1

UNIVERZITET CRNE GORE

VLADIMIR PEŠIĆ JELKA CRNOBRNJA-ISAILOVIĆ

LJILJANA TOMOVIĆ

PRINCIPI EKOLOGIJE

Podgorica, 2009

2

3

Predgovor

Udžbenik «Principi ekologije» rezultat je početka rada na izradi literature koja bi mogla zadovoljiti zahteve reforme nastave na Prirodno-matematičkom fakultetu, Univerziteta Crne Gore. Iako on predstavlja početni stadijum u izradi sveobuhvatnijeg udžbenika, njegova osnovna koncepcija je takva da obuhvata gradivo koje omogućava savladavanje osnovnih znanja iz oblasti ekologije, a koja su obuhvaćena nastavnim planovima i programima osnovnih akademskih kurseva.

«Principi ekologije» pripadaju udžbeničkoj literaturi namenjenoj različitim opštim kursevima: Ekologija Životinja 1, Ekologija Životinja 2 (osnovne Akademske studije na Studijskom programu Biologija), Konzervaciona Biologija, Ekologija Populacija, Odabrana Poglavlja Ekologije i Zaštite Životne Sredine (poslijediplomske Akademske studije na Studijskom programu Biologija). Ali isto tako kako piše profesor Ivica Radović, jedan od recezenta ovog udžbenika „sagledavajući ekologiju kao esencijalnu nauku koja može prepoznati prirodu svih globalnih promena u životnoj sredini, ali istovremeno i identifikovati sredstva i mere koje mogu dovesti do neutralisanja i ublažavanja posledica, odnosno do obnove i oporavka prirodnih ekosistema, udžbenik “Principi Ekologije” može biti dragoceno štivo i za studente drugih prirodnih nauka, kao i za studente društvenih i tehničkih fakulteta na kojima su u okviru kurikuluma prisutni kursevi Ekologije, odnosno Zaštite životne sredine“.

Značenje mnogih termina koji su ovde korišćeni nije dato zbog obimnosti i stoga se studenti upućuju na drugu (opštu i usko-stručnu) literaturu, kao i na tumačenja nastavnika na samim predavanjima. Grafički prikazi bi trebalo da omoguće lakše usvajanje obimnog činjeničnog materijala.

Odgovarajuća literatura iz oblasti ekologije je kod nas oskudna. Poslednji univerzitetski udžbenik (prema našem saznanju) u kome su izneti principi ekologije na našem jeziku, pojavio se pre više od 40 godina – „Ekologija Životinja“ (1962) profesora Siniše Stankovića, koji je dugi niz godina predavao Ekologiju životinja na Beogradskom univerzitetu.

U skladu sa koncepcijama savremenih udžbenika, odvojeni boksovi sa tekstualnim i slikovnim prikazima, upućuju čitaoce na interesantne fenomene (ekološke ili etološke karakteristike, odlike evolucione istorije, itd) ili opšte fenomene specifične za pojedine grupe.

Recenzenti ovog udžbenika: profesor dr Ivica Radović (Biološki Fakultet i Fakultet Bezbjednosti – Beograd) i profesor dr Slobodan Radonjić (Filozofski Fakultet – Nikšić i Prirodno-matematički Fakultet - Podgorica) su, svojim primedbama, sugestijama i zapažanjima, u mnogome doprineli njegovoj preciznosti i razumljivosti, na čemu im se iskreno

4

zahvaljujemo. Pri tome, za sve «dobre» ali i «loše» strane ovog udžbenika, punu odgovornost snose jedino autori!

U pripremi ovog izdanja, posebno su nam pomogli: Dr Reinhard Gerecke (Tübingen), Mr Sead Hadžiablahović (Podgorica) i Dr Michal Grabowski (Lodz), koji su nam ustupili vrijedne i korisne grafičke prikaze kao i značajne naučne informacije.

U izradi ilustracija, neprocenjivu pomoć nam je pružio kolega Rastko Ajtić. Zahvaljujući njegovom talentu i vremenu, odreñeni fenomeni iz ekologije su mogli biti grafički predstavljeni.

Na kraju, želeli bismo da podstaknemo sve studente i kolege na buduće sugestije i primedbe; na taj način oni će nam omogućiti da ispravimo greške ovog (prvog) izdanja i stimulisati nas da ubuduće radimo na usavršavanju svoga (a nadamo se i njihovoga) znanja iz ove značajne oblasti biogije. Unapred smo zahvalni na svim savetima, primedbama i sugestijama.

u Podgorici, maja, 2008. godine

Prof dr Vladimir Pešić PMF-Biologija, Univerzitet Crne Gore

Prof dr Jelka Crnobrnja-Isailović

PMF-Biologija, Univerzitet u Nišu

Doc dr Ljiljana Tomović Biološki Fakultet, Univerzitet u Beogradu

5

SADRŽAJ Uvod u Ekologiju 9 1. Odnosi izmeñu organizama i sredine 11 1.1. Uvod 11 1.2. Biogeografija i istorijski faktori 12 1.3. Koncepti vrste 13 1.4. Konvergencija i paralelizam 15 1.5. Raznolikost unutar okruženja 16 2. Sredinski Uslovi 19 2.1. Temperatura i organizmi 19 2.1.1. Ektotermni organizmi 20 2.1.2. Temperatura i razmjena materije 20 2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura 21 2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene 21 2.1.5. Endotermni organizmi 21 2.1.6. Temperatura sredine 22 2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama 24 2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlažnost 25 2.3. pH vode i zemljišta 26 2.4. Salinitet 27 2.5. Protok vode 27 2.6. Ekološka niša 28 3. Resursi 29 3.1. Sunčevo zračenje kao resurs 29 3.2. Neorganski molekuli kao resursi 32 3.3. Kiseonik kao resurs 32 3.4. Organizam kao hranljivi resurs 33 3.5 Hranljivi resursi i korisnici 35 3.6. Prostor kao resurs 38 4. Životni ciklusi organizama 41 4.1. Populacija 42 4.2. Tablice života 44 4.2.1. Organizmi sa jednogodišnjim ciklusom 45 4.2.2. Višestruko razmnožavanje sa generacijama koje se preklapaju 45 4.2.3. Primjer izračunavanja tablice života kohorte u najednostavnijem slučaju: organizmi sa jednogodišnjim ciklusom 45 4.3. Krive preživljavanja 48 4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta populacije 49 5. Različitost životnih ciklusa 51 5.1. Komponente životnog ciklusa 51

6

5.2. Reproduktivni uspjeh 52 5.3. Kompromis životnog ciklusa; Kompenzacija 53 5.4. Cijena reprodukcije 54 5.5. Kompromisi i optimumi 54 5.6. Klasifikacija staništa na osnovu njihovih demografskih efekata 55 5.7. Podjela životnih strategija (eng. life histories) 56 6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i vremenu 58 6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama 58 6.2. Migracije 60 6.2.1. Dnevno-noćne i migracije tipa plime i osjeke 60 6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivališta u drugo 60 6.2.3. Migracije na velika rastojanja 61 6.2.4. Migracije po šemi «jedan put tamo – jedan put nazad» 63 6.3. Disperzija 63 6.3.1. Demografski značaj disperzije 64 6.3.2. Pasivna disperzija u terestričnoj i vazdušnoj sredini 64 6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom 65 6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca 66 6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka disperziji 67 6.4. Vremenska disperzija 68 7. Kompeticija unutar vrste (intraspecijska kompeticija) 71 7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od gustine populacije 71 7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veličine populacije 73 7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razviće jedinki 76 7.4. Asimetrična kompeticija 76 7.5. Teritorijalnost 76 7.6. Matematički modeli intraspecijske kompeticije 77 7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnožavanjem 77 7.6.2. Kontinuirano razmnožavanje: logističke jednačine 78 8. Kompeticija izmeñu vrsta (interspecijska kompeticija) 81 8.1. Gausov eksperiment – kompeticija meñu vrstama Paramecium sp. 81 8.2. Karakteristike interpecijske kompeticije 81 8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga isključivanja 82 8.4. Uzajamni antagonizam 83 8.5. Koegzistiranje jačeg i slabijeg kompetitora 85 8.6. Model Lotka-Voltera 86 9. Predatori 89 9.1. Klasifikacije predatora 89

7

9.2. Uticaj predatorstva na populacije žrtve 91 9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente 92 9.4. Širina spektra ishrane predatora i sastav hrane 94 9.4.1. Preferencija odreñenog tipa hrane 94 9.4.1.1 Rangirana i balansirana preferencija hrane 95 9.4.1.2. Promena preferencije 95 9.4.2. Širina spektra ishrane i evolucija 97

9.4.3.Širina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom 99 9.5. Ponašanje životinja u potrazi za hranom 99 9.6. Funkcionalni odgovori 99 9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1 99

9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2 100 9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3 101 9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija 102 9.8. Konzumenti i „hranidbene tačke“ 104 9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku brojnosti populacije 104 10. Detritofagi 107 10.1. Detritofazi i specijalizirane životinje koje se hrane mikroorganizmima (mikrobivori) 108 11. Simbionti 111 11.1. Mutualizam 111 11.2. Primjeri mutualizma 112 12. Paraziti 117 12.1. Mikroparaziti 117 12.2. Makroparaziti 118 12.3. Prenošenje i disperzija 118 12.4. Prostorni raspored parazita i zaraženih domaćina 119 12.5. Domaćin kao stanište 119 12.6. Interakcije domaćin – parazit 120 13. Gustina populacije 123 13.1. Teorije odreñivanja i regulisanja populacione gustine 124 13.2. Analiza ključnih faktora 124 13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza 126 13.4. Česte i rijetke vrste 128 13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u zajednicama 128 13.6. Iščezavanje 131 13.6.1. Šesta masovna iščezavanje? 132 13.6.2. Projekcije budućeg iščezavanja vrsta 135 14. Priroda zajednica 137

8

14.1. Opisivanje sastava zajednica 137 14.2. Diverzitet vrsta 137 14.3. Raznovrstnost zajednica 138 14.4. Raznovrstnost ekosistema 141 14.5. Sredinsko uznemiravanje 143 14.6. Biomi 144 14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica – sukcesija 146 15. Ostrvske zajednice 149 15.1. Ekološke teorije koje objašnjavaju ostrvske zajednice 149 15.2. “Ravnotežna teorija ostrvske biogeografije” MacArtur-a i Wilson-a 150 15.3. Ostrvske zajednice i evolucija 151 16. Protok energije i materije u zajednicama 153 16.1. Primarna produkcija 153 16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji 154 16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija 155 16.4. Antropogeni uticaj i iskorišćavanje 156 16.5. Faktori koji ograničavaju primarnu produkciju u kopnenim zajednicama 157 16.6. Faktori koji ograničavaju primarnu produkciju u vodenim zajednicama 157 16.7. Kruženje Energije u zajednicama 160 16.8. Osnovni model trofičke strukture zajednice 162 17. Biodiverzitet 165 17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta 166 17.2. Genetički aspekat hijerarhija biodiverziteta 168 17.3. Genetički diverzitet 168 17.4. Fenotipski diverzitet 169 17.5. Alfa, Beta i Gama Diverzitet 171 17.6. Zakonitosti raznovrstnosti vrsta 172 17.7. Vruće i hladne tačke Biodiverziteta 173 17.8. Ekoregioni 175 17.9. Biodiverzitet Crne Gore 177 17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore 177 17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore 178 17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori 179 18. Literatura 181

9

Uvod: ekologija i njen predmet Bez obzira što danas o Ekologiji govore praktično svi, podrazumijevajući pod ekologijom u većini slučaja bilo kakav odnos čovjeka i prirode ili promjene u sredini izazvane njegovim aktivnošću, i bez obzira na popularnost ili nepopularnost riječi «ekologija» (kod novinara i političara), pri čemu se mi ili možemo slagati sa ovakvom definicijom ekologije, ili je možemo opet uporno osporavati, moramo priznati da već odavno postoji i razvija se nauka Ekologija, koja ima sopstvene ciljeve, objekte i metode istraživanja.

Naziv «ekologija» prvi je upotrebio Ernst Hekel 1869. godine, uz definiciju da je to «nauka o odnosu organizma sa njegovim živim i neživim okruženjem». Pošto Hekel nije razradio koncept koji je definisao, osnivačem ekologije smatra se danski botaničar Eugenijus Vorming (Eugenius Warming) koji je napisao prvi udžbenik iz ekologije i organizovao prvi univerzitetski kurs o ekologiji. Pomalo detinjasto ekološko poimanje životne sredine praktikovali su još stari Grci (Aristotel, Herodot, Platon). U kasnijim istorijskim razdobljima zapažena je primena ekoloških ideja u radovima Grounta i Levenhuka (XVII vek), Bifona i Maltusa (XVIII vek), Ketlea, Verhulsta i Fara (XIX vek) i, docnije, niz studija iz primenjenih oblasti poljoprivrede, ribarstva i medicine.

Čarls Elton (1927) nazvao je ekologiju «naučnim prirodopisom» (Scientific natural history). Eugen Odum (1963) je smatrao «proučavanjem strukture i funkcionisanja prirode». Prvu savremeniju definiciju ekologije dao je Andrewartha (1961): «Ekologija je proučavanje rasprostranjenja i populacione gustine organizama», koju upotpunjuje Krebs (1994): «Ekologija se bavi proučavanjem interakcija koje odreñuju rasprostranjenje i populacionu gustinu organizama». Meñutim u definiciji koju je dao Krebs, nema riječi sredina, i da bi se shvatilo zašto, neophodno je je prvo objasniti samu sredinu. Sredina organizama sastoji se od svih spoljašnjih faktora i pojava koji utiču na njih – kako fizičkih i hemijskih (abiotički) tako i onih povezanih sa prisustvom drugih organizama (biotičkih). Ekologija je biološka disciplina koja proučava interakcije izmeñu organizama i njihove životne sredine, pri čemu se pod životnom sredinom podrazumijeva sveukupnost prisutnih sredinskih uslova, resursa i drugih organizama. Naziv ekologija potekao je od grčke reči «oikos» što znači dom ili okruženje i «logos» što znači znanje, te bi ekologija podrazumijevala nauku o poznavanju okruženja živih bića u najširem smislu te riječi.

Osnovni nivoi na kojima se vrše ekološka istraživanja su nivo odnosa pojedinačnog organizma sa njegovim okruženjem i nivo interakcija grupa organizama (populacija, zajednica, ekosistema) sa životnom sredinom.

10

Izučavajući pojedinačne organizme, ekologija objašnjava kako na njih utiče abiotička i biotička sredina i kako oni sami utiču jedni na druge. Proučavajući grupe organizama, ona odgovara na pitanje o prisustvu ili odsustvu odreñenih vrsta, o stepenu njihove raznovrsnosti ili rijetkosti, o stabilnim promjenama i kolebanjima brojnosti populacija, razmatra sastav ili strukturu zajednica, a takoñe protok kroz zajednicu energije, biogenih elemenata i drugih materija.

Savremena ekologija deli se u dve velike oblasti. Jedna proučava zajednice i ekosisteme putem eksperimentalnih tehnika koje prate tok hranljivih materija i energije. Druga povezuje evoluciono-biološka i ekološka istraživanja sa ciljem da objasni kako je evolucija putem prirodne selekcije oblikovala savremene ekološke obrasce.

Podjela Ekologije Ekologija se može podijeliti na različite pod-discipline, korišćenjem različitih karaktera. Jedna takva klasifikacija koja uzima kao kriterijum složenost izučavanih sistema (od najnižeg do najvišeg nivoa složenosti) izdvaja sledeće pod-discipline: • Bihevioralna ekologija proučava ekološku i evolucionu osnovu za ponašanje životinja. • Populaciona ekologija (ili autekologija) proučava dinamiku populacija

odreñene vrste. • Biocenologija (ili sinekologija) proučava interakcije izmeñu vrsta unutar

odreñene životne zajednice. • Ekologija ekosistema proučava kako protok energije i materija interaguju

sa biotičkim komponentama ekosistema. Ekologija se takoñer može podijeliti prema: • proučavanoj grupi organizama, npr. ekologija životinja, ekologija biljaka,

ekologija gljiva, ekologija grinja; • prema proučavanom biomu, npr. šumska ekologija, pustinjska ekologija,

bentoska ekologija; • osnovnim tehnikama koja se koristi za proučavanje, npr. molekularna

ekologija, makroekologija, predeona ekologija; • filozofskom pristupu npr. sistemska ekologija je usredsreñena na

proučavanje, razvoj i organizaciju ekoloških sisatema iz holističke perspektive.

11

1. Odnosi izmeñu organizama i sredine 1.1. Uvod Ekologija je naučna disciplina koja izučava odnose i veze izmeñu organizama i sredine u kojoj oni žive. Da bi se shvatila priroda tih odnosa, mora se poći od teorije prirodne selekcije Čarlsa Darvina (1859). U osnovi ove teorije leži nekoliko pretpostavki: ● Jedinke koje obrazuju populaciju jedne vrste nijesu istovjetne: one se razlikuju po nizu svojih fenotipskih osobina (na primjer, po veličini, po broju potomaka, po brzini razvića, po reakcijama na spoljašnju temperaturu itd). ● Osobine jedinki u odreñenoj mjeri odreñene su njihovim genotipovima. ● Populacije jedinki zauzimaju prostor koji je ograničen u smislu mogućnosti za život neograničenog broja jedinki odreñene vrste u bilo kom vremenskom periodu. Reproduktivni potencijal populacije obično je veći od kapaciteta sredine (količine dostupnih resursa u prostoru koji populacija naseljava). Stoga, ne preživljavaju sve jedinke do istog uzrasta, niti proizvode maksimalan mogući broj potomaka. Neke uginjavaju, ne uspjevajući da proizvedu potomstvo, a mnoge se razmnožavaju brzinom koja nikada ne dostiže maksimalnu. ● Različite jedinke ostavljaju različit broj potomaka. Podrazumijeva se da postoje još i razlike u: vjerovatnoći da jedinka doživi polnu zrelost; broju preživjelih potomaka u jednom pokoljenju; preživljavanju i razmnožavanju potomaka sledećeg pokoljenja itd. ● Broj ostvarenih potomaka nekog organizma je takoñe jedna od fenotipskih osobina, koja je odreñena interakcijom njegovog genotipa i životne sredine.

Poznato je da, u odreñenim uslovima, jedinka preživljava i razmnožava se, a u drugim ne. U tom smislu, i odreñena mjesta življenja mogu biti označena kao pogodna ili nepogodna, i jedni organizmi mogu biti prilagoñeni za život na tim mjestima, a drugi ne. Pošto nisu sve jedinke koje čine jednu populaciju podjednako prilagoñene uslovima odreñene životne sredine, to će samo neke od njih realizovati potomstvo i to neke više, a neke manje. Reproduktivni uspjeh jedinke je mjera njene prilagoñenosti datoj životnoj sredini, tj. mjera njene adaptivne vrijednosti. Adaptivna vrijednost nije apsolutna vrijednost. Broj jaja koji je položio neki insekt u odreñenom staništu, kao i broj njegovih potomaka koji se iz tih jaja izlegu, ne predstavlja direktnu mjeru njegove prilagoñenosti datoj životnoj sredini. Adaptivna vrijednost jedinki je zapravo odreñena njihovim relativnim doprinosom brojnosti budućih pokoljenja u odnosu na doprinos drugih jedinki date populacije. Najveću adaptivnu vrijednost u populaciji imaju one jedinke, čiji

12

je broj potomaka koji dožive polnu zrelost i razmnože se, najveći u odnosu na broj potomaka ostalih jedinki te iste populacije.

Genetička struktura potomačke generacije tako, putem djelovanja prirodne selekcije, može biti izmijenjena u odnosu na predačku. Prirodna selekcija utiče na strukturu i dinamiku meñuodnosa organizama i okruženja i zajedno sa ostalim evolucionim faktorima, utiče na strukturu i dinamiku kako lokalnih populacija jedne vrste, tako i zajednica vrsta koje naseljavaju odreñena staništa. 1.2. Biogeografija i istorijski faktori Vrste se meñusobno razlikuju i po svom rasprostranjenju i to je, izmeñu ostalog, odraz njihovog potencijala za prilagoñavanje na raznovrsnost životnih sredina. Geografsko rasprostranjenje organizama odraz je i geoloških i klimatskih promena koje su se dešavale u prošlosti, i u tom kontekstu moramo uzeti u obzir istorijske faktore pri objašnjavanju recentnih areala vrsta. Biogeografija je «studija rasprostiranja organizama u prostoru i vremenu». Analiza biogeografskih zakonitosti može se podijeliti u dve oblasti: istorijska biogeografija i ekološka biogeografija (Wiley, 1981).

Istorijska biogeografija proučava dogañaje koji su se dešavali u prošlosti i koristi saznanja o geološkoj istoriji Zemlje da objasni zakonitosti rasprostranjenja organizama (najčešće vrsta ili viših taksonomskih kategorija) u prostoru i vremenu. Na primjer, objašnjenje rasprostranjenja blisko srodnih grupa organizama u Africi i Južnoj Americi zasnovano je na podacima da su te dvije kopnene mase u prošlosti činile djelove jedinstvene kopnene mase (Gondvana). Pretpostavlja se da je predak tih blisko srodnih vrsta imao kosmopolitsko rasprostranjenje na oba kontinenta kada su oni bili povezani. Na osnovu dinamike odvajanja kontinenata usled procesa pomjeranja tektonskih ploča, pretpostavlja se da su se tada izolovane populacije našle u uslovima pogodnim za odvijanje alopatričke specijacije (tj. specijacija koja nastaje izmeñu populacija koje su potpuno geografski odvojene). To odvajanje rezultiralo je pojavom blisko srodnih grupa vrsta na sada odvojenim kontinentima. Shodno tome, jasno je da je poznavanje sistematike i filogenije grupa sastavni dio istorijske biogeografske analize.

Slična istorijska biogeografska hipoteza može se primijeniti na objašnjenje prostornog i vremenskog rasprostranjenja marinskih grupa. Pa ipak, ne možemo smatrati da su savremeni areali rasprostranjenja vrsta posledica isključivo prošlih geoloških procesa. Na primjer, sastav savremene marinske faune Mediterana posljedica je kompleksne geološke istorije tog morskog bazena, koja obuhvata odvajanja dijelova kopna od Indijskog i Atlantskog Okeana i periode intenzivnih presušivanja praćenih punjenjem vodom i rekolonizacijom vrsta iz Atlantika (Por, 1989). Osim istorijskih

13

procesa, dokazano je da je istočni dio Mediterana kolonizovan tek u novije vrijeme, vrstama koje su došle iz Crvenog Mora kroz Suecki kanal.

Oblast ekološke biogeografije prvo izučava disperziju organizama (obično jedinki ili populacija) i mehanizme koji uslovljavaju tu disperziju, a zatim koristi te informacije da objasni zakonitosti prostornog rasprostranjenja tih organizama.

Slika 1. Areali rasprostranjenja tri recentne vrste paleognatnih ptica: nandu, noj i emu.

1.3. Koncepti vrste Da bi se dobila predstava o broju danas postojećih (recentnih) vrsta, najprije treba definisati pojam vrste. Danas postoji više od 20 takozvanih «koncepata vrste» (Mayden, 1997). Najšire prihvaćeni su morfološki koncept vrste, biološki koncept vrste i filogenetski koncept vrste.

Iako je morfološki koncept vrste (morphological species concept -MSC) kao teoretska definicija poprilično zastario, i dalje je u širokoj upotrebi. Prema ovom konceptu:

«vrste su najmanje grupe organizama koje se konzistentno i perzistentno razlikuju i koje su raspoznatljive u opštem smislu» (Cronquist, 1978).

Biološki koncept vrste (biological species concept - BSC), kako su opisali Mayr i Ashlock (1991) tvrdi:

«vrsta je grupa prirodnih populacija sa mogućnošću meñusobnog ukrštanja, a koja je reproduktivno izolovana od drugih sličnih grupa».

Prema filogenetskom konceptu vrste (phylogenetic species concept - PSC), kako je definisao Cracraft (1983), vrsta je:

14

«najmanja uočljiva grupa pojedinačnih organizama [tj. grupa organizama koja se uočljivo razlikuje od ostalih grupa] unutar koje postoji obrazac predačko-potomačkih odnosa».

Ovi koncepti nijesu meñusobno saglasni, tako da se još uvijek raspravlja o prednostima i nedostacima svakog ponaosob (vidi: Tucić, 2003).

U praksi, sistematičari obično grupišu jedinke na osnovu njihovih zajedničkih karakteristika (genetičkih, morfoloških, fizioloških). Kada dvije ili više grupa jedinki imaju različite setove zajedničkih karakteristika, a svi članovi unutar jedne grupe imaju zajedničke karakteristike jedinstvene za tu grupu, tako da ih je relativno lako razlikovati od članova druge grupe, takve grupe mogu se smatrati različitim vrstama. Ovakav pristup je zasnovan na principima filogenetskog koncepta vrste (npr. korišćenje jedinstvenih zajedničkih osobina kako bi se definisala ili utvrdila vrsta), a koristi i praktičnost morfološkog koncepta vrste u smislu sortiranja jedinki u grupe (Kottelat, 1995, 1997).

Bez obzira na razlike, svi navedeni koncepti vrste počivaju na pretpostavci da postoje parametri koji definišu vrstu kao diskretan evolutivni entitet koji se može identifikovati, a čija specifičnost je suštinski proistekla iz razvitka barijera protoku gena sa drugim takvim entitetima. Ukoliko, na primer, jedna ili više populacija u okviru postojeće vrste postanu izolovane, bilo prostorno (geografska izolacija), ili zbog razlika u njihovoj reproduktivnoj biologiji (reproduktivna izolacija), one počinju genetički divergirati formirajući, ako ovaj proces dovoljno dugo traje, novu vrstu ili vrste (specijacija - nastanak novih vrsta). Tokom vremena, kada se populacije ili grupe populacija u okviru vrste počnu razlikovati po nekim genetičkim i/ili morfološkim karakteristikama od prvobitnih populacija, neki istraživači ih definišu kao podvrste ili neku drugu intraspecijsku kategoriju, saglasno konceptu vrste koji koriste. Meñutim, veoma je teško odlučiti kada je jedna populacija dovoljno različita od ostalih da dobije status podvrste. Zbog toga, definisanje podvrste može biti veoma subjektivno (Kottelat, 1997).

