,003 para número de anéis e segunda avaliação de incremento
anual do caule), porem as herdabilidades da média dos genótipos apresentaram valores
de médios a altos (ℎ�$�=0,84 na terceira avaliação de incremento do caule), indicando que
as progênies foram pouca influenciadas pelo ambiente. Os valores observados são mais
baixos que os valores encontrados por GONÇALVES et al. (2005) (2ˆah = 0,30 para
número de anéis), COSTA et al. (2008) (2ˆah = 0,54 para perímetro do caule) e
GONÇALVES et al. (2009b) (2ˆah = 0,39 para produção). Em geral, herdabilidades
individuais de baixa magnitude são comuns para os caracteres quantitativos e, via de
regra, conduzem a moderadas magnitudes das herdabilidades em nível de médias de
progênies (RESENDE, 2002a). Segundo FALCONER & MACKAY (1996), a
herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas também da população
e das circunstâncias de ambientes às quais os indivíduos estão sujeitos. O valor da
herdabilidade poderá ser afetado se houver alteração em qualquer um dos componentes
das variâncias genética e fenotípica.
43
A acurácia seletiva ( )aar ˆˆ apresentou valores próximos a 1,0 dando maior
confiabilidade aos dados, sendo estes próximos dos reais. O coeficiente de determinação
da parcela ( )2pc foi baixo mostrando que houve pouca heterogeneidade entre os
experimentos.
Para todas as variáveis é possível observar um alto valor de variância fenotípica
( !��=24,28 na terceira avaliação de incremento do caule), sendo que tanto para
incremento do caule como para produção de borracha apresentaram maiores valores na
terceira avaliação que nas demais avaliações, indicando que há um aumento na
expressão fenotípica ao longo do tempo. Esse fato também pode ser justificado pelo
mesmo aumento observado nas variâncias genéticas e ambientais.
Os coeficientes de variação genética (CVg%) e experimental (CVe%)
apresentaram valores baixos (CVg%=21,39 e CVe% =29,30 ambos para produção de
borracha) para todas as variáveis.
Para POP2 tanto 2ˆah como 2ˆ
gh apresentaram valores muito baixos (ℎ�"�=,001 para
mais de uma variável e ℎ�$�=0,05 na segunda avaliação de incremento do caule)
sugerindo uma grande influencia do ambiente para todas as variáveis estudadas. A aar ˆˆ
apresentou valores máximos de 0,77 sugerindo assim, que os resultados obtidos podem
não estar perto do real, porém os baixos valores de 2pc (0,01) indicam haver
heterogeneidade entre parcelas.
Os CVg% e CVe% apresentaram valores baixos, sendo os mais altos observados
para produção de borracha na segunda e terceira avaliação, respectivamente (23,32% e
34,61%), sugerindo que possa haver erros experimentais, porém estão dentro do normal
encontrado em seringueira.
Os parâmetros genéticos das análises conjuntas orientam o pesquisador na forma
de condução dos programas de melhoramento. No caso do presente estudo pelos
parâmetros genéticos conjuntos é possível afirmar que a condução dos programas deve
ser feita para cada região, resultados que pode ser confirmado pelo teste F das análises
de variância conjunta (Tabelas 5 e 6), especialmente a POP2 que apresentou baixos
valores de herdabilidade, confirmando a influência do ambiente sobre essas variáveis.
44
Tabela 9 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de
borracha (g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), e coeficientes de
determinação da parcela e da interação genótipo x ambiente, acurácia seletiva, coeficientes de variação genética e ambiental, no Estado de São
Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga.
Variável Estimativas
2ˆah 2ˆ
gh aar ˆˆ 2pc
2intc 2ˆ gσ 2ˆ parcσ
2intσ̂ 2ˆ fσ 2ˆ eσ CVg% CVe%
IC I 0,13±0,02 0,83 0,91 0,14 0,04 0,16 0,17 0,05 1,23 0,85 9,41 12,01 II 0,03±0,01 0,63 0,79 0,09 0,03 0,11 0,32 0,08 3,41 2,89 8,63 20,69 III 0,08±0,01 0,84 0,91 0,03 0,03 1,88 0,76 0,61 24,28 21,03 9,83 12,13 PB I 0,04±0,01 0,59 0,76 0,02 0,07 0,01 0,01 0,02 0,23 0,20 17,97 29,09 II 0,07±0,02 0,79 0,89 0,02 0,04 0,03 0,01 0,02 0,39 0,34 21,39 0,78 III 0,05±0,01 0,83 0,79 0,02 0,01 0,04 0,02 0,01 0,79 0,73 18,57 26,56
Variáveis da casca EC 0,12±002 0,78 0,88 0,06 0,07 0,10 0,05 0,06 0,83 0,62 8,28 3,69 NA 0,03±0,01 0,58 0,76 0,09 0,04 0,02 0,07 0,03 0,77 0,64 5,19 11,80
2ˆah : herdabilidade no sentido amplo; 2ˆ
gh : herdabilidade em nível de média dos genótipos; aar ˆˆ : acurácia de seleção de genótipos; 2pc : coeficiente de determinação dos efeito da
parcela; 2ˆ gσ : variância genotípica;
2ˆ parcσ : variância entre parcelas ; 2intσ̂ : variância da interação genótipo x ambiente; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual; 2ˆ eσ : variância
residual; CVg (%): coeficiente de variação genotípica; CVe%: coeficiente de variação experimental.
45
Tabela 10 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de
borracha (g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), coeficientes de variação
genética e ambiental, Colina-SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP.
Variável Estimativas
2ˆah 2ˆ
gh aar ˆˆ 2pc
2intc 2ˆ gσ 2ˆ parcσ
2intσ̂ 2ˆ fσ 2ˆ eσ CVg% CVe%
IC I 0,01±0,01 0,28 0,53 0,11 0,01 0,05 0,53 0,06 4,95 4,31 3,06 12,73 II 0,01±0,01 0,05 0,23 0,06 0,01 0,03 1,97 0,24 33,08 30,84 1,48 14,75 III 0,01±0,01 0,22 0,47 0,01 0,01 0,24 0,47 0,08 70,30 69,51 5,40 30,20
I 0,03±0,01 0,19 0,44 0,06 0,26 15,98 43,33 174,61 674,28 440,35 9,12 21,32
PB II 0,02±0,01 0,25 0,50 0,20 0,09 434,97 4403,16 1990,09 22069,19 15240,96 9,37 34,61 III 0,11±0,02 0,80 0,71 0,02 0,04 1776,31 392,29 724,05 16348,71 13456,04 23,32 23,07
Variáveis da casca EC 0,04±0,01 0,70 0,84 0,04 0,01 0,03 0,02 0,01 0,64 0,58 4,14 7,00 NA 0,03±0,01 0,59 0,77 0,07 0,02 0,27 0,52 0,17 7,75 6,79 7,52 15,89
2ˆah : herdabilidade no sentido amplo; 2ˆ
gh : herdabilidade em nível de média dos genótipos; aar ˆˆ : acurácia de seleção de genótipos;2pc : coeficiente de determinação dos efeito da parcela;
2intc : coeficiente de determinação dos efeitos da interação genótipo x ambiente;
2ˆ gσ : variância genotípica; 2ˆ parcσ : variância entre parcelas ; 2intσ̂ : variância da interação genótipo x
ambiente; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual; 2ˆ eσ : variância residual; CVg (%): coeficiente de variação genotípica; CVe%: coeficiente de variação experimental.
46
5.5 Ganhos Genéticos
As estimativas de ganho genético para a POP1 e para a POP2 estão apresentadas
nas Tabelas 11 e 12, respectivamente.
Os valores dos ganhos genéticos para incremento do caule na POP1 (Tabela 11)
foram variáveis, tanto entre locais, como entre anos e entre métodos de ganhos
genéticos. Os ganhos via Blup variaram de 43,02% na primeira avaliação em Jaú a
21,33% na segunda avaliação em Pindorama. Os métodos dentro de progênies (13,83%
segunda avaliação em Pindorama) e entre e dentro de progênies (15,56% segunda
avaliação em Pindorama) foram os que apresentaram os menores valores, já os ganhos
via Blup otimizado estão bem próximos dos obtidos por Blup, sendo o menor (20,46%
segunda avaliação em Pindorama) e o maior valor (42,33 primeira avaliação em Jaú)
coincidentes com os de Blup. A seleção combinada foi maior que os demais métodos
em Pindorama, e Votuporanga.
Para produção de borracha os ganhos genéticos se comportaram da mesma
maneira como para incremento do caule, porem pode-se observar que a primeira
avaliação em Jaú foi muito baixa e apresentou o mesmo valor (1,96%) em todos os
métodos, na segunda e terceira avaliações também foram baixas em relação à
Pindorama e Votuporanga, estes valores são explicados pelas baixas herdabilidades
observadas para essa variável (Tabela 5). Para os demais locais e avaliações os valores
de ganhos genéticos por Blup foram altos, em Pindorama na primeira e segunda
avaliação os ganhos genéticos foram de 128,99% e 130,59% respectivamente. Em
Votuporanga os ganhos genéticos foram menores (37,97%, 57,26%, 32,55% na
primeira, segunda e terceira avaliação respectivamente), porém considerados de
magnitude mediana. A seleção combinada apresentou valores muito baixos em
Pindorama (2,35% e 2,44% na segunda e terceira avaliação, respectivamente).
Em relação às variáveis de casca, somente número de anéis laticíferos em
Votuporanga apresentaram valores baixos nos cinco métodos estudados (3,02% dentro
de progênies), espessura de casca apresentou valores de boa magnitude (32,59% por
Blup), podendo ser utilizada em futuras seleções.
47
Tabela 11 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e dentro de
progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis incremento anual do caule (cm),
produção de borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos
laticíferos (unidade), referentes à população 1 de seringueira.
Locais Avaliações Blup Dentro Entre e Dentro Blup Otimizado Combinada Incremento Anual do Caule
Jaú I 43,02 36,39 40,05 42,33 40,50 II 24,73 19,27 21,4 24,00 25,82 III 28,41 21,68 26,70 27,42 24,73
Pindorama I 29,08 21,99 25,06 27,66 49,41
II 21,33 13,83 15,56 20,46 31,41 III 32,90 22,01 29,22 30,81 34,99
Votuporanga I 38,65 30,17 34,91 36,16 35,91 II 29,51 20,30 24,25 26,88 26,50 III 30,60 25,16 29,36 30,30 32,43
Produção de Borracha
Jaú I 1,96 1,96 1,96 1,96 41,18 II 15,31 6,12 12,24 13,27 19,39 III 25,40 11,90 20,63 22,22 21,43
Pindorama I 128,99 98,55 108,70 121,74 118,84 II 130,59 100,00 108,24 120,00 2,35 III 71,54 54,47 60,98 65,85 2,44
Votuporanga I 37,97 29,95 35,03 36,90 29,95 II 57,26 45,91 50,66 55,94 44,85 III 32,55 23,96 30,21 30,21 29,17
Espessura de Casca Jaú 37,97 29,95 35,03 36,90 29,95 Pindorama 57,26 45,91 50,66 55,94 44,85 Votuporanga 32,55 23,96 27,34 30,21 29,17
Número de Anéis Laticíferos Jaú 32,59 23,73 24,48 30,70 24,05 Pindorama 19,93 14,05 17,65 18,63 25,49 Votuporanga 6,38 3,02 4,70 5,70 11,41
48
Os ganhos genéticos preditos para incremento do caule na POP2 (Tabela 12)
foram baixos em todos os anos de avaliações e em todos os métodos, sendo que por
Blup esses valores foram maiores que os outros quatro métodos. Os ganhos genéticos
variaram de 0,22% no segundo ano em Votuporanga pelos métodos dentro de progênies
e entre e dentro de progênies, a 50% pela seleção combinada em Votuporanga. Os
baixos valores de ganhos genéticos são explicados pelas baixas herdabilidades
observadas na Tabela 6 para essa variável.
