Primates Hominidos

8/22/2019 Primates Hominidos

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ANALISIS DE FOURIER EN MOLARES DE HOMINOIDEA

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CARACTERIZACION MORFOLOGICA DEL M2

DE PRIMATESHOMINOIDEA A PARTIR DE ANALISIS DE FOURIER

Beatriz Gamarra1,2, Alejandro Romero2,3, Alejandro Prez-Prez1,2 y Jordi Galbany1,2*

1Secci dAntropologia. Departamento de Biologia Animal. Universitat de Barcelona. Barcelona. Espaa2Grupo de Estudio de la Evolucin de los Homnidos y otros Primates. GRC de la Universitat de Barcelona. Barcelona.

Espaa3Departamento de Biotecnologa. Facultad de Ciencias. Universidad de Alicante. Alicante. Espaa

Financiamiento: Ministerio de Educacin. Gobierno

de Espaa. Proyectos CGL2004-00775/BTE y CGL-

200760802. Generalitat de Catalunya, SGR2009-0884.

*Correspondencia a: Jordi Galbany. Secci Antropo-

logia. Departamento de Biologia Animal. Universitat de

Barcelona. Avinguda Diagonal, 645. 08028 Barcelona.Espaa. E-mail: [email protected]

Recibido 26 Mayo 2010; aceptado 02 Abril 2011

REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGIA BIOLOGICAVolumen 13, Nmero 1, Pginas 29-41. Enero-Diciembre 2011

RESUMENLos anlisis de Fourier permiten caracterizarel contorno del diente a partir de un nmero determina-do de puntos y extraer una serie de parmetros para un

posterior anlisis multivariante. No obstante, la gran com-

plejidad que presentan algunas conformaciones, obliga acomprobar cuntos puntos son necesarios para una correc-ta representacin de sta. El objetivo de este trabajo esaplicar y validar los anlisis de Fourier (Polar y Elptico)en el estudio de la forma dental a partir de diferentes pun-tos de contorno y explorar la variabilidad morfomtrica endiferentes gneros. Se obtuvieron fotografas digitales dela superficie oclusal en segundos molares inferiores (M

2s)

de 4 especies de Primates (Hylobates moloch, Gorilla be-ringei graueri, Pongo pygmaeus pygmaeus yPan troglo-dytes schweirfurthii) y se defini su contorno con 30, 40,

KEY WORDSFourier analysis; molar; primate; Hominoidea

PALABRAS CLAVEAnlisis de Fourier; molar; primate; Hominoidea

60, 80, 100 y 120 puntos y su representacin formal a 10armnicos. El anlisis de la variabilidad morfomtrica serealiz mediante la aplicacin de Anlisis Discriminantesy un NP-MANOVA a partir de matrices de distancias para

determinar la variabilidad y porcentajes de clasifi

cacincorrecta, a nivel metodolgico y taxonmico. Los resul-tados indicaron que los anlisis de forma con series deFourier permiten analizar la variabilidad morfomtrica deM

2s en gneros de Hominoidea, con independencia del

nmero de puntos de contorno (30 a 120). Los porcentajesde clasificacin son ms variables e inferiores con el usode la serie Polar (60-90) que con la Elptica (75-100%).Un nmero entre 60-100 puntos de contorno mediante elmtodo elptico garantiza una descripcin correcta de laforma del diente. Rev Arg Antrop Biol 13(1):29-41, 2011.

ABSTRACT Fourier analysis can allow to characterizethe shape of teeth, by employing a number of landmarksdefining its profile, and extract a number of parametersfor subsequent multivariate analysis. However, the greatcomplexity of some cases requires testing how manylandmarks are needed for a correct representation. Theaim of this paper is to apply and validate the Fourieranalysis (Polar and Elliptic) in the dental conformationstudy by using different contour landmarks, and explorethe morphometric variability in different genera. Digital

photographs were obtained in occlusal view of second

lower molars (M2s) of 4 species of primates (Hyloba-tes moloch, Gorilla beringei graueri, Pongo pygmaeuspygmaeus and Pan troglodytes schweirfurthii). Teeth

was defined with 30, 40, 60, 80, 100 and 120 landmarks,and 10 harmonics were obtained in each case. The varia-

bility was analyzed by applying Discriminant Analysisand NP-MANOVA from distance matrices to determinethe percent of correct classification at methodologicaland taxonomical levels. The results shown that Fourieranalysis detect intergenus variability of shape in M

2s of

Hominoidea genera, regardless of the number of land-marks defining the contour. The classification rates pre-sented higher variability in Polar (60-90) analysis thanin Elliptic ones (75-100%). Using between 60-100 land-

marks in an elliptic analysis ensures a good discrimina-tion of tooth shapes in Hominoidea. Rev Arg Antrop Biol13(1):29-41, 2011.