Evolutivno značajna jedinica (evolutionary significant unit – ESU) definisana je u konzervacionoj biologiji kao populacija ili grupa populacija koja pokazuje značajnu genetičku divergenciju u odnosu na ostale grupe iste vrste (Ryder, 1986) i značajno doprinosi genetičkoj i/ili ekološkoj raznovrsnosti te vrste. Prema tome, identifikacija ESU zahtijeva poznavanje evolutivne istorije vrste, kao i rezultate morfoloških, citogenetskih, alozimskih i svakako analiza jedarne i mitohondrijske DNK. U praksi se mnoge ESU ustanovljavaju na osnovu analize jednog ili malog broja navedenih podataka. Pri svemu tome je, pri utvrñivanju statusa ESU, neophodno uporediti podatke iz različitih izvora (npr. analiza geografskog rasprostranjenja, morfološke varijabilnosti i varijabilnosti DNK sekvenci).

15

Ako su ESU zasnovane na simpatriji ili parapatriji, onda je posebno značajno dati dokaz o postojanju značajne genetičke distance izmeñu tih populacija. 1.4. Konvergencija i paralelizam Odnosi izmeñu organizama i životne sredine često dovode i do sličnosti u izgledu i načinu života onih vrsta koje žive u sličnim uslovima, ali pripadaju različitim filetičkim linijama. Ova pojava posebno je ilustrativna kada su filetičke linije udaljene, a sadrže strukture sličnog izgleda i iste funkcije, ali različitog evolutivnog porijekla, tj. analogne strukture (slične po spoljašnjem izgledu ili funkciji), a ne homologne strukture (proizišle od iste strukture koja je postojala kod njihovog zajedničkog pretka). Kada dolazi do takvih pojava onda je riječ o konvergentnoj evoluciji.

Morski predatori nastali su u četiri veoma različite grupe kičmenjaka: ribe, gmizavci, ptice i sisari (Slika 2). Sličnost spoljašnjeg izgleda maskira velike razlike u unutrašnjoj grañi što je posledica veoma različitih evolutivnih istorija pomenutih grupa.

Slika 2. Primjer konvergentne evolucije: sličnost spoljašnjeg izgleda tijela kod morskih predatora.

Postoje i primjeri da se, kao rezultat uticaja istovjetnih selektivnih pritisaka, jedna te ista fenotipska osobina razvija nezavisnim evolutivnim putevima. tj paralelnom evolucijom. Torbari su dospjeli u Australiju pre oko 90 miliona godina kada su jedini sisari tamo bili predstavljeni oviparnim vrstama (slično današnjoj ehidni). Zatim je došlo do nastanka mnoštva životnih formi (adaptivna radijacija), pri čemu su se paralelno razvijale grupe torbara koje

16

naseljavaju slične ekološke niše kao placentarni sisari na drugim kontinentima (Slika 3).

Za označavanje grupa vrsta, koje iskorišćavaju zajedničku bazu resursa sredine u kojoj žive na sličan način, tj imaju slične ekološke uloge u zajednici koju tvore, Root (1967) je uveo termin «gilda». Na primjer, kolibriji i druge vrste ptica iz tropskih krajeva koje se hrane polenom predstavljaju gildu koja iskorišćava biljke cvetnice. Grupisanje vrsta u gilde pomaže nam da prepoznamo osnovne funkcionalne uloge koje te vrste imaju u zajednicama. Ekološke jedinice kakve su gilde ne predstavljaju i taksonomske jedinice. Mravi, glodari i ptice mogu biti konzumenti semenja u pustinjskim staništima i tada oni formiraju zajedničku gildu «zrnojeda», koja obuhvata veliki taksonomski diverzitet. Važno je znati da u okviru istog trofičkog nivoa (herbivori) može postojati više gildi (oni koji konzumiraju lišće, konzumenti polena, konzumenti korenja itd.).

Slika 3. Paralelna evolucija torbara i placentarnih sisara.

1.5. Raznolikost unutar okruženja Postoji mnoštvo objašnjenja raznovrsnosti okruženja živih bića. Moglo bi se reći da u prirodi ne postoje potpuno homogena staništa. Na primjer, bez obzira na homogenost na prvi pogled, unutrašnji prostor petri šolje nije potpuno homogen. Petri šolja je ograničena ivicom tj. staklenim zidom, te se organizmi uz ivicu nalaze u drugačijim životnim uslovima nego oni u sredini posude. U okviru većine (verovatno i svih) staništa u prirodi postoje gradijenti uslova ili dostupnih resursa. Ti gradijenti mogu biti prostorni i/ili

17

vremenski: poslednji mogu biti ciklični (povezani npr. sa dnevnom ili sezonskom ritmikom), vještački (akumulacija zagañujućih materija u jezeru) ili sporadični (povezani, na primjer, sa požarima, grádom i tajfunima). Prisustvo odreñenog organizma u nekom dijelu staništa povećava raznovrsnost tog staništa za druge organizme. Samo prisustvo tog organizma znači da se njegovo tijelo može pojesti, a dok je on živ, obogaćivaće sredinu oko sebe proizvodima svog metabolizma. Njegovo tijelo takoñe može postati stanište za organizme drugih vrsta ili resurs za predatore ili parazite.

Tokom vremena sredinski uslovi se mijenjaju, ali ne uvek istim intenzitetom. Razlikujemo tri osnovna tipa promjena životne sredine:

1 - Ciklične promjene - periodične smjene (na primjer smjene godišnjih doba, plime i osjeke i smjene dana i noći).

2 - Usmjerene promjene - promjena se kontuinirano odvija u nekom smeru u toku odreñenog vremenskog perioda, koji često može biti veoma dug u poreñenju sa dužinom životnog ciklusa organizama koji preživljavaju tu promjenu. Kao primjeri mogu da se navedu progresivna erozija brda, akumulacija zagañujućih materija u jezeru itd.

3 - Nepredvidljive promjene - za sve promjene ovoga tipa karakteristična je neckličnost i odsustvo pravilnosti dinamike pojavljivanja. Primjeri necikličnih promjena su požari, vulkanske erupcije, promjena vremena pod uticajem nastanka i putanje ciklona i uragana, itd.

Postoje dva osnovna načina pomoću kojih organizmi prilagoñavaju svoje reakcije promjenama spoljašnjih uslova: a) promjena kao odgovor na izmijenjene spoljašnje faktore i b) reagovanje na inicijalni faktor, koji prethodi izmjeni spoljašnjih uslova. Ako je ciklična promjena uslova sredine izražena slabo i pri tome veoma varijabilna, najbolji način reagovanja organizama u takvim uslovima je direktno reagovanje na promjene. Meñutim, direktno reagovanje na promjene tek kad one nastupe može imati i negativne posledice po organizam. Na primjer, neke vrste sisara, kod kojih se gustina krzna mijenja kao odgovor na zahlañenje, ne mogu da izdrže hladnoću dok se zamjena krznenog pokrivača potpuno ne završi. Ako jedinka reaguje ne samo na zahlañenje (kad ono nastupi) nego i na neki inicijalni faktor koji prethodi tome (npr. smanjenje dužine dana), to uvećanje gustine krzna počinje blagovremeno. U uslovima višestrukog djelovanja cikličnih promjena na brojna pokoljenja organizama, a pod delovanjem prirodne selekcije, pojavio se niz osobenosti načina života, koje su i same po sebi ciklične. U takve osobenosti spada dijapauza beskičmenjaka, aktivnosti litoralnih kraba koje se mijenjaju u skladu sa ritmom plime i oseka itd. Reagovanje na odgovarajući inicijalni stimulus veoma je karakteristično za životinje i biljke koje žive u uslovima u kojima postoji jasna i relativno stabilna cikličnost.

18

19

2. Sredinski uslovi «Sredinskim uslovima» označavamo abiotičke faktore životne sredine koji se mijenjaju u vremenu i prostoru i na koje organizmi reaguju različito u zavisnosti od njihovog intenziteta. Primjeri takvih faktora su temperatura, relativna vlažnost vazduha, pH, salinitet, brzina protoka vode, itd. U prisustvu nekih organizama, uslovi mogu da se izmijene: na primjer, biljke mogu da izmijene pH zemljišta na kojem žive. Za razliku od resursa, organizmi ne mogu da «potroše» sredinske uslove i ne iscrpljuju ih. Isto tako, nijedan organizam u zajednici sredinske uslove ne čini nedostupnim ili manje dostupnim za ostale organizme.

U idealnom slučaju za datu vrstu, moguće bi bilo definisati «optimalnu koncentraciju» sredinskih uslova, pri kojima se aktivnost jedinki date vrste odvija na optimalan način, a takoñe i one koncentracije (kako niže tako i više u poreñenju sa optimalnim), pri kojima se, zavisno od intenziteta udaljavanja od optimuma, životna aktivnost postepeno gasi. Problem je kako odrediti «optimalne sredinske uslove». Saglasno prethodno rečenom (vidi Poglavlje 1), optimalnim možemo nazvati one sredinske uslove pri kojima jedinke date vrste imaju najveću adaptivnu vrijednost. 2.1. Temperatura i organizmi Danas su uglavnom prisutne dvije klasifikacije organizama u odnosu na promjene temperature životne sredine. Prva od njih predlaže podjelu na homeotermne i poikilotermne organizme: homeotermi pri promjeni temperature životne sredine zadržavaju postojanu temperaturu tijela, dok se ona kod poikilotermnih organizama mijenja. Meñutim, ova klasifikacija ima jedan suštinski nedostatak: na primjer, kod tipičnih homeotermnih životinja kao što su ptice i sisari, za vrijeme zimskog sna temperatura tijela pada. Mnogo preciznija i šire prihvaćena je podjela na endoterme i ektoterme. Endotermni organizmi regulišu temperaturu tijela na račun unutrašnje toplotne produkcije, a ektotermi na račun spoljašnjih izvora toplote. Ovakva podjela izdvaja ptice i sisare (endotermi) od ostalih životinja, biljaka i gljiva (ektotermi). Treba imati u vidu da ni ova podjela nije apsolutna. Mnoge ribe i beskičmenjaci (npr. neke pčele) neko vrijeme mogu da regulišu temperaturu svog tijela, koristeći za to toplotu koja se stvara unutar organizma.

20

2.1.1. Ektotermni organizmi Ektotermni organizmi regulišu odavanje toplote, ali u ograničenom stepenu. Svi organizmi apsorbuju toplotnu energiju iz životne sredine, i odaju je u istu. Tipični putevi razmjene toplotne energije izmeñu ektotermnih organizama i životne sredine prikazani su na Slici 4.

Slika 4. Šematski prikaz puteva razmjene toplotne energije izmeñu ektotermnih organizama i različitih fizičkih tijela u njihovom okruženju (iz: Kalezić i Tomović, 2007; modifikovano). 2.1.2. Temperatura i razmjena materije Kad je riječ o uticaju različitih temperatura na ektotermne organizme, poseban značaj imaju tri temperaturna intervala: ekstremno niske, ekstremno visoke i interval srednjih (umjerenih) temperatura. U intervalu srednjih temperatura, sa povećavanjem temperature tijela, brzina metaboličkih reakcija raste. Pravilnost tog rasta je dobro predstavljena eksponencijalnom funkcijom koja se karakteriše «temperaturnim koeficijentom» Q10; na primjer, uzmimo da vrijednost Q10 iznosi 2.5, što znači da, sa povećanjem temperature tijela za svakih 10ºC, brzina metaboličkih reakcija raste 2,5 puta. Očigledna posledica ove pojave jeste da, pri niskim temperaturama, ektotermni organizmi koriste resurse i uključuju ih u razmjenu materija veoma sporo, a pri visokim temperaturama veoma brzo.

21

Reakcija odreñenog ektotermnog organizma na temperaturu nije nepromenljiva. Ona zavisi od toga kakve su temperature uticale na taj organizam u prethodnom periodu. Organizam koji je prethodno odreñeno vrijeme bio izložen djelovanju visokih temperatura bolje će se prilagoditi na njihovu ponovnu pojavu, nego organizam na kojeg one prethodno nijesu djelovale. Ako su te promjene nastale pod uticajem uslova stvorenih u laboratoriji, taj se proces obično zove aklimacija. Ako se proces odigrava u prirodnim uslovima naziva se aklimatizacija. 2.1.3. Uticaj visokih i niskih temperatura Pri temperaturi na ili blizu tačke mržnjenja vode, mnogi ektotermni organizmi uginjavaju zbog formiranja kristalića leda koji oštećuju ćelijske membrane i druge strukture. Meñutim, mnogi od njih i pri mnogo nižim temperaturama ne uginjavaju zbog toga što raspolažu kompleksnim fiziološkim mehanizmima koji sprečavaju formiranje kristalića leda unutar ćelija. Kod severnoameričke žabe Rana sylvatica, niska temperatura izaziva konverziju glikogena iz jetre u glukozu koja se, potom, brzo transportuje po tijelu (Pough i sar., 2004). Sličan mehanizam posjeduje i vrsta sibirskog daždevnjaka, Hynobius keyserlingi, kod koga funkciju «antifriza» vrši glicerol.

Smrt pri visokim temperaturama može nastupiti kao rezultat inaktivacije enzima, kao i njihove denaturacije, što je posledica fizičko-hemijskih svojstava enzima. 2.1.4. Interspecijske razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene Individualne razlike u stepenu tolerancije na temperaturne promjene su veoma male u poreñenju sa razlikama koje postoje izmeñu vrsta koje naseljavaju različita staništa. Neke vrste riba, na primjer, aktivne su na 5oC, a neke na 30oC, neke naseljavaju polarne vode izmeñu -1 i -2oC, dok druge naseljavaju tropske predjele sa temperaturom do 40oC (Tabela 1). U okviru jedne vrste, a meñu populacijama sa različitih staništa, mogu se javiti razlike u tipu reakcije na uticaj temperature. Saglasno tome, može se reći da se svaka vrsta odlikuje specifičnom temperaturnom ekološkom valencom (opsegom temperatura u okviru koga ta vrsta opstaje). 2.1.5. Endotermni organizmi Endotermni organizmi imaju sposobnost aktivne regulacije telesne temperature, ali je termoregulacija eneregetski veoma «skup» proces.

22

Tabela 1. Neki termobiontni predstavnici Protozoa i Metazoa koji žive u termalnim izvorima. (iz Schwoerbel 1999).

Vrsta Grupa Temperatura ºC Rasprostranjenje Hyalodiscus spp. Rhizopoda 54 USA Cypris balnearia Ostracoda 51 Sjeverna Afrika

Thermacarus thermobius vodene grinje 45-58 Bajkalsko jezero Th. nevadensis vodene grinje 37.5-41.5 Čile

Eylais thermailis vodene grinje 40 Sjeverna Amerika Dasyhelea tersa Diptera 51 Java Barbus callensis ribe 37-40 Alžir Hyla rancipes vodozemci 38 Brazil

Bufo spinulosus vodozemci 38?-42 Čile

Šema termoregulacije kod endotermnih organizama se, generalno gledano, ne razlikuje od iste koja je navedena za ektotermne organizme. Oni se razlikuju po stepenu sposobnosti održavanja konstantne temperature tijela. U odreñenom dijapazonu temperature (u termoneutralnoj zoni) za procese termoregulacije, endotermni organizam troši energiju nekom «osnovnom» brzinom; sa pomjeranjem temperature sredine na jednu ili drugu stranu od toga dijapazona, endotermnom organizmu, za održavanje postojane temperature, treba sve više energije. Brzina obrazovanja toplotne energije kod endotermnih organizama je kontrolisana termoregulatornim mehanizmima vezanim za centralni nervni sistem. Temperatura tijela se održava na konstantnom nivou obično izmeñu 35 - 40oC i zbog toga oni uglavnom odaju toplotnu energiju u spoljašnju sredinu. 2.1.6. Temperatura sredine Temperatura i temperaturna kolebanja utiču na rasprostranjenje i gustinu populacija organizama. Temperaturna kolebanja moguće je podijeliti u sedam osnovnih grupa: ona koja zavise od geografske širine, ona koja zavise od nadmorske visine, povezana sa kontinentalnošću klimata, sezonska, dnevna, mikroklimatska i ona koje zavise od dubine supstrata.

Kao što je poznato, ugao nagiba Zemljine ose, u odnosu na pravac padanja Sunčevih zraka, mijenja se u toku godine. Shodno tome, moguće je izdvojiti okvirne «globalne» temperaturne zone kako je to prikazano na Slici 5; pri tome treba zapamtiti da se najviše temperature ne srijeću na ekvatoru, već u pustinjskim predelima subtropskih zona.

Na opšte geografske temperaturne zakonomjernosti uticaj ima i nadmorska visina i «kontinentalnost» klimata. Pri suvom vazduhu, sa povjećavanjem visine temperatura pada za 1ºC na svakih 100 metara, a pri

23

vlažnom vazduhu, za 0.6ºC. Pad temperature je posledica «adijabatskog» širenja vazduha, do kojeg dolazi pri smanjenju atmosferskog pritiska, povezanog sa porastom nadmorske visine. Uticaj kontinentalnosti objašnjava se, uglavnom, razlikama koje postoje izmeñu brzina zagrijevanja i hlañenja kopna, sa jedne i vodenih masa, sa druge strane. Kopno se zagrijava brže, ali se i brže hladi. Shodno tome, more utiče na temperaturni režim priobalnih oblasti i ostrva «ublažavajući» njihova temperaturna kolebanja. I dnevno- noćna i sezonska kolebanja temperature u priobalnim zonama, značajno su manja, nego u drugim predelima koji se nalaze na istim širinama, ali u dubini kontinenta. Nešto slično se dešava i unutar velikih kontinenata: predeli koji su bezvodni i goli (npr. pustinje) izloženi su mnogo oštrijim sezonskim i dnevno-noćnim kolebanjima temperature, nego oni predeli koji su vlažniji (npr. šume).

Slika 5. Uprošćena šema podjele površine Zemlje na osnovne klimatske pojaseve.

Podjela na globalne temperaturne zone, meñutim, ne podrazumijeva temperaturna kolebanja koja su većinom lokalnog karaktera. Riječ je o mikroklimatskim razlikama. Na primjer, u toku zimskog dana, Sunčevi zraci mogu da zagriju stabla drveća okrenutih prema jugu za čitavih 30ºC više u odnosu na stranu koja nije izložena Suncu. Iz svega navedenog slijedi, da se, za dobijanje podataka o uticaju temperature na rasprostranjenje i brojnost živih bića, ne smijemo ograničavati samo na razmatranje zakonitosti koje su date globalnom ili geografskom podjelom. To postaje očigledno i prilikom izučavanja zavisnosti temperature od dubine supstrata (vode ili zemljišta).

24

Kolebanja temperature koja su značajna na površini, na dubini slabe. Stepen izraženosti ove pojave povećava se, kako sa povećanjem dubine, tako i sa snižavanjem toplotne provodljivosti sredine (u zemljištu je ona veoma niska, a u vodi nešto viša). Na primjer, na dubini od 1 metra ispod Zemljine površine, dnevna kolebanja temperature sa amplitudom od nekoliko desetina stepeni Celzijusa praktično se ne osjećaju, a na dubini od nekoliko metara ne postoje ni godišnja kolebanja. 2.1.7. Temperatura, rasprostranjenje i gustina populacija organizama Raspored osnovnih bioma na površini Zemlje odgovara rasporedu osnovnih temperaturnih zona. Bliže polovima nalazi se tundra, dalje u pravcu ekvatora listopadne šume, a sa obe strane samog ekvatora tropske kišne šume. Na tropskim planinama, raspored prisustva i odsustva različitih vrsta životinja i biljaka jasno odražava postepeno mijenjanje klime. Takoñe, već odavno je poznato da je biljni i životinjski svijet ostrva, uopšteno govoreći, sličan biljnom i životinjskom svijetu najbližeg kontinenta, ali onog koji se nalazi na većim geografskim širinama. Na taj način se može objasniti sredozemna flora Kanarskih ostrva koja leže nedaleko od zapadne obale Afrike. U mnogim slučajevima, granica areala vrste poklapa se sa granicama zone letalnih temperatura za jedinke date vrste. Poznato je da je rasprostranjenje mnogih životinjskih i biljnih vrsta korelisano sa temperaturom.

U mnogim slučajevima, promjene temperature tijesno su povezane sa promjenama nekog drugog uslova sredine, zbog toga što su oni praktično neodvojivi. Jedan od najbolje poznatih i proučenih primjera takve veze, jeste povezanost temperature sa odgovarajućom vlažnošću. Još jedan primjer jeste povezanost temperature i koncentracije kiseonika u tekućim vodama. Kiseonik se u rijekama može posmatrati ne samo kao sredinski uslov, već i kao resurs. Stepen zasićenja vode kiseonikom uslovljen je osnovnim fizičkim faktorima. Pri jačem protoku vode, kada se voda brzo premješta i izlaže intenzivnoj aeraciji, rastvorljivost kiseonika je vrlo visoka; pri sporijem protoku, kada povećanje temperature dovodi do smanjenja koncentracije rastvorenih gasova u vodi, ona je niska. Tabela 2. Rastvorljivost kiseonika u vodi (u mg/l) (iz Schwoerbel, 1999).

Činjenica da rastvorljivost kiseonika u vodi sa povećanjem temperature opada, veoma je važna za živi svijet voda.

0ºC 10ºC 20ºC 30ºC 69.5 53.7 43.3 35.9

25

Tabela 3. Vrijednosti temperature i koncentracije kiseonika za tri karakteristične vrste riba iz različitih djelova rijeka (iz Begon i sar., 1986). Karakteristična vrsta

Rasprostranjenje koncentracija O2 neophodna za preživljavanje (ml/l)

gornja granica letalnih temperatura, ºC

Temperatura najpovoljnija za rast, ºC

pastrmka gornji tok 5-11 <28 7-17 štuka srednji tok 4 28-34 14-23 krap donji tok 0.5 >34 20-28 Iz tabele 3 se uočava da izmeñu rasprostranjenja vrsta riba i pomenutih faktora postoji jasna veza. Rasprostranjenje vrsta karakterističnih za gornji tok (npr. pastrmka), ograničeno je odnosom temperature, koncentracije kiseonika u vodi i potrebe organizma za njime. Sa povišenjem temperature vode (srednji i donji tokovi rijeka) smanjuje se rastvorljivost kiseonika u njoj, a time i njegova koncentracija, što postaje ograničavajući faktor za rasprostranjenje onih vrsta riba (pastrmka) koje zahtijevaju više koncentracije kiseonika za odvijanje životnih procesa. U takvim slučajevima, praktično je nemoguće odvojiti uticaj temperature od uticaja koncentracije kiseonika.

Kao što je već objašnjeno, kod životinja se može smanjiti uticaj temperature na organizam, na primjer, aklimatizacijom na različite temperature. Evolutivni potencijal za aklimatizaciju može se razlikovati kako meñu vrstama, tako i unutar vrste. Ove razlike neizbježno utiču i na rasprostranjenje i bogatstvo vrsta. Niz evolutivnih promjena u reakcijama na temperaturni režim obuhvaćen je nazivom Alenovo pravilo: kod endotermnih vrsta koje naseljavaju predjele sa hladnim klimatom, istureni dijelovi tijela (npr. uši, njuška, rep) obično su kraći nego kod srodnih vrsta koje žive u predjelima sa toplijom klimom. Sa druge strane, Bergmanovo pravilo podrazumijeva pojavu da su jedinke vrsta koje imaju velike areale, kao što su jeleni i medvjedi, u proseku krupnije u populacijama iz oblasti hladnog klimata. I dok je Alenovo pravilo široko rasprostranjeno, Bergmanovo pravilo ima mnogo izuzetaka, tako da se ne može smatrati univerzalnim.

2.2. Voda u suvozemnoj sredini: relativna vlažnost Živa materija zavisi od vode. Prva živa bića nastala su u moru. Biohemijski i fiziološki procesi svih organizama odigravaju se u vodi koja je sadržana u njihovim organima i ćelijama. Suvozemne životinje okružene su vazduhom i sadržaj vode u njemu je niži nego u njihovom tijelu. Zbog toga one obično gube vodu putem evaporacije, disanjem, kao i putem izbacivanja produkata metabolizma. Gubitak vode može se smanjiti putem ograničavanja površine

26

preko koje se vrši evaporacija, postojanjem dodatnih zaštitnih struktura na površini tijela koje smanjuju stepen isušivanja, kao i putem izbacivanja produkata metabolizma u čvrstom stanju.

Kompenzacija gubitka vode vrši se njenim direktnim usvajanjem iz životne sredine ili njenom produkcijom tokom metaboličkih procesa. Jedan od važnih uslova za opstanak suvozemnih životinja je relativna vlažnost vazdušne sredine. Što je ona veća, to su manje razlike izmeñu unutrašnje i spoljašnje sredine organizma, te je i manja potreba za nadoknañivanjem vode potrebne za funkcionisanje organizma, jer su gubici manji. Pošto se organizmi razlikuju po svojim sposobnostima da smanje gubitak vode, oni se razlikuju i po svom odnosu prema relativnoj vlažnosti vazduha.

Uticaj relativne vlažnosti vazduha teško je odvojiti od uticaja temperature, što proizilazi iz činjenice da je povećanje temperature korelisano sa povećanjem brzine isparavanja. Osim toga, uticaj temperature i relativne vlažnosti vazduha, kao i njihov meñusobni uticaj na organizam, zavisi od brzine vjetra; brzo kretanje vazduha preko isparavajuće površine povećava gradijent vlažnosti i povećava isparavanje. Mikroklimatske razlike u temperaturi i relativnoj vlažnosti mogu biti veoma oštre. Organizmi na čije rasprostranjenje relativna vlažnost ima veliki uticaj su, u prvom redu, suvozemne životinje (npr. vodozemci, gmizavci). Neke vrste vodozemaca adaptirane su samo na takva mikrostaništa u kojima je relativna vlažnost vazduha 100% ili blizu te vrijednosti (neke južnoameričke žabe, pripadnici porodice Dendrobatidae - Duelmann i Trueb, 1986). 2.3. pH vode i zemljišta pH zemljišta u kopnenim ili vode u vodenim staništima ima veliki uticaj na rasprostranjenje i brojnost organizama. I u jednom i u drugom tipu staništa pH utiče na organizme na direktan i indirektan način. Pri pH vrijednostima nižim od 3 ili višim od 9, koncentracije jona H+ i OH- u zemljištu imaju direktan štetan uticaj na ćelije. Sličan uticaj visokih i niskih pH vrijednosti trpe i životinje koje naseljavaju rijeke i jezera. Poznato je da se, sa povećavanjem kiselosti vode, diverzitet vrsta obično smanjuje. Generalno, povećanje kiselosti sredine može da utiče na životinje na dva načina: 1. Direktno - narušava se proces osmoregulacije, rad enzima ili razmena

gasova preko respiratorne površine. 2. Indirektno - smanjuje brojnost i raznovrsnost izvora hrane dostupne

organizmima (pri niskim pH vrijednostima u životnoj sredini prestaje, na primjer, razvitak gljiva, a vodene biljke često odsustvuju ili su manje raznovrsne nego u vodenim staništima sa normalnim pH vode).