A produção de borracha apresentou valores de boa magnitude, sendo que em
Votuporanga o ganho genético foi de 139,61%. Os ganhos por Blup foram maiores,
seguidos por Blup otimizado, entre e dentro de progênies e dentro de progênies. A
seleção combinada se comportou de maneira variável, sendo maior que os demais
métodos em alguns casos como na terceira avaliação em Colina (91,61%), ou menor
que todos os outros quatros métodos como na primeira avaliação de produção em
Selvíria (17,20%).
As variáveis de casca também apresentaram baixos ganhos genéticos pelos
métodos de Blup (0,45% para número de anéis laticíferos em Votuporanga), já para
seleção combinada os valores de ganhos genéticos foram maiores (52,88% para número
de anéis laticíferos em Selvíria).
Pelas comparações dos cinco métodos utilizados, analisando-se as médias dos
ganhos genéticos nas três avaliações realizadas para incremento do caule e produção de
borracha, tanto para a POP1 como para a POP2, foi possível observar que Blup foi o
método que se mostrou mais eficiente. Para a POP2 a seleção combinada apresentou ser
o pior dentre todos os métodos para produção de borracha, porem para as variáveis de
casca a seleção combinada apresentou os maiores valores em todos os locais. O método
dentro de progênies se mostrou o menos eficiente nas duas variáveis na POP1 e
incremento do caule na POP2. Assim é possível afirmar que o método Blup é o mais
eficiente na seleção de progênies de seringueira, seguido por Blup otimizado, seleção
combinada, entre e dentro de progênies, sendo dentro de progênies o menos
recomendado para a seleção.
Os baixos valores de ganhos genéticos podem ser associados aos baixos valores
de herdabilidade que tais variáveis apresentaram especialmente produção de borracha
em Jaú e incremento do caule na POP2, indicando influência do ambiente sobre essas
variáveis, necessitando assim de maiores cuidados no momento da seleção das
progênies.
49
Tabela 12 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e dentro de
progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis incremento anual do caule (cm),
produção de borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos
laticíferos (unidade), referentes à população 2 de seringueira.
Locais Avaliações Blup Dentro Entre e Dentro Blup Otimizado Combinada Incremento Anual do Caule
Colina I 6,09 4,24 5,43 5,76 1,20 II 0,62 0,46 0,46 0,46 2,47 III 9,62 5,56 7,82 8,42 3,31
Selvíria I 4,32 2,66 3,99 3,99 22,92
II 7,92 2,86 5,15 6,31 6,00 III 1,20 0,64 0,99 1,06 23,67
Votuporanga I 3,83 2,07 2,90 3,31 14,58 II 0,33 0,22 0,22 0,33 50,00 III 25,59 9,58 14,76 19,62 6,44
Produção de Borracha
Colina I 51,39 35,62 42,02 47,06 4,65 II 81,95 57,53 15,59 56,84 0,57 III 84,26 60,59 76,32 82,50 91,61
Selvíria I 79,41 64,13 67,87 76,80 17,21 II 58,20 44,11 53,95 56,84 5,15 III 55,93 40,80 48,03 54,45 56,10
Votuporanga I 71,95 52,46 67,08 67,57 8,64 II 43,47 32,13 39,04 41,05 52,78 III 139,87 104,35 128,13 137,78 112,66
Espessura de Casca Colina 10,22 6,18 9,14 9,68 25,27 Selvíria 13,13 9,09 11,52 11,92 40,81 Votuporanga 0,28 0,28 0,28 0,28 1,14
Número de Anéis Laticíferos Colina 24,70 18,31 21,59 23,49 42,49 Selvíria 49,61 37,67 43,07 46,01 52,88 Votuporanga 0,45 0,15 0,30 0,30 5,67
50
Os valores mais elevados de Blup podem ser explicados pelo fato de o Blup ser
equivalente ao índice multiefeito (IME) o qual considera todas as médias (progênies,
bloco, parcela e geral do experimento) além de se basear na multiplicação dos valores
fenotípicos (RESENDE e HIGA 1994). Ainda segundo RESENDE & HIGA (1994) a
utilização do IME permite, explorar frações da variância genética aditiva que não são
consideradas na seleção entre e dentro de progênies, levando à maximização da precisão
na seleção, muito embora, nos casos em que o experimento está bem conduzido e
balanceado, a inclusão dos efeitos de parcela e blocos pode pouco alterar na seleção.
A superioridade do índice multiefeito em relação á outros métodos foi observada
em diversos trabalhos e com diferentes espécies como observado na Tabela 13. A
superioridade do IME em relação à seleção combinada e dentro, entre, e entre e dentro
de progênies foi observada em trabalhos realizados por SAMPAIO et al. (2000) em
trabalho com pinus e PAIVA et al. (2002) em estudos com aceroleira. Já a superioridade
da seleção combinada e dentro, entre, e entre e dentro de progênies é confirmada por
MARTINS et al. (2005) e ROSADO et al. (2009) em estudos com eucaliptos. É
provável que a maior eficiência da seleção combinada seja devida ao fato de incluir o
maior número de progênies para futuras recombinações, maximizando o ganho genético
esperado.
STURION et al. (1994) em estudos de comparação entre os métodos seleção
massal, seleção combinada e IME encontraram diferenças de baixa magnitude entre os
métodos, porém estes autores recomendam o uso do IME, pois a seleção com base neste
método maximiza o progresso genético em uma variável independente da estrutura
experimental. Segundo SAMPAIO et al. (2000) a seleção pelo IME possibilita as
maiores estimativas de ganhos genéticos, pois alem de considerar o desvio do valor
individual em relação à média da progênie no bloco e no experimento, considera a
fração da variância genética retida nos efeitos de parcela. Em algumas situações a SC
pode gerar resultados próximos aos obtidos pelo IME, mas serão na melhor as
hipóteses, iguais ao do IME (PAIVA et al., 2002).
Pelos resultados encontrados é possível predizer que as progênies avaliadas
estão aptas a participarem de programas de melhoramento, sendo Blup o método mais
indicado para a seleção precoce de progênies de seringueira.
51
Tabela 13 - Comparação entre métodos de ganhos genéticos (%) em diferentes espécies por vários autores.
Autor Espécie Variável IME Dentro Entre Entre Dentro Combinada Individual SAMPAIO et al. (2000) Pinus caribaea Volume 32,83 - - - 31,01 30,84 SAMPAIO et al. (2002) Pinus oocarpa Volume 28,11 - - - 27,17 24,81 PAIVA et al. (2002) Malpighia glabra Produção de frutos 44,10 20,25 20,34 36,73 - - MARTINS et al. (2005) Eucalyptus grandis CAP¹ - 21,19 26,40 - 52,48 - ROSADO et al. (2009) Eucalyptus urophylla DAP² 10,93 - - 8,50 11,11 - STURION et al. (1994) Mimosa scabrella DAP² 22,45 - - - 21,83 20,33 COSTA et al. (2000) Hevea brasiliensis Produção de borracha - - - 70,19 95,94 94,74 GONÇALVES et al. (2005) Hevea brasiliensis Produção de borracha - 13,00 16,43 - - - ¹Circunferência à altura do peito; ² Diâmetro à altura do peito
52
5.6 Número Efetivo Populacional
As Tabelas 14 e 15 apresentam o número efetivo populacional para a POP1 e
POP2, respectivamente. Os dados apresentados nas referidas tabelas foram calculados
com base nas análises feitas por Blup, por este método ter sido considerado o mais
eficiente para a seleção de progênies de seringueira para as duas populações estudadas.
Segundo STURION et al (1994), a seleção por meio de índice que considera todos os
efeitos do modelo, como é o caso do Blup, é vantajosa porque reduz o peso dado à
média geral de progênies, permitindo uma melhor distribuição dos indivíduos
selecionados nas várias progênies e, consequentemente, propicia um "Ne" maior.
O número efetivo de progênies selecionadas (Nef) foi bem abaixo do que o
número de progênies selecionadas (Nf) nas duas populações para todas as variáveis
selecionadas. O número efetivo populacional (Ne) está associado a um tamanho efetivo
ou genético de população e refere-se ao número equivalente em termos de indivíduos
não aparentados. Assim é possível observar que os valores de Ne para as duas
populações em todas as variáveis são menores que o número de indivíduos selecionados
(60 e 66 para POP1 e POP2, respectivamente). A média de indivíduos selecionados por
progênies foi variável, mas ficou em torno de três ou quatro indivíduos por progênies. É
possível observar que o número efetivo de indivíduos e de progênies selecionadas são
sempre menores que os selecionados. Isso se deve ao fato de mais de um indivíduo ter
sido selecionado dentro da mesma progênie. A diversidade genética mantida foi de 16%
para número de anéis laticíferos a 52% para incremento do caule ambos em
Votuporanga na POP1. Para a POP2 a diversidade variou de 19% para incremento do
caule em Votuporanga a 59% para produção de borracha em Selvíria.
A determinação do número adequado de indivíduos a serem selecionados deve
considerar não só a endogamia da população melhorada, mas também a variância dos
ganhos genéticos, a qual indica a confiabilidade do ganho predito. Em termos genéricos,
pode-se dizer que o tamanho efetivo populacional refere-se ao tamanho genético de uma
população reprodutiva e não ao número de indivíduos que a compõe (RESENDE 2002).
A variância do ganho genético reduz à medida que aumenta o número de
indivíduos selecionados. Por outro lado, o próprio ganho estimado reduz-se na medida
do aumento do número de indivíduos selecionados, em virtude da redução na
intensidade de seleção. Assim, deve-se encontrar um número ótimo de indivíduos que
53
maximizem o limite inferior do intervalo de confiança do ganho genético corrigido para
a endogamia (RESENDE 2002).
Segundo GUERRA et al. (2009) é possível selecionar um número menor de
progênies embora ocorra um aumento no número de indivíduos por progênies. Neste
caso o tamanho efetivo da população sofre redução o que acarreta numa redução na
diversidade genética. Segundo RESENDE (2002) a diversidade genética próxima à zero
indica a quase extinção da variabilidade genética contida na população original,
enquanto que, quando próxima de um, indica a quase manutenção da variabilidade total
da população de referência.
54
Tabela 14 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas
(Nf), número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos
selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos selecionados
(VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 66 indivíduos selecionados, para
as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis
de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos (unidade),
referente à população 1 de seringueira.