El anlisis de la morfologa de los dien-tes y su variabilidad intergenrica en prima-tes Hominoidea presenta claras implicacionessistemticas y adaptativas (Ashton y Zucker-man, 1950; Wood et al., 1991; Uchida, 1998a,b; Swindler, 2002; Scott y Lockwood, 2004).

Sin embargo, el estudio de la morfologa den-tal postcanina basada en mtodos mtricoslimita en muchos aspectos el registro de ca-racteres fenotpicos (Gingerich y Schoenin-


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ger, 1979; Williams, 1981; Hartman, 1989;Pilbrow, 2006). En este sentido, consideran-do la relevancia de la obtencin de modelosmorfomtricos dentarios en Hominoidea y su

implicacin en el estudio de la taxonoma enhomnidos fsiles (Wood et al., 1991; Scotty Lockwood, 2004; Pilbrow, 2007; Grine etal., 2009), es necesario establecer mtodos deanlisis que discriminen entre variables mtri-cas y forma del diente (Ferrario et al., 1999).

En los ltimos aos, algunos trabajos ba-sados en Morfometra Geomtrica (GM) hananalizado las caractersticas morfomtricasde premolares y molares en grupos humanos,

homininos fsiles y otros primates (Martinn-Torres et al., 2006; Bernal, 2007; Gmez-Ro-bles et al., 2007, 2008; Estebaranz et al., 2009;Gamarra et al., 2009), describiendo su tamaoy forma para explicar las diferencias interge-nricas desde un punto de vista filogentico.En este contexto, partiendo de las ventajas deaislar e identificar pequeas variaciones entreconformaciones muy similares a partir de se-ries de Fourier (Ehrlich et al., 1983; Ferson et

al., 1985; Lestrel, 1997; MacLeod, 1999) y enparalelo a los escasos anlisis que ha empleadola GM en primates no-humanos (Estebaranz etal., 2009; Gamarra et al., 2009; White, 2009),su aplicacin en dientes de Hominoidea puedemostrar su utilidad para explorar la variabili-dad en la forma del diente con mayor detalle.

Anlisis de Fourier de la forma

Determinados rasgos particulares del dien-te, como tubrculos o extensiones del esmalte,a pesar de que caracterizan en muchos aspec-tos la variabilidad morfolgica en primates(Swindler, 2002), no son identificables a partirde landmarks (empleados en tcnicas de GM)(MacLeod, 1999; Renaud, 1999). Sin embar-go, otras tcnicas como los anlisis de Fourier,permiten explorar pequeas diferencias enformas (Kuhl y Giardina, 1982; Ferson et al.,

1985; Hammer y Harper, 2006), defi

nidas apartir de la caracterizacin de un contorno re-gistrado por un nmero determinado de pun-tos (Williams, 1981; Hammer y Harper, 2006).

A partir de la definicin de este contorno, elanlisis de Fourier se basa en la reduccin otransformacin de una serie de coordenadasbidimensionales (x,y) a parmetros de forma

(Hammer y Harper, 2006) que sern expresa-dos como armnicos y analizados medianteanlisis multivariantes (Williams, 1981; Rohlfy Archie, 1984; Lestrel, 1997). Existen dos ti-pos de anlisis de Fourier: el polar (o radial) ylas funciones elpticas. Las diferencias funda-mentales se establecen en el tipo de coordena-das (Hammer y Harper, 2006). En el caso decoordenadas de tipo polar, cada componentesinusoidal sucesivo representa la suma de las

funciones o coefi

cientes seno (sen) y coseno(cos) con una misma frecuencia, fijada a partirde un centroide el cual se encuentra delimitadopor el contorno de la forma (Williams, 1981;Lestrel, 1997; Hammer y Harper, 2006:106).Por el contrario, el anlisis elptico de Fourier(EFA) representa una formulacin donde lascoordenadas x e y se establecen en el plano,punto a punto, alrededor del contorno, comouna tercera funcin peridica (Khul y Giardi-

na, 1982). Como resultado se generan cuatrocoeficientes (cosx-senx y cosy-seny) por cadaarmnico, a diferencia de los dos (cos-sen) ge-nerados a partir de coordenadas de tipo polar(Rohlf y Archie, 1984; Ferrario et al., 1999;Navarro et al., 2004; Sheets et al., 2006).