27

2.4. Salinitet Stanovnici morskih ekosistema su većinom izotonični u odnosu na spoljašnju sredinu (tj. morsku vodu), su ali mnoge vrste i hipotonične. U tom slučaju, voda izlazi iz tijela u spoljašnju sredinu, što stavlja ove organizme u sličan položaj u kojem se nalaze suvozemne vrste. Stoga je kod mnogih vrsta hidrobionata osmo-regulacija energetski veoma «skup» proces. Salinitet vode može imati veliki uticaj na rasprostranjenje i diverzitet vrsta, posebno na mjestima kao što su estuari, gdje je izražen oštar prelaz uzmeñu tipično morskih i tipično slatkovodnih staništa. Tako je Gerecke (1991) utvrdio da se sa povećavanjem saliniteta (izraženo kao elektroprovodljivost vode) sastav faune u rijekama na Siciliji mijenja, dok diverzitet vrsta opada (Slika 5).

2.5. Protok vode Važan uslov koji utiče na rasprostranjenje, kako biljaka tako i životinja, u rijekama i potocima, jeste brzina protoka vode. Srednja brzina protoka bilo

Slika 6. Promjena sastava faune u rijeci Salso (Sicilija) sa porastom saliniteta (izraženo kao elektroprovodljivost vode). (iz: Gerecke, 1991).

28

kog vodotoka obično se smanjuje nizvodno, tako da je brzina najveća u gornjem dijelu, gdje su životinje izložene i najvećoj opasnosti da budu odnijete.

Kod beskičmenjaka koji naseljavaju gornje dijelove vodotoka, mogu se naći mnogobrojne različite morfološke adaptacije. Crvoliko spljošteno tijelo dozvoljava mnogima od njih da žive u «pograničnom sloju» (npr. u alfa-hiporeičnom intersticijalu) ili da žive ispod kamena ili u potopljenom obraštaju mahovina i na taj način se štite da ne budu odneseni. Neki beskičmenjaci su sposobni da se drže za mjesto pomoću vlakana ili kukica. Larve vodenih cvjetova zauzimaju takav položaj u kome se, zahvaljujući spljoštenoj formi tijela, sila pritiska svodi na minimum. 2.6. Ekološka niša Termin «ekološka niša» pojavio se u ekološkoj literaturi pre više od sedam decenija, ali je prvih decenija bio prilično nejasno definisan. Savremenu koncepciju (Hutchinson, 1957) možemo objasniti sledećim primjerom:

Jedinke neke vrste mogu živjeti, rasti, razmnožavati se i održavati vijabilnu populaciju u odreñenom intervalu sredinskih faktora, pri čemu ih ne možemo posmatrati nezavisno jedne od drugih. Na primjer, optimalne vrijednosti za život sredozemne voćne mušice su izmeñu 16-32ºC (temperatura) i 75-85% (relativna vlažnost).

Kompleks opsega ekoloških faktora u okviru koga je moguć opstanak jedne vrste definiše se kao ekološka niša. Ona se najbolje može predstaviti u vidu figure u hipotetičkom n-dimenzionalnom prostoru, pri čemu svaka dimenzija predstavlja jedan od ekoloških faktora. Konture te figure («hiperbola») odreñene su onim opsezima vrednosti ekoloških faktora u okviru kojih vrsta opstaje (Slika 7).

Slika 7. Ekološka niša. A. Jednodimenzionalna projekcija (na temperaturnu osu). B. Dvodimenzionalna projekcija (na ose «temperatura-pH»). C. Trodimenzionalna projekcija (na ose «temperatura-pH-brzina protoka») (iz: Begon i sar., 1986, modifikovano).

29

Treba istaći da je, u odsustvu interakcija sa drugim vrstama, ekološka niša neke vrste obično šira, nego u njihovom prisustvu. Ovo je i navelo Hatčinsona da definiše dva tipa ekoloških niša: fundamentalnu (potencijalnu) i realizovanu nišu. Fundamentalna niša odreñena je samo opsezima vrijednosti sredinskih faktora u okviru kojih vrsta preživljava. Realizovana niša odražava mnogo uži spektar životnih uslova i resursa, zbog prisustva drugih vrsta koje imaju slične ekološke zahtjeve. Treba praviti razliku izmeñu staništa i ekološke niše odreñene vrste. Ekološka niša je karakteristika vrste. Staništa su konkretna mjesta i sadrže mnoštvo različitih niša. Šumska sastojina, na primjer, može da predstavlja ekološku nišu slavujima, paucima, i mnoštvu drugih vrsta životinja i biljaka.

30

31

3. Resursi Prema Tilman-u (1982), sve što je organizmu neophodno, predstavlja njegove resurse. «Upravo kao što nitriti, fosfati i svjetlost mogu biti resursi za biljke, polenova zrna mogu biti resursi za pčele, a orasi, drugi plodovi i sjemena mogu biti resursi za ptice».

Resursi živih bića prevashodno obuhvataju materiju iz koje se sastoji njihovo tijelo, zatim energiju koja nastaje u procesima njihovog metabolizma, a takoñe i mjesta, gdje se odvijaju odreñene faze životnih ciklusa. Tijelo biljaka sastoji se od neorganskih jona i molekula. Ti joni i molekuli predstavljaju hranljive resurse, dok Sunčevo zračenje u procesu fotosinteze predstavlja energetski resurs. Biljke su hranljivi resurs za herbivorne životinje, koje opet predstavljaju resurs za predatore. Tijelo živih bića takoñe predstavlja hranljivi resurs za parazite, a poslije smrti za mikrobe saprofage i za detritofage. 3.1. Sunčevo zračenje kao resurs Sunčevo zračenje predstavlja jedinstveni izvor energije za biljke, jer ga one koriste u procesima razmjene materije.

Sunčeva energija stiže do biljaka u vidu Sunčevog zračenja, bilo da je ono direktno ili indirektno (odbijeno od drugih predmeta). U procesu fotosinteze, Sunčeva energija se pretvara u hemijsku energiju visokoenergetskih jedinjenja ugljenika. Prilikom disanja (bilo biljaka, bilo organizama koji se njima hrane ili razlažu njihove ostatke), ta visokoenergetska jedinjenja se razlažu. Ako se energija Sunčevog zračenja, kad padne na list, ne veže za odgovarajuća jedinjenja u biljnoj ćeliji, ona biva nepovratno izgubljena.

Sunčeva radijacija predstavlja «skup resursa» - ona sadrži čitav spektar zračenja, koja se razlikuju po talasnim dužinama. Fotosintetski aparat biljaka može da iskoristi energiju iz ograničenog dijela toga spektra. Sposobnost biljaka za fotosintetsko vezivanje ugljenika odreñena je karakteristikama pigmenata iz grupe hlorofila, jer ti pigmenti vezuju energiju Sunčevog zračenja u dijapazonu talasnih dužina 380-710nm (ili približno 400-700nm). To je dijapazon «fotosintetski aktivne radijacije» (FAR). Na njega otpada oko 44% od energije Sunčevog zračenja koje pada na površinu Zemlje; ostali dio Sunčevog spektra ne može da služi kao izvor energije za biljke.

32

3.2. Neorganski molekuli kao resursi U procesu fotosinteze direktno učestvuju tri resursa: svjetlost, ugljen dioksid i voda; navedeni resursi stupaju u složene meñusobne odnose. Sunčeva energija, vezana hlorofilom, troši se za razlaganje molekula vode, pri čemu se oslobaña kiseonik.

Voda. Snadbjevanje vodom predstavlja neophodan uslov za odvijanje procesa razmjene materije u organizmu; voda je sredina u kojoj se odigravaju osnovne hemijske reakcije.

Kopnene životinje većinom piju vodu i/ili je unose putem hrane. Odreñena količina vode nastaje tokom metaboličke transformacije materije koja postoji u organizmu ili se unosi hranom (životinje koje žive u sušnim predjelima dobijaju svu vodu koja im je potrebna na ovaj način).

Elementi mineralne ishrane. Da bi biljke rasle, osim vode, ugljen dioksida i svjetlosti, neophodne su još i mineralne materije. Zavisno od koncentracije mineralnih resursa koje biljke mogu da apsorbuju iz zemljišta (ako je riječ o vodenim biljkama, onda iz vode), razlikujemo makroelemente – azot (N), fosfor (P), sumpor (S), kalijum (K), kalcijum (Ca), magnezijum (Mg), gvožñe (Fe) i mikroelemente – mangan (Mn), cink (Zn), bakar (Cu) i bor (B). Mnogi od tih elemenata su neophodni i životinjama, ali ih one prevashodno usvajaju putem organskih jedinjenja koja se nalaze u hrani. 3.3. Kiseonik kao resurs Kiseonik predstavlja resurs za većinu živih organizama - bez njega mogu da žive samo neki prokariotski organizmi. Rastvorljivost kiseonika u vodi je veoma niska i zbog toga on predstavlja ograničavajući faktor. Rastvorljivost kiseonika u vodi se brzo snižava sa povišenjem temperature. Kada se u vodenoj sredini razlaže organska materija, kiseonik se troši na disanje mikroflore; to je poznato još i kao «biohemijska potrošnja kiseonika». Visoke vrijednosti biohemijske potrošnje kiseonika su posebno karakteristične za stajaće vode, u kojima se nakupljaju organski zagañivači ili opalo lišće; pri visokim temperaturama te se vrijednosti još više povećavaju.

Zbog toga što se kiseonik rastvara u vodi veoma sporo, vodene životinje održavaju stalni protok vode preko svojih respiratornih površina (npr. škrge kod riba), bilo tako što imaju veću površinu tijela u odnosu na obim, posebne respiratorne pigmente i/ili sposobnost usporenog disanja (npr. larve hironomida, koje žive u stajaćim vodama obogaćenim biogenim elementima), ili tako što izlaze na površinu da udahnu vazduh (kitovi, foke, mrmoljci).

33

3.4. Organizam kao hranljivi resurs Autotrofni organizmi (zelene biljke i neke bakterije) asimiliraju neorganske resurse i sintetišu organske molekule (proteini, ugljeni hidrati itd.). Ove organske materije predstavljaju resurse za heterotrofne organizme (oni kojima su neophodni visokoenergetski organski resursi), koji dalje učestvuju u lancima ishrane, pri čemu je svaki sledeći korisnik resursa istovremeno i resurs za sledećeg korisnika. U okviru jednog lanca ishrane, po pravilu, postoje tri načina prelaska na viši trofički nivo 1) destrukcija, pri kojoj tijela (ili djelovi tijela) organizama odumiru i

zajedno sa proizvodima metabolizma i ekskretornim produktima postaju hranidbeni resurs za «destruktore» (bakterije, gljive i životinje-detritofage). U ovu grupu spadaju živa bića koja ne koriste druge organizme dok su oni živi.

2) parazitizam, pri kome neki živi organizam predstavlja hranidbeni resurs za neko drugo živo biće. Parazitom nazivamo korisnika koji svog domaćina ne ubija u toku života i hrani se na račun jednog ili malog broja organizama - domaćina. Primjer parazita su valjkasti crvi koji sisaju sok iz floema listova biljaka.

3) organofagija (predatorstvo), kada organizam koji predstavlja hranidbeni resurs (ili njegov deo) biva pojeden i pri tome umire. Primjeri: ishrana lavova antilopama, dafnija fitoplanktonom itd. Merofagija je vrsta organofagije pri kojoj hranidbeni domaćin (žrtva) ne umire. Mnogobrojni herbivorni sisari, kao i gusenice defolijatori, jedu lišće, ali ne i grane, iz kojih može da iznikne novo lišće.

Ove tri kategorije nijesu potpuno odvojene i izmeñu njih se mogu naći prelazi. Na primjer, organizmi koji ubijaju svoje domaćine nakon izvjesnog perioda parazitiranja, parazitoidi, kao što su larve parazitskih osica (ihneumonida), razvijaju se u tijelu svog domaćina, ali ga, po završetku razvića, ostavljaju mrtvog. Jasno je da navedene kategorije služe da se sistematizuju različiti tipovi odnosa koji postoje izmeñu resursa i njegovog korisnika (konzumenta).

Meñu konzumentima postoje «univerzali» (polifagi) - oni se hrane različitim vrstama. Postoje slučajevi kada se konzumenti specijalizuju na ishranu odreñenim dijelovima svojih žrtava, ali žrtve pri tome mogu da pripadaju veoma različitim vrstama. Takva pojava je posebno česta kod herbivornih životinja: mnoge ptice specijalizuju se za ishranu sjemenom, ali se pri tome rijetko ograničavaju na sjeme samo jedne vrste biljaka; mnogi herbivori se specijalizuju na ishranu listovima, a korijen po pravilu ne konzumiraju; meñutim, neke nematode i larve nekih tvrdokrilaca su specijalizovani rizofagi.

34

Konzumenti se takoñe mogu specijalizovati na ishranu organizmima jedne jedine vrste ili malim brojem srodnih vrsta: takvi konzumenti se nazivaju monofagi. Primjeri monofaga su larve dubovih mušica, jajojede zmije, mravojedi, velike pande, pasuljevi žišci itd.

Što je spektar hranljivih resursa potrebnih organizmu uži, to je bliskija prostorna povezanost toga organizma sa prisustvom njegovog resursa. Specijalizacija tada dovodi da nastanka posebnih struktura (prije svega, usnog aparata), što omogućava korisnicima da efikasno iskoriste resurs. Usni aparat komarca (Slika 8C) je jedan od primjera evolucije ka specijalizaciji; zbog sve intenzivnije specijalizacije, broj vrsta koje mogu biti resurs odreñenog konzumenta se smanjuje.

Slika 8. Primjeri specijalizacije usnih aparata kod predstavnika insekata. A usni aparat za lizanje kod muve. B usni parat za sisanje kod leptira. C usni aparat za bodenje kod komarca (A-B – iz: Snodgrass, 1935, C – iz: Ross, 1965; modifikovano). Karakteristike i dostupnost mnogih hranljivih resursa mogu da se mijenjaju u toku godine. Na primjer, u šumama umerene klimatske zone, zimi je rast malina predstavljen starim granama, ali u proleće se na njima, u velikom broju, pojavljuju nove grančice i listovi. Nakon cvjetanja nastupa kratak period pojavljivanja polena, što predstavlja novi resurs, koji je prisutan samo za vrijeme cvjetanja. Zatim se pojavljuju plodovi, koji takoñe predstavljaju novi resurs (Slika 9). Sve te sezonske strukture mogu biti resurs bilo za biljne eurifage, koji mogu da koriste i drugu hranu, bilo za specijaliste (monofage), kod kojih je ceo period aktivnosti vezan za odreñeni period i koji provode ostali period godine u spavanju, ili u dijapauzi, kada im hrana nije neophodna. Ptice koje se hrane plodovima maline hrane se njima samo u jednom dijelu sezone, a neke od njih slijeću na maline samo kao slučajni ljetnji gosti. Nasuprot tome, tvrdokrilac obični malinik (Byturus tomentosus)

35

polaže svoja jaja u cvijet maline, a razviće larve se odvija unutar sazrelog ploda. Lutka u dijapauzi preživljava period do sledećeg cvijetanja maline, koji nastupa tek za 10-11 mjeseci.

Slika 9. Cvijet (lijevo) i plod (desno) maline (Rubus fruticosus). Ovaj primjer pokazuje: prvo - da jedan isti resurs (malina) mogu da koriste veoma raznovrsni konzumenti; drugo - da mnogi, na prvi pogled nepovezani, konzumenti mogu da utiču jedan na drugog kroz zajednički resurs.

3.5. Hranljivi resursi i korisnici Meñusobni odnos korisnika i resursa ne zavisi samo od hranljivih svojstava resursa, već i od toga koliko je neki resurs zaštićen. «Sredstva zaštite» svakako predstavljaju veliki doprinos potencijalnoj hranljivoj vrijednosti objekta koji predstavlja hranu. Svaki organizam u principu može biti pojeden. Pri tome, što je neki organizam bolje adaptiran na uslove u kojima živi, to će njegova adaptivna vrijednost u populaciji biti veća i njegovi geni sa većom učestalošću zastupljeni u populaciji u narednoj generaciji. Adaptacije za zaštitu od predatora evoluirale su putem prirodne selekcije i to su raznovrsne fizičke, hemijske i/ili morfološke karakteristike. Ta «sredstva zaštite» smanjuju vjerovatnoću susreta sa predatorom i/ili povećavaju njegovu vjerovatnoću preživljavanja ako do tog susreta doñe. Pojavom specifičnih adaptacija za zaštitu od predatora, plen nadalje predstavlja selektivni faktor za svoje konzumente, utičući na pojavu novih adaptacija kod predatora koje će ovome omogućiti prevazilaženje specifičnih adaptacija plena za zaštitu od predatora. Ovaj primer koevolucije (recipročna genetička promena vrsta povezanih biotičkim interakcijama zbog djelovanja prirodne selekcije prouzrokovane upravo tim interakcijama) u okviru predator - plen odnosa naziva se i «trka u naoružanju» i ona traje dokle god kod obe vrste postoji evolutivni potencijal za pojavu novih adaptacija.

36

Životinje imaju mnogo širi spektar mehanizama samoodbrane u odnosu na biljke (uključujući i hemijsku zaštitu). Na primjer, kod nekih morskih mekušaca ponekad dolazi do «odbrambene» sekrecije sirćetne kiseline čija pH iznosi 1-2.

Populacije vrsta plena koje žive sintopno sa populacijama vrste predatora, često imaju izgled nekog relativno čestog predmeta u staništu, što im snižava vjerovatnoću susreta sa predatorom: poznati primjeri ove pojave (označene kao kriptizam) su prozračno tijelo mnogih planktonskih organizama koji naseljavaju površinski sloj vode mora i jezera ili sargaski morski klovn koji konturama tijela podsjeća na sargaske vodene biljke meñu kojima ova vrsta živi. Mnogi sitni beskičmenjaci imaju izgled kojim podsjećaju na listove, grančice ili različite djelove cvijeta.

Dok se kriptizam kao odbrambena strategija češće srijeće kod organizama koje ne poseduju odbrambene mehanizme koji smanjuju adaptivnu vrijednost predatora, životinje koje ih poseduju često su jarko obojene i imaju specifične morfološke strukture. Ova pojava se zove aposematizam, a za takve životinje kažemo da su aposematski ukrašene (obojene). Na primjer, leptir danaida (koji se odlikuje hemijskom zaštitom i neukusan je za ptice) ukrašen (obojen) je aposematski, kao i njegova gusjenica. Kod vrsta ptica potencijalnih predatora se, tokom vremena, razvila sposobnost prepoznavanja i izbjegavanja ovih leptira kao hranljivog resursa.

Slika 10. Primjeri kriptizma: A. Leptir vrste Kallima inachus oblikom i bojom imitira list; B. Bogomoljka vrste Hymenopus coronatus imitira cvijet.

Ako vrsta potencijalni plen ima prepoznatljivi oblik vrste neprijatne za ukus, tada se pojavljuje mogućnost «obmane» predatora. U tom slučaju, ako vrsta «imitator» podsjeća na drugu koja je neukusna ili otrovna («model»), ona će

37

imati selektivnu prednost u odnosu na drugu vrstu plen koja tu osobinu ne posjeduje. Ova pojava, koja je široko rasprostranjena, naziva se mimikrija (vidi Box).

Neke životinje (npr. krtice) izbjegavaju predatora živeći u jamama. Druge (npr. oposum, mnogi tvrdokrilci i zrikavci) mogu da se «pretvaraju» da su mrtve i na taj način izbjegavaju «reakciju ubijanja» od strane predatora. Neke životinje pokušavaju se odbraniti od svojih neprijatelja pomoću tzv. «opominjućeg ponašanja». Primjer takvog ponašanja su «reakcija preplašenosti» kod leptira, koji u opasnosti pokazuju mrlje na krilima koje podsjećaju na oči. Afrički dikobraz, kada mu je ugrožen život, zvecka svojim iglastim čekinjama na tijelu. Drugi primjer su zmije zvečarke koje svojim «zvečkama» (rožnim diferencijacijama na kraju repa) ukazuju na svoje prisustvo i time upozoravaju svoje potencijalne predatore.

Bez sumnje, najčešća reakcija životinja na opasnost je bijeg. Meñutim, postoji uvijek bar jedan predator, koji može da prevaziñe odbrambene mehanizme i strukture plena. Ono što treba zapamtiti je da se za razvoj specifičnih struktura i mehanizama za zaštitu od predatora troši energija i materija, koja bi se mogla iskoristiti za rast i/ili reprodukciju organizma. Stoga, iako strukture i mehanizmi za odbranu od predatora energetski «koštaju» organizam, one će se proširiti u populaciji ako je adaptivna vrijednost organizama sa tim strukturama veća od njihove adaptivne vrijednosti bez posjedovanja istih.

Mimikrija ● Bejtsova mimikrija (nazvana po Engleskom prirodnjaku Henry Walter Bates), gdje imitator liči na uspješni model, ali ne posjeduje atribute koji ga čine nekorisnim za predatora (npr. da je neukusan). Na primjer, vrste leptira Consul fabius i Eresia eunice imitiraju Heliconius leptire (npr. vrstu H. ismenius) koji su neukusni (Pinheiro, 1996). Vrsta hobotnice Thaumoctopus mimicus (mimikrijska hobotnica) sposobna je da imitira fizički izgled i kretanje više od 15 različitih vrsta kao što su koralne zmije, ribe (lionfish i ribe listovi), morske sase, morski mekušci sa ljušturom, gigantske krabe, raže, morske zmijuljice i stomatopode (Norman i sar., 2001). ● Milerova mimikrija (nazvana po Njemačkom prirodnjaku Fritz Müller), gdje imitator podsjeća na vrstu sa kojom dijeli anti-predatorske osobine (npr. neukusan je). Npr., leptir monarh (Danaus plexippus) podsjeća na vrstu vicekraljevski leptir Limenitis archippus po boji i ponašanju. Vrsta Limenitis archippus ima podvrste koje se karakterišu različitom obojenošću, i svaka od njih podsjeća na lokalne Danaus vrste (Ritland, 1995). Dugo vremena mislilo se da je ovo primjer Bejtsove mimikrije, gdje je Limenitis archippus

38

imitator, a monarh model, ali je skorije otkriveno da je L.archippus mnogo neukusnija vrsta, mada postoji značajna individualna varijabilnost (Ritland i Brower, 1991). Dok je L. archipus neukusna vrsta, Danaus vrste su više toksične nego što su neukusne. ● Emslejanova ili Mertenzijanova mimikrija (engl. Emsleyan or Mertensian), odnosi se na neobične slučajeve kada smrtonosna vrsta imitira manje opasnu vrstu. Ovo je predloženo prvi put od strane Emsley (1966) kao moguće objašnjenje za mimikriju koralnih zmija u Novom Svijetu. Neke podvrste (opasne) mliječne zmije (engl. milk-snake, Lampropeltis triangulum), umjereno otrovne lažne koralne zmije (Erythrolamprus sp.), i smrtonosne koralne zmije (Mircurus sp.) imaju crvenu poleñinu sa crnim i bijelim/žutim trakama. U ovom sistemu, i mliječne zmije i smrtonosne koralne zmije su imitatori, dok su lažne koralne zmije model. ● Vavilovijanska mimikrija (engl. Vavilovian, nazvana po ruskom botaničaru Nikolai Vavilov) odnosi se na korove koji usled vještačke selekcije počinju da podsjećaju na kulturne biljke (Barrett, 1983). Na primjer, Echinochloa oryzoides, vrsta trave koja se često srijeće kao korov u pirinčanim (Oryza sativa) poljima. Ova biljka je veoma slična pirinču i njeno sjeme je često pomiješano sa pirinčanim i teško ga je odvojiti. ● Agresivna mimikrija (ili manje poznata kao Pekhamova mimikrija po George i Elizabeth Peckham) odnosi se na predatore (ili parazite) koji podsjećaju na opasne vrste, što im omogućava da namame svoj plijen ili da izbjegnu da budu otkriveni od strane plijena (ili domaćina). Na primjer, ženke svitaca iz roda Photuris emituju iste svjetlosne signale, kao ženke iz roda Photinus koje ih koriste kao signale za reprodukciju (Lloyd, 1965). Studije su pokazale da mužjaci svitaca iz nekoliko različitih rodova, bivaju na ovaj način namamljeni od strane "femmes fatales" (fatalnih ženki), koje ih hvataju i jedu (Lloyd, 1975). ● Automimikrija ili intraspecijska mimikrija pojavljuje se unutar vrste, na primjer, kada jedan dio tijela organizma podsjeća na drugi dio. Ovaj tip mimikrije srijećemo kod leptira, koji imaju mrlje na krilima, koje podsjećaju na oči različitih životinja; to odbija potencijalnog predatora ili skreće pažnju predatora od najosetljivijih dijelova tijela (Stevens, 2005). Kada mužjak imitira ženku ili obratno, to spada u seksualnu mimikriju. Ženke hijene imaju pseudopenise što ih čini sličnim mužjacima (Muller i Wrangham, 2002). 3.6. Prostor kao resurs Sva živa bića zauzimaju mjesto u prostoru i u mnogim slučajevima su u meñusobnoj kompeticiji za to mjesto. Biljke na primjer konkurišu jedne drugima za mjesto na podlozi; one u suštini konkurišu za svjetlost, mineralne

39

materije ili neki drugi resurs, koji je na tom mjestu prisutan. Meñutim, moguće je i sam prostor posmatrati kao resurs. Shodno tome, termin «prostor» bilo bi pravilnije upotrijebiti u akumulativnom smislu za označavanje svih resursa koji se u okviru tog prostora nalaze.

Prostor se pretvara u potencijalno limitirajući resurs kada su, pri nedostatku hrane, organizmi i u kompeticiji za prostor. Morski žirovi (Balanus) na primjer, pokrivaju površinu kamena kao platno, tako da za mlade jedinke ne ostaje mjesta. U prostoru se nalaze resursi, ali put ka njihovom iskorišćavanju leži u ovladavanju prostorom. U odreñenom smislu i samo teritorijalno ponašanje životinja pretvara prostor u resurs.

40

41

4. Životni ciklusi organizama Na dinamiku populacije svake vrste utiču četiri parametra: stopa rañanja, stopa umiranja i intenzitet emigracija i imigracija.

Broj jedinki u populaciji odreñene vrste (veličina populacije) u nekom sadašnjem vremenskom trenutku (Nn), predstavlja broj jedinki u prethodnom vremenskom trenutku (Nt) uvećan za zbir broja jedinki, koje su se rodile u intervalu izmeñu ta dva vremenska trenutka (B) i onih koje su imigrirale u tu populaciju (C), a umanjen za zbir broja jedinki koje su uginule (D) i jedinki koje su emigrirale (E) iz te populacije tokom istog vremenskog intervala.