Locais Avaliações Nf Kf VarKf Ne Nef D Incremento Anual do Caule
Jaú I 16 4,12 7,72 29,32 11,23 0,51 II 14 4,71 11,53 21,13 7,21 0,33 III 14 4,71 19,14 22,42 7,78 0,35
Pindorama I 16 4,13 23,58 20,54 6,96 0,32 II 11 6,00 148,00 7,84 2,32 0,11 III 9 7,33 39,50 16,79 5,45 0,25
Votuporanga I 15 4,40 30,83 18,32 6,03 0,27 II 11 6,00 67,40 13,05 4,07 0,19 III 16 4,13 7,05 29,88 11,53 0,52
Produção de Borracha
Jaú I 11 6,00 47,00 15,68 5,03 0,23 II 11 6,00 46,00 15,84 5,09 0,23 III 10 6,60 56,71 14,51 4,60 0,21
Pindorama I 16 4,13 33,45 17,33 5,63 0,26 II 14 4,71 49,45 14,51 4,57 0,21 III 15 4,40 48,83 14,27 4,47 0,20
Votuporanga I 15 4,40 48,11 14,40 4,52 0,21 II 15 4,40 25,11 20,14 6,79 0,31 III 13 5,08 36,91 17,20 5,60 0,25
Espessura de Casca Jaú 15 4,40 11,11 26,59 9,77 0,44 Pindorama 19 3,47 11,82 26,73 9,86 0,45 Votuporanga 16 4,12 25,18 19,95 6,70 0,30
Número de Anéis Laticíferos Jaú 15 4,40 21,40 21,53 7,38 0,34 Pindorama 10 6,60 60,49 14,07 4,44 0,20 Votuporanga 7 9,43 101,62 11,38 3,53 0,16
55
Tabela 15 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas
(Nf), número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos
selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos selecionados
(VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 60 indivíduos selecionados, para
as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis
de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos (unidade),
referente à população 2 de seringueira.
Locais Avaliações Nf Kf VarKf Ne Nef D Incremento Anual do Caule
Colina I 20 3,00 7,79 27,91 10,98 0,37 II 18 3,33 16,94 21,02 7,38 0,25 III 13 4,62 25,25 18,34 6,21 0,21
Selvíria I 15 4,00 12,86 23,50 8,57 0,28 II 4 15,00 90,67 9,98 3,07 0,10 III 12 5,00 30,18 17,09 5,69 0,19
Votuporanga I 13 4,62 26,59 17,94 6,04 0,20 II 14 4,28 17,45 21,13 7,44 0,25 III 9 6,67 30,25 16,89 5,60 0,19
Produção de Borracha
Colina I 19 3,16 10,47 25,33 9,52 0,32 II 16 3,75 10,60 25,06 9,38 0,31 III 18 3,33 6,59 28,88 11,54 0,38
Selvíria I 23 2,61 2,34 36,89 17,32 0,58 II 20 3,00 1,26 37,38 17,65 0,59 III 22 2,73 2,49 36,14 16,67 0,56
Votuporanga I 19 3,16 2,03 34,99 15,93 0,53 II 19 3,16 5,92 29,88 12,16 0,41 III 23 2,61 4,07 33,48 14,63 0,49
Espessura de Casca Colina 15 4,00 10,43 24,98 9,33 0,31 Selvíria 19 3,16 9,36 26,31 10,06 0,33 Votuporanga 13 4,62 23,42 18,91 6,45 0,22
Número de Anéis Laticíferos Colina 20 3,00 5,89 30,13 12,33 0,41 Selvíria 20 3,00 6,42 29,48 11,92 0,39 Votuporanga 11 5,46 30,67 17,05 5,68 0,19
56
5.7 Análises Multivariadas
As tabelas referentes às análises multivariadas (Componentes Principais (CP),
autovetores, correlação entre variáveis e componentes principais, agrupamento por
Tocher para a POP1 e POP2 estão apresentadas nas Tabelas de 16 a 27 e 28 a 39,
respectivamente.
A variabilidade genética na POP1 é explicada pelos três primeiros CP (80,67%
em Jaú, 89,13% em Pindorama e 80,77 em Votuporanga, Tabelas 16, 20 e 24
respectivamente). As duas variáveis responsáveis pela variabilidade da população dentro
dos quatro CP são: incremento do caule no segundo ano (0,75) e produção de borracha
no terceiro ano (0,60) em Jáu (Tabela 17), incremento do caule no segundo ano (0,54) e
número de anéis laticíferos (0,94) em Pindorama (Tabela 21), e incremento do caule no
segundo ano (0,67) e número de anéis laticíferos (0,78) em Votuporanga (Tabela 25).
Em contrapartida é possível predizer as variáveis que menos contribuíram para a
variabilidade genética, podendo estas serem descartadas em estudos futuros. As
variáveis que menos contribuíram foram aquelas que apresentam os maiores valores de
autovetores nos últimos componentes principais. Incremento do caule no terceiro ano
(0,62) e espessura de casca (0,61) ambos no componente 7 em Jaú (Tabela 17),
produção de borracha no primeiro e terceiro ano de avaliações (0,76) nos componentes 7
e 8 em Pindorama (Tabela 21), incremento do caule no primeiro e terceiro ano de
avaliação (0,67) no componente 6, produção de borracha no primeiro ano (0,71) no
componente 7 em Votuporanga (Tabela 25). Estes dados podem ser confirmados
observando a correlação entre componentes principais e variáveis (Tabelas 18, 21, 24,
Jaú, Pindorama e Votuporanga, respectivamente), sendo estas mesmas variáveis as que
apresentaram as maiores correlações com os últimos componentes principais.
Pelos agrupamentos é possível observar as progênies mais divergentes, porém a
formação de grupos nos três locais da POP1 foi variável, formando oito grupos em Jaú
(Tabela 19), quatro em Pindorama e Votuporanga (Tabelas 23 e 27, respectivamente),
sendo a maior concentração de progênies no primeiro grupo em todos os locais. Jaú
apresentou cinco progênies distintas pertencentes aos cinco últimos grupos. Em
Pindorama foram duas as progênies mais divergentes, presentes no terceiro e quarto
grupo, e em Votuporanga apenas a progênies 16 se mostrou mais divergente, estando
esta isolada no quarto grupo.
57
A variabilidade genética na POP2 é explicada pelos quatro primeiros
componentes principais em Colina e Votuporanga (Tabelas 28 e 36, respectivamente), e
por cinco em Selvíria (Tabela 32), com valores de 78,46%, 73,11% e 93,04%,
respectivamente.
As duas variáveis que melhor explicam essa variabilidade são: espessura de
casca (0,72) e incremento do caule no terceiro ano (0,60) em Colina (Tabela 29),
incremento do caule no segundo e terceiro anos (0,84, 0,65 respectivamente) em Selvíria
(Tabela 33), número de anéis (0,85) e incremento do caule no segundo ano (0,69) em
Votuporanga (Tabela 37).
As variáveis que menos contribuíram para a variabilidade genética na POP2
foram: produção de borracha no segundo e terceiro anos de avaliação (0,67 e 0,72,
respectivamente) ambos no componente 8 em Colina (Tabela 29), produção de borracha
no segundo e terceiro anos de avaliação (0,68 e 0,78, respectivamente) nos componentes
8 e 7 respectivamente, em Selvíria (Tabela 33), e produção de borracha no primeiro e
terceiro anos de avaliação (0,72 e 0,67, respectivamente) ambos no componente 8 em
Votuporanga (Tabela 37). Assim como anteriormente explicado, estes dados podem ser
confirmados observando a correlação entre componentes principais e variáveis (Tabelas
29, 33, 37, Colina, Selvíria e Votuporanga, respectivamente), sendo estas mesmas
variáveis as que apresentaram as maiores correlações com os últimos componentes
principais.
Pelos agrupamentos é possível observar as progênies mais divergentes, porém a
formação de grupos na POP2 foi variável. Formando-se um grupo em Colina, quatro em
Selvíria e cinco em Votuporanga, sendo a maior concentração de progênies no primeiro
grupo em todos os locais. Em Colina (Tabela 31) não houve variabilidade entre as
progênies devido a formação de um único grupo, em Selvíria (Tabela 35) a progênie 11
se mostrou deferente das demais, ficando isolada no grupo cinco, e em Votuporanga
(Tabela 39) as progênies 6,10, e 23 foram mais divergentes ocupando um grupo.
Os agrupamentos observados nas duas populações são confirmados pelas Figuras
1 a 3 para POP1 (Jaú, Pindorama, Votuporanga, respectivamente) e de 4 a 6 para POP2
(Colina, Selvíria e Votuporanga, respectivamente) obtidas a partir dos dois primeiros
componentes principais, onde é possível observar que a formação de grupos em todos
os locais são compatíveis aos observados nas respectivas figuras. A visualização da
dispersão das progênies nas figuras facilita a escolha das progênies mais divergentes
quando o objetivo for à obtenção de variabilidade genética na nova população.
58
O fato da POP1 apresentar maior diversidade genética que a POP2 pode ser
explicada pelo fato de que as progênies da POP2 são oriundas cruzamentos entre clones
secundários, enquanto que as progênies da POP1 são oriundas do cruzamento entre
clones primários, ou seja, são clones secundários. Em grande parte os mesmos clones
foram usados como genitores em vários cruzamentos na POP2 o que diminui a
variabilidade e a diversidade genética na população. GOUVÊA et a. (2010) em estudos
com clones de seringueira observaram 80,88% de variação total nos três primeiros
componentes principais, sendo produção de borracha o maior responsável pela variação.
Autovalores menores que 0,70 podem ser descartados como variáveis redundantes.
OLIVEIRA et al. (2012) também observaram possíveis descartes de variáveis de papaia
(Carica papaya L.) baseados nas correlações entre componentes principais e variáveis.
ALIYU & WOPETU (2007) observaram cinco grupos morfologicamente distintos de
Anacardium occidentale.
Cada componente principal (CP) retém uma percentagem da variância total
original, e as variâncias retidas são decrescentes do primeiro ao último CP, ou seja, o
primeiro CP possui maior variância, o segundo possui a segunda maior variância e assim
sucessivamente. A importância de um CP é avaliada pela percentagem de variância que
ele retém. Assim, o primeiro CP é o mais importante, pois retém a maior parte da
variação total encontrada nos dados originais (GONÇALVES e FRITSCHE-NETO,
2012).
Na matriz de correlação, todos os caracteres têm variância um. Portanto,
qualquer CP cuja variância seja menor que 1 não é selecionado, uma vez que é assumido
que ele contém muito menos informação que qualquer um dos caracteres originais
(KHATTREE & NAIK, 2000). JOLLIFE (1972) sugere que sejam considerados apenas
os CP associados a autovalores acima de 0,7. Com base nos dados de autovetores é
possível predizer as variáveis passíveis de descarte.
Estudos de divergência também são encontrados em outras culturas com as
estudadas por ZHENG et al. (2008) e, estudos com pêssego e nectarinas, YOSHIOKA
et al. (2004) em Primula sieboldii e WU et al. (2003) com Oryza sativa, observaram
divergências genéticas dentro de populações pelo método dos componentes principais
em estudos com diferentes variáveis.
Estudos de divergência genética utilizando marcadores moleculares em
seringueira foram realizados por BESSE et al. (1994), SOUZA et al. (2009) e
GOUVÊA et al. (2010), estes também observaram a existência de divergência genética,
59
apesar de utilizar métodos diferentes de estudos dos apresentados neste trabalho,
podendo-se afirmar que é possível obsevar divergências genéticas dentro de populações
de seringueira, o que viabiliza a obtenção de genótipos superiores por meio de
cruzamentos.
GUERRA et al. (2009) cita vários autores que afirmam que para os melhoristas, a
variabilidade genética existente em uma população é ferramenta básica, assim como o
conhecimento de sua distribuição entre e dentro de progênies e a proporção da variação
fenotípica devido aos efeitos genéticos e ambientais. Esse entendimento é de
fundamental importância para se definir as estratégias de melhoramento a serem
aplicadas de modo a preservar o máximo da variabilidade das populações naturais,
sendo necessária à estimativa de parâmetros genéticos e não genéticos (DIAS e
KAGEYAMA, 1991; SEBBENN et al., 1999).