Definicin de contorno yforma en dientes

El mtodo de Fourier implica la digitaliza-cin o delimitacin de un contorno a partir deun nmero de puntos, generalmente emplean-do un soporte fotogrfico (Hammer y Harper,2006). En general, deben definirse tantos pun-tos como sean necesarios para una correctarepresentacin de la forma. Sin embargo, endientes no est descrito con detalle qu con-formacin definida por un nmero diferentede puntos es ms explicativa. Adems, el uso

de series polares o elpticas de Fourier presen-tan ventajas e inconvenientes en funcin dela forma a analizar y existen escasos estudiosque comparen o atiendan a los resultados con


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ambos mtodos (Lestrel, 1997; Ferrario et al.,1999; Hammer y Harper, 2006).

Para algunos autores (Ferrario et al., 1999;Haines y Crampton, 2000), las diferencias nu-

mricas en los coefi

cientes de Fourier estnrelacionadas con la definicin del contornodesde un centroide, que en el caso del mto-do elptico est generado nicamente por elprimer armnico. Adems, la delimitacin deeste contorno debe partir de un mismo pun-to de origen, que puede estar sujeto a la ar-bitrariedad en el caso de coordenadas polares(Ferson et al., 1985; Hammer y Harper, 2006).El mtodo elptico permite definir formas

ms complejas (Hammer y Harper, 2006); noobstante, la redundancia en los coeficientesproducidos a partir del mtodo elptico pue-de de igual modo, proporcionar una excesivafrecuencia de rasgos no definitorios (Haines yCrampton, 2000) que sin embargo, los sucesi-vos armnicos definidos por las coordenadaspolares corrigen (Ferrario et al., 1999). Poreste motivo, el nmero adecuado de armni-cos es una cuestin que se ve afectada y ne-

cesita ser comprobada en funcin de las ca-ractersticas de la forma (Renaud et al., 1996;Lestrel, 1997; Renaud, 1999; Frie y Baylac,2003; Courtiol et al., 2010). En este sentido, seha descrito que alrededor de 20-30 armnicosson suficientes para definir formas complejas,aunque en ocasiones un menor nmero es su-ficiente (Williams, 1981; Lestrel, 1997; Ham-mer y Harper, 2006).

El anlisis de contornos y series de Fourier

(polares y elpticas) se ha validado como m-todo para analizar variaciones en la formadental y/o clasificacin filogentica en dife-rentes especies (Williams, 1981; Ferrario etal., 1999; Renaud, 1999; Navarro et al., 2004;Bailey y Lynch, 2005). Sin embargo como seha expuesto, la metodologa presenta una granheterogeneidad en la delimitacin de contor-nos (nmero de puntos) y nmero de armni-cos en la caracterizacin de la conformacin

que deben ser explorados con mayor atencin.El propsito de este trabajo es cuantificarsi son detectables diferencias en la forma deM

2s en Primates Hominoidea mediante la apli-

cacin de series de Fourier, polares y elpticas,con un doble objetivo: 1) desde una perspec-tiva metodolgica, aplicar y validar el anlisisde la forma dental a partir de un nmero dife-

rente de puntos en el contorno y su expresinen armnicos, tanto para series polares comoelpticas de Fourier y 2) desde una perspectivataxonmica, explorar de forma preliminar lavariabilidad morfomtrica dental en Hominoi-dea con mayor detalle.