Nn = Nt+B-D+C-E

Skoro svi organizmi tokom životnog ciklusa prolaze kroz niz stadijuma. Jaje insekta pretvara se u larvu, larva u imago (kod nekih insekata postoji i stadijum lutke ili nimfe). U svim tim slučajevima, jedinke su, na različitim stadijumima životnog ciklusa, izložene uticaju različitih faktora, one migriraju i umiru, a dostizanjem polne zrelosti i razmnožavaju se različitim intenzitetom.

Slika 9. Unitarni organizam (lijevo) i modularni organizam (desno). (Foto. V. Pešić). Graña unitarnih organizama u značajnoj mjeri je predodreñena genetički. Primjer unitarnog organizma je čovjek. Kod modularnih organizama iz zigota se razvija neka jedinica grañe (modul), koji zatim stvara nove i nove module, koji podsjećaju na prvi. Za razliku od unitarnih organizama, pojedinačni modularni organizmi sastoje se od slojeva osnovnih konstruktivnih elemenata, čiji broj je značajno promijenljiv, a razviće modularnih organizama veoma zavisi od meñudejstva genotipa sa životnom sredinom. Biljke su većinom modularni organizmi; modularne su i mnoge vrste životinja (korali, hidre, kolonijalne ascidije), kao i mnoge praživotinje i gljive.

42

4.1. Populacija Termin populacija obično se koristi za označavanje grupe jedinki date vrste koja naseljava odreñeni prostor u odreñenom vremenskom periodu (Krebs, 1985). Populacije iste vrste meñusobno se mogu razlikovati po svojim genetičkim i morfološkim karakteristikama. Osnovnu jedinicu evolutivnih promena predstavlja upravo lokalna populacija (dema) koja obuhvata jedinke iste vrste koje naseljavaju prostor u okviru koga imaju jednake mogućnosti za interakcije sa ostalim članovima te populacije (svakodnevno se susreću, koriste iste resurse i stoga su u realnim konkurentskim odnosima za te resurse, imaju realnu mogućnost da stupaju u reproduktivne odnose i stoga formiraju i specifičan genski fond te lokalne populacije). Specifičnost jedne lokalne populacije može se mjeriti i preko njenih demografskih karakteristika, kao što je veličina populacije u datom vremenskom trenutku, proporcionalna zastupljenost različitih uzrasnih klasa i/ili polova, uzrasno specifičan fekunditet ili mortalitet. Meñutim, definisanje populacione strukture i dinamike analizom demografskih i genetičkih karakteristika (utvrñivanje prosječnih vrijednosti učestalosti alela, heterozigotnosti po jedinki ili genskom alelu, raspodjela genetičke varijabilnosti u populaciji u odnosu na uzrasne klase ili pol) može biti teško izvodljivo za neke vrste. Zbog toga je mnogo praktičniji način definisanja populacije pomoću prostora koji ona zauzima. Po Hunter-u (2002), populacija je grupa jedinki iste vrste koja zauzima jasno definisano područje u odreñenom vremenskom periodu. Područje koje zauzima populacija je najbolje definisano pomoću ekoloških barijera koje su za nju značajne (npr. karakterističan region i tip vegetacije za populaciju tvrdokrilaca, ili odreñeno jezero za populaciju riba).

U mnogim slučajevima, granice populacije uspostavljaju se prema cilju istraživanja: grupa jedinki lipove vaši koju ćemo uslovno označiti jednom populacijom, za potrebe različitih eksperimenata može biti grupa koja naseljava jedan jedini list, jedno drvo, odvojenu grančicu ili čitav šumski kompleks. Ponekad jedinke odreñene vrste ravnomjerno naseljavaju veoma širok prostor, pa je istraživač prinuñen da odreñuje granice svoje «populacije» veoma proizvoljno. U tom slučaju važno je razumjevanje gustine populacije. Ona se obično odreñuje kao «broj jedinki po jedinici površine», tj. u odreñenim slučajevima i kao «broj jedinki po jednom listu», «broj jedinki parazita po domaćinu» ili kao neka druga mjera.

Najbolji način odreñivanja veličine populacije je utvrñivanje njene realne veličine i ova metoda se naziva cenzus (totalno prebrojavanje). To je u praksi izvodljivo kada su u pitanju sesilne ili slabopokretne vrste i/ili ako su jedinke dovoljno krupne da budu lako uočljive i ako se mogu lako razlikovati, tako da se ne desi da jedna jedinka bude brojana više puta. Primjena metode cenzusa zahtjeva dosta vremena i kvalifikovani rad.

43

Postoje i drugi načini procjene brojnosti. Najsprostranjeniji je putem poreñenja veličine uzoraka jedinki. Uzorci predstavljaju jedan ili nekoliko segmenata izučavane populacije. Uzorci se obično prikupljaju po principu slučajnosti, da bi se dobila pravilna predstava o populaciji u cjelini.

Za procjenu brojnosti ili gustine populacije životinja primjenjuju se još dva metoda. Prvi od njih je poznat kao «metod markiranja i ponovnog izlovljavanja» (eng. «capture-recapture»). U najednostavnijem slučaju, postupak je slijedeći: u odreñenom vremenskom intervalu i na odreñenoj probnoj površini izlovljavaju se jedinke iz populacije po principu slučajnosti. Te jedinke se zatim obeležavaju, da bi bile prepoznatljive i zatim vraćaju u matičnu populaciju. Ponovo se vrši izlovljavanje jedinki po principu slučajnosti iz te populacije i utvrñuje se ukupan broj jedinki u uzorku, kao i broj obeleženih (prethodno uhvaćenih pa puštenih) jedinki. Procjena veličine populacije vrši se na osnovu odnosa ukupno ulovljenih jedinki, jedinki koje su ulovljene samo jednom i jedinki koje su ponovo hvatane na probnoj površini. Pretpostavlja se da će, ako je izučavana populacija manje brojna, procenat ponovo uhvaćenih jedinki u uzorku uhvaćenih jedinki biti visok, a ako je populacija brojnija nizak.

Metapopulacija Raspored populacija vrste koja je ekološki specijalizovana za staništa koja su mozaično rasporeñena uslovljen je upravo tim rasporedom, te su one prostorno meñusobno razdvojene staništima nepovoljnim za njihov opstanak. To je slučaj, na primjer, sa vrstama koje žive u močvarnim područjima meñusobno izolovanim obradivim površinama, staništima alpske zone na vrhovima planina, u izvorima, pećinama itd. Jedinke iz jedne populacije mogu periodično da migriraju u drugu i obično se to dešava nakon njenog izumiranja, kada je imigranti iz okolnih lokalnih populacija rekolonizuju i tako «restauriraju». Takva grupa prostorno razdvojenih, ali genetički ne značajno izdiferenciranih populacija usled održavanja dinamike njihovog izumiranja i ponovnog naseljavanja, naziva se metapopulacija. Primjer metapopulacione organizacije je riña vjeverica (Sciurus vulgaris) koja naseljava četinarske i listopadne šume Evrope. Bez obzira na fragmentisanost ovih staništa, njihova prostorna izolovanost ne mora uticati na nivo izolovanosti i genetičku strukturiranost populacija ove vrste, vjerovatno zbog njene velike pokretljivosti. Ipak, ako bi se fragmentacija pogodnih staništa intenzivirala i dovela do povećanja meñusobne prostorne udaljenosti iznad neke kritične granice (Celada i sar., 1994), lokalne populacije riñe vjeverice bi bile izložene nezavisnom djelovanju evolucionih faktora i opasnosti od izumiranja u nekom budućem vremenu.

44

Drugi način sastoji se u izračunavanju nekog od indeksa populacione gustine. Indeksi su značajni jer omogućavaju poreñenja različitih populacija na osnovu njihovih relativnih veličina. Moguće je, na primjer, procjenjivati relativnu brojnost voćnih mušica preko broja jedinki koje svakodnevno slijeću na standardni mamac ili gustinu populacije jelena na osnovu njihovih tragova na odreñenoj površini. Meñutim, nepreciznost indeksa populacione gustine ogleda se u tome što su osjetljivi na promjenu sredinskih uslova (npr. kišno vreme će uticati na malu ili nikakvu posećenost mamaca od strane voćnih mušica bez obzira na njihovu realnu brojnost na datom staništu). 4.2. Tablice života Nakon što je ilustrovana složenost tipova organizacije jedinki (unitarni i modularni organizmi – Slika 9) i neophodnost odreñivanja brojnosti populacije, može se preći na izučavanje zakonitosti rañanja, smrtnosti i rasta populacije. Svi ovi procesi u značajnoj mjeri odražavaju osobenosti životnog ciklusa organizama.

Način predstavljanja zakonitosti smrtnosti (a samim tim i preživljavanja) je putem formiranja tablica života. U mnogim slučajevima, te tablice omogućavaju konstruisanje grafika krivih preživljavanja. Te krive pokazuju da, tokom vremena, dolazi do smanjenja brojnosti grupe jedinki koje su roñene u isto vrijeme te pripadaju istoj uzrasnoj klasi (kohorta). Prilikom formiranja tablica života, često se uočavaju razlike u uzrasno specifičnom fekunditetu i one se mogu predstaviti u vidu tablica uzrasno specifičnog fekunditeta.

“..blago onom ko dovjeka živi..” Turritopsis nutricula, je hydrozoa (Cnidaria: Hydrozoa) porijeklom iz Kariba, ali široko rasprostranjena u svijetu, prečnika samo četiri do pet milimetara. Ovo je životinja sa jedinstvenim životnim ciklusom, za koju naučnici pretpostavljaju da je jedino besmrtno biće na zemlji. Za razliku od ostalih vrsta kod kojih meduze obično uginu posle razmnožavanja, solitarna meduza ove vrste može da se vrati u stadijum polipa (polno nezreli, kolonijalni stadijum) poslije dostizanja polne zrelosti (Piraino et al., 1996). U laboratorijama, 100% ovih meduza prolazi kroz ovu promjenu. Znači, moguće je da kod ove vrste ne dolazi do smrti organizama!

Značaj tablica života, krivih preživljavanja i tablica uzrasno

specifičnog fekunditeta sastoji se u tome što one omogućavaju procjenu veličine populacije u sadašnjem vremenskom trenutku (Nn), ali mogu i da

45

pretpostave kakvom dinamikom će se mijenjati veličina te populacije tokom odreñenog vremenskog intervala i koja će biti njena veličina u nekom budućem vremenskom trenutku (Nf). 4.2.1. Organizmi sa jednogodišnjim ciklusom Kod ovih organizama, životni ciklus traje oko 12 mjeseci ili kraće. U odreñeno doba godine, svaka od polno zrelih jedinki koja ulazi u sastav populacije učestvuje u razmnožavanju, ali ne preživljava do početka nove sezone razmnožavanja (u sledećoj godini). Generacije takvih jedinki nazivaju se nepreklapajućima - preklapaju se samo generacija roditelja i generacija njihovih potomaka i to tokom veoma kratkog perioda u i nakon reproduktivne sezone. Organizmi sa nepreklapajućim generacijama nijesu uvijek obavezno jednogodišnjaci, ali, u većini slučajeva, su to organizmi sa jednogodišnjim životnim ciklusom. Kod ovih organizama može se uočiti da regularni periodični godišnji klimatski ciklusi snažno sinhronizujuće djeluju na njih, kao što je to slučaj sa jednogodišnjim biljkama. 4.2.2. Višestruko razmnožavanje sa generacijama koje se preklapaju Za organizme koji imaju ovakav životni ciklus karakteristično je preklapanje generacija i višestruko razmnožavanje. Takvi organizmi se, ako žive dovoljno dugo, razmnožavaju više puta (višestruko), u odreñeno vrijeme godine. U populacijama organizama koji pripadaju ovom tipu, tokom reproduktivne sezone razmnožavaju se polno zrele jedinke koje pripadaju različitim uzrasnim klasama. Pri izučavanju populacija takvih organizama, mnogo je teže konstruisati tablicu života, nego prilikom izučavanja vrsta sa jednogodišnjim ciklusom. Jedinke iz iste kohorte neophodno je pratiti tokom njihovog života (što često podrazumijeva više godina). Pri tome, jedinke izučavane kohorte žive zajedno sa jedinkama koje pripadaju drugim kohortama, kako starijim, tako i mlañim. Najjednostavnije je jedinke specifično markirati odmah po roñenju, da bi bilo moguće prepoznavati ih tokom njihovog života, što je primjenjeno u mnogim eksperimentima (npr. Lowe, 1969). 4.2.3. Izračunavanje dinamičke tablice života u najednostavnijem slučaju: organizmi sa jednogodišnjim ciklusom Kao primjer organizama sa jednogodišnjim ciklusom može da posluži veliki broj vrsta vodenih grinja, koje su široko rasprostranjene u većini vodenih ekosistema (Pešić, 2003). Najveći broj vrsta koje pripadaju ovoj grupi, u

46

svom životnom ciklusu prolaze kroz pet stadijuma: larva, tri nimfalna stadijuma (protonimfa, deutonimfa i tritonimfa) i adult.

U Tabeli 4 predstavljene su tablica života i tablica uzrasno specifičnog fekunditeta, koje su napravljene za hipotetičku populaciju jedne vrste vodenih grinja sa jednogodišnjim ciklusom. Data tablica naziva se «kohortna» (ili «dinamička», «horizontalna»), zbog toga što je u njoj predstavljena životna istorija jedne kohorte jedinki (od roñenja prve jedinke te generacije do uginuća poslednje jedinke).

U prvoj koloni tabele predstavljeni su stadijumi životnog ciklusa. U drugoj koloni (ax) unijeti su osnovni podaci: veličina kohorte na početku svake uzrasne klase. Uporeñivanje podataka iz kolone ax sa drugim populacijama je prilično teško. Zbog toga su polazni podaci na odreñeni način standardizovani i svedeni u kolonu lx (proporcija preživjelih jedinki na početku svake uzrasne klase). Ona počinje vrijednošću lo, koja iznosi 1.0; sve slijedeće vrijednosti lx dobijene su analognom transformacijom (na primjer, l2 = 2000/20000 = 0.1). Svaku od vrijednosti lx možemo interpretirati kao dio kohorte koji je preživio do naredne uzrasne klase.

Da bi se dobila što preciznija predstava o smrtnosti, u sledećoj koloni data je veličina dx, koja predstavlja broj jedinki te kohorte koji je uginuo u toku svake uzrasne klase (u vremenskom intervalu (xn - x n+1): dx je jednostavno razlika izmeñu ax i ax+1 (na primjer, d1 = 20000 - 3000 = 17000). Date su, takoñe, stope smrtnosti (qx) u toku svake uzrasne klase. To je odnos dx i ax (qx = dx/ ax): na primjer, vrijednost q3 (dio jedinki koji je uginuo u toku trajanja trećeg nimfalnog stadija) iznosi 300/1500 = 0.25. Svaku od vrijednosti qx možemo interpretirati kao stopu mortaliteta u okviru datog vremenskog intervala koji definiše odreñenu uzrasnu klasu.

Nedostatak korišćenja qx jeste u tome što njegove vrijednosti nije moguće sabirati - suma q2+q3+q4 nije jednaka zbirnom koeficijentu smrtnosti na stadijumu nimfe. Svi ovi nedostaci prevaziñeni su parametrom kx (čije se vrijednosti nalaze u poslednjoj koloni tablice života (gornja tablica)). Vrijednost kx jednaka je logax-logax+1. Ovaj parametar se naziva «stopa smrtnosti» tj eksponencijalna stopa smrtnosti. Vrijednosti kx, kao i vrijednosti qx, karakterišu «stopu» (ili relativnu brzinu) smrtnosti jedinki (što se vidi iz tabele). Tako, na primjer, stopa smrtnosti jedinki (vrijednost k) na ukupnom nimfalnom stadijumu izračunava se kao 0.12 + 0.1 + 0.08 = 0.3, što je jednako vrijednosti razlike loga2 - loga5.

Tablica uzrasno specifičnog fekunditeta (donja tablica) počinje kolonom početnih podataka (Fx): u njoj je predstavljen ukupan broj jaja, položenih od strane jedinki odreñene uzrasne klase. Zatim sledi kolona mx, koja predstavlja vrijednosti fekunditeta (tačnije novoroñenih) po jedinki, tj. prosečan broj jaja položenih od strane jedinki koje su preživjele do početka datog stadijuma.

47

Najvažniji pokazatelj, koji možemo dobiti iz tablica života i tablica uzrasno specifičnog fekunditeta, predstavlja stopa čiste reprodukcije (označen kao R0). To je srednji broj potomaka po jedinki date kohorte, proizvedenih tokom njenog života. Kod organizama sa jednogodišnjim životnim ciklusom i nepreklapajućim generacijama, R0 karakteriše opštu veličinu rasta ili opadanja brojnosti populacije u okviru jedne generacije.

Postoje dva načina izračunavanja vrijednosti R0. Prvi način je po formuli:

R0 = (∑Fx)/a0 tj., putem dijeljenja ukupnog broja jaja, položenih tokom postojanja jedne generacije, sa početnom veličinom te generacije (∑Fx označava zbir svih vrijednosti iz kolone Fx). Drugi, rasprostranjeniji način izračunavanja R0 je po formuli:

R0 = ∑lxmx tj., putem sabiranja broja jaja, položenih od strane «prosječne» jedinke date kohorte, u okviru svake od uzrasnih klasa (pri tome se sabiraju vrijednosti, koje se nalaze u poslednjoj koloni tablice uzrasno specifičnog fekunditeta). Kao što se vidi iz tablice, svaka od datih formula daje istu vrijednost stope čiste reprodukcije.

Tabela 4. života kohorti hipotetičke populacije jedne vrste vodenih grinja (Acari: Hydrachnidia). Uzrasne klase (x) (xn - x n+1)

ax lx dx qx logax logax – logax+1 = kx

Jaja (0) 20000 1.0 17000 0.85 4.3 0.82 Larva (1) 3000 0.15 1000 0.33 3.48 0.18 Protonimfa (2) 2000 0.1 500 0,25 3.3 0.12 Deutonimfa (3) 1500 0.075 300 0.2 3.18 0.1 Tritonimfa (4) 1200 0.06 200 0.17 3.08 0.08 Adult (5) 1000 0.05 - .- 3.0 -

Uzrasni stadijumi (x) Fx mx lxmx Jaja (0) - - - Larva (1) - - - Protonimfa (2) - - - Deutonimfa (3) - - - Tritonimfa (4) - - - Adult (5) 50000 100 2.5

R0 = ∑lxmx = (∑Fx)/a0 = 2.5

48

4.3. Krive preživljavanja Izučavanju klasifikacija krivih preživljavanja posebno je doprineo Pirl. U svom često spominjanom radu (Pearl, 1928) on je izdvojio tri tipa: konveksne, pravolinijske i konkavne krive preživljavanja koje odgovaraju «tipovima» I, II, i III (Slika 10).

Po pravilu, krive preživljavanja prikazuju promjenu brojnosti jedinki od momenta roñenja do momenta smrti. Život svake jedinke počinje obrazovanjem zigota (kod sisara i skrivenosjemenjača, rani stadijumi razvića odvijaju se u materinskom organizmu). Još na toj etapi, meñu embrionima može da nastupi kompeticija vezana za ograničene resurse materinskog organizma. Na tom dijelu krive preživljavanja, preživljavanje većine biljaka i životinja biva značajno sniženo. Kod čovjeka, na primjer, do roñenja preživi samo oko 31% zigota (Biggers, 1981).

Slika 10. Klasifikacija krivi preživljavanja (po: Perl, 1928; Deevey, 1947). Tip I – kriva preživljavanja je konveksna - takva kriva odgovara slučajevima, kada veliki dio generacije umire na kraju perioda. Tip II – kriva preživljavanja je pravolinijska - u tim slučajevima vjerovatnoća umiranja jedinki ne mijenja se sa uzrastom. Tip III - kriva preživljavanja je konkavna - ovaj tip krive ukazuje na to da je smrtnost u početnom periodu veoma velika i da one jedinke, koje taj period povećane smrtnosti prežive, dalje imaju nižu stopu smrtnosti.

49

4.4. Koeficijenti reprodukcije, vrijeme generacije i stopa rasta populacije Kada se generacije ne preklapaju, može se odrediti stopa čiste reprodukcije (R0), koja predstavlja jedan zbirni pokazatelj, i karakteriše konačni rezultat dinamike uzrasno specifičnog preživljavanja i fekunditeta. Kada se generacije preklapaju, a tablica života je dinamička, stopa čiste reprodukcije može se odrediti po formuli

R0 = ∑lxmx

Odreñivanje opšte stope reprodukcije kada se generacije preklapaju, moguće je pomoću sledećeg izraza:

r = lnR0 / T (1) Veličina lnR obično se označava kao r i predstavlja trenutnu stopu povećanja brojnosti populacije, tj. rast populacije u jedinici vremena po jedinki. Jasno je da će se pri r > 1 veličina populacije povećavati, a pri r < 1 snižavati. Navedeni izraz odražava vezu izmeñu srednjeg broja potomaka jedinke u toku čitavog njenog zivota (R0), trenutne brzine rasta populacije (r = lnR) i generacijskog vremena, tj. prosečne reproduktivne starosti jedinki (T). U slučaju populacija sa nepreklapajućim generacijama, sama generacija je jedinica mjerenja vremena.

Za populacije sa preklapajućim generacijama, r predstavlja trenutnu brzinu prirodnog rasta populacije, koji u principu ona može održavati, ali samo ako dinamika uzrasno specifičnog preživljavanja i fekunditeta u toku dužeg vremena ostane ista. Ako je taj uslov ispunjen, onda će specifična brzina rasta populacije postepeno da se približava r, a zatim će ostati na postojanom nivou. U isto vrijeme, uzrasna struktura populacije će se približavati stacionarnoj. Ako je, meñutim, zavisnost fekunditeta i preživljavanja od starosti jedinke izložena promjenama, mijenjaće se i specifična brzina rasta populacije. Najpravilnije i najtačnije izračunavanje r, dobija se primjenom jednačine: ∑e-rx lxmx = 1 (2) gdje su vrijednosti lx i mx uzete iz dinamičke (kohortne) tablice preživljavanja i tablice uzrasno specifičnog fekunditeta, a e predstavlja osnovu prirodnog logaritma. Veoma upotrebljiva zamjena jednačine je približna formula data izrazom:

50

r ≈ ln R0 / Tc (3) gdje je Tc – «generacijsko vrijeme kohorte». Upotrebljivost ove jednačine, kao i prethodne, sastoji se u tome, što je u njoj u jasnom obliku izražena zavisnost r od reproduktivnog potencijala jedinke (R0) i od vremena generacije (T). Jednačina daje realne vrijednosti r u slučajevima, kada je R0 ≈ 1 (tj. kada je brojnost populacije konstantna), kada se vrijeme generacije malo mijenja ili kada su oba ta uslova na odreñeni način prisutna. Odrediti r po formuli (3) moguće je u slučaju, ako je poznata vrijednost generacijskog vremena kohorte - Tc. Tc je označeno kao srednje vrijeme koje počinje trenutkom roñenja jedinke, a završava se trenutkom roñenja njegovih potomaka i odreñuje se izrazom:

Tc = ∑xlxmx / R0 (4)

Tabela 5. Kohortna tablica života i tablica uzrasno specifičnog fekunditeta morskog žira Balanus glandula iz Pal-Point (o. San-Huan, država Vašington). Načini odreñivanja R0, Tc i procjene r navedeni su u tekstu. Vrijednosti, označene zvjezdicom, dobijene su interpolacijom po krivama preživljavanja. Dobijene vrijednosti pokazuju: a) srednji broj potomaka po jedinki, što iznosi 1.282, b) vreme generacije, koje iznosi 3 godine c) da će, ako bi dinamika uzrasno specifičnog fekunditeta i preživljavanja ostala neizmjenjena., nastupiti lagano povećavanje brojnosti populacije (r je nesto malo veće od nule). (iz Connell, 1970).

Dob (godine), x ax lx mx lx mx xlx mx 0 1,000.000 1.000 0 0 1 62 0.0000620 4.600 0.285 0.285 2 34 0.0000340 8.700 0.296 0.592 3 20 0.0000200 11.600 0.232 0.696 4 15.5* 0.0000155 12.700 0.197 0.788 5 11 0.000110 12.700 0.150 0.700 6 6.5* 0.0000065 12.700 0.082 0.492 7 2 0.0000020 12.700 0.025 0.175 8 2 0.0000020 12.700 0.025 0.200 1.282 3.928 R0

=1.282 Tc = 3.928 = 3.1 r = lnR0 = 0.08014 1.282 Tc

51

5. Različitost životnih ciklusa Životni ciklus jedinke obuhvata karakteristike rasta, diferencijacije, skladištenja hranljivih rezervi i razmnožavanja, što se sve odvija u raznim fazama ontogenetskog razvića. Trajanje faza rasta i diferenciranja, koje prethode razmnožavanju, razlikuju se od vrste do vrste. Pokušaj da se objasne razlike i sličnosti životnih ciklusa, jedan je od najvažnijih zadataka u ekologiji. 5.1. Komponente životnog ciklusa Veličina tijela Veličina tijela je najočiglednija karakteristika životnog ciklusa organizama. Ona se razlikuje izmeñu taksona, populacija iste vrste, ali i unutar iste populacije. Veće telesne dimenzije jedinke mogu povećati njenu kompetitivnu sposobnost ili efikasnost kao predatora, što može dovesti do više stope preživljavanja krupnijih organizama. Osim toga, potomstvo krupnijih jedinki obično ima i višu stopu preživljavanja u ranim uzrasnim stadijumima. Meñutim, veće telesne dimenzije mogu uticati i negativno na adaptivnu vrijednost jedinke zbog veće atraktivnosti za predatora. Brzina rasta i razvića Sva živa bića uvećavaju svoje telesne dimenzije tokom procesa rasta. Sa druge strane, razviće predstavlja postepeno diferenciranje djelova organizma, koje mu omogućava da obavlja različite funkcije na raznim stadijumima životnog ciklusa. U mnogim slučajevima, rast i razviće odigravaju se istovremeno. Meñutim, to su dva jasno razdvojena procesa. Jedinke na istom stupnju razvića mogu se odlikovati velikom varijabilnošću veličina tijela, kao što jedinke na različitim stupnjevima razvića mogu imati istu veličinu tijela. Razmnožavanje Za proces razmnožavanja vezan je značajni deo razlika u životnim ciklusima. Kao neposredna procjena brzine razvića juvenilnih jedinki, često se koristi dužina pre-reproduktivnog perioda, koja može varirati od jedinke do jedinke.