Tabela 16 - Resultados da análise de componentes
principais em 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 3,31 0,4141 0,4141 2 2,20 0,2744 0,6886 3 0,94 0,118 0,8065 4 0,58 0,0721 0,8787 5 0,38 0,0478 0,9265 6 0,33 0,0409 0,9674 7 0,15 0,0192 0,9866 8 0,11 0,0134 1
60
Tabela 17 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a partir dos
três anos de idade, em Jaú-SP.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,45 -0,13 0,06 -0,25 0,72 0,29 -0,15 0,30 IC2 0,30 -0,17 0,75 0,15 -0,42 0,28 0,08 0,21 IC3 0,48 -0,22 0,02 -0,09 0,08 -0,41 0,62 -0,40 PB1 -0,16 -0,50 -0,32 -0,51 -0,29 0,47 0,24 0,01 PB2 -0,29 -0,51 0,07 0,05 0,09 -0,54 0,06 0,58 PB3 -0,14 -0,60 0,12 0,33 0,19 0,09 -0,39 -0,55 EC 0,47 -0,11 -0,19 -0,30 -0,40 -0,34 -0,61 0,00 NA 0,35 -0,13 -0,53 0,66 -0,14 0,20 0,11 0,25
Tabela 18 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,83 -0,19 0,06 -0,19 0,44 0,17 -0,06 0,10 IC2 0,55 -0,26 0,72 0,11 -0,26 0,16 0,03 0,07 IC3 0,87 -0,32 0,02 -0,07 0,05 -0,23 0,24 -0,13 PB1 -0,30 -0,74 -0,31 -0,39 -0,18 0,27 0,09 0,00 PB2 -0,53 -0,76 0,07 0,04 0,06 -0,31 0,02 0,19 PB3 -0,25 -0,89 0,12 0,25 0,12 0,05 -0,15 -0,18 EC 0,86 -0,16 -0,18 -0,23 -0,25 -0,19 -0,24 0,00 NA 0,64 -0,20 -0,52 0,50 -0,08 0,11 0,04 0,08
61
Tabela 19 - Agrupamento pelo método de
Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 22 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, avaliadas em
Jaú-SP.
Grupo Genótipos 1 1, 2, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 21 2 4, 6, 8, 14, 18, 20 3 5, 17 4 19 5 15 6 3 7 22 8 16
Figura 1 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.
1
2
3 4
56
7
89
10
11
1213
14
15
16
1718
19
20
21
22
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
62
Tabela 20 - Resultados da análise de componentes
principais em 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 3,70 0,4629 0,4629 2 2,39 0,2988 0,7617 3 1,04 0,1296 0,8913 4 0,33 0,0416 0,9329 5 0,26 0,033 0,9659 6 0,19 0,0238 0,9897 7 0,07 0,0083 0,998 8 0,02 0,002 1
Tabela 21 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes
principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a partir dos
três anos de idade, em Pindorama-SP.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,36 -0,38 -0,10 0,06 0,61 0,55 0,17 -0,04 IC2 0,42 -0,21 0,21 0,54 0,19 -0,62 -0,14 0,05 IC3 0,30 -0,45 -0,03 0,22 -0,76 0,29 0,05 -0,04 PB1 -0,39 -0,42 0,07 0,01 0,08 -0,07 -0,27 -0,76 PB2 -0,38 -0,42 0,04 0,01 0,07 0,10 -0,53 0,62 PB3 -0,38 -0,41 -0,03 0,01 0,02 -0,28 0,76 0,18 EC 0,37 -0,29 0,22 -0,81 -0,03 -0,27 -0,05 0,02 NA 0,10 -0,10 -0,94 -0,08 0,01 -0,26 -0,13 -0,02
63
Tabela 22 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,70 -0,58 -0,10 0,04 0,32 0,24 0,04 0,00 IC2 0,82 -0,33 0,22 0,31 0,10 -0,27 -0,04 0,01 IC3 0,58 -0,69 -0,03 0,13 -0,39 0,13 0,01 0,00 PB1 -0,75 -0,64 0,08 0,00 0,04 -0,03 -0,07 -0,10 PB2 -0,74 -0,65 0,04 0,00 0,04 0,04 -0,14 0,08 PB3 -0,74 -0,63 -0,03 0,01 0,01 -0,12 0,20 0,02 EC 0,72 -0,45 0,22 -0,47 -0,01 -0,12 -0,01 0,00 NA 0,20 -0,16 -0,96 -0,05 0,00 -0,11 -0,03 0,00
Tabela 23 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre
distâncias Euclidiana genéticas em 22 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, avaliadas em Pindorama-SP.
Grupo Genótipos 1 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22 2 1, 9, 21 3 5 4 20
Figura 2 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1011
12
1314
15
16
17
18
19
20
21
22
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-6 -4 -2 0 2 4 6
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
64
Tabela 24 - Resultados da análise de componentes
principais em 22 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 3,11 0,3884 0,3884 2 2,44 0,3053 0,6937 3 0,91 0,114 0,8077 4 0,69 0,0866 0,8943 5 0,44 0,0544 0,9487 6 0,21 0,0256 0,9743 7 0,13 0,0167 0,991 8 0,07 0,009 1
Tabela 25 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos
componentes principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,13 0,54 -0,08 -0,36 -0,32 0,67 -0,01 -0,04 IC2 0,27 0,26 0,50 0,67 -0,38 -0,03 0,03 -0,11 IC3 0,40 0,33 -0,11 -0,38 -0,21 -0,67 -0,24 -0,17 PB1 0,46 -0,31 -0,07 0,13 0,21 0,30 -0,71 -0,19 PB2 0,52 -0,19 -0,11 -0,01 -0,14 0,02 0,18 0,79 PB3 0,47 -0,31 -0,06 -0,11 0,04 0,09 0,62 -0,53 EC 0,23 0,44 0,30 -0,03 0,79 0,00 0,13 0,12 NA 0,04 0,32 -0,78 0,50 0,12 -0,04 0,10 -0,06
65
Tabela 26 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,22 0,85 -0,08 -0,30 -0,21 0,30 0,00 -0,01 IC2 0,47 0,41 0,48 0,56 -0,25 -0,02 0,01 -0,03 IC3 0,71 0,51 -0,10 -0,32 -0,14 -0,30 -0,09 -0,05 PB1 0,80 -0,48 -0,07 0,11 0,14 0,14 -0,26 -0,05 PB2 0,92 -0,30 -0,11 -0,01 -0,10 0,01 0,07 0,21 PB3 0,82 -0,49 -0,05 -0,09 0,02 0,04 0,23 -0,14 EC 0,07 0,50 -0,75 0,42 0,08 -0,02 0,04 -0,01 NA 0,40 0,69 0,29 -0,03 0,52 0,00 0,05 0,03
Tabela 27 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado
sobre distâncias Euclidiana genéticas em 22 progênies de
seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em
Votuporanga-SP.
Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 20, 21 2 18, 19 3 4, 22 4 16
66
Figura 3 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Tabela 28 - Resultados da análise de componentes
principais em 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Colina-SP.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 2,55 0,3187 0,3187 2 1,77 0,2211 0,5398 3 1,06 0,1321 0,6719 4 0,90 0,1127 0,7846 5 0,64 0,0798 0,8644 6 0,60 0,0752 0,9396 7 0,44 0,0544 0,994 8 0,05 0,006 1
1
2
3
4
5
6
78
9
10
11
12
13
1415
16
17
18
19
20
21
22
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-6 -4 -2 0 2 4
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
67
Tabela 29 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos
componentes principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,01 -0,52 0,54 -0,03 -0,31 -0,16 -0,57 0,02 IC2 0,02 -0,53 -0,18 0,33 0,69 -0,29 0,00 -0,05 IC3 -0,11 -0,33 -0,60 -0,51 -0,33 -0,38 0,06 0,00 PB1 0,45 -0,02 0,40 -0,04 -0,12 -0,48 0,61 -0,12 PB2 0,57 0,06 -0,15 -0,23 0,13 0,17 -0,31 -0,67 PB3 0,59 0,06 -0,08 -0,22 0,18 0,02 -0,19 0,72 EC 0,30 0,02 -0,37 0,72 -0,48 -0,11 -0,12 0,03 NA 0,16 -0,57 -0,03 0,00 -0,16 0,68 0,40 0,05
Tabela 30 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,01 -0,69 0,55 -0,03 -0,25 -0,12 -0,37 0,00 IC2 0,03 -0,71 -0,19 0,32 0,55 -0,23 0,00 -0,01 IC3 -0,18 -0,44 -0,61 -0,49 -0,26 -0,30 0,04 0,00 PB1 0,72 -0,03 0,41 -0,04 -0,10 -0,38 0,40 -0,03 PB2 0,91 0,08 -0,15 -0,22 0,10 0,13 -0,20 -0,15 PB3 0,94 0,09 -0,09 -0,21 0,14 0,01 -0,13 0,16 EC 0,48 0,03 -0,38 0,69 -0,38 -0,09 -0,08 0,01 NA 0,25 -0,76 -0,03 0,00 -0,13 0,53 0,26 0,01
Tabela 31 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias
Euclidiana genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de
idade, avaliadas em Colina-SP.
Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22,
23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30
68
Figura 4 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Colina-SP.
Tabela 32 - Resultados da análise de componentes
principais em 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 3,36 0,4201 0,4201 2 1,51 0,1891 0,6092 3 1,04 0,1303 0,7395 4 0,91 0,1138 0,8533 5 0,62 0,0772 0,9304 6 0,36 0,0447 0,9752 7 0,11 0,0138 0,989 8 0,09 0,011 1
1
2
3
4
56
7
8
9
10 11
12
13
14
1516
17
1819
20
21
22
23
24
252627
28
29
30
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
69
Tabela 33 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos
componentes principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,29 0,44 -0,30 -0,38 -0,30 0,61 -0,14 0,03 IC2 -0,14 -0,03 -0,84 0,41 -0,25 -0,19 -0,07 -0,11 IC3 0,18 0,65 0,19 0,05 -0,37 -0,59 0,10 0,10 PB1 0,48 -0,14 -0,05 0,40 0,04 0,15 0,29 0,69 PB2 0,51 0,00 0,01 0,20 0,12 0,07 0,46 -0,68 PB3 0,48 -0,21 0,17 0,21 -0,12 -0,09 -0,78 -0,13 EC 0,17 -0,56 -0,03 -0,46 -0,58 -0,22 0,23 0,02 NA 0,33 0,03 -0,38 -0,48 0,59 -0,39 -0,08 0,12
Tabela 34 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de
seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,54 0,54 -0,30 -0,37 -0,24 0,37 -0,04 0,01 IC2 -0,26 -0,04 -0,85 0,39 -0,19 -0,11 -0,02 -0,03 IC3 0,32 0,80 0,20 0,05 -0,29 -0,35 0,03 0,03 PB1 0,87 -0,17 -0,05 0,39 0,03 0,09 0,10 0,21 PB2 0,94 0,00 0,01 0,19 0,09 0,04 0,15 -0,20 PB3 0,88 -0,26 0,17 0,20 -0,10 -0,06 -0,26 -0,04 EC 0,31 -0,69 -0,03 -0,44 -0,46 -0,13 0,08 0,01 NA 0,61 0,04 -0,39 -0,45 0,46 -0,23 -0,03 0,03
70
Tabela 35 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em
Selvíria-MS.
Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26,
27, 28, 29 2 19, 30 3 11
Figura 5 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.
