Curso internacional

La Fisiología de Cultivos como

Herramientas para la Mejora de los

Sistemas de Producción de Trigo y Cebada

Red 110RT0394. Mejorar la eficiencia en el

uso de insumos y el ajuste fenológico en

cultivos de trigo y cebada (METRICE)

Valdivia, 16, 17 y 18 de diciembre de 2013

Universidad Austral de Chile

Impacto de las enfermedades foliares a lo largo de la ontogenia del cultivo ¿Qué estrategias tienen los cultivos

para compensar la pérdida de área foliar?

Logrado

Rinde (ton/ha)

Potencial

Alcanzable

3.6 5.0 7.5

Medidas de aumento de rinde

Factores reductores -Malezas

-Enfermedades -Plagas -Granizo, etc.

Factores limitantes • Antecesor • Agua • Nutrientes

Factores definitorios • Ambiente: Rad, T, etc • Suelo • Genotipo

Adaptado de Van Ittersum, M.K. y R. Rabbinge (1997)

Medidas de protección de rinde

FACTORES DETERMINANTES DE LA PRODUCCIÓN

Qué conocer de estos factores?

PATÓGENOS -Bio o necrotróficos -Fuente de inóculo -Tasa de esporulación -Formas de dispersión - Modo de supervivencia

AMBIENTE -Temperatura -Agua (lluvias) -HR, mojado -Manejo

FISIOLOGÍA DEL CULTIVO - Estado ontogénico - Estado nutricional - Nivel de rendimiento -Material genético (resistencia-tolerancia)

Factores determinantes de la enfermedad

Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero

Clasificación: 1) Formas de supervivencia y alimentación

BIOTRÓFICO

NECROTRÓFICOS

Roya anaranjada

Septoriosis

Obtienen nutrientes exclusivamente de tejidos vivos. Altamente específicos

Fuera del ciclo del cultivo solo pueden sobrevivir en plantas alternativas o en semillas (ej. Carbones)

Royas – Oídios – Mildiu – Carbones – Virus

Obtienen nutrientes exclusivamente de tejidos muertos. Matan células con enzimas y toxinas

Fuera del ciclo del cultivo el patógeno puede sobrevivir en rastrojos (fase saprofítica). También en semillas (MA-rayado bact-MOR) y alternativos (Septoria) En cultivo: fase parasítica

Manchas foliares (Septoria – MA-MOR) – Tizones foliares – Podredumbres – Fusariosis – Muchas bacterias

Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero

Clasificación: 2) Ciclos por estación de crecimiento

MONOCÍCLICAS

POLICÍCLICAS

TASA DE DESARROLLO: cantidad de ciclos + período de latencia + tasa esporulación

Un solo ciclo de vida por estación de crecimiento

El inóculo primario es el principal responsable de la infección

Verticillum – Podredumbre del capítulo (Sclerotinia) – Fusarium (algunos autores sostienen que es policíclica a partir de macroconidios)

Más de un ciclo de vida por estación de crecimiento con sucesivas reinfecciones

El inóculo secundario es el responsable de las sucesivas reinfecciones

La gran mayoría de las foliares: royas, manchas

Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero

Clasificación: 3) Fuentes de inóculo

1. Habitantes de suelo (causante de enfermedades de raíz y tallo): géneros Roizoctonia, Pythium, Sclerotium, algunas especies de Fusarium

2. Invasores de suelo: habitantes de raíces: Sclerotinia, Phytophthora, algunas especies de Fusarium

3. Semilla (eficiencia de transmisión a plántula): Mancha amarilla – Rayado y tizón bacteriano – MOR - Cercospora kikuchii – Mancha marrón – Carbones – Alternaria sp (trigo) – Bipolaris sorokiniana (mancha borrosa) – Cancro - Antracnosis

4. Rastrojo: Mancha amarilla – Septoriosis - MOR - Cercospora kikuchii – Mancha marrón

5. Plantas alternativas: Royas – Biotróficas en general

Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero

Clasificación: 4) Dispersión

1. Viento

2. Agua

3. Suelo

4. “Semilla”

5. Contacto entre individuos

6. Forma y peso de los propágulos

1. Mancha amarilla del trigo: esporas de inoculo secundario pesadas

2. Roya de la hoja: esporas livianas

3. Fusariosis: esporas livianas + polífaga

Radiación Incidente

BIOMASA

Radiación interceptada

k

IAF

Aparición y expansión de hojas

RENDIMIENTO

CULTIVO: recurso luz (agua?)