Organizmi mogu proizvesti cjelokupno svoje potomstvo tokom jednog reproduktivnog dogañaja (monocikličnost ili semelparija), ili kroz niz reproduktivnih dogañaja (policikličnost ili iteroparija).

Kod policikličnih organizama, broj reproduktivnih dogañaja može varirati. Pri istim uslovima, koji podrazumevaju i isti broj potomaka po reproduktivnom dogañaju, ukupni fekunditet će biti veći što je veći broj tih

52

dogañaja. Takoñer, fekunditet po reproduktivnom dogañaju često varira od jedinke do jedinke. Potomci iz istog legla mogu se razlikovati po veličini tela što predstavlja rezultat interakcije roditeljskih genotipova i količine resursa, «potrošenih» na razvoj potomaka od strane roditeljskog organizma.

Životni ciklus se često opisuje pomoću kompleksnog parametra reproduktivne aktivnosti, označenog kao «cijena reprodukcije». Ponekad se on izražava kroz apsolutnu količinu resursa, iskorišćenu od strane roditeljskog organizma, na razmnožavanje. Meñutim, bolje ga je definisati kao dio hranljivih materija potrebnih organizmu za rast i razvoj, a potrošenih na reprodukciju tokom odreñenog vremenskog perioda.

5.2. Reproduktivni uspjeh Prirodna selekcija favorizuje one jedinke koje su najadaptiranije na date sredinske uslove, što se ogleda u ukupnom broju reproduktivno sposobnih potomaka koje te jedinke proizvedu tokom života. Adaptivna vrijednost jednog organizma je kompleksan parametar jer je odreñena svim komponentama životnog ciklusa. Može se nazvati i Reproduktivni uspjeh - mjera interakcije fekunditeta i preživljavanja jedinke, koja se izražava preko ukupnog broja uspješnih potomaka ostvarenih tokom reproduktivnog dijela života te jedinke.

Reproduktivni uspjeh (RV) organizma na uzrasnom stadijumu x (RVx) odreñuje se na osnovu jednačine:

( )

( )

tT X

X t X tt x T t

NRV m S

N

=∞

→

=

=∑

gdje je mt - fekunditet jedinke na uzrasnom stadijumu t; Sx→t - stopa preživljavanja jedinke do uzrasta t, tj. vjerovatnoća da jedinka uzrasta x doživi do uzrasta t, jednak lt/lx; NT(t) - veličina populacije kada se organizam nalazi na stadijumu ili uzrastu t; ∑ - znak sume.

Navedenu jednačinu možemo predstaviti na sledeći način: reproduktivni = potomstvo na + očekivani reproduktivni uspeh ili datom uzrasnom uspeh vrijednost stadijumu

RVx = mx + ( )

( )

tT X

t X tt x T t

Nm S

N

=∞

→

=

∑

Broj potomaka na datom uzrasnom stadijumu predstavlja reproduktivni uspjeh jedinki na tom stadijumu (mx). Preostala reproduktivna vrijednost (PRV) predstavlja sumu «očekivanog potomstva» tokom svih narednih stadijuma u reproduktivnom periodu jedinke. «Očekivano potomstvo» na stadijumu t jednako je mtSx→t tj. proizvodu reproduktivnog uspjeha jedinki na

53

datom stadijumu i vjerovatnoće preživljavanja te jedinke do uzrasnog stadijuma t.

Kada se veličina populacije ne mijenja tokom vremena, NT(x) = NT(t) tj. odnos NT(x)/NT(t) jednak je jedinici, reproduktivni uspjeh organizma jednak je zbiru realizovanog broja potomaka na sadašnjem uzrasnom stupnju i onim budućim stadijumima reproduktivnog dijela života koje pretpostavljamo da će jedinka dostići na osnovu vrijednosti njene stope preživljavanja.

Kada, pak, veličina populacije raste (NT(x)/NT(t) < 1) ili opada tokom vrijemena (NT(x)/NT(t) >1), promjene veličine populacije takoñe utiču na budući (tj. «preostali») reproduktivni uspjeh.

Iz svega navedenog, očigledno je da je reproduktivni uspjeh termin koji odražava specifičnost vrste tj. njenih razvojnih stadijuma. Važno je zapamtiti sledeće: a) reproduktivni uspjeh predstavlja zbir aktuelnog i očekivanih reproduktivnih uspjeha budućih uzrasnih stupnjeva jedinke; b) očekivani reproduktivni uspjeh objedinjuje očekivano preživljavanje i fekunditet u preostalim uzrasnim klasama; c) reproduktivni uspjeh je mjera adaptivne vrijednosti jedinke prikazana kroz «uspješnost» njenog životnog ciklusa, budući da su komponente životnog ciklusa ujedno i komponente adaptivne vrijednosti. 5.3. Kompromis životnog ciklusa; Kompenzacija Koje bi osobine neophodne za dostizanje maksimalne reproduktivne vrijednosti imao jedan hipotetički organizam? ● rano bi dostizao polnu zrelost i realizovao mnogobrojno, krupno i dobro zaštićeno potomstvo; ● razmnožavao bi se iteroparno; ● pobjeñivao bi u kompetitivnim interakcijama; ● imao bi beskonačno dug životni vijek

Jasno je da nije problem zamisliti jedan takav organizam, ali malo je vjerovatno da takav organizam postoji, zato što je nemoguće istovremeno uložiti svu raspoloživu energiju, vrijeme i hranljive materije skladištene u organizmu podjednako uspješno i na reprodukciju i na preživljavanje. Tokom životnog ciklusa jedinke, neprekidno se dešava preusmeravanje ovih resursa na jedne ili druge procese i na osnovu dinamike preusmeravanja resursa prepoznaju se različite adaptivne strategije.

Životni ciklus predstavlja sam po sebi niz «kompromisa» po pitanju ulaganja prikupljene materije, energije i vremena jedinke, što se vidi iz slučajeva, kada se na odreñene strukture ili tipove životne aktivnosti, preusmeri veoma mnogo resursa. Uzajamno ograničavanje (eng. «trade-off» - odustajanje od nečega da bi se dobilo nešto drugo) je takva veza izmeñu dvije ili više komponenti adaptivne vrijednosti koja ograničava

54

njihovu istovremenu evoluciju (Tucić, 2003). Na primjer, ženke voćne mušice Drosophila subobscura, u toku priprema za migraciju, brzo snižavaju fekunditet, koji potom nikada ne dostiže nivo, koji imaju ženke u «ne-emigrirajućoj» kontrolnoj populaciji (Inglesfield i Begon 1983).

Uzajamno ograničavanje obično je izraženo kroz negativne korelacije izmeñu dve komponente adaptivne vrijednosti: aktivnija migracija povezana je sa manje intenzivnim razmnožavanjem; intenzivnije razmnožavanje praćeno je manje izraženim rastom itd. 5.4. Cijena reprodukcije Termin «cijena» označava da povećanje aktuelnog trošenja resursa na razmnožavanje, smanjuje verovatnoću preživljavanja i/ili brzinu rasta, a samim tim i potencijal za buduće razmnožavanje (tj. očekivani reproduktivni uspjeh). Kao primjer, možemo navesti studiju rañenu na populaciji jelena Cervus elaphus na ostvu Ram u Škotskoj (Clutton-Brock, 1988). Ženke koje su otelile mladunčad u toku godine, uporeñene su sa ženkama istog uzrasta koje nijesu ostvarile potomstvo. Kod ženki koje su se reprodukovale u analiziranom periodu, rizik uginuća je bio veći, a vjerovatnoća budućeg razmnožavanja niža.

Na taj način, organizmi sa «odlaganjem» razmnožavanja tj. dostizanja polne zrelosti, ili oni koji ne postižu maksimalni fekunditet, obično rastu brže, postaju krupniji i troše više resursa na održavanje životne aktivnosti i obrazovanje zaliha rezervnih materija. Ovakvo ograničavanje reprodukcije dovodi do uvećavanja «somatičkih zaliha», ali mi ćemo ubuduće, radi lakšeg shvatanja, govoriti o povećanju veličine tijela (pod ovim nazivom podrazumijeva se ne samo pravo značenje ove riječi, već i skladištenje rezervnih materija, stanje organizma itd.). Povećanje aktuelnog fekunditeta praćeno je usporavanjem rasta tijela, što često podrazumijeva smanjenje budućeg reproduktivnog uspjeha. Kako prirodna selekcija favorizuje životne cikluse koji imaju maksimalni reproduktivni uspjeh u datoj životnoj sredini, ona dovodi do preovladavanja u populaciji takvog tipa životnog ciklusa, kod koga je zbir aktuelnog fekunditeta i preostalog reproduktivnog uspjeha maksimalan na svim njegovim stupnjevima. To je fundamentalni princip evolucije životnih ciklusa. 5.5. Kompromisi i optimumi Za uspješno rasporeñivanje ograničenih resursa ne postoji jedna jedina najbolja strategija. Životinje većih telesnih dimenzija «plaćaju cijenu» za to manjim brojem odgovarajućih skloništa od predatora i većim energetskim potrebama (Pond, 1981). S druge strane, životinje koje se odlikuju malom

55

veličinom tijela, imaju veći izbor skloništa i lakše dolaze do hrane. Drugim riječima, svako povećanje adaptivne vrijednosti putem promjene stanja jedne, nekoliko ili svih njenih komponenti, ima svoju energetsku «cijenu». Kao primjer možemo uzeti veličinu legla (broj jaja) kod sjenice plavića (Parus caerulens). Nur (1984) je utvrdio da taj broj predstavlja kompromis rasporeñivanja resursa (npr. više položenih jaja tj. veći fekunditet, odnosno veće ulaganje u reprodukciju, kod ženki ove vrste smanjuje stopu preživljavanja jer jedinkama ostaje manje resursa za izbjegavanje predatora, uspješnu termoregulaciju tokom zime, potragu za hranom itd). Prema tome, na fekunditet će često uticati i intenzitet neophodne brige o potomstvu. Perrins (1964) je eksperimentisao sa položenim jajima vrste Apus apus, pokušavajući da objasni da li se povećava adaptivna vrijednost jedinke pri polaganju većeg broja jaja od prosečna dva-tri po gnijezdu. Kada su u gnijezdo, u periodu odgajanja mladunaca, stavili i četvrtog ptića, preživljavanje svih mladih se smanjilo i broj ptića koji su poleteli (tj. broj uspješnih potomaka) se smanjio. Pokazalo se da ova vrsta nije sposobna da uspješno ishranjuje četiri ptića istovrijemeno. Zaključak je da je evolucija fekunditeta kod ove vrste išla u pravcu selekcije ka polaganju kompromisnog, tj. optimalnog broja jaja, pri kojoj maksimalnu adaptivnu vrijednost u populaciji imaju oni roditeljski genotipovi koji proizvode optimalan broj jaja (ptića) u datim sredinskim uslovima. To znači da oni snesu onoliko jaja koliko maksimalno ptića mogu uspješno da odgaje. 5.6. Klasifikacija staništa na osnovu njihovih demografskih efekata Različiti genotipovi mogu imati različitu adaptivnu vrijednost u istom staništu. Ako želimo da opišemo staništa sa aspekta njihovog uticaja na adaptivnu vrijednost jedinki, neophodno je klasifikovati ih na odreñeni način. Tako postoji klasifikacija staništa u odnosu na uticaj veličine tijela organizma na njegovo preživljavanje i budući fekunditet, tj. očekivanu reproduktivnu vrijednost (PRV) (Begon, 1985), pri čemu se staništa dijele na ona sa visokom i ona sa niskom cijenom reprodukcije.

Treba imati na umu da, kad kažemo da je neko stanište povoljno ili nepovoljno u odnosu na tjelesne dimenzije, to je relativno vrednovanje tj. vrijednovanje u odnosu na druga staništa. Svrha ovakve klasifikacije je prikazivanje razlika izmeñu staništa, a ne i opisivanje apsolutnih veličina.

Postoji veliki broj faktora koji dovode od obrazovanja jednog ili drugog tipa staništa.

I. Staništa se mogu odlikovati visokom cijenom reprodukcije zbog najmanje dva osnovna razloga:

o kada krupnije tjelesne dimenzije predstavljaju prednost za organizam pri prisustvu intenzivne kompeticije, jer preživljavaju i

56

razmnožavaju se samo «krupniji» konkurenti. Dobar primjer za to su mužjaci jelena, kod kojih samo kompetitivno najsposobniji obrazuju hareme. Stoga je rano dostizanje polne zrelosti nepovoljno, jer usporava dalje povećanje tjelesnih dimenzija i tako, posredno, potencijalnu kompetitivnu superiornost; o kada su polno zrele jedinke malih tjelesnih dimenzija iz odreñenih razloga podložnije smrtnosti, pa odlaganje dostizanja reproduktivnog doba omogućava jedinkama dostizanje krupnijih tjelesnih dimenzija i tako prevazilaženje predatorskog pritiska. Primjer su neke vrste školjki koje naseljavaju litoralne dijelove gdje su manji primjerci češći plijen kraba i ptica.

II. Staništa se mogu odlikovati niskom cijenom reprodukcije iz tri osnovna razloga:

o kada smrtnost nije uslovljena tjelesnim dimenzijama, kao što je slučaj sa smrtnošću organizama koji naseljavaju privremene stajaće vode. Presušivanje efemernog staništa dovešće do smrti svih organizama koji obligatno žive u vodenoj sredini, nezavisno od njihove veličine; o pri odsustvu kompeticije, uslovi u staništu mogu biti tako povoljni, da postoji velika vjerovatnoća preživljavanja svih članova populacije i njihovog potomstva, bez obzira na njihove razmjere. To se obično dešava u prvim fazama kolonizacije novonastalih staništa; o kada postoji snažan predatorski pritisak na najkrupnije jedinke neke vrste u staništu.

5.7. Podjela životnih strategija (eng. life histories) MacArthur i Wilson (1967) su predložili koncept ‘r’ i ‘K’ selekcije u odnosu na koordinisanu evoluciju većine komponenti adaptivne vrednosti što su oni nazvali različitim strategijama prilagoñavanja različitih vrsta (Tucić, 2003). Termin ‘r’ selekcija, ukratko, oznava uspješnu strategiju u populacijama sa malom gustinom, gdje jedinke sa visokom stopom reprodukcije imaju veću adaptivnu vrednost, dok ‘K’ selekcija podrazumijeva tip uspješne strategije u populacijama sa velikom gustinom tj onima koje se nalaze blizu svoje maksimalne moguće veličine («noseći kapacitet sredine») u datom staništu, što je definisano količinom resursa.

Vrste za koje je karakterističan “r” selekcioni režim su uspješni kolonizatori novih staništa. Velika stopa reprodukcije, nakon odreñenog broja generacija, dovodi do smanjenja veličine populacije zbog povećanja intraspecijske kompeticije. Zbog toga su za ove vrste karakteristične velike fluktuacije veličine populacije.

57

Vrste za koje bi bio karakterističan “K” selekcioni režim koriste resurse efikasnije i reprodukuju se mnogo sporije. One koriste više resursa za reprodukciju, štite svoje resurse i sebe i njihove populacije imaju tendenciju stabilnosti. Tabela 6. Karakteristike “r” versus “K” strategije. Populacione osobine r selekcija K selekcija Stopa rasta poulacije, r visoka niska Kompetitivna sposobnost nije veoma favorizovana veoma favorizovana Razviće brzo sporo Reprodukcija rana odložena Veličina tijela mala velika Fekunditet veliki broj potomaka,

kratko vrijeme generacije mali broj potomaka, dugo vrijeme generacije

Veličina tijela potomaka mala velika Ove dvije strategije predstavljaju samo krajnosti jednog multi-

dimenzionalnog kontinuuma. Takozvana “r” selekcija je karakteristična za promenljivu životnu sredinu, dok je “K” selekcija karakteristična za stabilnu životnu sredinu.

Slika 13. Lijevo: sivi pacov (r selekcija). Desno: Afrički slon (K selekcija).

Grime (1979) je za biljke opisao tri osnovne životne strategije: ‘C’

(kompetitivnu), ‘S’ (otpornu na stres), i ‘R’ (ruderalnu) selekciju. Biljke “C” stratezi se često nalaze u netaknutim staništima gdje je produktivnost relativno visoka. “S” stratezi su karakteristični za životnu sredinu izloženu «stresu» i poseduju specifične adaptacije na stres. Stres se odnosi na bilo koje spoljašnje pritiske koji ograničavaju produkciju (npr. nedostatak resursa kao što su nutrijenti, ili uslova kao što je temperatura). “R” stratezi su prisutni u produktivnim i «poremećenim» sredinama (ove biljke su karakteristične za ruderalna staništa). Poremećaj je svaki proces koji

58

ograničava adaptivnu vrijednost biljaka uništavanjem njihove biomase (npr. ispaša, požari itd).

Mali poremećaj Mali stres ”C” selekcija Mali poremećaj Veliki stres “S” selekcija Veliki poremećaj Mali stres “R” selekcija

Klasifikacija životnih strategija zasnovana na lx, mx, i α Winemiller i Rose (1992) su predložili novu klasifikacionu šemu životnih strategija (za ribe) koja se zasniva na uzrasno-specifičnom preživljavanju (lx), uzrasno-specifičnom fekunditetu (mx) i dobu dostizanja polne zrelosti (α). – Oportunistički: nizak lx, nizak mx, rani α (brzo-rastući, kratko-živeći, prosječni fekunditet) – Ravnotežni: visoki lx, niski mx, kasniji α (brzo-rastući, dugo-živeći, nizak fekunditet) – Periodični: nizak lx, visok mx, kasniji α (sporo-rastući, dugo-živeći, visok fekunditet)

59

6. Migracija i disperzija organizama u prostoru i vremenu

Termini «migracija» i «disperzija» upotrebljavaju se za označavanje različitih vrsta pomeranja organizama. Pod migracijama, podrazumijevaju se, prije svega, «kretanja na relativno duga rastojanja koja čini veći broj jedinki i koja se ostvaruju u istom smeru i u približno isto vrijeme» (Endler, 1977). Ovaj termin upotrijebljava se kako za «klasične» migracije (npr. interkontinentalni preleti ptica), tako i za seobe manjih razmjera kao što su premještanja priobalnih životinja uslijed plime i osjeke. Pod disperzijom, podrazumijeva se manje-više slučajno, neusmjereno kretanje jedinki na manjoj prostornoj skali, koje je kontinuirano i nastaje kao rezultat dnevnih aktivnosti jedinki (Tucić, 2003). Disperzija može biti povezana sa aktivnim (kretanjem, bežanjem itd) i pasivnim premještanjem, putem vode ili vjetra. Primjer za disperziju je udaljavanje larvi morskih zvijezda jednih od drugih, kao i od roditeljskih organizama. 6.1. Osnovni tipovi prostornog rasporeda organizama Postoje tri osnovna tipa rasporeda organizama u prostoru (Slika 14): slučajni, pravilni i grupni raspored.

Slučajni raspored pojavljuje se onda kada organizam sa jednakom vjerovatnoćom može zauzeti bilo koje mjesto u prostoru i njegov raspored ne zavisi od prisustva nekog drugog organizma.

Pravilni raspored (naziva se još i «ravnomjerni») pojavljuje se u slučaju kada svaka od jedinki koja koja zauzima mjesto u prostoru, teži da bude maksimalno udaljena od ostalih jedinki.

Grupni raspored pojavljuje se kada sve jedinke koje se pomeraju teže, u većoj ili manjoj mjeri, ka odreñenim tačkama u prostoru (gdje, ako dospeju, imaju veću vjerovatnoću preživljavanja) ili kada prisustvo odreñene jedinke u datoj tački u prostoru privlači i druge jedinke.

Tip prostornog rasporeda odreñene grupe organizama u značajnoj mjeri zavisi i od razmjere prostora u okviru koje je posmatramo. To možemo pojasniti na jednom hipotetičkom primjeru. Ako posmatramo prostorni raspored vodenih grinja, koje žive u vodenim staništima odreñenog tipa (npr. izvori) na velikoj prostornoj skali, one su razmještene grupno: srijeću se samo na kopnu, u izvorima. Ako, meñutim, posmatramo prostorni raspored istih organizama na maloj prostornoj skali, tj unutar samog izvora, dobićemo možda drugačiju sliku - za očekivati je da su vodene grinje u njemu rasporeñene po principu slučajnosti. Ako posmatramo jedan omanji busen

60

potopljene mahovine, možemo uočiti tendenciju regularnog prostornog rasporeda vodenih grinja, kao posledicu njihovog meñusobnog izbjegavanja.

Slika 14. Tri osnovna tipa prostornog rasporeda organizama. A. Slučajni raspored. B. Pravilni raspored. C. Grupni raspored. 6.2. Migracije 6.2.1. Dnevno-noćne i migracije tipa plime i osjeke Populacije mnogih vrsta se u toku svog života premještaju iz jednog mjesta u drugo i vraćaju nazad. Dužina migratornog ciklusa može se mjeriti danima, satima, mjesecima ili godinama. U nekim slučajevima, rezultat ovih premještanja jeste da organizmi svo vrijeme borave u istim ili sličnim sredinskim uslovima. To je slučaj sa nekim vodenim krabama: one se udaljavaju od obale sa osjekom, ali se približavaju ka njoj sa plimom. U drugim slučajevima, jedinka može, u toku svog života, periodično da boravi u jednoj, a zatim u drugoj sredini, pri čemu se te dve sredine meñusobno razlikuju. To je slučaj, na primjer, sa mnogim planktonskim organizmima. Pojava da organizmi podležu regularnom 24-časovnom ciklusu smjene aktivnosti i mirovanja, sa prelaženjem iz jednog u drugo mjesto življenja, sreće se kod veoma različitih vrsta životinja (ptica, ljiljaka itd). Tokom dnevno-noćnih premještanja i tokom perioda mirovanja ovi organizmi, po pravilu, formiraju grupe, a za vrijeme hranjenja se udaljavaju jedni od drugih.

6.2.2. Sezonske seobe iz jednog prebivališta u drugo Sezonske seobe srijećemo kod mnogih pokretnih životinja. Sa smjenom godišnjih doba, mijenjaju se djelovi sredine u kojima se nalaze neophodni resursi za odreñenu vrstu. Zbog toga se i populacije vrsta kojima su potrebni ti resursi preseljavaju iz jednih u druge djelove prostora. Primjer su vertikalne migracije herbivornih sisara (planinske ovce, jeleni, divokoze) koje naseljavaju planinske oblasti – populacije ovih vrsta se u toku ljeta penju u predjele viših nadmorskih visina, dok se zimi spuštaju u doline.

61

6.2.3. Migracije na velika rastojanja Najpoznatije migracije su svakako povezane se prelaženjem velikih rastojanja. Kada je riječ o kopnenim životinjama sjeverne Zemljine polulopte, te migracije sastoje se u prolećnoj seobi jedinki na sjever, gdje se obilna hrana može očekivati u toplom letnjem periodu; u jesen se jedinke sele na jug, u predele koji obiluju hranom. Daleke migracije uvijek predstavljaju seobe izmeñu dvije oblasti, pri čemu u svakoj od njih hrane ima dovoljno, ali ne zadugo. Od svih vrsta životinja koje se razmnožavaju u Palearktičkoj oblasti (umerenom klimatskom pojasu Evrope i Azije), a zimuju u drugim oblastima, 98% (po broju vrsta) zimuje u Africi, u prorijeñenim tropskim šumama i savanama (Begon, 1986).

Tokom prelaska rastojanja meñu geografski veoma udaljenim oblastima troši se metabolička energija. Polarne zebe se, jednom godišnje, sele iz svojih arktičkih gnijezda u antarktička i ponovo vraćaju, a to je put od oko 16000 km u jednom pravcu. Postoje i slučajevi da se jedinke jedne iste vrste ptica, koje žive na različitim mjestima, ne ponašaju isto. Populacije crvendaća Erithacus rubecula iz Švedske i Finske zimi odlaze na jug, dok populacije sa Kanarskih ostrva ne migriraju uopšte (Lack, 1954).

Uopšteno govoreći, migrirajuće životinje nijesu karakteristične za tropske kišne šume i zimzelene tropske planinske šume: sezonska kolebanja biološke produktivnosti u tim oblastima su slabije izražena i vjerovatnoća iskorišćavanja svih postojećih resursa od strane stalno nastanjenih populacija je veća.

Najveći broj podataka o migracijama na velika rastojanja odnosi se, prije svega, na prelete ptica. Meñutim, ovakve migracije su prisutne i meñu drugim grupama životinja. Veliki kitovi, koji žive na južnoj hemisferi, u toku ljeta se premiještaju na jug (blizu Antarktika), gdje akumuliraju masne rezerve u organizmu na račun obilne hrane u antarktičkim vodama (kril-amfipodni račić). Zimi kitovi migriraju na sjever, u tropske i subtropske vode i tamo se razmnožavaju. Karibui svake godine prelaze put od nekoliko stotina milja, premještajući se iz sjevernog dijela tajge u tundru i obratno.

Ptice se, tokom migracija, orijentišu na osnovu više navigacionih mehanizama: položaja Sunca na nebu, položaja zvezda na nebu tokom noći, zatim na osnovu slabih magnetnih linija koje stvara Zemljino magnetno polje, kao i, na osnovu ravni polarizovane svetlosti prilikom zalaska Sunca, što im pomaže da odrede smjer kojim će se kretati u toku noći (Slika 15). Neki istraživači smatraju da pojedine vrste ptica tokom migracija za orijentaciju koriste i olfaktorna čula (Able, 1996). Migratorno ponašanje je veoma složeno jer obuhvata sposobnost odreñivanja svog trenutnog položaja u odnosu na geografski prostor, kao i sposobnost odreñivanja smera kretanja (Tucić, 2003).

62

Slika 15. Navigacioni mehanizmi kod ptica. 6.2.4. Migracije po šemi «jedan put tamo – jedan put nazad» Mnoge migrirajuće vrste u toku života migriraju samo jednom. Rañaju se na jednom mjestu, fazu rasta do dostizanja polne zrelosti provode na drugom mjestu, a zatim se vraćaju na mjesto roñenja da bi se reprodukovali i potom uginuli. Najpoznatiji primjeri su jegulje (katadromna migracija; Slika 16) i lososi (anadromna migracija).

Evropska jegulja po dostizanju polne zrelosti napušta rijeke, jezera i vještačke vodene akumulacije Evrope, prelazi Atlantski okean i dolazi do Sargaskog mora, gdje se jedinke reprodukuju i uginjavaju. Mladunci, koji su se rodili u moru, vraćaju se u slatkovodna staništa; tamo rastu i dostižu polnu zrelost, a zatim se polno zrele jedinke ponovo vraćaju u Sargasko more.