12
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12 13
14
15
16
17
18
19
20
21 2223
2425
26
27 28
2930
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
-6 -4 -2 0 2 4
Com
pone
nte
Prin
icpa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
71
Tabela 36 - Resultados da análise de componentes
principais em 30 progênies de seringueira avaliadas a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 2,34 0,2926 0,2926 2 1,37 0,1716 0,4643 3 1,09 0,1366 0,6008 4 0,96 0,1202 0,7211 5 0,93 0,1164 0,8374 6 0,79 0,0982 0,9357 7 0,37 0,0468 0,9825 8 0,14 0,0175 1
Tabela 37 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos
componentes principais, em estudo de oito variáveis de 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Variáveis Autovetores
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,34 -0,35 -0,35 -0,15 0,51 -0,30 0,52 0,00 IC2 -0,26 0,08 0,69 -0,40 -0,04 -0,34 0,41 -0,06 IC3 0,12 -0,68 0,35 0,08 0,08 -0,31 -0,54 0,00 PB1 -0,58 -0,06 -0,16 0,22 0,12 -0,24 0,04 0,72 PB2 -0,20 -0,60 0,07 0,16 -0,31 0,54 0,43 -0,03 PB3 -0,55 -0,08 -0,32 0,15 -0,04 -0,34 -0,03 -0,67 EC -0,29 0,05 0,22 0,01 0,78 0,46 -0,13 -0,15 NA -0,21 -0,18 -0,32 -0,85 -0,09 0,17 -0,26 0,08
72
Tabela 38 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de seringueira
avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
Variáveis Componentes
1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,51 -0,41 -0,36 -0,15 0,49 -0,27 0,32 0,00 IC2 -0,40 0,09 0,72 -0,39 -0,04 -0,30 0,25 -0,02 IC3 0,18 -0,80 0,36 0,08 0,08 -0,27 -0,33 0,00 PB1 -0,89 -0,07 -0,16 0,21 0,11 -0,21 0,02 0,27 PB2 -0,30 -0,70 0,07 0,15 -0,30 0,48 0,26 -0,01 PB3 -0,84 -0,09 -0,34 0,15 -0,04 -0,30 -0,02 -0,25 EC -0,44 0,06 0,23 0,01 0,76 0,41 -0,08 -0,06 NA -0,32 -0,21 -0,33 -0,83 -0,09 0,15 -0,16 0,03
Tabela 39 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana
genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em
Votuporanga-SP.
Grupo Genótipos 1 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 27, 28, 29,
30 2 1, 2 3 23 4 10 5 6
73
Figura 6 - Primeiro e segundo componentes principais de 30 progênies de seringueira a
partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.
6. CONCLUSÕES
a) Há variabilidade genética entre as progênies, indicando que apresentam
potencial para participarem de futuros programas de melhoramento.
b) A seleção por Blup é o método mais recomendado para os estudos de
melhoramento genético em seringueira comparada os métodos dentro, entre e
dentro, Blup otimizado e seleção combinada.
c) A seleção precoce em progênies de seringueira é recomendada, em plantas a
partir dos três anos, por proporcionarem ganhos genéticos preditos de boa
magnitude.
d) Existe divergência genética entre as progênies de seringueira avaliadas nas duas
populações;
e) As análises multivariadas permitiram a identificação de grupos heterogênios
entre progênies de seringueira;
1
2
345
6
78
9
1011
1213
14
15
161718
19
20
21
22
23
24 25
2627
2829
30
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
-3 -2 -1 0 1 2 3 4
Com
pone
nte
Prin
cipa
l 2
Componente Principal 1
Progênies
74
7. REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS
ADAMS, J. P.; ROUSSEAU, R. J.; ADAMS, J. C. Genetic performance and maximizing genetic gain through direct and indirect selection in cherrybark oak. Silvae Genetica, Frankfurt, v. 56, n. 2, p. 80-88, 2007.
AGUIAR, A. T. E.; GONÇALVES, P. S. Diversidade genética em genótipos de Hevea de origem amazônica e asiática. Revista Ceres, Viçosa, v.53, p.205-291, 2006.
ALIYU, O. M.; AWOPETU, J. A. Multivariate Analysis of Cashew (Anacardium occidentale L.) Germplasm in Nigeria. Silvae Genetica, Frankfurt , v. 56, p. 3–4, 2007.
ALVARENGA, A. de P. Perspectivas de produção de seringueira no Estado de Minas Gerais-Aspectos históricos e sociais. In: ALVARENGA, A. de P.; ROSADO, P. L.; CARMO, C. A. F. de S.; TÔSTO, T. G. Seringueira-Aspectos econômicos e sociais e perspectivas para o seu fortalecimento. cap. 1, Viçosa-MG, 2006, p. 15-26.
ANDERSON, T.W. Introduction to multivariate statistical analysis. Wily Sons, New York, 1958.
ARANTES. F.C. Adaptabilidade e estabilidade de progênies de Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss) Muell.-Agr. em três diferentes regiões do Estado de São Paulo. 2010. 62f. Dissertação (Mestrado em Agronomia)-Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira-SP.
BALDWIN JUNIOR, T. Hevea a first interpretation. Journal of Hevea, London, 1947.
BARRUETO CID, L. P.; PEREIRA, J. P.; NEVES, M. A. Influência da maturação fisiológica e do período entre coleta e o início do armazenamento, sobre a viabilidade de sementes de seringueira (Hevea spp.) Turrialba , Costa Rica, v. 36, p. 65-75, 1986.
BAULKWILL, W. J. The history of natural rubber production. In: Webster, C. C.; Baulkwill, W. J., (Eds.) Rubber, Longman Scientific and Technical, Essex, England, 1989. p. 1–56.
BERNARDES, M. S.; VEIGA, A. S.; FONSECA FILHO, I. I. Mercado brasileiro de borracha natural. In: BERNARDES, M. S. (Ed.). Sangria da seringueira. Piracicaba: Esalq, 2000. p. 365-388.
BESSE, P.; SEGUIN, M.; LEBRUN, P.; CHEVALLIER, M.H.; NICOLAS, D.; LANAUD, C. Genetic diversity among wild and cultivated populations of Hevea brasiliensis assessed by nuclear RFLP analysis. Theoretical Applied Genetics, Berlin, v.88, p.199-207, 1994.
BORRALHO, N.M.G.; DUTKOWSKI, G.W. Comparison of rolling front and discrete generation breeding strategies for trees. Canadian Journal of Forest Research, New Westminster, v. 28, p. 987–993, 1998.
75
BOREM, A.; VIEIRA, G.. Melhoramento de plantas. 5. ed. Viçosa: Editora UFV, 2009. 529p.
CARDOSO, M., GONÇALVES, P. S. Exploração comercial da seringueira. O Agronômico, Campinas, v.40, n.3, p.220-33, 1988.
CARMO, C. A. F. S.; MANZATTO, C. V.; ALVARENGA, A. P.; TOSTO, S. G.; LIMA, J. A. S.; KINDEL, A.; MENEGUELLI, N. A. Biomassa e estoque de carbono em seringais implantados na zona de mata de Minas Gerais. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. Sequestro de carbono quantificação em seringais de cultivo e na vegetação natural. Viçosa-MS, cap. 4, 2006, p. 43-62.
CHANDRASEKHAR, T. R.; MARATTUKALAM, J. G.; MERCYKUTTY, V. C.; PRIYADARSHAN, P. M. Age of yield stabilization and its implications for optimizing selection and shortening breeding cycle in rubber (Hevea brasiliensis Muell. Arg.) Euphytica, Wageningen, 156:67–75, 2007.
CHIORATO, A.F. Análise da divergência genética de acessos do banco de germoplasma de feijão (Phaseolus vulgaris L.) do IAC. 2004. 85p. Dissertação (Mestrado em Agricultura Tropical e Subtropical) - Instituto Agronômico IAC, Campinas.
CLEMENT-DEMANGE, A.; LEGNATE, H.; SEGUIN, M.; CARRON, M. P.; LE. GUEN, V.; CHAPUSET, T.; NICOLAS, D. Rubber tree. In: Charrier, A.; Jacquot, M.; Hamon, S. and Nicolas, D. (eds). Tropical plant breeding. Plymouth: Science Publishers Inc, p. 455 480, 2001.
CONCEIÇÃO, H. E. D. Exploração de seringueiras silvestres. In: Curso de especialização em heveicultura, IV, Belém, Sudhevea/FCAP, 20p, 1979.
CORTEZ, J. V. Reflexões sobre as projeções de consumo de Borracha Natural no Brasil até o ano 2030. Disponível em: http://www.apabor.org.br/sitio/artigos/html/20050824-1.htm. Acesso em: 01/09/2013.
COSTA, R. B.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J.; GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A. Maximization of genetic gain in rubber tree (Hevea) breeding with effective size restriction. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v.23, p. 457-462, 2000a.
COSTA, R.B.; RESENDE, M.D.V.; ARAÚJO, A.S.; GONÇALVES, P. S.; MARTINS, A.L.M. Selection and genetic gain in rubber tree (Hevea) populations using a mixed mating system. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v.23, n.3, p. 671-679, 2000b.
COSTA, R. B. C.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J.; GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N. Seleção combinada univariada e multivariada aplicada ao melhoramento genético da seringueira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 2, p. 381-388, 2000c.
COSTA, R.B.; RESENDE, M.D.V.; GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A. Individual multivariate REML/BLUP in the presence of genotype x environment interaction in
76
rubber tree (Hevea) breedings. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Londrina, v. 2, p. 131-140, 2002.
COSTA, R. B.; RESENDE, M. D. V.; GONÇALVES, P. S.; CHICHORRO, J. F.; ROA, R. A. R. Variabilidade genética e seleção para caracteres de crescimento da seringueira. Bragantia, Campinas, v.67, n.2, p.299-305, 2008b.
COTTERILL, P.P.; DEAN, C.A. Successful tree breeding with index selection. CSIRO Publications, East Melbourne, Australia, 1990.
CRUZ, C. D. Princípios de genética quantitativa. 1. ed. Viçosa, UFV, 2005, 391p.
CRUZ, C. D. Programa Genes - Análise multivariada e simulação. 1. ed. Viçosa: UFV, 2006. v. 1. 175p.
CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P.C.S.; Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 2 ed., cap. 1, v. 2, 2003. 585p.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 2004. 480p.
CRUZ, C. D.; FERREIRA, F. M.; PESSONI, L. A.. Biometria aplicada ao estudo da diversidade genética. 1. ed. Visconde de Rio Branco, Suprema Gráfica Editora, 2011. v.1, 620p.
DIAS, L. A. S. Divergência genética e fenética multivariada na predição de híbridos e preservação de germoplasma de cacau (Theobroma caco L.). 1994, 93f. Tese (Doutorado em Agronomia) - Universidade de São Paulo-USP, Piracicaba-SP.
DIAS, L.A.S ; KAGEYAMA, P.Y. Variação genética em espécies arbóreas em consequência para o melhoramento florestal. Agrotropica: Revista de Agricultura dos Tropicos Umidos, Itabuna, v.3, n.3, p.119-127, 1991.
FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. Fourth edition. Longman, Harlow. 1996, 464 p.
FARIAS NETO, J. T.; CASTRO, A. W. V.; BIANCHETTI, A. Aplicação da seleção precoce em famílias de meios-irmãos de taxi branco. Acta Amazônica, Manaus, n. 3, v. 1, p. 85-91, 2003.
FERREIRA, R. T.; VIANA, A. P.; AMARAL JÚNIOR, A. T.; RESENDE, M. D. V.; BARROSO, D. G.. Toona ciliata genotype selection with the use of individual BLUP with repeated measures. Scientia Agrícola, Piracicaba, v. 69, p. 210-216, 2012.
GILBERT, N.E.; DODDS, K.S.; SUBRAMANIAM, S. Progress of breeding investigations with Hevea brasiliensis, Analysis of data from earlier crosses. Journal of the Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 23, p. 365-380, 1973.