EUR

Ramas - macollos Densidad

IC

Reductores de Stand

Radiación absorbida

Captores de radiación

Aceleradores de senescencia

Reductores de intercepción

Reductores de fotosíntesis

Consumidores de asimilados

Consumidores de tejidos

Alteración de morfogénesis

Podredumbres

Foliares: Manchas,

Tizones, Royas

Mal Rio IV

Carbones

Damping off

Fusariosis

y = 0,95x – 0,52

R 2 = 0,89

0 1 2 3 4

5

6 7 8 9

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sano (Tn/ha)

En

ferm

o (

Tn

/ha)

RENDIMIENTO

Disminuciones

hasta 40%

0

4

8

12

16

20

24

28

0 4 8 12 16 20 24 28

Sano

En

ferm

o

Nro de Granos (Miles de granos/m2)

Disminuciones

hasta 25%

15

20

25

30

35

40

15 20 25 30 35 40

Sano

En

ferm

o

Peso de Granos P1000 (gramos)

Disminuciones

hasta 27%

Carretero, Serrago & Miralles (2006)

Manchas Foliares en Cebada

CULTIVO – PATÓGENOS: Estratos foliares

50 60 70 80 90 100 110 120 1300

5

10

15

20

Días desde emergencia

Severi

dad

(%

)

50 60 70 80 90 100 110 120 1300

5

10

15

20HB

HB-1

HB-2

HB-3

HB-4

HB-5

HB-6

Días desde emergencia

Severi

dad

(%

)

K. Pegaso Baguette 10

Mancha Amarilla

50 60 70 80 90 100 110 120 1300

5

10

15

20

25

Días desde emergencia

Severi

dad

(%

)

50 60 70 80 90 100 110 120 1300

5

10

15

20

25HB

HB-1

HB-2

HB-3

HB-4

HB-5

HB-6

Días desde emergencia

Severi

dad

(%

)K. Pegaso Baguette 10

Roya de la hoja

Espiguilla terminal Floración

Radiación

absorbida

Eficiencia de Uso de la

Radiación

EUR

Índice de

área foliar

RENDIMIENTO

BIOMASA

Radiación

interceptada

Cultivares

Fecha de

siembra

Densidad

Nutrientes

Ambiente

Enfermedades foliares

Enfermedades foliares

Enfermedades foliares

PARTICION (IC)

k

Que funciones afectan las enfermedades foliares?

Alcanzar el periodo critico con buena cobertura es

esencial para lograr una buena cantidad de biomasa

y tener un buen rendimiento.

Daño enfermedades

Real Digital

Rad

iaci

ón

In

terc

epta

da

(%)

95%

Indice de área verde Valor

critico

4-6

Area Verde sana

Area Verde Enferma

Periodo Critico: Importancia

del área verde

Mancha amarilla de la hoja (Dreschlera tritici-repentis)

Necrotrofica

Desarrollo: 18-28 C y 6-48 hs Humedad relativa elevada

Centro oscuro

Halo clorótico

Septoriosis (Septoria Tritici)

Xanthomonas

Bacteriosis

Lesiones ovales

paralelas a las

nervaduras

Infección por ascosporas por

viento y picniosporas a través del

impacto del agua.

Necrotrofica

Rastrojo infectado

Desarrollo: 15-20 C

72-96 hs de mojado

Picnidios

Periodo Critico: Importancia

del área verde

Alta cobertura

Baja cobertura

Rad

iaci

ón

In

terc

epta

da

(%)

95%

Indice de área verde Valor

critico

4-6

Alta cobertura

Baja

cobertura

Radiación absorbida

Rad

ab

sorb

ida

IAF total

Rad

inte

rce

pta

da

100

0 2 4 6 8

Índice de área foliar

Radiación interceptada

Radiación absorbida

EUR CF

EUR SF

Bio

mas

a

? BIOMASA

EUR

IAF Crítico

95

Enfermedad

95

70

CULTIVO – ENFERMEDADES FOLIARES: Ecofisiología

-60 -40 -20 0 20 40

0

2

4

6

8

10

12

Con fung. Sin fung.