Migracioni ciklus lososa - mladi lososi odrastaju u slatkim vodama (gdje su se i rodili), a reproduktivni uzrast dostižu u moru. Adultne jedinke lososa vraćaju se u svoja slatkovodna mrestilišta gde polažu ikru. Tihookeanski lososi, završivši mrijest, uopšte se ne vraćaju u more jer svi uginjavaju. Poslije mrijesta uginjavaju i mnogi atlantski lososi, ali neki od njih preživljavaju, opet odlaze u more i sledeće reproduktivne sezone se vraćaju u rijeke na mrijest.

63

Slika 16. Migracioni ciklus jegulje.

Slične migracije možemo uočiti i kod mnogih insekata: na primjer, kod vilinih konjica (Odonata) ili vodenih cvjetova (Ephemeroptera). Jedan dio života ovi insekti provode na jednom mjestu (larva vilinog konjica ili vodenog cvijeta – na dnu vodenog staništa), a zatim, dostignuvši stupanj polno zrelog imaga, sele se na drugo mjesto, da bi se vratili kada budu odlagali jaja. 6.3. Disperzije Disperzija je termin koji se koristi za označavanje pojave da jedinke napuštaju neposrednu okolinu svojih roditelja i susjeda. Odsustvo disperzije može dovesti do lokalne prenaseljenosti i problema koji nastaju usled toga. Ali disperzija nije uvijek «bijeg»; ona je često u velikoj mjeri povezana sa otkrivanjem novih staništa. Disperzija ovog tipa poznata je kao «istraživačka disperzija» (Baker, 1978). Broj vrsta životinja čija disperzija ima «istraživački» karakter, teško je procijeniti usled nedostatka podataka. Jedan od poznatijih primjera takvog tipa je disperzija lastavica Riparia riparia u Velikoj Britaniji (Mead i Harrison, 1979). Mlade lastavice koje su napustile roditeljska gnijezda, razletevši se po raznim mjestima, u jesen su migrirale na jug, a sledećeg proljeća su se vratile. Uočeno je da je 55% mladih lastavica koje su doživele povratak napravilo gnijezda u neposrednoj blizini

64

roditeljskih kolonija, 87% ne dalje od 10 km od njih i samo 2% na rastojanje više od 100 km od njih.

Neke vrste su sklone disperziji više od drugih. To je posebno izraženo kod ptica koje se nazivaju «lutalice» (Diamond i May, 1976); one uspješno naseljavaju dotad nenaseljena ostrva, ali kada se na tim ostrvima pojave druge ptice, «lutalice» se više tamo ne zadržavaju. Klasični primjer takvih «lutalica» je golub Macropygia mackinlayi. On se srijeće samo na malim ostrvima Bizmarkovog arhipelaga (istočno od Nove Gvineje), čija ornitofauna nije bogata. Potpuna suprotnost ovome golubu je ptica Centropus violaceus, koja naseljava ostrva onda kada tamo već ima mnogo drugih vrsta ptica. 6.3.1. Demografski značaj disperzije Disperzija može imati veoma snažan uticaj na populacionu dinamiku i predstavlja demografski proces prvostepenog značaja. Ali u praksi, u mnogim istraživačkim radovima disperziji se ne pridaje posebna pažnja. Često opravdanje se sastoji u tome, da je brzina disperzije organizama jednaka brzini imigracije i da ta dva procesa uravnotežavaju jedan drugog. Suština problema je u tome, što se kvantitativno izučavanje disperzije obično teško realizuje. Radovi u kojima je disperzija temeljno izučavana, potvrñuju njen potencijalni uticaj na promjene veličine populacije. Dugoročno i detaljno proučavanje populacija velike sjenice u Uktem Wood (Oksford, Engleska) (Greenwood i sar., 1978) pokazalo je da 57% ptica gnezdarica nijesu bile starosjedeoci (tj. one koje su se tu rodile), već pridošlice. Sama sjenica okarakterisana je od strane autora rada kao ptica «sa niskom disperzivnom aktivnošću».

Veoma ilustrativne primjere disperzije nalazimo kod invazivnih vrsta. Na Slici 17 dat je primjer širenja invazivne vrste gamaridnog račića Dikerogammarus villosus u Evropi (Grabowski, 2007a,b).

6.3.2. Pasivna disperzija u terestričnoj i vazdušnoj sredini Razlike izmeñu aktivne i pasivne disperzije nijesu oštre. Pasivnoj disperziji vjetrom nisu izložene samo biljke. Mladi pauci se penju na uzdignuta mjesta i tamo ostavljaju svoja «klupka paučine» koja bivaju odnesena vjetrom, a sa njima i sami pauci. Pauci koje lete snagom vjetra imaju kontrolu nad svojim letom koliko i «krilata» sjemena nekih biljaka. Ovaj podatak ukazuje da nije tačno da je pasivna disperzija karakteristična samo za one organizme koji nijesu sasvim sposobni da upravljaju svojim pomeranjem. Krila beskičmenjaka i ptica nijesu samo adaptirana za aktivno kontrolisani let; ta krila često su sposobna i za pasivan prenos tih životinja vazdušnim strujama.

65

Treba zapamtiti da postojanje i domet pasivne disperzije nijesu odreñeni lokomotornim svojstvima samoga organizma, već silom (bilo da je to vjetar, vodeni tok, ili neka pokretna životinja) koja vrši tu disperziju.

Slika 17. Širenje areala invazivne vrste Dikerogammarus villosus u Evropi (zahvaljujući Michal Grabowski, Lodz). 6.3.3. Pasivna disperzija vodenim tokom U rijekama, larve vodenih beskičmenjaka koriste vodene struje za premještanje sa jednog mjesta na drugo (takva disperzija nazvana je «drift» - plutanje). Disperzija mnogih slatkovodnih beskičmenjaka vrši se i iznad površine vode i iz jednog vodenog staništa u drugo, zahvaljujući krilatim adultnim jedinkama (Slika 18).

Kada je riječ o jezerima i barama, prenos koji bi se vršio pomoću vodenog toka je, očigledno, nemoguć. Mnogi slatkovodni beskičmenjaci ni na jednom od stadijuma životnog ciklusa nijesu sposobni za aktivan prelet. Oni se pomjeraju, po pravilu, pomoću posebnih struktura, koje se raznose vjetrom (na primjer, kod sunñera su to gemule, kod hidre jaja, kod nekih rakova ciste).

66

Mora i okeani su veoma velika staništa koja su uz to i meñusobno povezana; ona su manje ili više dostupna pelagičnim larvama, koje se u njima brzo pasivno kreću pomoću morskih struja. Kod morskih beskičmenjaka, pokretni stadijum predstavlja kratkoživeća pelagična larva, dok adultna jedinka obično živi na dnu (ona odgovara fazi životnog ciklusa tokom koje se uglavnom odvija ishrana i rast).

Invazivne vrste Postoji veći broj definicija invazivnih vrsta. Invazivna vrsta je «strana vrsta čija introdukcija izaziva ili će izazvati štetu ekonomiji, životnoj sredini ili ljudskom zdravlju» (U. S. Executive Order 13112). Invazivna vrsta je vrsta koja je unešena u prirodni ili modifikovani ekosistem ili stanište u kojima nikada prije nije živjela, a koja su se pokazala povoljnim za njeno preživljavanje i razmnožavanje. Uspostavljajući vijabilnu populaciju, invazivna vrsta mijenja biotičke interakcije u tom ekosistemu i može ugroziti autohtoni biološki diverzitet (IUCN, 1999). Invazivne vrste narušavaju stabilnost ekosistema, prije svega, u slučaju intenzivnog izlovljavanja autohtonih vrsta ili kompetitivnom superiornošću u odnosu na autohtone vrste kada su u pitanju ograničeni resursi. Uticaj na autohtoni biodiverzitet može biti veoma značajan – poznat je veliki broj vrsta koje se nalaze na listi ugroženih ili vrsta koje su u opasnosti da iščeznu, zbog rizika nastalog unošenjem alohtonih vrsta (vidi Tabelu 15, u poglavlju Gustina populacija). Invazivne vrste izazivaju milijarde dolara štete svake godine (vidi Tabelu 7).

Tabela 7. Procijenjeni godišnji troškovi (u milijardama US dolara) koji se odnose na invazivne vrste u USA (prema Pimental i sar., 2000). Tip organizma

Broj vrsta «osvajača»

Osnovne štetočine Gubitak i šteta

Troškovi kontrole

Ukupan trošak

Mikrobi (patogeni)

>20,000 Patogeni žitarica 32.1 9.1 41.2

Sisari 20 Pacovi i mačke 37.2 ND 37.2 Biljke 5,000 Korovi 24.4 9.7 34.1 Zglavkari 4,500 Štetočine biljaka 17.6 2,4 20.0 Ptice 97 Golubovi 1.9 ND 1.9 Mekušci 88 Dreissena sp 1.2 0.1 1.3 Ribe 138 Ctenopharyngodon

idella 1,0 ND 1.0

Gmizavci 53 Boiga irregularis 0.001 0.005 0.006

ND, nije dostupno

67

6.3.4. Pasivna disperzija posredstvom aktivnog prenosioca Veliki broj primjera kada se posredstvom aktivnog prenosioca odigrava disperzija jedinke, odnosi se na različite grinje. Na primjer, larve vodenih grinja parazitiraju na krilatim adultima vodenih insekata (plekopterama, trihopterama ili hironomidama, vidi Sliku 18) i posredstvom njih bivaju prenešene od jednog do drugog vodenog staništa. Slika 18. Adult Chironomidae inficiran larvom vodene grinje (Unionicola sp.) (iz: Davids i sar., 2006). 6.3.5. Interpopulacione razlike u odnosu na sposobnost i sklonost ka disperziji Razlike meñu polovima. U odnosu na sklonosti i sposobnosti za disperziju, ženke se često razlikuju od mužjaka. Kod ptica, ženke su češće «lutalice», a kod sisara mužjaci (Greenwood, 1980). Takve interseksualne razlike izmeñu ove dve taksonomske grupe povezane su sa čitavim nizom drugih zakonitosti: kod sisara, formiranje reproduktivnih parova zasnovano je obično na konkurenciji meñu mužjacima za ženku; sisari su uglavnom poligamni, dok su ptice pretežno monogamne; mužjaci sisara učestvuju mnogo manje u odgajanju potomstva, nego mužjaci većine ptica. Posebno izražene razlike u odnosu na sposobnost za disperziju, uočavaju se kod nekih beskičmenjaka, gdje se većom disperzivnom sposobnošću pretežno odlikuju mužjaci. Na primjer, ženke mnogih biljnih vaši nemaju krila, dok ih mužjaci imaju i sposobni su za aktivan let.

Polimorfizam u odnosu na disperziju. Još jedna karakteristika intrapopulacionih razlika u odnosu na disperziju je fenotipski polimorfizam potomstva istih roditelja. Dimorfizam ovog tipa veoma je karakterističan za biljne vaši (kod tih insekata postoji, kako krilato, tako i beskrilno potomstvo). Krilata i beskrilna forma su genetički iste zbog toga što

68

dimorfizam nastaje u specifičnoj fazi populacionog ciklusa kada se javlja partenogenetsko razmnožavanje. Kakvo će potomstvo da proizvede ženka - krilato, beskrilno ili oba, zavisi od gustine populacije i od količine hrane koja je na raspolaganju ženkama (Harrison, 1980). Najočiglednije objašnjenje polimorfizma u odnosu na disperziju sastoji se u tome, da promene sredinskih uslova u kojima te vrste žive, onemogućavaju postojanje jedne «optimalne» strategije disperzije, tako da će najveću adaptivnu vrednost imati jedinke koje stvaraju, kako potomstvo sposobno za disperziju, tako i ono koje to nije.

6.4. Vremenska disperzija Kada su sredinski uslovi nepovoljni za preživljavanje, rast ili razmnožavanje, ali postoji verovatnoća da će se u budućnosti poboljšati, neke jedinke ne sačinjavaju aktivni dio populacije. Ovakvo odlaganje uključivanja jedinki u sastav aktivnog dijela populacije može se označiti kao vremenska disperzija.

Za vrijeme tog odlaganja, organizmi obično borave u stanju mirovanja ili sna (dormancija). Boravak u ovom stanju pruža odreñene prednosti, kao što je čuvanje energije koju je, po okončanju perioda odmora, moguće iskoristiti.

Dormancija može: � preduprediti negativni efekat promjene sredinskih uslova ili � može predstavljati odgovor tu na promjenu

Prvi vid je posebno karakterističan za organizme koji žive u uslovima izloženim sezonskim, «očekivanim» promjenama. Kod životinja se ovaj vid naziva «dijapauza».

Najbolje i nasvestranije je izučena dijapauza kod insekata; ona je prisutna kod veoma različitih predstavnika ove klase i srijeće se na svim stadijumima razvića. Tipičan primjer je dijapauza kod Chorthippus brunneus

(Richards i Waloff, 1954). U životnom ciklusu ovoga jednogodišnjeg insekta prisutna je obligatna dijapauza, koja nastupa na stadijumu jaja. Za vrijeme dijapauze, razviće jaja je zaustavljeno; u takvom stanju ono je otporno na zimske hladnoće, od kojih bi sigurno uginule i nimfe i adulti. Da bi se razviće jaja ovog insekta moglo nastaviti, dokazano je da je neophodno dovoljno dugo izlaganje hladnoći (pri 0oC, oko 5 nedelja). Ovi insekti su u stanju vremenske disperzije od kasnog ljeta do sledećeg proljeća.

Dijapauza je česta i kod onih insekata koji u toku jedne godine imaju više od jedne potomačke generacije. Na primjer, u Angoli, voćna mušica Drosophila obscura u toku godine ima četiri generacije, ali u toku jedne (i samo jedne) od njih ulaze u stanje dijapauze (Begon, 1976). Osnovne karakteristike ove fakultativne dijapauze su iste kao kod obligatne - ona

69

smanjuje stopu smrtnosti organizama u toku nepovoljnog zimskog perioda tako što se adultna jedinka u dijapauzi (kod voćnih mušica do dijapauze dolazi samo u toj fazi životnog ciklusa) odlikuje povećanom otpornošću (razviće gonada u njima je zaustavljeno, a sakupljene zalihe masti se troše). Okončavši stadijum lutke, adultne jedinke naredne generacije, sa približavanjem jeseni, počinju da reaguju na smanjenje dužine dana. One sintetišu zalihe masti, a zatim ulaze u dijapauzu. Na proljeće, kao odgovor na povećanje dužine dana, njihovo razviće se nastavlja.

Drugi vid dormancije nastupa sa pojavom nepovoljnih uslova, kao odgovor na njih.

Može se pretpostaviti da se pojava dormancije kod životinja, kao odgovor na sredinske promene, pojavljuje kada se sredinski uslovi neregularno mijenjaju. Kada životinje reaguju na nepovoljne uslove tek nakon njihove pojave, to se može smatrati nedostatkom, ali i adaptiranošću na vremenski heterogene uslove jer one, na ovaj način, 1) reaguju i na povoljne uslove tek kada oni ponovo nastupe pa time smanjuju opasnost od izlaganja nepovoljnim sredinskim uslovima ako oni traju duže nego što je uobičajeno i 2) ulaze u stanje mirovanja (dormancije) samo u slučajevima, kada se nepovoljni uslovi pojavljuju, što je adaptivna karakteristika u vremenski izuzetno promenljivim sredinama.

Slika 19. Lijevo: mnoge vrste u umjerenim oblastima kao na primjer Evropski jež (na slici) ulaze u dormanciju da izbjegnu hladno vrijeme ili nedostatak hrane u toku zime (hibernacija). Desno: mnoge vrste, kao na primjer, kopneni puževi (na slici) ulaze u dormanciju kao odgovor na veoma tople ili sušne uslove (estivacija). U stanje dormancije ulaze mnogi sisari - neposredno, kao odgovor na «pogoršanje» životnih uslova ili posle obavezne pripremne faze. Tokom dormancije, oni uspostavljaju «stabilno stanje» (putem čuvanja energije, što je povezano sa smanjenjem temperature tijela i usporavanjem metaboličkih procesa). Posebno karakteristični primjeri ovog tipa dormancije sreću se kod torbara. Kada materinskom organizmu nedostaje neki od spoljnih resursa,

70

mnogi torbari su u stanju da zaustave razviće ploda. Većina placentarnih sisara nema, meñutim, ovu mogućnost. Dormancija kao adaptivni odgovor, koji podsjeća na mirovanje sjemena biljaka, pojavljuje se i u životnom ciklusu mnogih, a posebno parazitskih, valjakastih crva (nematoda). Nihove mirujuće ciste mogu da se nalaze u stanju usporene životne aktivnosti tokom mnogo godina, a napuštaju to stanje samo sa pojavom nekog odreñenog signala, koji označava da su se u životnoj sredini pojavili povoljni uslovi za njihovo dalje razviće. Prokarioti, takoñer, često obrazuju ciste i unutar njih se nalaze u mirovanju, koje se prekida poslije ponovnog nastupanja odreñenih uslova (npr. ponovnog punjenja vodom isušene bare).

Hibernacija kod tropskih sisara Do skoro, nije se znalo da primati (i drugi tropski sisari) hiberniraju. Meñutim, Dausmann i sar. (2004) su utvrdili da vrsta madagaskarskog patuljastog lemura Cheirogaleus medius hibernira u rupama drveća sedam mjeseci u godini. To je interesatno zbog toga što se zimske temperature na Madagaskaru penju ponekad i više od 30°C, tako da hibernacija nije isključivo adaptacija na niske temperature sredine (Dausmann i sar., 2004). Hibernacija ove vrste lemura zavisi od temperaturnih osobina njihovog skloništa: ako je rupa u kojoj spavaju slabo osvijetljena, temperatura tijela fluktuiraće široko, pasivno prateći temperaturu sredine; ako je dobro osvijetljena, temperatura tijela ostaje relativno stabilna i životinja prolazi kroz regularne vremenske periode buñenja. Ovaj primjer ukazuje na to da je buñenje determinisano maksimalnim temperaturama tijela, kao i da hipometabolizam kod životinja koje hiberniraju nije obavezno povezan sa niskim temperaturama tijela.

71

7. Kompeticija unutar vrste (intraspecijska kompeticija)

Konačni rezultat kompeticije predstavlja smanjenje adaptivne vrijednosti jedinke u odnosu na situaciju bez kompeticije, što se ogleda u njenom manjem reproduktivnom uspjehu. Kompeticija unutar vrste dovodi do sniženja brzine iskorišćavanja resursa po jedinki, što rezultira smanjenjem brzine individualnog rasta ili razvića ili dovodi do smanjenja količine hranljivih zaliha. Sve to u odreñenoj mjeri umanjuje sposobnost preživljavanja i/ili fekunditet.

Da bi postojala intraspecijska kompeticija, resurs za koji jedinke konkurišu mora biti ograničen. Kiseonik, na primjer, koji je neophodan za životne aktivnosti, ne predstavlja takav resurs, jer se on obnavlja dovoljno brzo, brže nego što se troši od strane populacija aerobnih organizama. Kompeticija za svjetlost, hranu, prostor ili neki drugi resurs postoji samo u slučajevima ako su ovi resursi ograničeni.

U mnogim slučajevima, jedinke koje su u kompeticiji ne utiču neposredno jedna na drugu, nego reaguju na sniženje nivoa resursa uslijed prisustva i životnih aktivnosti drugih jedinki. Na primjer, na zečeve, u kompeticiji za hranu, drugi zečevi ne utiču direktno, već kroz smanjenje količine hrane i povećano trošenje energije i vremena da se nañe potrebna količina hrane. U ovom slučaju kompeticija se naziva eksploataciona, pošto svaka jedinka dobija samo dio resursa, koji je preostao poslije iskorišćenja tog resursa od strane konkurenata.

Meñutim, u mnogim slučajevima kompeticija ima drugi oblik, poznat pod nazivom interferenciona kompeticija. To je pojava da jedinke utiču neposredno jedne na drugu, tako što jedna od njih zauzima dio staništa i iskorišćava resurse koji se tu nalaze. Interferenciona kompeticija (ili interferencija) pojavljuje se, na primjer, kod pokretnih životinja, koje čuvaju svoju teritoriju. U ovom slučaju, teritorija dobija status resursa. Interferenciona kompeticija se takoñer srijeće i kod sesilnih organizama (pričvršćenih za podlogu). Na primjer, prisustvo sunñera na odreñenom kamenu onemogućava druge jedinke te vrste da zauzmu isto mjesto. 7.1. Intraspecijska kompeticija i zavisnost smrtnosti i fekunditeta od gustine populacije Na Slici 20, prikazana je kriva smrtnosti hipotetičke populacije neke vrste. Navedeni dijagram ilustruje uticaj gustine populacije na specifičnu smrtnost, tj. na deo jedinki, koje su uginule u toku faze rasta, ili na vjerovatnoću uginuća pojedinih jedinki. Na datoj krivi možemo da uočimo tri intervala.

72

Slika 20. Uticaj gustine na smrtnost. Na apcisi u svim slučajevima je data gustina neke hipotetičke populacije. (iz: Begon i sar., 1986; modifikovano). U oblasti oko intervala 1 (koji odgovara niskoj gustini populacije) na krivoj uočavamo da, pri uvećanju gustine, smrtnost ostaje konstantna. Smrtnost na tom dijelu krive ne zavisi od gustine, i shodno tome, pri takvim vrijednostima gustine meñu jedinkama populacije, po svoj prilici, nema kompeticije. Pojedinačne jedinke su ugibale, ali na vjerovatnoću njihovog preživljavanja ne utiče promjena gustine populacije. Smrtnost jedinki nezavisna od gustine postoji u populacijama pri bilo kojim vrijednostima gustine.

Na dijelu 2, jasno je izražena zavisnost smrtnosti od gustine, kao rezultat postojanja intraspecijske kompeticije. Broj uginulih jedinki nastavlja da se uvećava sa rastom gustine, ali se to uvećanje odvija brže nego na dijelu 1. Suština tih izmjena jeste da je smrtnost porasla sa povećanjem gustine. Važno je uočiti da udio u tome ima i smrtnost jedinki koja je zavisna od gustine. Meñutim, ako je vjerovatnoća umiranja na dijelu 2 porasla, to se nije odvijalo istom brzinom kao uvećanje gustine populacije. Smrtnost je rasla, ali nedovoljno brzo, da bi bila kompenzirana uvećanjem gustine populacije («nepotpuna kompenzacija»).

Na dijelu 3 posmatrane krive, prikazana je još intenzivnija intraspecijska kompeticija. Pojava povećanja smrtnosti nadmašuje efekat bilo kakvog uvećanja gustine, tj. povećanje početnog broja jedinki dovodi do proporcionalno (u odnosu na početnu gustinu) još većeg povećanja smrtnosti. Na taj način, u datom dijapazonu gustine pri većoj početnoj gustini jedinki, manji broj jedinki preživljava do odreñenog uzrasta (npr. do reproduktivnog uzrasta). Može se pretpostaviti da se, ako se dijapazon vrijednosti gustine populacije poveća, u nekim slučajevima neće uopšte pojaviti potomci: jedinke koje se tu razvijaju iskoristiće sve resure koji su im dostupni (npr. poješće svu dostupnu hranu) prije nego što neka od njih ostavi potomstvo.

73

7.2. Intraspecijska kompeticija i regulacija veličine populacije Sa povećanjem gustine populacije, stopa rañanja se vremenom snižava, a stopa smrtnosti raste (Slika 21). Za očekivati je da postoji i takva gustina, pri kojoj se krive, koje karakterišu te promjene, ukrštaju. Pri mnogo nižim vrijednostima gustine, stopa rañanja je veća od stope smrtnosti i populacija raste; pri mnogo višim vrijednostima, stopa smrtnosti je veća od stope rañanja i brojnost populacije se smanjuje. Pri gustini koja odgovara tački presijecanja ovih krivih, stopa rañanja i stopa smrtnosti su uravnotežene i brojnost populacije se ne mijenja. Takva gustina populacije odgovara stanju stabilne ravnoteže. Drugim riječima, intraspecijska kompeticija, utičući na rañanje i umiranje, reguliše veličinu populacije, održavajući je na stabilnom nivou, pri kome su rañanje i umiranje uravnoteženi. Takva veličina populacije naziva se nosećim kapacitetom sredine i obično se označava simbolom K. Noseći kapacitet sredine je maksimalna veličina populacije koju postojeći resursi životne sredine mogu da održavaju bez tendencije njenog uvećanja ili smanjenja.

Slika 21. Zavisnost rañanja i smrtnosti od gustine omogućava regulaciju gustine populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Prirodne populacije, meñutim, nije moguće okarakterisati samo pomoću nosećeg kapaciteta sredine. Za to postoje mnogobrojni razlozi, a jedan od najčešćih je taj što su uslovi životne sredine izloženi nepredvidivim promjenama. Na jedinke neke populacije utiču mnogobrojni faktori, a intraspecijska kompeticija je samo jedan od njih. Osim toga, resursi životne sredine ne utiču samo na gustinu populacije, već i sami zavise od nje. Na taj način, intraspecijska kompeticija ne održava populacije na tačno odreñenom i nepromenljivom nivou, koji odgovara nosećem kapacitetu sredine. Kompeticija može djelovati u širokom dijapazonu početnih vrijednosti gustine i može ih dovesti u mnogo uži dijapazon konačnih vrijednosti,

74

odreñujući, na taj način, tendenciju ka održavanju gustine u okviru odreñenog intervala vrijednosti. U tom smislu, obično se kaže, da intraspecijska kompeticija može da reguliše veličinu populacije.

Posmatrajmo Sliku 22, gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti veličine populacije. Razlika meñu dvjema krivama (broj roñenih - broj uginulih) predstavlja broj jedinki koje čine populaciju na odgovarajućem stadijumu. Ta razlika predstavlja čistu brzinu «popunjavanja» (eng. «recruitment») populacije - broj jedinki za koji se mijenja veličina populacije u toku nekog stadijuma razvića ili u odabranom vremenskom intervalu. Kao što se vidi sa slike, popunjavanje populacije je malo pri niskim vrijednostima gustine, povećava se proporcionalno povećanju gustine, ponovo se smanjuje pri dostizanju nosećeg kapaciteta sredine i postaje beznačajno (stopa smrtnosti prevazilazi stopu rañanja) kada početna gustina preñe K. Možemo izvesti zaključak da je «popunjavanje» populacije malo u slučajevima kada se razmnožava mali broj jedinki, kao i kada je intraspecijska kompeticija intenzivna. Brzina «popunjavanja» dostiže maksimum tj. brojnost populacije raste brzo, samo pri nekoj srednjoj gustini populacije.