MATERIAL Y METODOS

El anlisis morfolgico dentario se cen-

tr en una muestra de 16 rplicas de molaresinferiores (M2) de 4 especies de primates Ho-

minoidea que nunca estuvieron en cautividad:Hylobates moloch (Java, Indonesia), Gorillaberingei graueri (Repblica Democrtica delCongo),Pongo pygmaeus pygmaeus (Borneo,Indonesia) y Pan troglodytes schweirfurthii(Repblica Democrtica del Congo), deposita-dos en diferentes colecciones zoolgicas (Ta-bla 1). El M

2inferior se seleccion en todos los

casos porque estudios previos han mostrado sugran variabilidad morfolgica y morfomtrica(rea oclusal y reas intercuspales) interespe-cfica y subespecfica en Hominoidea (Hart-man, 1989; Uchida, 1998a, b; Swindler, 2002;Pilbrow, 2006, 2007), muy superior a la varia-bilidad encontrada en los M

1(Johanson, 1979;

Swindler et al., 1998). Este molar ha sido deigual modo seleccionado para estudios previosde GM y permiti la correcta discriminacin

entre primates Hominoidea y Cercopithecoi-dea (Gamarra et al., 2009). Asimismo, los M2

presentan un contorno mejor preservado quelos M

1, dado que han experimentado un menor

desgaste interproximal, debido a su erupcinms tarda (Galbany et al., 2010), facilitandola disposicin de los puntos en el rea mximade la corona y con un menor efecto de des-gaste interproximal, generalmente mucho msdesarrollado en los M

1(Gmez-Robles et al.,

2007, 2008).Las rplicas de los dientes se obtuvieron apartir de mtodos descritos en Galbany et al.(2004, 2006). Previo a la obtencin del mol-


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de inicial, la corona de los dientes originalesse limpi con acetona y etanol (70%) dejandosecar el diente a temperatura ambiente. Losmoldes de las coronas se obtuvieron con po-livinilsiloxano (Coltne President Microsys-tem - Regular body). A partir de estos moldes,que presentan gran estabilidad temporal yresolucin (Galbany et al., 2006), se realiza-

ron rplicas con resina epoxy Epo-Tek #301o poliuretano Feropur PR+E55 (Galbany yPrez-Prez, 2006; Galbany et al., 2006). Losdos productos ofrecen idnticos resultados decopia y resolucin a nivel microscpico (Gal-bany et al., 2004, 2006). Una vez aplicada laresina o el poliuretano en los moldes, se cen-trifugaron durante 1 minuto a 2500rpm paraevitar la formacin de burbujas y se dejaronsecar. Las rplicas resultantes se montaron

sobre stubs de aluminio con cola termofusiblepara su manipulacin y almacenaje (Galbanyet al., 2004). Por ltimo, se aplic una capa deoro de 400 para una mejor observacin en

otras aplicaciones y contraste en la obtencinde fotografas (Galbany y Prez-Prez, 2006).

Anlisis de la conformacindel contorno

Se obtuvieron fotografas de la superficieoclusal de todos los especmenes de la mues-

tra, con una cmara digital Nikon D70 rfl

exdigital de 6.1MP. Los dientes se dispusieronen un soporte en posicin horizontal, nivela-dos a 0 y con la lnea amelocementaria per-pendicular al foco de captura de imgenes.La distancia empleada entre la lente del ob-jetivo de la cmara y la muestra a fotografiarfue elevada para evitar la deformacin de lasmacro-fotografas, obtenidas a un tamao de1600x1200 px en formato JPEG. Las imge-

nes se editaron con Adobe Photoshop CScon la finalidad de que todos los molares estu-viesen orientados del mismo modo (Fig. 1). Elanlisis del contorno se realiz con el software

negirOnicceloCaicnerefeR#eicepsE

Gorilla beringei graueri 860044m15 MRAC Rep. Dem .Congo

Gorilla beringei graueri 86044m23 MRAC Rep. Dem. CongoGorilla beringei graueri 86044m24 MRAC Rep. Dem. Congo

Gorilla beringei graueri RG22761 MRAC Rep. Dem. Congo

Pongo pygmaeus pygmaeus 1981/133 SAPM Borneo, Indonesia




Hylobates moloch 1981/268 SAPM Java, Indonesia




Pan troglodytes schweirfurthii RG29082 MRAC Rep. Dem. Congo




TABLA 1. Especies de Hominoidea, procedencia y coleccin de las muestras analizadas

MRAC: Royal Museum for Central Africa (Tervuren, Blgica). SAPM: Staatssammlung fr Anthropologie und Paloa-natomie (Mnchen, Alemania).