77
GOMES, J. I. Estudos anatômicos do xilema secundário das espécies de Hevea na amazônia brasileira. 1981. 205f. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal)-Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
GONÇALVES, M. C.; FRITSCHE-NETO, R. Tópicos especiais de biometria no melhoramento de plantas. 1. ed. Visconde do Rio Branco, Suprema, 2012. v. 1. 282p.
GONÇALVES, P. S.; PAIVA, J. R.; SOUZA, R. A. Retrospectiva e atualidades no melhoramento genético da seringueira (Hevea spp.) no Brasil e em países asiáticos. Embrapa Documentos 2, Manaus, 1983, 68 p.
GONÇALVES, P. de S.; CARDOSO, M.; BOAVENTURA, M.A.M.; MARTINS, A.L.M.; LAVORENTTI, C. Biologia, citogenética e ploidia de espécies do gênero Hevea, O Agronômico, Campinas, v. 41, n. 1, p. 40-64 1989.
GONÇALVES, P. S.; CARDOSO, M.; ORTOLANI, A. A. Origem, variabilidade e domesticação da Hevea; uma revisão. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 25, n. 2, p. 135-156, 1990.
GONÇALVES, P. S.; ORTOLANI, A.A; CARDOSO, M. Melhoramento genético da seringueira: Uma revisão, Documentos IAC 5, Campinas, 1997. 55p.
GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N.; SANTOS, W. R.; ORTOLANI, A. A.; GOTTARDI, M. V. C.; MARTINS, A. L. M. Avaliação genética de progênies em meios-irmãos de seringueira em diferentes regiões do Estado de São Paulo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 33, n. 7, p. 1085-1095, 1998.
GONÇALVES, P. S.; FUJIHARA, A. K.; ORTOLANI, A. A.; BATAGLIA, O. C.; BORTOLETTO, N.; SEGNINI JUNIOR, I. Phenotypic stability and genetic gains n six-year girth growth of Hevea clones. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasília, v.34, n.7, p.1223-1232, 1999.
GONÇALVES, P. S.; BATAGLIA, O. C.; ORTOLONI, A. A.; FONSECA, F. da S. Manual de heveicultura para o Estado de São Paulo. Boletim Técnico IAC 189, Instituto Agronômico, Campinas, 2001, 78 p.
GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N.; MARTINS, A. L. M.; COSTA, R. B. da; GALLO, P. B. Genotype-environment interaction and phenotypic stability for girth growth and rubber yield of Hevea clones in São Paulo State, Brazil. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 26, n. 4, p. 441-448, 2003.
GONÇALVES, P. S. MARTINS, A. L. M.; BORTOLETTO, N.; SAES, L. A. Selection and genetic gains for juvenile trains in progenies of Hevea in São Paulo state, Brazil. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 27, p. 207-214, 2004.
GONÇALVES, P. S. ; CARDINAL, A. B. B.; COSTA, R. B.; BORTOLETTO, N.; GOUVÊA, L. R. L. Genetic variability and selection for laticíferos system characters in Hevea brasiliensis. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 28, n. 3, p. 414-422, 2005.
78
GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A.; GOUVÊA, L. R. L.; SCALOPPI JUNIOR, E. J. Genetic variability for girth growth and rubber yield in Hevea brasiliensis. Scientia Agricola, Piracicaba, v.63, n.3, p.246-254, 2006.
GONÇALVES, P. S.; MARQUES, J. R. B. Melhoramento genético da seringueira: passado, presente e futuro. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 11, Viçosa_MG, Epamig-Viçosa, 2008, 399-498 p.
GONÇALVES, P. S.; MORAES, M. L. T. DE; SILVA, M. DE A.; GOUVÊA, L. R. L.; AGUIAR, A. T. DA E.; COSTA, R. B. Prediction of Hevea progeny performance in the presence of genotype-environment interaction. Brazilian Archives of Biology and Technology, Curitiba, v. 52, p. 25-33, 2009a.
GONÇALVES, P. S.; AGUIAR, A. T. E.; COSTA, R. B.; GONÇALVES, E.C.P.; SCALOPPI JUNIOR, E. J.; BRANCO, R. B. F. Genetic variation and realized genetic gain from tree improvement. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 66, p. 44-51, 2009b.
GONÇALVES, P. S.; FONTES, J. R. A. Domesticação e melhoramento de seringueira. In: Aluízio Borém; Maria Tereza G. Lopes; Charles R. Clement. (Org.). Domesticação e melhoramento-Espécies amazônicas. 1ed., 2009, p. 395-423.
GOUVEA, L. R. L.; RUBIANO, L. B.; CHIORATO, A. F.; ZUCCHI, M. I.; GONÇALVES, P. S. Genetic divergence of rubber tree estimated by multivriate techniques and microsatellites. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 33, p. 308-318, 2010.
GOUVÊA, L. R. L.; SILVA, G. A. P; VERARDI, C. K.; OLIVEIRA, A. L. B.; GONÇALVES, E. C. P.; SCALOPPI-JUNIOR, E. J.; MORAES, M. L. T.; GONÇALVES, P. S.. Rubber tree early selection for yield stability in time and among locations. Euphytica, Wageningen, v. 191, p. 365-373, 2013.
GOUYON, A. Smallholder production faced with the world rubber market. Plantations Recherche Developpement, v. 3, p. 338–345, 1996.
GUERRA, C. R. S. B.; MORAES, M. L. T.; SILVA, C. L. S. P.; CANUTO, D. S. O.; ANDRADE, J. A. C.; FREITAS, M. L. M.; SEBBENN, A. M.. Estrategias de seleção dentro de progênies em duas populações de Myracrodruon urundeuva Fr. All.. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 37, p. 079-087, 2009.
HAMILTON, M. G.; POTTS, B. M. Eucalyptus nitens genetic parameters. New Zealand Journal of Forestry Science, v. 38, p. 102–119, 2008.
HARIBAR, G.; YEANG, H. Y. The low set that follow, conventional land pollinzation in Hevea brasiliensis: Insufficience of pollen as cause. Journal Rubber Research Institute of Malasia, Kuala Lumpur, v. 32, p. 20-29, 1984.
HARIDASAN, V., NAIR, V. K. G. History of rubber plantation industry in India. In: PILLAY, P. N. R. (Ed.). Handbook of natural rubber production in India , p. 3–12. Rubber Research Institute of India, Kottayam, India, 1980.
79
HAYASHI, Y. Production of natural rubber from Para rubber tree. Plant Biotechnology, v. 26, p. 67–70, 2009.
HONG, L. T. Rubberwood utilization: a success story. In: World congress of the international union of forestry research organizations, 20, 1995, Tampere: IUFRO, 1995. p. 1-12.
HUSIN, X. M.; CHIN, H.N.; HOR, Y. L. Fruit and seed development in Hevea (clone RRIM 600) in Malaysia. Journal Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 29, p. 16-28, 1981.
HUANG, H.; HARDING, J. Quantitative analysis of correlations among flower traits in Gerbera hybrida, Compositae. III. Genetic variability and structure of principal component traits. Theorical Appled Genetic, Berlin, v. 97, p. 316-322, 1998.
IMLE, E. P. Hevea rubber: Past and future. Economic Botany, Wageningen, v. 32, p. 264–277, 1978.
IPEF-Instituto de Pesquisa e Estudos Florestais < http://www.ipef.br/identificacao/hevea.brasiliensis.asp> acesso em: 14/08/2013.
IRSG-INTERNATIONAL RUBBER STUDY GROUP-Rubber Statistical Bulletin. vol.67, nº 10/12, 2013.)
JACOVINE, L. A. G.; NISHI, M. H.; SILVA, M. L.; VALVERDE, S. R.; ALVARENGA, A. P. A seringueira no contexto das negociações sobre mudanças climáticas globais. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. Sequestro de carbono quantificação em seringais de cultivo e na vegetação natural. Viçosa-MS, cap. 1, 2006, p. 01-42.
JOLLIFFE, I. T. Discarding variables in a principal component analysis. I Artificial data. Applied Statistics, v. 21, n. 2, p. 160-173, 1972.
KAGEYAMA, P. Y. Variação genética em progênies de uma população de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Piracicaba, 1980, 125f.. Tese (Doutorado em Agronomia)- Universidade de São Paulo, USP, São Paulo.
KHATTREE, R.; NAIK, D.N. Multivariate data reduction and discrimination wi th SAS software. Cary, NC, USA: SAS Institute Inc., 2000. 558 p.
KOOTS, K.R.; GIBSON, J.P.; SMITH, C.; WILTON, J.W. Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits 1. Heritability. Animal Breeding Abstracts, v.62, p. 309–338, 1994.
LEVANTAMENTO CENSITÁRIO das UNIDADES de PRODUÇÃO AGROPECUÁRIO do ESTADO de SÃO PAULO (LUPA):
< http://www.cati.sp.gov.br/projetolupa/mapaculturas/Seringueira.php >, acesso em 23/08/2013.
80
LORENZI,H. Árvores brasileiras: Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. v.1, 3ª ed. Nova Odessa. Editora Plantarum, 352p, 2000.
MAJUMDAR, S. K. Male sterile clones in Hevea brasiliensis, Canadian Journal of Botany, Otawa, 1966.
MARTINS, A. L. M.; RAMOS, N. P.; GONÇALVES, P. S.; VAL, K. S. D. Influência de porta-enxertos no crescimento de clones de seringueira no Estado de São Paulo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 9, p. 1743-1750, 2000.
MARTINS, I. S.; CRUZ, C. D.; ROCHA, M. G. B.; REGAZZI, A. J.; PIRES, I. E. Comparação entre os processos de seleção entre e dentro e o de seleção combinada, em progênies de Eucalyptus grandis. Revista Cerne, Lavras, v. 11, n. 1, p. 16-24, jan./mar. 2005.
MAPA- MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Informativo heveicultura, v.13, 2007.
MAPA- MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Informativo heveicultura, v.42, 2010.
MORAES, V. H. F.. Rubber. In: ALVIM, P. T.; KOZLOWSKI, H., (eds.) Ecophysiology of tropical crops, Academic Press, New York, 1977. p. 315–331.
MORAES, M.L.T; MORI, E. S; SILVA, A. M.; CANUTO, D. S. O.; SILVA, J. M.; GOMES, J. E.; AULES, D. S. Demonstração da utilização do software selegen – “seleção genética computadorizada” para o melhoramento de espécies perenes. Revista Científica Eletrônica de Engenharia Florestal, Garça, n. 12, 2008.
MORENO, R. M. B.; MARTINS, M. A.; GONÇALVES, P. S.; MATTOSO, L. H. C. Propriedades físicas e tecnológicas da borracha natural. In: In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 19, Viçosa, 2008, 805-878 p.
MORETI, D., GONÇALVES, P. S., GORGULHO, E.P., MARTINS, A.L. BORTOLETTO, N. Estimativas de parâmetros genéticos e ganhos esperados com a seleção de caracteres juvenis em progênies de seringueira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 29, p.1099-1109, 1994.
NAMKOONG, G. Introduction to quantitative genetics in forestry. Washington: USDA. Forest Service, (USDA. For. Serv. Tech. Bull. 1588). 1979, p. 342.
NGA, B.H.; SUBRAMANIAM, S. Variation in Hevea brasiliensis. I. Yield and girth data of the 1937 hand pollinated seedlings. Journal Rubber Research Institute of Malaysia, Kuala Lumpur, v. 24, p. 69-74, 1974.