Slika 22. Promjena broja uginulih i rodjenih jedinki u populaciji u zavisnosti od gustine. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano). Posmatrajmo sliku 23 gdje su na y-osi predstavljene vrijednosti brzine popunjenja populacije. Zvonoliki oblik krive odražava opštu prirodu zavisnosti promjena rañanja i smrtnosti od gustine svaki put kada dolazi do kompeticije meñu jedinkama iste vrste. Ova kriva može biti korisna za prognoziranje rasta populacije, koja početno nije velika (npr. kada odreñena vrsta naseljava malu oblast). Možemo očekivati da se uvećanje populacije može opisati krivom «S-oblika» ili sigmoidnom krivom (Slika 24). Ovakav oblik krive javlja se kao poslijedica brzine popunjavanja populacije i zavisiće, prevashodno, od intraspecijske kompeticije.

75

Slika 23. Uticaj intraspecijske kompeticije u zavisnosti od gustine na brzinu popunjenja populacije (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Šeme koje su ovdje predstavljene predstavljaju grubo uprošćavanje, jer pretpostavljaju da je promjena veličine populacije odreñena samo intraspecijskom kompeticijom, što nije tačno. Na organizme utiču ne samo konkurenti pripadnici iste vrste, već takoñer i paraziti, predatori i plen, konkurenti drugih vrsta i mnogi fizički i hemijski faktori sredine. Svaki od ovih faktora može da utiče na intraspecijsku kompeticiju i da promijeni njene efekte na veličinu populacije. Osim toga, uticaj ovih faktora može biti različit (veći ili manji) na odreñenim stupnjevima razvića organizama.

Slika 24. Sigmoidni rast veličine populacije.

76

Bez obzira na raznovrsnost faktora koji utiču na sigmoidni rast veličine populacije, takav rast se može uočiti u mnogim prirodnim i eksperimentalnim situacijama.

7.3. Uticaj intraspecijske kompeticije na rast i razviće jedinki Intraspecijska kompeticija može imati veliki uticaj i na same jedinke preko brzine njihovog rasta i razvića. To obično dovodi do promjena u sastavu populacije, koje su zavisne od gustine. U populacijama puža prilepka (Patella cochlear) koje su se odlikovale malom gustinom, mekušci su bili relativno krupniji, a u populacijama sa visokom gustinom relativno sitniji (Branch, 1975). 7.4. Asimetrična kompeticija Intraspecijska kompeticija može uticati na individualne razlike u pojedinim djelovima populacije. Kao primjer možemo navesti rezultate istraživanja prirodnih populacija prethodno spomenutih morskih prilepaka Patella cochlear (Branch, 1975). U populacijama sa najintenzivnijim djelovanjem kompeticije, bio je prisutan veliki broj sitnih i mali broj krupnih jedinki. Ovo pokazuje da intraspecijska kompeticija ne dovodi samo do individualnih razlika, već, takoñer, i sama u značajnom stepenu zavisi od individualnih razlika. Često, u jednoj te istoj populaciji, a izmeñu raznih stadijuma ili uzrasnih klasa postoji asimetrija u kompetitivnim odnosima. U praksi, asimetrična intraspecijska kompeticija se javlja kao opšte pravilo. 7.5. Teritorijalnost Teritorijalnost, tj. kompeticija za prostor meñu predstavnicima jedne te iste vrste, javlja se kao jedna od najvažnijih i najšire rasprostranjenih oblika asimetrične intraspecijske kompeticije, kada jedinke aktivno komuniciraju u smislu odbrane manje ili više ekskluzivnog prostora od drugih članova iste populacije i to putem prepoznatljivih obrazaca ponašanja. Značaj teritorijalnosti ogleda se u tome što jedinke, koje su zaposjele svoj individualni dio prostora, obično imaju znatno veću adaptivnu vrijednost, nego jedinke koje to nijesu uspjele; prema tome, jedinke teritorijalnih vrsta kojima nije uspjelo da zaposednu teritoriju, često ne uspijevaju da se reprodukuju. Zbog toga je najvažnija posledica teritorijalnosti populaciona regulacija, odnosno regulacija broja jedinki koje su zauzele teritoriju. Kada «vlasnik» teritorije ugine ili se udalji, upražnjeni prostor biva brzo zauzet od strane drugih jedinki.

77

Teritorijalnost je prisutna kod mnogih vrsta životinja. Mužjaci običnog zidnog guštera (Podarcis muralis) su poligini tj. mogu se pariti sa više ženki tokom istog reproduktivnog perioda (Boag, 1973). Dominantnost mužjaka ogleda se u kvalitetu teritorije koju je zaposjeo (kvalitet mjesta za sunčanje, obilje hrane i skrovišta). Kvalitetnija teritorija privlači više ženki sa kojima se on ekskluzivno pari (time povećava svoju adaptivnu vrijednost) ako uspijeva da teritoriju aktivno odbrani od drugih mužjaka. Na ostrvu Široka Gorica na Skadarskom jezeru, populacija zidnog guštera je izuzetno gusta, te je kompeticija izmeñu mužjaka oštra, a zaposednute teritorije relativno male (Crnobrnja-Isailović, 1997).

Slika 25. Podarcis muralis, ostrvo Široka Gorica, Skadarsko jezero (foto: J. Crnobrnja-Isailović). 7.6. Matematički modeli intraspecijske kompeticije 7.6.1. Model populacije sa diskretnim razmnožavanjem Za vrste sa diskretnim periodima razmnožavanja, veličina populacije u vremenskom trenutku t jednaka je Nt i brojnost se mijenja u vremenu u skladu sa veličinom stope čiste reprodukcije R. Taj model može biti izražen dvjema formulama:

Nt+1 = Nt·R (1) i

Nt = N0·Rt (2)

Ovaj model, podjednako, opisuje populaciju, u kojoj odsustvuje

kompeticija i u kojoj se R javlja kao konstanta: ako je R>1, veličina populacije će se beskonačno uvećavati («eksponencijalni rast», prikazano na Slici 26).

78

Slika 26. Matematički modeli rasta veličine populacije sa diskretnim razmnožavanjem: eksponencijalni i sigmoidni rast. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano). Sa druge strane, postoji model koji opisuje populaciju veličine Nt u kojoj je prisutna intraspecijska kompeticija. Taj model može biti predstavljen izrazom: Nt+1 = (Nt · R)/ (1+ a·Nt) (3) gdje a predstavlja odnos (R-1)/K Ova jednačina predstavlja model rasta populacije ograničen intraspecijskom kompeticijom. Poenta ovog modela je u tome što je konstanta R u jednačini (1) zamijenjena čistom stopom reprodukcije R/(1+a·Nt), koja se smanjuje u skladu sa rastom veličine populacije (Nt).

Veličina populacije na Slici 26, pri veoma niskim vrijednostima Nt, raste eksponencijalno, ali sa uvećanjem brojnosti, brzina rasta se sve više smanjuje, do momenta kada veličina populacije ne dostigne noseći kapacitet sredine i brzina ne bude ravna nuli. Tako nastaje kriva rasta populacije S-oblika ili sigmoidna kriva. 7.6.2. Kontinuirano razmnožavanje: logističke jednačine Model, koji je bio objašnjavan u prethodnom odjeljku, primjenjuje se na populacije koje imaju diskretne periode razmnožavanja. Takvi modeli su nepogodni za populacije u kojima se rañanje i umiranje odigrava kontinuirano.

79

Slika 27. Eksponencijalno i sigmoidno uvećavanje veličine populacije (N) tokom vremena u modelima sa kontinuiranim razmnožavanjem. S (rast populacije) je opisan logističkom jednačinom. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano). Trenutna stopa rasta takve populacije označava se kao dN/dt. Taj izraz predstavlja «brzinu» kojom veličina populacije N raste u vremenu t. Tome rastu doprinosi svaka jedinka populacije. U datom slučaju, uvećanje brojnosti populacije možemo posmatrati kao sumu doprinosa svih jedinki koje čine tu populaciju. Tako je srednja stopa povećanja brojnosti po jedinki ili «trenutna brzina rasta populacije» odreñena izrazom dN/dt.1/N. Ovaj izraz, u odsustvu kompeticije, označava trenutnu stopu povećanja brojnosti populacije - r. Slijedi: dN = r · N (4) dt Populacija koja raste na način opisan jednačinom (4), prikazana je na Slici 27; pri r>0, brojnost populacije će se beskonačno uvećavati («eksponencijani rast»). Faktički, jednačina (4) predstavlja ekvivalent jednačini (2), izražen u diferencijalnoj formi. Očigledno da R i r predstavljaju činioce jednog te istog procesa: «rañanje plus preživljavanje» ili «rañanje munus uginuće».

Radi veće realističnosti, u jednačinu (4) treba unijeti intraspecijsku kompeticiju. Na taj način dobijamo sledeći izraz,

dN K NrN

dt K

−=

(5)

Ovaj izraz je poznat kao logistička jednačina, a rast veličine

populacije u skladu sa tom jednačinom prikazan je na Slici 27.

80

Logistička jednačina predstavlja ekvivalent jednačini (3), izražen u diferencijalnoj formi. Ona opisuje sigmoidnu krivu rasta brojnosti, koja dostiže stabilni noseći kapacitet sredine. Osnovna vrijednost ove logističke jednačine je u njenoj jednostavnosti. Ona može da se koristi samo u dinamičkim modelima gdje je noseći kapacitet sredine definisan. Ova jednačina je u prošlosti imala centralnu ulogu u razvoju ekologije.

81

8. Kompeticija izmeñu vrsta (interspecijska kompeticija)

8.1. Gausov eksperiment – kompeticija meñu vrstama Paramecium sp. Ovaj primjer je zasnovan na klasičnom radu velikog sovjetskog ekologa Gause-a (1934, 1935) koji je u seriji laboratorijskih ekserimenata izučavao kompeticiju izmeñu tri vrste infuzorija roda Paramecium. Populacije sve tri vrste su dobro rasle u monokulturi, dostižući u probama sa tečnom sredinom stabilne vrijednosti kapaciteta sredine. Kao hrana infuzorijama, služile su bakterijske ili kvaščeve ćelije.

Kada je Gause pomiješao probe sa Paramecium aurelia i P. caudatum u jednu probu, brojnost P. caudatum se uvijek snižavala do potpunog izumiranja; «pobjednik» je uvijek bila vrsta P. aurelia (Slika 28A). Kada su zajedno gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije potpuno izumirala (Slika 28B). One su koegzistirale, ali je brojnost populacija svake od vrsta uvijek bila niža nego u monokulturama. Ovo znači da je meñu koegzistirajućim vrstama postojala kompeticija. Detaljnom analizom ustanovljeno je da su infuzorije bile prostorno razdvojene. P. caudatum koncentrisala se u sredini kulture i hranila bakterijama, dok se P. bursaria koncentrisala u dnu probe, hraneći se kvaščevim ćelijama. 8.2. Karakteristike interspecijske kompeticije Navedeni primjer pokazuje da jedinke različitih vrsta mogu da se nañu u konkurentnim odnosima. Ako vrste koje su u kompeticiji isključuju jedna drugu iz odreñenih staništa, to znači da one ne mogu u njima koegzistirati (kao što je to slučaj sa prvim navedenim parom vrsta roda Paramecium) ili, ako ne isključuju jedna drugu, mogu koegzistirati (kao što je bio slučaj sa drugim parom vrsta roda Paramecium).

Interspecijsku, kao i intraspecijsku kompeticiju možemo podijeliti u dva osnovna tipa: interferenciju i eksploataciju, ali u bilo kojoj konkretnoj interakciji mogu se pojaviti elementi i jednog i drugog tipa. U slučaju eksploatacione kompeticije, vrste utiču jedna na drugu posredno, reagujući na količinu resursa, koja je smanjena aktivnošću drugog konkurenta. Kada je interspecijska kompeticija zasnovana na iskorišćavanju zajedničkog resursa, jedna od vrsta obično umanjuje njegovu količinu do takvog nivoa, pri kome se brzina rasta, razmnožavanja i preživljavanja druge vrste snižava.

Još jedna važna osobina interspecijske kompeticije je da je ona često veoma asimetrična, tj. njeni efekti nijesu jednaki za oba člana ove biotičke interakcije. Lawton i Hasssel (1981) su ustanovili, da su slučajevi

82

asimetrične kompeticije (gdje jedna vrsta utiče na drugu slabo ili uopšte ne utiče) dva puta brojniji, nego slučajevi simetričnih interakcija.

Biotička interakcija pri kojoj jedna vrsta nepovoljno utiče na drugu, ali pri tome druga vrsta nema nikakav uticaj na prvu, obično se naziva amensalizam.

Rezultati eksperimenta koje smo razmatrali dovode nas do najvažnijeg pitanja u izučavanju interspecijske kompeticije: u kakvim uslovima je moguće koegzistiranje vrsta kompetitora i kakvi uslovi dovode do kompetitivnog isključivanja?

Slika 28. Kompeticija meñu vrstama Paramecium sp. A Kada su zajedno gajene vrste Paramecium aurelia i P. caudatum, brojnost P. caudatum se uvijek snižavala do potpunog izumiranja, i «pobjednik» je bila vrsta P. aurelia. B. Kada su zajedno gajene vrste P. caudatum i P. bursaria, ni jedna od njih nije potpuno izumirala (iz: Clapham, 1973; po: Gause, 1934; modifikovano). 8.3. Gausov Princip - Princip kompetitivnoga isključivanja Posmatrajmo slučajeve, iz ugla teorije ekoloških niša, u kojima jači kompetitor potiskuje mnogo slabijeg kompetitora. Sjetimo se da je, u odsustvu kompetitora, realizovana ekološka niša vrste jednaka njenoj fundamentalnoj niši. Meñutim, u prisustvu kompetitora, realizovana niša je manja od fundamentalne i njene karakteristike su odreñene karakteristikama vrsta kompetitora. Ta razlika ukazuje da interspecijska kompeticija dovodi do smanjenja fekunditeta i životne aktivnosti i da se, kao krajnji rezultat ovakvog tipa interakcije, realizovana ekološka niša može toliko i na takav način smanjiti da vrsta ne može, pod datim uslovima, preživljavati i reprodukovati se. Može se reći da, «takmičeći» se sa kompetitivno superiornijom vrstom, slabiji konkurent troši svoju realizovanu nišu.

Na taj način možemo objasniti kompetitivno isključivanje u Gausovom eksperimentu, kada su se vrste P. aurelia i P. caudatum našle u kompetitivnom odnosu; P. caudatum je «preuzeo» realizovanu nišu vrste P. aurelia i istisnuo je u kompetitivnoj borbi. Kada su se, meñutim, u

83

kompetitivnoj interakciji našle vrste P. caudatum i P. bursaria, svaka od njih je ustanovila svoju realizovanu nišu, jasno odvojenu od niše druge vrste: P. caudatum se nalazila u suspenziji i hranila bakterijama, a P. bursaria na dnu probe i hranila se kvaščevim ćelijama. Iz toga slijedi da je njihovo koegzistiranje bilo rezultat diferencijacije realizovanih niša ili «razdvajanja resursa».

Zakonitost, koja se pojavila pri analizi ovog primjera, bila je takoñer utvrñena u mnogim drugim slučajevima, što je omogućilo da ona dobije status principa, koji je nazvan «princip kompetitivnog isključivanja ili Gausov princip». Moguće ga je formulisati na sledeći način: «Ako dve kompetitivne vrste žive sintopno u stabilnim uslovima, to je omogućeno diferencijacijom njihovih niša, tj. razdvajanjem realizovanih niša tih vrsta. Ako, meñutim, do takve diferencijacije nije došlo, ili ako je onemogućavaju uslovi životne sredine, to će jedna od kompetitivnih vrsta biti istrijebljena ili istisnuta drugom vrstom; takvo istiskivanje nastaje onda, kada realizovana niša mnogo jačeg kompetitora potpuno preklapa one djelove fundamentalne niše mnogo slabijeg kompetitora».

Princip kompetitivnog isključivanja dobio je široku primjenu zbog više razloga: a) zbog mnogobrojnih dokaza koji ga potvrñuju; b) zbog toga što intuitivno on izgleda istinit; c) postoje teorijske pretpostavke za njega (model Lotke-Valtera). Meñutim, uvijek postoje slučajevi u kojima ga je nemoguće provjeriti. Naime, interspecijska kompeticija predstavlja proces koji je često povezan sa odreñenom pojavom - razdvajanjem niša. Ali ta pojava može biti uslovljena i drugim procesima, a interspecijska kompeticija ne mora obavezno voditi ka razdvajanju niša.

8.4. Uzajamni antagonizam Posmatrajmo slučajeve kada je kod obe vrste interspecijska kompeticija izražena jače nego intraspecijska. Takav slučaj je poznat pod nazivom uzajamni antagonizam.

Kao dobar primjer takve situacije može da posluži rad Park (1962), koji je ispitivao dvije vrste brašnenih moljaca: Tribolium confusum i T. castaneum. Eksperimenti Parka četrdesetih, pedesetih i šedesetih godina, imali su najveći uticaj na formiranje predstave o interspecijskoj kompeticiji. Insekti su gajeni u posudama sa brašnom u uslovima koji su obezbeñivali fundamentalne, a često i realizovane niše za jaja, larve, lutke i adultne jedinke obeju vrsta. U eksperimentima je, nesumnjivo, značajnu ulogu imalo iskorišćavanje zajedničkog resursa od strane različitih uzrasnih stupnjeva obe vrste. Istraživanje Parka pokazalo je, takoñer, da su brašneni moljci jeli jedni druge. Larve i adultne jedinke jele su jaja i lutke, uništavajući pri tome jedinke kako svoje, tako i druge vrste. Kombinacije odnosa koje su se

84

pojavljivale date su u tablici (po: Park i sar. 1965). Važno je primjetiti da su jedinke obje vrste ukupno pojele više jedinki iz populacije kompetitora, nego iz sopstvene populacije (Tabela 8). Osnovni mehanizam meñusobnih dejstava kompetitivnih vrsta bilo je obostrano predatorstvo (tj. uzajamni antagonizam). Meñutim, lako je uočiti da su obje vrste u većem stepenu bile izložene uticaju interspecijske, nego intraspecijske kompeticije. Obostrana agresivnost (ili obostrano predatorstvo) predstavlja najčešću formu uzajamnog antagonizma izmeñu kompetitivnih vrsta životinja.

Tabela 8. Obostrano predatorstvo (forma uzajamnog antagonizma) izmeñu dvije vrste brašnenih moljaca Tribolium confusum i T. castaneum (prema: Park, 1954).

«Predator» «daje prednost..» Adulti jedu jaja Adulti jedu lutke Larve jedu lutke Larve jedu jaja Ukupno

confusum castaneum

confusum castaneum

confusum castaneum

confusum castaneum

confusum castaneum

confusum confusum

castaneum confusum

castaneum castaneum

castaneum confusum

castaneum confusum

Zbog toga što je uticaj interspecijske kompeticije na kompetitivne vrste jači nego uticaj intraspecijske kompeticije, rezultat kompetitivne borbe u velikoj mjeri je odreñen relativnom raznovrsnošću kompetitora. Interspecijska agresija, koja dolazi od strane malobrojnijeg kompetitora, relativno slabo će uticati na mnogobrojniju vrstu; ali agresivno ponašanje dominantnije vrste (po gustini populacije), može lako dovesti do lokalnog izumiranja malobrojnije vrste. Prema tome, ako odnosi populacionih gustina kompetitivnih vrsta nijesu izbalansirani, prednost u kompetitivnoj borbi prelazi sa jedne na drugu vrstu, zavisno od malih promjena njihove populacione gustine. U takvom slučaju, ishod kompeticije biće nepredvidiv; svaka od dvije vrste, u zavisnosti od početne gustine ili gustine koju je dostigla, može istisnuti kompetitora. Iz tabele 9, gdje su dati rezultati Park-ovog eksperimenta na brašnenim moljcima, vidi se da takva situacija može imati značaja. Preživljavala je uvijek jedna od vrsta, a ravnoteža meñu kompetitorima mijenjala se u zavisnosti od «klimatskih faktora». Mogli bi reći i da je, pri svim srednjim vrednostima sredinskih uslova, ishod

85

kompeticije bio skoro slučajan, pre nego predvidljiv. Tako, na primjer, može se dogoditi i da manje sposobniji kompetitor dostigne takvu gustinu populacije, pri kojoj on istiskuje svog jačeg konkurenta. Tabela 9. Kompeticija izmeñu Tribolium confusum i T. castaneum u razmim uslovima životne sredine (prema: Park, 1954).

Procenat preživljavanja «Klimat» confusum castaneum

Topli vlažni Umjereni vlažni

Hladni vlažni Topli suhi

Umjereni suhi Hladni suhi

0 14 71 90 87

100

100 86 29 10 13 0

8.5. Koegzistiranje jačeg i slabijeg kompetitora Prazne niše. «Prazne niše» obrazuju se nepredvidivo u mnogim staništima. Požari, na primjer, mogu dovesti do pustoši u šumama; bura može da ogoli otkriveni deo morske obale; predatori mogu istrijebiti potencijalne žrtve. Te «osloboñene» niše bivaju ponovo naseljene. Meñutim, prvi došljaci (tzv. pionirske vrste - one koje prve dolaze) ne moraju obavezno da budu one vrste koje su u prošlosti bile kompetitivno superiornije. Zbog toga je koegzistiranje pionirskih i kompetitivno superiornih vrsta moguće toliko dugo, koliko se često pojavljuju «prazne niše». Pionirska vrsta obično prva naseljava praznu nišu, zauzima je i tu se razmnožava. Superiorniji konkurent naseljava te djelove sporije, ali će on vremenom istisnuti pionirsku vrstu. Može se zaključiti da, ako su potencijalni kompetitori u početku naselili različite prazne niše, onda je, bez obzira što bi jedna vrsta uvijek istisnula drugu pod istim početnim uslovima, moguće njihovo koegzistiranje. Fluktuirajuća sredina. Kao što je prethodno pomenuto, ravnoteža meñu kompetitorskim vrstama može odjednom da bude narušena i prednost u kompetitivnoj borbi može da preuzima čas jedna, čas druga vrsta. Iz toga slijedi da je koegzistiranje moguće zahvaljujući promjenama sredinskih uslova. Takav argument iskorišćen je od strane Hutchinson-a (1961) da bi se objasnio «planktonski paradoks». Paradoks se sastoji u tome, da mnogobrojne vrste planktonskih organizama često žive zajedno u jednostavnoj životnoj sredini, gdje je mala mogućnost razdvajanja niša. U bilo kom vremenskom periodu, sredinski uslovi mogu biti takvi da omogućuju istiskivanje odreñene vrste. Meñutim, ti se uslovi mijenjaju i oni se u nekom drugom vremenskom trenutku mogu tako iskombinovati da djeluju povoljno na opstanak te vrste.

86

Efemerni biotopi. Postoji veliki broj staništa koja su privremena (efemerna). Kao jedan od najboljih primjera možemo navesti leševe životinja koji se raspadaju, plodove u raspadanju, privremene lokve itd. Osim toga, efemernim možemo smatrati i lišće drveća ili jednogodišnje biljke, posebno ako su dostupni konzumentima neko ograničeno vrijeme. Često je dužina postojanja takvih efemernih staništa nepostojana. Na primjer, sjeme ploda sa insektima koji se tu nalaze u bilo koje vrijeme može pojesti ptica. U ovakvim slučajevima, lako se može pretpostaviti kako mogu koegzistirati dvije vrste: jači kompetitor i njegov mnogo slabiji konkurent, koji se ranije razmnožava (i završava svoj životni ciklus do nestanka jednog takvog efemernog staništa) i tako izbjegava direktan uticaj jačeg konkurenta koji se pojavljuje kasnije (i često ne kompletira svoj životni ciklus do nestanka efemernog staništa). Grupni raspored. Intraspecijska kompeticija meñu jedinkama jačeg konkurenta, koje su grupno rasporeñene, odovodi do obrazovanja «praznih niša» u prostoru jačeg konkurenta, koje mogu da zauzmu jedinke vrste koja je slabiji konkurent. Ovaj široko primjenjeni model koegzistiranja jačeg i slabijeg konkurenta na nehomogenom i efemernom resursu bio je istraživan pomoću imitacionog modeliranja od strane Atkinson i Shorocks (1981). Osnovnu ideju ovoga modela predstavljao je nezavisan i grupni raspored dvije vrste. Superiorni kompetitor, koji ima grupni raspored, odsustvovaće u mnogim djelovima staništa, tako da će u tim djelovima njegov mnogo slabiji konkurent (koji je rasporeñen po principu slučajnosti) moći da izbjegne kompeticiju. Posledica ovoga je da vrsta koja je kompetitivno inferiorna, dobija mogućnost koegzstiranja sa jačim konkurentom, koji bi ga, u homogenoj i stabilnoj sredini, brzo istisnuo. Može se izvesti zaključak da se, sa uvećanjem stepena grupisanja, stabilnost koegzistiranja povećava do te mjere, kada pri visokim vrijednostima grupisanja koegzistiranje postaje postojano. Mnoge vrste u prirodi imaju grupni raspored u okviru staništa. 8.6. Model Lotka-Voltera Model interspecijske kompeticije, nazvan u čast njihovih autora «model Lotke-Voltera» (Lotka, 1925; Volterra 1926), predstavlja dalji razvoj logističke jednačine intraspecijske kompeticije:

dN K NrN

dt K

−=

U osnovi modela Lotke-Valtera leži zamjena tog izraza takvim izrazom, koji u sebi odražava i intra-, i interspecijsku kompeticiju.

Označimo veličinu populacije prve vrste N1, a veličinu druge N2. Kapacitet sredine i trenutnu stopu rasta populacije za vrste 1 i 2 označimo sa: K1,K2, rm1 i rm2.

87

Uticaj interspecijske kompeticije na rast populacije svake od vrsta dat je izrazom:

dN1 / dt = rm1N1 ((K1-N1- α12N2) / K1) dN2 / dt = rm2N2 ((K2-N2- α21N1) / K2)

α12: Uticaj jedinki vrste 2 na stopu rasta populacije vrste 1 α21: Uticaj jedinki vrste 1 na stopu rasta populacije vrste 2

Konstanta a12 (odnosno a21) naziva se koeficijent kompeticije. Pomoću ovoga koeficijenta, vrednuje se kompetitivni uticaj vrste 2 na vrstu 1, obračunato po jedinki (treba obratiti pažnju da, ako je α12 < 1, to znači da vrsta 2 pokazuje manji inhibirajući uticaj na vrstu 1, nego vrsta 1 na samu sebe, to jest da je kompeticija meñu jedinkama unutar vrste 1 jače izražena; α12 >1 označava da je inhibirajući uticaj od strane vrste 2 na vrstu 1 izražen u većem stepenu, nego od strane jedinki svoje vrste – kompeticija meñu jedinkama unutar vrste 1 je slabije izražena).