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TPSdig2 2.10 (Rohlf, 2006) delimitando elrea mxima de la corona y corrigiendo en loscasos requeridos, el contorno interproximal(Bailey y Lynch, 2005; Gmez-Robles et al.,2007). Este software permite definir el con-torno del diente con un trazado continuo quese inici siempre desde un punto homlogo,definido por el surco vestibular formado entrelas cspides 1 (protocnido) y 3 (hipocnido),continuando en sentido mesiolingual (Fig. 1).Para el uso de este tipo de tcnica, la estanda-rizacin de un punto de inicio de delimitacinde la conformacin es importante con el obje-tivo de establecer una orientacin homloga,evitando problemas acerca de la arbitrariedaddel punto de origen (Hammer y Harper, 2006).

Una vez definido el contorno mediante eltrazo continuo, este se transform automtica-mente en 120 puntos separados a una mismadistancia y se registraron las coordenadas xe y de todos estos puntos (TPS). A partir delcontorno de 120 puntos se obtuvo automti-camente un nuevo contorno de 100 puntosequidistantes. Este proceso se realiz sucesi-vamente de forma descendente para 80, 60, 40y 30 puntos, registrando las coordenadas decada configuracin para cada diente analizado(Fig. 1). Las coordenadas (x, y) de cada unode los puntos de todos los contornos marcadospara cada espcimen, se importaron (TPS) ytrataron con el software PAST 1.91, que per-mite analizar diferentes formas simultnea-mente y corrige a partir de la matriz vectorial,el espacio entre puntos (Hammer et al., 2001).Para cada modelo interespecfico agrupado en

Fig 1. Macro-fotografa de la superficie oclusal de un segundo molar (M2) de Gorilla beringei graueri

(#RG22761) (a), contorno de la corona (b) y distribucin de los puntos (c).

funcin del nmero de puntos (30-120), se ex-trajeron 20 armnicos (coeficientes cos-sen),en el caso de coordenadas de tipo polar y 30armnicos (coeficientes cosx-senx y cosy-seny) para la elptica. Para cada modelo se rea-liz un Anlisis de Componentes Principales(ACP) con el objetivo de analizar el nmerode armnicos que explicasen el mayor porcen-taje de variabilidad de la varianza. En todoslos casos y en ambos mtodos a partir del d-cimo armnico, 20 coeficientes para polar y40 para elptico, el porcentaje de varianza fuedel 100%. Por este motivo se estandariz unnmero de 10 armnicos independientementedel nmero de puntos de contorno considera-dos. En efecto, a partir de un nmero superiora 30 puntos y entre 8-10 armnicos, es detec-table un mayor nmero de rasgos de formaque permanecen estables con el incrementodel nmero de armnicos que contribuyen enun 0% (Fig. 2). Este nmero de armnicos seha definido como suficiente para un anlisis deforma a partir de series de Fourier (Hammer yHarper, 2006) e incluso en el caso del anlisisde dientes, algunos trabajos han empleado 8armnicos (Bailey y Lynch, 2005) y otros unnmero superior de 15 armnicos (Ferrario etal., 1999).

A partir de la matriz de datos de los ar-mnicos extrados por cada mtodo, se aplicun test de normalidad Kolmogorov-Smirnov(p


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2005) han empleado un test MANOVA paraanalizar la diferencia de la forma elptica deFourier en premolares a nivel interespec-fico. Sin embargo, dadas las distribucionesno-paramtricas detectadas en este trabajo, serealiz un anlisis NP-MANOVA (MANO-VA no-paramtrico) basado en la distanciade Bray-Curtis y 10,000 permutaciones y untest post-hoc de Bonferroni (p0,05) para ana-lizar las diferencias de la forma dental entre

taxones, considerando cada mtodo as comoel nmero de puntos del contorno. Adicional-mente, se realizaron Anlisis Discriminantes(AD) para explorar las diferencias, tanto me-todolgicas como taxonmicas y determinarla probabilidad de clasificacin correcta de losgrupos. Todos los anlisis se realizaron con lospaquetes estadsticos SPSS 15.0 y XLSTAT2009 para Windows.