Días desde floración

Índ

ice

de

áre

a f

oli

ar

-60 -40 -20 0 20 40

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Días desde floración

Inte

rce

pc

ión

(pro

po

rció

n)

CAPTURA DE LUZ - ENFERMEDADES FOLIARES

0,0 0,5 1,0 1,5 0,0 0,5 1,0 1,5

HB

HB-1

HB-2

HB-3

HB-4

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

HB-5 CF

SF

Floración

- N

Floración

+ N

AF (cm2 hoja/cm2 suelo)

Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF

Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF

SF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF + 13 días

HB

HB-1

HB-2

HB-3

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF + 13 días

Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF

+ 19 días

HB

HB-1

HB-2

CF

SF

CF

SF

CF

SF + 19 días

CF

SF

CF

SF

CF

SF

HB-1 HB-1

HB HB

CF

SF

Carretero & Serrago (2008)

AF (cm2 hoja/cm2 suelo)

0,0 0,5 1,0 1,5

Floración

+ N

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF

SF

SF

CF

SF

CF

SF

CF

SF + 13 días

CF SF

+ 19 días

CF

SF

CF

SF

CF

SF

Fracción de Radiación absorbida

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

HB

HB-1

HB-2

HB-3

HB

HB-1

HB-2

HB

HB-1

HB-2

HB-3

HB-4

> 80

%

Carretero & Serrago (2008)

0 %

Con Nitrógeno

Sin Nitrógeno

Roya

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2

Severidad

Fo

tosín

tesis

rela

tiva

BUENOS AIRES 2005

FOTOSINTESIS

Con Nitrógeno

Sin Nitrógeno

Roya +

Septoria

30 %

Carretero, Serrago & Miralles (2006)

Necrotróficas

y = -809,65x + 2475,9

R 2 = 0,6704

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00

AU

DP

C

Biotróficas

y = 1285,7x - 768,95

R 2 = 0,8118

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00

% de Nitrógeno en Hoja Antesis

AU

DP

C

Sas et al (2007)

Relación entre los niveles de enfermedad (AUDPC) y el status de

nitrógeno en el cultivo

A mayor N en tejidos

MAYORES niveles de

patógenos biotróficos

A mayor N en tejidos

MENORES niveles de

patógenos necrotróficos

100

200

300

400

a= 3519 354

b= 357.9 7.4

x(y/b=0.95)=1.93

R2=0.86

n= 90

a= 4621 601

b= 348.9 7.8

x(y/b=0.95)=1.43

R2=0.80

n= 80

a= 4489 717

b= 359.4 12.0

x(y/b=0.95)=1.52

R2=0.81

n= 45

a= 7842 3292

b= 365.9 18.7

x(y/b=0.95)=0.88

R2=0.68

n= 16

a= 5630 1317

b= 361.3 13.2

x(y/b=0.95)=1.21

R2=0.75

n= 37

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0100

200

300

a= 2996 255

b= 345.6 5.4

x(y/b=0.95)=2.19

R2=0.88

n= 107

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

a= 4927 1181

b= 330.1 11.4

x(y/b=0.95)=1.27

R2=0.67

n= 51

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

a= 4803 1312

b= 340.9 13.7

x(y/b=0.95)=1.35

R2=0.57

n= 48

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

a= 8533 3711

b= 357.3 13.6

x(y/b=0.95)=0.77

R2=0.35

n= 44

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

a= 8861 2441

b= 341.5 8.7

x(y/b=0.95)=0.73

R2=0.52

n= 56

gs healthy area (mol H 2O m-2 s-1)

Ci h

ea

lth

y a

rea (

µm

ol

CO

2 m

ol-1

)

Severity

0-5% 5-10% 10-20% >20%Healthy

N0 N0 N0 N0 N0

N1 N1 N1 N1 N1

Figure 5: Internal CO2 concentration (Ci) of green area related to stomatal conductance (gs) of green area for all the experiment (2005G1: grey circles; 2005G2: black circles; 2005BA: empty squares; 2007BA: grey triangles) together and for each nitrogen treatment (N0 and N1) separately. Data from diseased leaves were grouped according to four severity ranges (0-5%; 5-10%; 10-20% and higher than 20%) and fit to the model y= a-b*exp(-c*x) (dotted curves). Data from healthy leaves were fit to the same model (continue curves). Curves from healthy leaves

Bancal et. al., 2007

CULTIVO – PATÓGENOS: EUR

Fotosíntesis Máxima 0 %

20 %

¿Por qué las enfermedades foliares afectan la fotosíntesis máxima de la hoja bandera pero no la EUR a nivel de canopeo?