OLIVEIRA, E. J.; DIAS, N. L. P.; DANTAS, J. L. L. . Selection of morpho-agronomic descriptors for characterization of papaya cultivars. Euphytica, Wageningen, v. 185, p. 253-265, 2012.
81
ONG, S.N. Citology of Hevea, In: RRIM. Short Course in Hevea Breeding, Kuala Lumpur, RRIM, 1980.
O'ROURKE, N.; HATCHER, L. A step-by-step approach to using sas(r) for factor analysis and structural equation modeling, Second Edition, 2013, 45p.
PAIVA, J. R.; RESENDE, M. D. V. ; CORDEIRO, E. R.. Índice Multiefeitos e estimativas de parâmetros genéticos em aceroleira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n.6, p. 799-807, 2002.
PARANJONTHY, K. Physiological aspects of wintering flower induction and fruit-set in Hevea. In: RRIM Hevea breeding course. Kuala Lumpur, RRIM, 1980, p. 1-17.
PEREIRA, J.P. Seringueira: formação de mudas, manejo e perspectivas no noroeste do Paraná. Circular Técnica, 700, Londrina: IAPAR, 1992. 60 p.
PEREIRA, A. V.; SAMPAIO FILHO, J. A.; CORTEZ, J. V.; PEREIRA, J. P.; VALE, A. A. Q.; TEGANI, W.; ROSSMANN, H. Câmara setorial da cadeia produtiva da borracha natural– situação atual e perspectivas. São José de Rio Preto: MAPA, 2006, 53p.
PERRY, B.A. Chromosome number and phylogenetic relationships in the Euphorbiaceae. American Journal of Botany, Baltimore, v.30, p.527, 1943.
PILBEAM, D.; DUTKOWSKI, G. Simulation to determine optimal wood quality sampling strategies. In: BORRALHO, N.; PEREIRA, J. S.; MARQUES, C.; COUTINHO, J.; MADEIRA, M.; TOMÉ, M. (Ed.), Eucalyptus in a Changing World. Proceedings of an IUFRO conference, Aveiro, Portugal, 2004. p.11–15.
PIRES, I. E. Eficiência da seleção combinada no melhoramento genético de Eucalyptus spp. 1996. 116 f. Tese (Doutorado em Genética e melhoramento) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 1996.
PIRES, I. E.; RESENDE, M. D. V.; SILVA, R. L.; RESENDE JR.; M. F. R. Genética florestal. 1ed, Arka:Viçosa-MG, cap. 15, 2011. 318p.
PIRES, J. M.; SECCO, R. S.; GOMES, J. I. Taxonomia e fitogeografia das seringueiras Hevea spp. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 2002, 103 p.
PONZONI, R.W.; NEWMAN, S. Developing breeding objectives for Australian beef-cattle production. Animal Production , v. 49, p. 35–47, 1989.
PRIYADARSHAN, P.M.; CLEMENT-DEMANGE, A. Breeding Hevea Rubber: Formal and Molecular Genetics. Advances in Genetics, New York, v.52, p.51-105, 2004.
PRIYADARSHAN, P M ; GONÇALVES, P. S. ; OMOKHAFE, K. O. Breeding Hevea Rubber. In: JAIN, S. M.; PRIYADARSHAN, P.M.. (Org.). Breeding Plantation Tree Crops. Cap. 13, 1 ed. New York: Springer, 2009, 469-522 p.
82
RAMAER, H. Cytology of Hevea. Genética, 1935.
RESENDE, M.D.V. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes. Brasília: EMBRAPA Informação Tecnológica, 2002. 975 p.
RESENDE, M. D. V. de. Matemática e estatística na análise de experimentos e no melhoramento genético. Colombo: Embrapa Florestas, 2007a. 560 p.
RESENDE, Marcos Deon Vilela . Selegen-Reml/Blup : Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada via Modelos Lineares Mistos. 1. ed. Colombo: Embrapa Florestas, 2007b. 360p.
RESENDE, M. D. V.; FERNANDES, J. S. C. Procedimento Blup individual para delineamentos experimentais aplicados ao melhoramento florestal. Revista de Matemática e Estatística, São Paulo, v.17, p.89-107, 1999.
RESENDE, M.D.V.; HIGA, A.R. Estimação de valores genéticos no melhoramento de Eucalyptus: seleção em um caráter com base em informações do indivíduo e de seus parentes. Boletim de Pesquisas Florestais, Curitiba, v.28/29, p.11-35, 1994a.
RESENDE, M.D.V.; HIGA, A.R. Maximização da eficiência da seleção em testes de progênies de Eucalyptus através da utilização de todos os efeitos do modelo matemático. Boletim de Pesquisas Florestais, Curitiba, v.28/29, p.37-56, 1994b.
RESENDE, M.D.V.; OLIVEIRA, E.B. Sistema "SELEGEN" – Seleção Genética Computadorizada para o Melhoramento de Espécies Perenes. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Colombo, n 32. V. 9. Setembro, 1997.
ROCHA, M. G. B.; PIRES, I. E.; ROCHA, R. B.; XAVIER, A.; CRUZ, C. D. Avaliação genética de progênies de meios irmãos de Eucalyptus grandis utilizando procedimentos REML/BLUP e da ANOVA. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 71, n. 4, p. 99-107, 2006.
ROSADO, P. L.; GOMES, M. F. M.; MARTINS, A. P.; GOMES, M. T. M. Fontes de crescimento da seringueira no Estado de Minas Gerais, 1990 a 2005. In: ALVARENGA, A. de P.; ROSADO, P. L.; CARMO, C. A. F. de S.; TÔSTO, T. G. Seringueira-Aspectos econômicos e sociais e perspectivas para o seu fortalecimento. cap. 2, Viçosa-MG, 2006, 27-48 p.
ROSADO, A. M.; ROSADO, T. B.; RESENDE JÚNIOR, M. F. R.; BHERING, L. L.; CRUZ, C. D.. Ganhos genéticos preditos por diferentes métodos de seleção em progênies de Eucalyptus urophylla. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 44, p. 1653-1659, 2009.
ROSSMANN, H. Panorama nacional da heveicultura. Disponível em: < http://www.fundagres.org.br/eventos/congresso_seringueira/downloads/apresentacao_palestras/Heiko/palestra.pdf> Acesso em: 03/10/2013.
83
SAA – SECRETARIA DE AGRICULTURA E ABASTECIMENTO DO ESTADO DE SÃO PAULO. Comissão técnica da seringueira. A cultura da seringueira para o Estado de São Paulo. Campinas: CATI, 1999. 90p.
SAMPAIO, P. T. B. ; RESENDE, M. D. ; ARAUJO, A. J. . Estimativa de Parâmetros genéticos e Métodos de Seleção para o Melhoramento Genético de Pinus Caribaea var. hondurensis. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, p. 2243-2253, 2000.
SAMPAIO, P. T. B.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J. Estimativas de Parâmetros Genéticos e Métodos de Seleção para o Melhoramento Genético de Pinus oocarpa Schiede. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, p. 625-636, 2002.
SEBBENN, A. M.; KAGEYAMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Parâmetros genéticos na conservação da cabreúva – Myroxylon peruiferum L.F. Allemão. Scientia Forestalis, Piracicaba, n. 53, p. 31-38, 1998.
SEBBENN, A.M.; SIQUEIRA, A.C.M.F.; VENCOSVSKY, R.; MACHADO, J.A.R. Interação genótipo x ambiente na conservação “ex situ” de Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., em duas regiões do estado de São Paulo. Revista do Instituto Florestal, São Paulo, v.11, n.1, p.75-89, 1999.
SECCO, R. S. A botânica da seringueira [Hevea brasiliensis (Willd. ex. Adr. Jessieu) Muell. Arg (Euphorbiaceae)]. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 1, Viçosa_MG, Epamig-Viçosa, 2008. p. 01-24.
SCHNEEBERGER, M.; BARWICK, S.A.; CROW, G.H.; HAMMOND, K.: Economic indices using breeding values predicted by BLUP. Journal of Animal Breeding and Genetics, Ludwigstr, v. 109, p. 180-187, 1992.
SHIMIZU, J. Y., KAGEYAMA, P. Y.; HIGA, A. R. Procedimentos e recomendações para estudos de progênies de essências florestais. Colombo: EMBRAPAURPFCS, 1982. 33 p. (EMBRAPA-URPFCS. Documentos, 11).
SILVA, J. Q. Sistemas de explotação em clones de seringueira: caracteres agronômicos e viabilidade econômica. 2008. 117f. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) – Pós-Graduação – IAC, Campinas-SP.
SILVA, G. A. P.; GOUVÊA, L. R. L.; VERARDI, C. K.; RESENDE, M. D. V.; SCALOPPI JUNIOR, E. J.; GONÇALVES, P. S. Genetic parameters and correlation in early measurement cycles in rubber trees. Euphytica, Wageningen, Dordrecht. Online, v. 189, p. 343-350, 2013.
SIMMONDS, N.W. Genetical bases of plant breeding. Journal of the Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 21, p. 1-10, 1969.
SIMMONDS, N. W. Rubber breeding. In: WEBSTER, C. C.; BAULKWILL, W. J. eds. Rubber. London: Longman, 1989, cap. 3, p. 85-124.
SOUZA, L. M.; MANTELLO, C. C.; SANTOS, M. O.; GONÇALVES, P S.; SOUZA, A. P.. Microsatellites from rubber tree (Hevea brasiliensis) for genetic diversity analysis
84
and cross-amplification in six Hevea wild species. Conservation Genetics Resources, v. 1, p. 75-79, 2009.
STEEL, R. G. D.; TORRIE, J. H. Principles and procedures of statistics: a biometrical approach. 2ed, New York: Mcgraw-Hill, 1980, 633 p.
STURION, J. A.; RESENDE, M. D. V.; CARPANEZZI, A. A.; ZANON, A. Variação genética e seleção para características de crescimento em teste de progênies de Mimosa scabrella var. aspericarpa. Boletim de Pesquisa Florestal, Colombo, n. 28/29, p.73 83, 1994.
TAN, H. Estimates of genetic parameters and their implications in Hevea breeding. In: International Congress Sabrao, 3, Kuala Lumpur, 1981. Proceedings. Kuala Lumpur: RRIM. 1982. p.17-25.
TAN, H. Strategies in rubber tree breeding. In: ABBOT, A. J.; ATKIN, R. R. (Eds). Improving vegetatively propagated crops. London: Academic, p. 27-62, 1987.
VENCOVSKY, R. Herança quantitativa. In: PATERNIANI, E.; VIEGAS, G. P. (Eds). Melhoramento e produção do milho. 2.ed. Campinas: Fundação Cargill, cap. 5, 1987, 137-214 p.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992, 426 p.
VIEGAS, I. J.; CARVALHO, J. G. Seringueira, nutrição e adubação no Brasil. Brasília: Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia. Cap. 1, 2000, 17-34 p.
VINOD, K.K.; SURYAKUMAR, M. Breeding for quality improvement in plantation crops. In: Centre for Advanced Studies in Genetics and Plant Breeding Training Programme, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore, 2004.
VISWANATHAN, P. K.; RAJASEKHARAN, P. Decline in NR prices and adoption of agromanagement practices in smallholdings in India: Some observations. The Planter, v. 77, p. 65–76, 2001.
WYCHERLEY, P. R. Breeding of Hevea. Journal of the Rubber Institute of Malaya, Kuala Lumpur v. 21, p. 38-55, 1969.
WYCHERLEY, P. R. The genus Hevea. In: Workshop on international collaboration Hevea breeding and the collection and establishment of materials from neotropic, Kuala Lumpur, 1977, 12p.