RESULTADOS Y DISCUSION

El anlisis de contorno con series deFourier permite explorar con detalle la varia-

bilidad dental en Hominoidea, para los dis-tintos gneros analizados, con independenciadel nmero de puntos (30-120) para su repre-sentacin morfolgica. Sin embargo, existendiferencias en la variabilidad y representacinmorfoespacial a nivel intergenrico en funcinde la metodologa empleada.

Anlisis polar de Fourier

Aplicando la serie polar de Fourier en elestudio de la forma de M2

encontramos quela significacin (p


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puntos los que no detectan las diferencias en-treHylobates yPan.

Se realizaron diferentes Anlisis Discri-minantes (AD) de los 16 individuos en fun-

cin del nmero de puntos de contorno (30a 120 puntos) con el objetivo de representarlas dos primeras Funciones Discriminantes(DF) (Figura 3) y clasificacin correcta de losgneros (Tabla 3). El estadstico lambda de Wi-lks () presenta en todos los casos una significa-cin p


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Fig. 3. Representacin de las dos primeras Funciones discriminantes (DF) obtenidas a partir de series deFourier (coordenada polar) entre los gneros analizados considerando la variabilidad en la forma de M

2por

diferentes puntos de contorno (30 a 120).

TABLA 3. Porcentajes de clasificacin (%) interespecfica en M2

a partir de una matriz de validacin

cruzada (*) considerando la forma polar o elptica de Fourier y el nmero de puntos (de 30 a 120)

(*) La validacin cruzada se ha calculado a partir de una matriz considerando la clasificacin a priori y aposteriori, probabilidades de pertenencia, coordenadas de las observaciones y cuadrados de las distancias.

Elptica


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La variabilidad explicada por los diferentesAD muestra valores elevados (81,71%-100%)siendo los de 40, 60, 80 y 100 los superiores(95,51%-100%). Sin embargo, existen distri-

buciones con un mayor grado de solapamientoentre los diferentes individuos de gneros dife-rentes. Los AD de 40 (100%) y 100 (94,23%)puntos son los que indican una distribucinms aglomerada entre los especmenes, segui-do de la representacin de 120 (81,71%) pun-tos, siendo las de 30 (90,16%) y 60 (65,51%)puntos las que presentan distribuciones msdispersas, donde cada gnero se encuentra cla-ramente diferenciado en el espacio del grfico

discriminante.En la Tabla 3 se incluyen los valores delporcentaje de clasificacin intergenrica apartir de la validacin cruzada de cada uno delos gneros en funcin del nmero de puntosdel contorno. Para el anlisis de Fourier concoordenadas polares, existe variabilidad enfuncin de las morfologas de los gneros ydel nmero de puntos empleados. La muestraempleada de Gorilla es la que se clasifica con

porcentajes elevados (100%-75%) con mayorfrecuencia que el resto de los gneros;Pongoes el gnero que presenta valores ms bajos.En funcin del nmero de puntos del contor-no, los porcentajes de clasificacin promedioms elevados son de aquellos contornos defi-nidos con 30 y 120 puntos (Tabla 3).

Anlisis elptico de Fourier

Del mismo modo que para el estudio de laforma a partir de series polares de Fourier, en elcaso de los anlisis elpticos, la significacin anivel intergenrico (NP-MANOVA) aumentacon el incremento de puntos de contorno, conalgunas excepciones y grado menor de signi-ficacin (p


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variables con respecto al nmero de indivi-duos, dentro de cada uno de los grupos a dis-criminar. Sin embargo, este posible artefacto

metodolgico, no altera el grado de correctaclasificacin relativo de los considerados.

Comparacin de los mtodosde Fourier

Uno de los objetivos principales de estetrabajo fue la comparacin de dos mtodos deanlisis de la forma (anlisis de Fourier polary elptico) para valorar su validez, tanto en

forma metodolgica como taxonmica, en elanlisis de la variabilidad morfomtrica dentalen Primates Hominoidea. Las diferencias ob-servadas en los resultados obtenidos a partir de

la muestra empleada residen principalmente,en la distribucin relativa de los individuos delos diferentes gneros en los espacios de los