0 500 1000 1500 2000-5.0

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

Radiación ( mol m-2 s-1)

Fo

tos

ínte

sis

(m

ol C

O2 m

-2 s

-1)

Efectos sobre la fotosíntesis foliar

El rol del área verde y de las reservas

20 30 40 5020

30

40

50

10%

20%

Peso de grano enfermo (mg)

Pe

so

de

gra

no

sa

no

(m

g)

¿Las diferencias en el PG fueron causa de una falta en la fuente de asimilados o consecuencias de diferencias en el PG potencial?

0 4 8 12 16 20-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

R2=0.88

HAAG (MJ grain-1

x 10-3

)

Rela

tive

change in G

W

0 4 8 12 16 20-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

R2=0.88

HAAG (MJ grain-1

x 10-3

)

Rela

tive

change in G

W

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

R2=0.80

HAAGW (MJ grain weight-1

x 10-3

)0 500 1000 1500-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

AUDPC

Rela

tive c

hange in G

W

0 10 20 30-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

Grain number (m2

x 10-3

)

Rela

tive

change in G

W

0 100 200 300 400

HAA (MJ x m-2

)

Destino Fuente

Cam

bio

s r

ela

tivo

s e

n

el p

eso

de lo

s g

ran

os

Area foliar sana por cada grano formado

(MJ grano-1 x 10-3

Respuesta en el peso de los granos en función del area foliar disponible

Uso de reservas durante el llenado de los granos

K. Pegaso Baguette 10

0 10 20 30 400

100

200

300

400Almacenaje (S) Utilización (S)

Carb

ohid

rato

s s

olu

ble

s (

mg g

-1)

0 10 20 30 400

100

200

300

400Almacenaje (S) Utilización (S)

Almacenaje (E) Utilización (E)

Carb

ohid

rato

s s

olu

ble

s (

mg g

-1)

0 10 20 30 40

Alm (S) Util (S)

0 10 20 30 40

Alm (S)

Alm (E)

Util (S)

Util (S)

Días desde antesis

Las reservas almacenadas en tallos podrían ser utilizadas para aumentar la tolerancia a las enfermedades en cultivares sanos no limitados por fuente.

1) Determinar como las enfermedades foliares afectan el consumo de CSA. 2) Evaluar al contenido de CSA como estrategia para aumentar la tolerancia a enfermedades foliares.

Carb

oh

idra

tos

So

lub

les (

Reserv

as)

(Mg

g-1

)

Tasa d

e u

so

de

Carb

oh

idra

tos

So

lub

les

(Reserv

as)

(mg

g-1

dia

-1)

Uso de reservas y las enfermedades foliares

Dias desde Floracion Area foliar sana por cada grano

formado

(MJ grano-1 x 10-3)

Serrago & Miralles (2013)

Uso de reservas durante el llenado de los granos

Mas granos/m2

Enfermo

Sano

5.0 6.0 7.0 8.05.0

6.0

7.0

8.0

Fotosíntesis Sano

(mg m-2

seg-1

)

Foto

sín

tesis

Enfe

rmo

(mg m

-2 s

eg

-1)

0.0 4.0 8.0 12.00.0

4.0

8.0

12.0

Fotosíntesis Control

(mmol m-2

seg-1

)

Foto

sín

tesis

Som

bra

(mm

ol m

-2 s

eg

-1)

Compensación fotosintética: El rol de la espiga

Las enfermedades afectan el peso potencial?

20 30 40 5020

30

40

50S 2007S 2008

Peso de grano simulado (mg)

Peso d

e g

rano o

bserv

ado (

mg)

20 30 40 5020

30

40

50

E 2007

E 2008

Peso de grano simulado (mg)

Peso d

e g

rano o

bserv

ado (

mg)

Desespiguillado 7 DDA

0

10

20

30

40

50EC

SC

Peso d

e g

rano (

mg)

2007 2008

Apical Central Apical Central

b

a b

a

b

a b

a

0

10

20

30

40

50EC

SC

ED

Peso d

e g

rano (

mg)

2007 2008

Apical Central Apical Central

b

a b

a

b

a b

aa

a

a

ab

SANO RMSD=6.2%

ENFERMO RMSD=23.9%

FUEN

TE-D

ESTI

NO

Borras y Westgate, 2006

MO

DEL

O H

ÍDR

ICO

Esquema teórico que muestra la importancia relativa de las distintas fuentes de asimilados para el llenado de granos en cultivos de cebada cervecera sanos y enfermos.

Serrago y Carretero, 2011