WU, B; QUILOT, B.; KERVELLA, J.; GÉNARD, M.; LI, S. Analysis of genotypic variation of sugar and acid contents in peaches and nectarines through the Principle Component Analysis. Euphytica, Wageningen, v. 132, p. 375–384, 2003.
85
YOSHIOKA, Y.; IWATA, H.; OHSAWA, R.; NINOMIYA, S. Quantitative evaluation of flower colour pattern by image analysis and principal component analysis of Primula sieboldii E. Morren. Euphytica, Wageningen, v. 139, p. 179–186, 2004.
ZHENG, Z.; IWATA, H.; HIRATA, Y.; TAMURA, Y. Quantitative evaluation of the degree of sprout leaf bending of rice cultivars using P-type Fourier descriptors and principal component analysis. Euphytica, Wageningen, v. 163, p. 259–266, 2008.
ZOBEL, B.; TALBERT, J. Applied forest tree improvement. New York: John Wiley, 1984, 505 p.
86
8. ANEXOS
ANEXO 1. Ordem, progênies e genealogia das 22 progênies de clones
avaliadas na POP1 (Jaú, Pindorama e Votuporanga-SP).
Ordem Progênies Genealogia 1 Tjir 1 ill. (Clone Primário) ill. 2 AVROS 49 ill. (Clone Primário) ill. 3 C 290 ill. (Clone Primário) ill. 4 GT 127 ill. (Clone Primário) ill. 5 AVROS 255 ill. (AVROS 36) ill. 6 C 318 ill. (Clone Primário) ill. 7 PB 49 (Clone Primário) ill. 8 AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 317) ill. 9 AVROS 1126 (Clone Primário) ill. 10 AVROS 352 (AVROS 164 x AVROS 160) ill. 11 C 228 Desconhecido 12 AVROS 363 (Clone Primário) ill. 13 RRIM 513 (Pil B 16 x Pil A 44) ill. 14 RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86) ill. 15 C 256 (Clone Primário) ill. 16 PB 5/63 (PB 56 x PB 24) ill. 17 PR 107 (Clone Primário) ill. 18 C 297 (Clone Primário) ill. 19 GT 711 (Clone Primário) ill. 20 Tjir 16 (Clone Primário) ill. 21 PB 86 (Clone Primário) ill. 22 C 259 (Clone Primário) ill.
(1)ill., illegitimate = ilegítimo (clone obtido de uma planta matriz de polinização aberta). Clones asiáticos: PB (Prang Besar); RRIM (Rubber Research Institute of Malaysia); Pil (Pilmoor); Lun (Lunderston); Tjir (Tjirandji); GT (Gondang Tapen). Clones indonésios: AVROS (Algemene Vereniging Rubberplanters Oostkust Sumatra); PR (Proefstation voor Rubber). Clone africano: C (clone).
87
ANEXO 2. Ordem, progênies e genealogia das 30 progênies de clones avaliadas na POP2 (Colina,
Votuporanga-SP e Selvíria-MS).
Ordem Progênies Genealogia
1 RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86) ill.
2 IAC 40 [RRIM 608 (AVROS 33 x Tjir 1) x AVROS 1279 (AVROS 156 x AVROS 374)] ill.(1)
3 IAC 41 [RRIM 608 (AVROS 33 x Tjir 1) x AVROS 1279 (AVROS 256 x AVROS 374)] ill.
4 PB 235 [PB 5/51 (PB 56 x PB24) x PB S/78 (PB 49 x PB 25)] ill.
5 IAC 35 [Fx 25 (F 351 x AVROS 49) x RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill.
6 64B 850 [RRIM 623 (PB49 x Pil B 84) x Fx 25 (F351 x AVROS 49)] ill.
7 PB 260 [PB 5/51 (PB 56 x PB 24) x PB49] ill.
8 PB 252 [PB 86 x PB 32/36 (PB 49 x PB 186)] ill.
9 IRCA 111 [PB 5/51(PB 56 x PB 24) x RRIM 600 (Tjir1 x PB 86)] ill.
10 RRIM 606 (Tjir 1 x PB 49) ill.
11 RRIM 701 [44/553 x RRIM 501 (Pil a 44 x Lun N)] ill.
12 IAC 15 [RRIM 504 (Pil A 44 x Lun N) x RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill.
13 PB 28/59 (PBIG seedling) ill.
14 IAC 311 [AVROS 509 (Pil A 44 x Lun N) x Fx 25 ( F 351 x AVROS 49)] ill.
15 IAC 301 [RRIM 501 (Pil 49 X Lun N) X AVROS 1518 (AVROS 214 x AVROS 256)] ill.
16 RO/I/ 110 (Clone Primário) ill.
17 IAC 307 [AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 374) x PR 107] ill.
18 PR 255 (Tjir 1 x PR 107) ill.
19 RO/I/ 35 (Clone Primário) ill.
20 IAN 873 (PB 85 x FA 1717) ill.
21 IAC 44 [IAN 2325 [PB 86 x Fx 3933 (F 4542 x AVROS 363)] x AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 374)] ill.
22 PR 261 (Tjir 1 x PR 107) ill.
23 PB 217 [PB 5/51 (PB 56 x PB 24) x PB 6/9] ill.
24 GT1 (Clone Primário) ill.
25 PB 330 [PB 5/51 (PB56 x PB 24) x PB 32/36 (PB 49 x PB 186)] ill.
26 FX 3864 (PB 86 x FB 38) ill.
27 MT 45 (Clone Primário) ill.
28 FX 2261 (F1619 x AVROS 183) ill.
29 1-12-56-77 (Clone Primário) ill.
30 IAC 500 [RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill. (1)ill., illegitimate = ilegítimo (clone obtido de uma planta matriz de polinização aberta). Clones asiáticos: PB (Prang Besar); RRIM (Rubber Research Institute of Malaysia); Pil (Pilmoor); Lun (Lunderston); PBIG (Prang Besar Isolated Garden); Tjir (Tjirandji); GT (Gondang Tapen); IRCA( Institut dés Recherches sur le Caoutchouc). Clones indonésios: AVROS (Algemene Vereniging Rubberplanters Oostkust Sumatra); PR (Proefstation voor Rubber). Clones brasileiros: F (Ford); FA (Ford Acre); FB (Ford Belém); Fx (Ford-cruzamentos); IAN (Instituto Agronômico do Norte), RO (Rondonia); MT (Mato-Grosso); IAC (Instituto Agronômico de Campinas).
88
Prediction of direct and indirect genetic gains and genotypic correlations in rubber
tree progenies
Cecília Khusala Verardi, Erivaldo José Scaloppi Junior and Paulo de Souza Gonçalves
Abstract – The objective of this work was to estimate the genetic parameters, genotypic
and phenotypic correlations, and direct and indirect genetic gains among and within
rubber tree (Hevea brasiliensis) progenies. The experiment was set up at the
Municipality of Jaú, SP, Brazil. A randomized complete block design was used, with 22
treatments (progenies), 6 replicates, and 10 plants per plot at a spacing of 3x3 m.
Three‑year‑old progenies were assessed for girth, rubber yield, and bark thickness by
direct and indirect gains and genotypic correlations. The number of latex vessel rings
showed the best correlations, correlating positively and significantly with girth and bark
thickness. Selection gains among progenies were greater than within progeny for all the
variables analyzed. Total gains obtained were high, especially for girth increase and
rubber yield, which were 93.38 and 105.95%, respectively. Young progeny selection
can maximize the expected genetic gains, reducing the rubber tree selection cycle.
Index terms: Hevea brasiliensis, direct and indirect method, early selection, selection
cycle.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.46, n.9, p.1076-1081, 2011.
89
Estimation of genetic parameters in rubber progenies
Cecília Khusala Verardi, Marcos Deon Vilela de Resende, Reginaldo Brito da Costa,
Paulo de Souza Gonçalves
Abstract- This study was designed to evaluate the genetic variability, the potential for
rubber yield and secondary traits of rubber tree progenies at three locations in the state
of Sao Paulo. The experiments were conducted in a randomized block design with 22
progenies and 6 replications. At the age of three years, the progenies were evaluated for
rubber yield, girth growth and total number of latex vessel rings. The results showed the
existence of genetic variability among progenies for each location separately as well as
between locations, with differences in the progeny performance for the traits. The
individual heritabilities calculated for rubber yield, girth growth and total number of
latex vessel rings (0.30, 0.63 and 0.29, respectively), associated with high genetic gains
with selection for the traits studied at each site, showed that the populations can be
considered suitable for the rubber breeding program, provided that an appropriate
selection procedure is used.
Key words: Hevea, genetic variance, linear mixed model.
Crop Breeding and Applied Biotechnology, v. 12, p. 185-190, 2012.
90
Genetic parameters and estimated genetic gains in young rubber tree progênies
Cecília Khusala Verardi, Erivaldo José Scaloppi Junior , Guilherme Augusto Peres
Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Paulo de Souza Gonçalves
Abstract – The objective of this work was to assess the genetic parameters and to
estimate genetic gains in young rubber tree progenies. The experiments were carried out
during three years, in a randomized block design, with six replicates and ten plants per
plot, in three representative Hevea crop regions of the state of São Paulo, Brazil.
Twenty‑two progenies were evaluated, from three to five years old, for rubber yield and
annual girth growth. Genetic gain was estimated with the multi‑effect index (MEI).
Selection by progenies means provided greater estimated genetic gain than selection
based on individuals, since heritability values of progeny means were greater than the
ones of individual heritability, for both evaluated variables, in all the assessment years.
The selection of the three best progenies for rubber yield provided a selection gain of
1.28 g per plant. The genetic gains estimated with MEI using data from early
assessments (from 3 to 5‑year‑old) were generally high for annual girth growth and
rubber yield. The high genetic gains for annual girth growth in the first year of
assessment indicate that progenies can be selected at the beginning of the breeding
program. Population effective size was consistent with the three progenies selected,
showing that they were not related and that the population genetic variability is ensured.
Early selection with the genetic gains estimated by MEI can be made on rubber tree
progenies.
Index terms: Hevea brasiliensis, annual girth growth, early selection, effective
population size, multi‑effect index, rubber yield.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.48, n.4, p.411-416, 2013.
91
COMPARISON BETWEEN DIFFERENT SELECTION METHODS OF
RUBBER TREES
Cecília Khusala Verardi, André Luís Bombonato de Oliveira, Guilherme Augusto Peres
Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Paulo de Souza Gonçalves
Abstract-The purpose of this study was to compare estimates of genetic gain using
three different selection methods (between and within, combined selection and multi-
effect index) for the cultivation of rubber trees (Hevea brasiliensis), analyzing the
variables rubber yield and the annual girth growth, evaluated at three locations. The
population and consisted of 22 open pollinate progenies from different regions of rubber
cultivation in the State of São Paulo (Jaú, Pindorama and Votuporanga). The
experiment was arranged in a randomized block design with 6 replications, 10 plants
per plot and spacing of 2 x 2 meters. The individual narrow-sense heritability ( )2ˆrh and
heritability of progeny means ( )2ˆmph were mean and high, respectively, for all variables
at the three sites, indicating little environmental influence on the variables. The within-
and between selection method proved more promising in Jaú, while at the other
locations, gains were higher by the multi-effect index, with genetic gain of over 100%.
The combined selection obtained medium gains, in some cases very close to those of the
multi-effect index. The multi-effect selection index can increase the genetic gains,
maximizing selection and enabling a reduction in the breeding cycle of the species.
Index terms: genetic gain, selection methods, Hevea brasiliensis, early selection.
Industrial Crops and Products, v.52, p. 255– 263, 2014.