AD. En primer lugar, si comparamos los ADde ambos mtodos realizados a partir del mis-mo nmero de puntos que definen el contorno(Figs. 3, 4), la muestra no se distribuye de lamisma forma en el espacio discriminante ypor lo tanto, las relaciones taxonmicas quedefinen, no son las mismas para los dos m-todos. En general, para los anlisis de Fouriercon series polares, los gneros se distribuyenen el mismo espacio discriminante en los dis-

tintos AD realizados a partir de diferentes n-meros de puntos del contorno, a excepcin deHylobates y Gorilla que adquieren posicionesopuestas para la FD1 en distintos AD. Para los

Fig. 4. Representacin de las dos primeras Funciones discriminante (DF) obtenidas a partir de la formaelptica de Fourier entre los gneros analizados, considerando la variabilidad en la forma de M

2por dife-

rentes puntos de contorno (30 a 120).


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anlisis elpticos de Fourier, las distribucionesde los gneros analizados son menos coinci-dentes cuando se comparan los distintos nme-ros de puntos. Sin embargo, los AD de los an-

lisis Fourier polares presentan un mayor gradode solapamiento que en los de tipo elptico,donde los gneros se diferencian unos de losotros de una forma ms evidente (Figs. 3, 4).

Para comparar los mismos individuos de-finidos a partir de contornos distintos (de 30a 120 puntos) en un mismo anlisis, se rea-liz un Anlisis Discriminante (AD) a partirde los 10 armnicos (=0,001; p


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obtenida por diferente nmero de puntos em-pleados, ya que determinados rasgos mor-folgicos no quedan expresados por interes-peacios derivados del bajo nmero de puntos.

Por tanto, aunque la variabilidad en el nmerode puntos no influye en la caracterizacin delcomponente de la conformacin y su clasifi-cacin intergenrica (Figuras 3-5), un nmeroreducido de estos incrementa el error en lasfunciones que definen un contorno (Sheetset al., 2006). Adicionalmente, se ha descritoque un nmero elevado de armnicos impli-cara un mayor porcentaje de error medio enla caracterizacin morfolgica (Renaud et al.,

1996; Renaud, 1999). No obstante en este es-tudio, las diferencias observadas son debidasa la menor capacidad de resolucin de formascomplejas cuando se utilizan nmero de pun-tos reducidos, con igual nmero de armnicos.Claramente, a pesar de estas diferencias obser-vadas entre los anlisis polar y elptico, la va-riabilidad intergenrica explicada por ambosmtodos es similar (ambos entre 85% y 86%respectivamente) y las relaciones taxonmicas

se mantienen con independencia del nmerode puntos empleado para definir el contorno.

CONCLUSIONES

El anlisis de la forma mediante el usode Fourier polar o elptico se muestra comomtodo para detectar diferencias en la morfo-loga dental de los primates Hominoidea. Sinembargo, los resultados dependen del nmero

de puntos que definen el contorno, as comodel mtodo empleado. La distribucin de losindividuos estudiados en los Anlisis Discri-minantes y los porcentajes de clasificacin ob-tenidos, muestran que el anlisis de forma deFourier polar presenta una gran variabilidaden funcin del nmero de puntos del contornoconsiderados, sin poder establecer un modeloptimo especfico. Por el contrario, el anlisiselptico de Fourier presenta una mayor estabi-

lidad y una mejor definicin de su contorno,cuando se utiliza el mismo nmero de puntosque con el anlisis polar y esto permite una

mayor discriminacin entre gneros. El n-mero de puntos del contorno que obtienen losmejores resultados es 80 (con un promedio del87,25% de clasificacin correcta) y 100 (con

clasificacin correcta en todos los casos). Elresto de los anlisis, utilizando diferente n-mero de puntos, explic un menor porcentajede clasificacin de las morfologas analizadaspara dientes de Hominoidea.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Peter S. Un-gar (University of Arkansas, Estados Unidos

de Amrica) el haber facilitado los moldesnegativos de su coleccin y a Julien Corny(Universidad de Ferrara, Italia) por su ayudaen la aplicacin de la metodologa. Todas lasimgenes fueron realizadas en la Unidad deTratamiento de Imgenes y Soporte Inform-tico de los Serveis Cientificotcnics de laUniversidad de Barcelona. Agradecemos loscomentarios y sugerencias de dos revisoresannimos que han contribuido notablementeen la configuracin de este trabajo.

LITERATURA CITADA

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