Generalno, L-V model predviña koegzistenciju dvije vrste kada je, za obje vrste, interspecijska kompeticija slabija nego intraspecijska kompeticija.

Da bi se ispitala svojstva ovoga modela, treba odgovoriti na pitanje: kada (pri kakvim uslovima) se uvećava ili smanjuje veličina populacije svake vrste? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, treba konstruisati dijagrame na kojima mogu biti predstavljene sve moguće vrijednosti veličine populacije vrste 1 i vrste 2 (tj. sve moguće kombinacije N1 i N2). Na takvim dijagramima vrijednosti N1 date su na apscisi, a N2 na ordinati, tako da se veličina populacija obje vrste snižava prema lijevo (za N1), odnosno dole (za N2), a povećava se prema desnom kraju ose (za N1), odnosno prema gore (za N2). Odreñene vrijednosti N1 i N2 vodiće ka uvećanju gustine populacije vrste 1 i (ili) vrste 2, dok će neke druge izazvati smanjenje gustine populacije vrste 1 i (ili) vrste 2. Prema tome, za svaku vrstu moguće je konstruisati izokline (linije, kod kojih se ne uočavaju ni uvećanja, ni smanjenja gustine), koje odvajaju vrijednosti gustine pri kojima se uočava rast populacije, od vrijednosti pri kojima se veličina populacije smanjuje. Stoga, ako smo formirali izokline, to će se na jednu stranu od nje nalaziti vrijednosti veličine populacije koje vode njenom rastu, a na drugu stranu one koje vode smanjenju njene veličine.

Predviñeni rast populacija dvije vrste biće zaustavljen kada je: N1 = K 1- α12 N2 i N2 = K 2- α21 N1

Na Slici 29 su prikazane 4 različite kombinacije položaja izokline i u svakoj od varijanti rezultat kompeticije biće različit. Koegzistencija dvije vrste je moguća samo ako se izokline sijeku.

Iz ovoga slijedi, da je iz modela Lotke-Voltera, koji opisuje interspecijsku kompeticiju, moguće dobiti nekoliko rezultata: bezuslovno isključenje jedne vrste od strane druge, isključenje u zavisnosti od odnosa

88

veličina početne gustine populacije i stabilno koegzistiranje populacija konkurentskih vrsta.

Slika 29. Rezultati kompeticije, dobijeni pomoću modela Lotke-Voltera za 4 različite kombinacije položaja izokline za N1 i N2 (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

89

9. Predatori 9.1. Klasifikacije predatora Postoje dvije osnovne klasifikacije predatora. Ni jedna od njih nije potpuna, ali izdvajanje različitih tipova predatora i ustanovljavanje njihovih sličnosti i razlika omogućava bolje shvatanje suštine i svojstava predatorstva.

Prva je «taksonomska klasifikacija» koja izdvaja sledeće tipove predatora: predatori u užem smislu riječi – karnivori (hrane se životinjama), herbivori (hrane se biljkama) i omnivori (ishrana i biljkama i životinjama).

Alternativa taksonomskoj klasifikaciji je «funkcionalna» klasifikacija. Prema toj klasifikaciji, izdvajaju se četiri osnovna tipa predatora: pravi predatori (predatori u užem smislu), predatori sa pašnjačkim tipom ishrane, parazitoidi i paraziti (poslednja kategorija se dijeli na mikroparazite i makroparazite).

Pravi predatori ubijaju svoju žrtvu manje-više odmah poslije napada na nju i u toku svoga života ubijaju veći broj jedinki. Ovi predatori pojedu cijelu žrtvu ili samo neke djelove njenog tijela. Predatori su na primjer: većina riba, zmije, krokodili, ptice grabljivice, većina zveri, kitovi, ali i biljke mesožderke itd. Predatori u užem smislu riječi u uspešnoj interakciji sa žrtvom smanjuju njenu adaptivnu vrijednost u potpunosti.

Predatori sa pašnjačkim tipom ishrane u toku svoga života takoñe koriste veliki broj žrtvi, ali, po pravilu, iskorišćavaju samo dio žrtve, pri čemu ona ne umire odmah ili ne umire uopšte. Najkarakterističniji primjer ovoga tipa predatora predstavljaju herbivorni sisari. Meñutim, saglasno definiciji, u predatore sa pašnjačkim tipom ishrane možemo da ubrojimo i muhe, koje napadaju sisare, kao i pijavice koje sišu njihovu krv. Drugim riječima, predatori sa pašnjačkim tipom ishrane na specifičan način smanjuju adaptivnu vrijednost jedinke, time što joj oduzimaju deo materije i energije deponovane u tijelu konzumiranjem tih dijelova tijela, te jedinka mora ponovo trošiti vrijeme i energiju da ih obnovi (preživari otkidaju vegetativne dijelove biljke pomoću kojih ona vrši fotosintezu i nakon kontakta sa predatorom ovog tipa, biljka mora da obnovi dijelove tijela koji su joj «oduzeti» jer su oni bitni za njeno preživljavanje, a posredno i za razmnožavanje).

Paraziti, kao i predatori sa pašnjačkim tipom ishrane, obično iskorišćavaju samo djelove svojih žrtvi («domaćina»). Kao i u prethodnom slučaju, njihov napad na žrtvu dovodi do njene povrede, ali rijetko u kratkom periodu dovodi do letalnog ishoda. Za razliku od predatora sa pašnjačkim tipom ishrane, paraziti u toku svog života napadaju svega jednu ili mali broj jedinki. Zbog toga su paraziti tijesno povezani sa svojom žrtvom (domaćinom), što nije karakteristično za predatore u užem smislu i predatore

90

sa pašnjačkim tipom ishrane. Primjeri parazita su: valjkasti crvi, metilji, larve grinja, ili vijuni meñu kičmenjacima. Osim toga, postoji značajan broj biljaka, gljiva i mikroorganizama, koji parazitiraju na biljkama (često se nazivaju «biljni patogeni» ili «fitopatogeni») kao, na primjer, bela imela; postoji, takoñer, i mnoštvo herbivornih vrsta koji mogu da se ubroje u parazite. Biljne vaši, na primjer, sisaju sok iz jedne ili malog broja jedinki biljaka. Paraziti, kao i prethodni tip predatora, smanjuju adaptivnu vrijednost svojih domaćina, ali ne u potpunosti, te domaćin u većini slučajeva i realizuje potomstvo.

Parazitoidima nazivamo grupu insekata, koja je izdvojena na osnovu sličnosti u ponašanju odraslih ženki pri polaganju jaja i načina razvića larvi. Ti insekti pripadaju najvećim dijelom redu opnokrilaca (Hymenoptera: posebno halcidoidne ose - Chalcidoidea, i ihneumonidne ose - Ichneumonoidea), ali obuhvataju i mnoge dvokrilce (Diptera: familije Tachinidae, Pipunculidae, i druge), tvrdokrilce (Coleoptera) i Strepsiptera. Odrasli insekti - parazitoidi vode slobodni način način života, ali jaja polažu bilo u tijelo drugog insekta, bilo na njegovoj površini. Izašavši iz jaja, larve parazitoida razvijaju se unutar (ili rjeñe na površini) svoga domaćina, koji obično ne dostiže odrasli stadijum. U početku larve nanose domaćinu beznačajnu štetu, ali na kasnijim stadijumima svoga razvića one ga potpuno iskoriste (tj. pojedu), te domaćin ugiba, ne dostižući stadijum lutke ili adultne jedinke. Na kraju, iz onoga što je nekada predstavljalo lutku domaćina, izlaze odrasli parazitoidi, a ne adultni domaćin. Često se u svakom domaćinu razvija samo jedan parazitoid, ali u nekim slučajevima je jedan domaćin zaražen sa nekoliko jedinki parazitoida. Treba istaći da su parazitoidi tijesno povezani sa odreñenom vrstom domaćina (slično parazitima), oni ne izazivaju brzo uginuće domaćina (slično kao paraziti i predatori sa pašnjačkim načinom ishrane), ali, nakon odreñenog vremenskog perioda, smrtnost domaćina je neizbježna (po tome su parazitoidi slični predatorima u užem smislu riječi). Parazitoidi su brojna grupa i oko 10% opisanih vrsta insekata pripada parazitoidima (Godfray, 1994). Meñutim, ta brojka je vjerovatno i veća, obzirom da su mnoge grupe parazitoda taksonomski još uvijek slabo izučene, a osim toga i sami parazitoidi mogu imati svoje parazitoide (sekundarni parazitoidi ili hiperparazitoidi).

Za parazitoide, a takoñer i za mnoge insekte koji se na stupnju larve hrane biljkama, intenzitet «predatorstva» u značajnoj mjeri je odreñen brzinom polaganja jaja od strane ženke. «Napad» na žrtvu ili domaćina predstavlja odlaganje bilo kog jajeta od strane ženke, jer će iz njih izaći larva koja će odmah početi da se hrani žrtvom ili da se razvija na račun domaćina. U većini drugih slučajeva, intenzitet predatorstva zavisi od učestalosti susreta izmeñu samog predatora i njegove žrtve. Parazitoidi, dakle, kao i predatori u

91

užem smislu riječi, potpuno smanjuju adaptivnu vrijednost domaćina, ali nakon dužeg vremenskog perioda od prvog kontakta. 9.2. Uticaj predatorstva na populacije žrtve Jasno je da predatorstvo utiče pogubno na pojedinačne jedinke žrtve. Na osnovu toga, za očekivati je da će i na populacije žrtve predatorstvo uticati pogubno. Meñutim, na nivou populacije, te efekte nije lako predvidjeti zbog sledećih razloga. Kao prvo, ranjene (ili povrijeñene) jedinke ne predstavljaju uvijek slučajan izbor iz populacije žrtve. Jedan od poznatih dokaza za to je rad Errington (1946), koji je, u toku dužeg vremena, izučavao populacije ondatre (Ondatra zibethica) na sjeveru centralnog dijela SAD. On je analizirao rañanje, umiranje i premještanje jedinki i precizno kontrolisao predatorstvo od strane američke lasice (Mustela vison). Erington je ustanovio da lasice, po pravilu, nijesu napadale odrasle ondatre. Sa druge strane, one jedinke ondatre, koje nijesu imale svoju teritoriju, ili su bile bolesne, često su bivale ubijane od strane predatora (lasice). Na taj način, uništavane su one ondatre, koje su imale manje šanse za preživljavanje i uspjeh u razmnožavanju. Slični rezultati su bili dobijeni i pri izučavanju drugih vrsta kičmenjaka. Kao najverovatnije žrtve, pojavljivale su se mlade, bolesne i iscrpljene životinje. Iz ovoga slijedi da je uticaj predatorstva na populacije žrtvi mnogo slabiji, nego što se to moglo očekivati.

Koristeći četrdesetogodišnje podatke iz vrlo raznovrsne zajednice sisara u ekosistemu nacionalnog parka Serengeti (istočna Afrika), došlo se do zaključka da je primarni uzrok smrtnosti adulata odreñenih vrsta odreñen sa dva faktora: diverzitetom vrsta i predatora i plena i veličinom tijela žrtve u odnosu na ostale žrtve i predatore (Sinclair i sar., 2003). Vrste sitnih kopitara i papkara u Serengetiju izložene su većem broju vrsta predatora, koji se koriste oportunističkom predatorstvom, nego što su tome izložene krupnije vrste iz ovih grupa; prve trpe veću stopu predatorstva, tj. doživljavaju jači predatorski pritisak. Prag se pojavljuje kad veličina tijela žrtve iznosi oko 150kg, iznad koje vrste kopitara i papkara imaju malo prirodnih predatora (ali su izloženi nedostatku hrane).

Drugi važan faktor jeste da uticaj predatorstva može biti ograničen kompenzirajućim reakcijama preživjelih jedinki. Do toga dolazi, prije svega, zahvaljujući smanjenju intenziteta intraspecijske kompeticije. Tako je u eksperimentu, u toku kojeg je bio odstreljen veliki broj golubova (Columba palumbus), primjećeno da odstrijel nije doveo do uvećanja opšteg nivoa smrtnosti jedinki u toku zime. To se dogodilo stoga što je brojnost preživjelih golubova, u konačnom ishodu, odreñena dostupnošću hrane, a ne brojem odstreljenih jedinki. Prema tome, poslije smanjenja gustine populacije usled odstrela, smanjio se nivo intraspecijske kompeticije, a time

92

je došlo do pada prirodne smrtnosti. Osim toga, dolazak ptica imigranata se uvećao, jer su dobili pristup ka neiskorišćenom hranidbenom resursu. (Murton i sar. 1974).

Iz navedenog slijedi da je, uvek kada je gustina populacije visoka, i kada, kao posledica toga, dolazi do intraspecijske kompeticije, uticaj predatora na populaciju kompenzovan smanjenjem intraspecijske kompeticije. Meñutim, ta kompenzacija obično nije potpuna. Kao primjer, može se navesti rad Nicholson-a (1954). Kada se iz eksperimentalnih populacija muhe Lucilia cuprina svakodnevno odstranjivalo 75% odraslih jedinki, brojnost populacije se snizila za 40%. Slijedi da uticaj predatorstva, po pravilu, dovodi do kompenzirajućeg slabljenja intraspecijske kompeticije, ali je uloga mehanizama kompenzacije ograničena. 9.3. Uticaj potrebe za hranom na konzumente Povoljan uticaj hrane na pojedinačne jedinke je očigledan - uvećanje količine pojedene hrane, uopšteno govoreći, dovodi do povećanja brzine rasta, razvića i razmnožavanja i, eventualno, do smanjenja smrtnosti. Pri pojavi intraspecijske kompeticije meñu konzumentima, dešava se slijedeće: velika gustina populacije, sa kojom je povezana niska dostupnost hrane, dovodi do smanjenja brzine rasta, visoke smrtnosti itd. Na taj način, mnogi efekti migracije (o kojima smo govorili), odražavaju reakciju na raspodjelu dostupne hrane meñu pojedinačnim konzumentima.

Svim živim bićima je, u prvom redu, neophodna odreñena količina hrane za održavanje životnih procesa, i, ako ta količina hrane nije dostupna, jedinka ne može da raste i reprodukuje se.

Slika 30. Sa uvećanjem količine hrane (listovi) koja je dostupna populaciji gusenice insekta, količina pojedene hrane raste i dostiže konstantni nivo (iz: Crawley, 1983; modifikovano).

93

U vezi sa tim, moglo bi se očekivati da će se rañanje, brzina rasta i preživljavanje konzumenata povećavati do beskonačnosti sa uvećanjem dostupnosti hrane. Meñutim, konzumenti dostižu stanje zasićenja gdje količina potrebne hrane dostiže konstantni nivo ili plato, pri čemu plato ne zavisi od količine dostupne hrane u staništu (Slika 30). Može se izvesti zaključak da je količina hrane koju je odreñena populacija konzumenta u stanju da pojede ograničena, tako da je ograničen i negativni uticaj te populacije na populaciju plena, a time i brojnost populacije konzumenta ne može rasti beskonačno.

Situacija kada se sve populacije konzumenta potpuno «zasite» hranom, nastaje, na primjer, za vrijeme godina sa hiperprodukcijom sjemena: veliki dio drveća jedne vrste u nekoj geografskoj oblasti istovremeno obrazuje veliku količinu sjemena; ostalo vrijeme produkcija sjemena nije velika. Ovo se se posebno često dešava kod onih vrsta drveća, gde je rast populacije ugrožen zbog od intenzivnog konzumiranja sjemena od strane predatora (Silwertown, 1980). U godinama sa hiperprodukcijom sjemena, konzumiranje sjemena ne dovodi do ugrožavanja rasta populacije te vrste drveta, zato što sve jedinke vrsta koje se hrane sjemenjem dostižu plato konzumiranja hrane. Njihova brojnost se ne može uvećati tako brzo, da bi iskoristile svo dostupno sjemenje, te tako populacija drveta može da se uveća. Meñutim, sledeće godine, kada se i brojnost populacije konzumenata poveća, oni se srijeću sa problemom nedostatka hrane.

Još jedan važan uslov vezan je za pojavu da količina plena tj. potrebne hrane, može imati manji značaj nego njegov kvalitet. Uticaj kvaliteta hrane, koji ima kako svoju korisnu (koncentracija hranljivih materija), tako i štetnu (koncentracija toksina) stranu, može biti ocijenjen samo na osnovu uticaja pojedene hrane na konzumente; u prvom redu to se odnosi na herbivore. Životinje, posebno ako je riječ o herbivorima, mogu, na prvi pogled, da se nalaze u sredini bogatoj hranom, ali da u isto vrijeme trpe njene štetne efekte. Primjer za to je rad Sinclair (1975) koji je izučavao uticaj kvaliteta (sadržaj proteina) trave na preživljavanje gnu-antilopa u ravnici Serengeti (Tanzanija). Bez obzira što gnu biraju travu, tj. njene djelove najbogatije proteinima, u sušnom dijelu godine oni jedu i hranu, čiji je sadržaj proteina ispod nivoa koji je neophodan za održavanje njihovih životnih procesa (5-6% sirovih proteina). Sudeći po iskorišćenim zalihama masti kod uginulih mužjaka, nedostatak kvalitetne hrane predstavlja važan uzrok njihove smrtnosti. Osim toga, veoma značajno je i da se, na kraju bremenitosti i u periodu laktacije (kod gnu-antilopa, decembar-maj), potrebe za proteinima kod ženke uvećavaju tri do četiri puta iznad uobičajenih. Iz navedenog primjera može se zaključiti da nedostatak visoko kvalitetne hrane (a ne prosto nedostatak hrane) može imati veoma veliki uticaj na rast, preživljavanje i fekunditet konzumenata.

94

9.4. Širina spektra ishrane predatora i sastav hrane Meñu konzumentima možemo izdvojiti tri kategorije: monofage (vrste koje se hrane jednom vrstom žrtve), oligofage (koji se hrane malim brojem vrsta žrtava) i polifage (koji se hrane većim brojem vrsta žrtava). Konzumenti se često dijele i na specijaliste (u širem smislu to su monofagi i oligofagi) i generaliste (polifagi). Primjeri vrsta koje predstavljaju monofage, oligofage i polifage mogu se naći meñu herbivorima, parazitoidima i predatorima u užem smislu reči (karnivorama). Indijska jajojeda zmija (Elachistodon westermanni) posjeduje specijalizovane adaptacije skeleta u regionu jednjaka koje joj omogućavaju ishranu isključivo jajima. Aardvark, Orycteropus afer posjeduje niz adaptacija koje mu omogućavaju da se skoro isključivo hrani mravima i termitima. Ipak, kod većine karnivora spektar ishrane je relativno širok. Velika panda (Ailuropoda melanoleuca) se hrani isključivo bambusovim mladicama. Parazitoidi su, po pravilu, specijalizirani i često su monofagi, dok su herbivori relativno dobro zastupljeni u sve tri kategorije. 9.4.1. Preferencija odreñenog tipa hrane I kod monofaga i polifaga u odreñenom stepenu je prisutno davanje prednosti (preferencija) odreñenoj hrani. Da bi se procjenila preferencija ishrane u prirodnim uslovima, neophodno je ne samo proučiti sastav hrane jedinke (obično se zbog toga analizira sadržaj želuca), već takoñer treba ocijeniti i prisustvo raznih tipova hrane. Kao dobar primjer može da posluži rezultat neplaniranog eksperimenta, kada su jeleni gajeni u sañenoj šumi koja se sastojala od četiri vrste drveća: sitnoigličasti i vejmutov bor, Džekov bor i kanadska jela. Broj drveća svake vrste bio je jednak i bili su slučajno rasporeñeni. Kako se vidi iz Tabele 10, jelen, imajući slobodan pristup svim nabrojanim vrstama drveća, bezuslovno i konstantno je davao prednost Džekovom boru kao objektu ishrane. Vejmutov bor je konzumirao u manjem broju slučajeva, sasvim malo je konzumirao smolasti bor i potpuno je izbjegavao kanadsku jelu (Horton, 1964). Tabela 10. Preferencija odreñenog tipa hrane: procenat različitih drveća pojedenih od strane jelena (iz Horton, 1964).

Vejmutov bor Sitnoigličasti bor

Džekov bor Kanadska jela

Zima 1956-57 Zima 1958-59 Zima 1960-61

31 9

17

19 1 0

84 48 70

0 0 0

95

9.4.1.1. Rangirana i balansirana preferencija hrane Rangirana preferencija hrane obično je najizraženija kod predatora u užem smislu riječi. U tom slučaju, predator aktivno bira žrtvu koja je najpogodnija kao hrana. Pri tome je preferencija od strane predatora postojana pri svim proporcijama bogatstva vrsta plena. Mnoge vrste predatora koje mogu konzumirati dvije grupe plena, od kojih jedne poseduju efikasne zaštitne mehanizme, a druge ih nemaju, daće uvijek prednost plenu bez zaštitnih mehanizama.

Kod mnogih vrsta životinja, u prvom redu herbivora i omnivora, jednostavno rangiranje nije prisutno, zbog toga što nijedna od dostupnih vrsta plena ne odgovara u potpunosti njihovim potrebama. Naime, te potrebe mogu biti zadovoljene samo putem iskorišćavanja velike količine hranljivih materija ili putem iskorišćavanja raznolike hrane, u odnosu koji odgovara potrebama konzumenta. Generalno, mnoge životinje se ponašaju na oba načina. One obično biraju hranu visokog kvaliteta, ali, takoñer, biraju različit plen za zadovoljenje specifičnih hranljivih potreba. Naprimjer, ovce, koze ili krave daju prednost visokokvalitetnoj biljnoj hrani. One konzumiraju lišće, dajući mu prednost u odnosu na stabla, a zelenim djelovima biljaka daju prednost u odnosu na stare i uvele. Dio hrane koji životinja iskorišćava obično je kvalitetniji (npr. veći sadržaj proteina, azota, fosfora, ugljenih hidrata, energije itd), u poreñenju sa drugom dostupnom hranom. Često se sreće balansirana preferencija hrane. Tako, na primjer, mekušac Acmea scutum, izmeñu različitih vrsta plena bira dvije vrste epifitskih algi. Nezavisno od toga u kakvim se proporcijama nalaze te dvije vrste u odnosu na drugi potencijalni plen, hrana ovog mekušca se sastoji od 60% algi prve vrste i 40% algi druge vrste (Kitting, 1980). 9.4.1.2. Promena preferencije Preferencija, koja se javlja kod mnogih konzumenata, odlikuje se postojanošću, tj. održava se nezavisno od relativne dostupnosti alternativnih tipova hrane. Mnoge životinje «promjene» preferenciju tako što odreñeni plen konzumiraju neproporcionalno češće kada je on mnogobrojan, odnosno neproporcionalno rjeñe, kada je rijedak. Naime, postoji veliki broj vrsta na čijem se «jelovniku» nalaze dvije ili više vrsta plena. Ako jedna vrsta plena u odreñenom vremenskom trenutku postane brojnija, one mogu da promjene svoju preferenciju i da počnu neproporcionalno da iskorišćavaju veću količinu mnogobrojnijeg plena. Postoji niz situacija u kojima se dešava promjena preferencije. Prije svega, ona je prisutna u slučajevima kada se razni tipovi plena nalaze u različitim mikrostaništima i konzumenti biraju pogodnija mikrostaništa. Na primjer, Poecilia reticulata (gupi - vrsta ribe) na

96

čijem se jelovniku nalaze voćne muhe i crvi (Murdosch i Oten, 1975), mijenja svoju preferenciju i iskorišćava neproporcionalno veću količinu mnogobrojnijeg plena. Ovo je praćeno promjenom mikrostaništa: voćne muhe plivaju po površini vode, dok se crvi nalaze na dnu.

Brze evolucione promjene Da evolucione promjene ne moraju da se dešavaju isključivo postepeno, tokom dugog vremenskog perioda, pokazuje primer guštera sa mediteranskih ostrva u Hrvatskoj. Naime, nedavno je publikovan rad (Herrel i sar. 2008) u kome su pokazane izuzetno brze evolucione promene na nivou morfologije, anatomije, ponašanja i ishrane kod jedne vrste guštera (Podarcis sicula) koje su nastale nakon introdukcije jedinki u novo stanište.

Eksperiment je započeo pre više od 35 godina, kada je 10 jedinki (5 mužjaka i 5 ženki) vrste P. sicula premešteno sa izvornog ostrva (Pod Kopište), na novo ostrvo (Pod Mrčaru). Kada je započet eksperiment, na ostrvu Pod Mrčaru je živela druga vrsta guštera (P. melisellensis), ali je nakon 30 godina od unošenja vrste P. sicula, ova vrsta nestala sa ostrva.

Ono što su istraživači utvrdili kod jedinki novouspostavljene populacije vrste P. sicula, jeste da su se desile veoma velike promjene u morfologiji, za samo 30-ak godina. Naime, gušteri sa ostrva Pod Mrčaru sada imaju statistički značajno različite oblike glave (imaju duže, šire i više glave) u odnosu na one iz ishodišne populacije (sa ostrva Pod Kopište). Osim toga, ovi introdukovani gušteri imaju i daleko veću jačinu ugriza od onih sa originalnog ostrva. Pokazano je da su ove promene u vezi sa promjenom u načinu ishrane. Jedinke iz originalne populacije su uglavnom karnivorne – biljke (listovi, semenje) čine svega 4-7% njihove hrane. Sa druge strane, jedinke u ovom «novom staništu» se dominantno hrane biljnom hranom – biljke čine 34-61% njihove ishrane.

Ali ovo nije sve! Pokazalo se da je u vezi sa promenom režima ishrane, došlo do veoma velikih promena i u anatomiji ovih guštera u «novom» staništu. Kod ovih jedinki su se u crevnom traktu pojavili tzv. cekalni nabori. Ti nabori su dodatne diferencijacije unutrašnjeg zida zadnjeg creva u kojima se hrana duže zadržava čime je omogućeno da gušteri svare celulozu iz biljaka uz pomoć simbiontskih nematoda! Ova pojava je, kao što znate, izuzetno retka kod guštera (javlja se samo kod nekih iguana i agama).

Brzina ovih evolucionih promena je neobično velika – stepen je procjenjen i na čak preko 8 Darvina (jedinica koja mjeri brzinu evolucione promjene neke osobine na milion godina).

97

Da zaključimo – promjena staništa je kod jedne populacije guštera, dovela do velikih promjena morfoloških, anatomskih, etoloških i trofičkih osobina i to za izuzetno kratko vreme (kraće od 40 godina). Što je još bitnije, morfološke promene su adaptivne, s obzirom da su usklañene sa promjenama načina ishrane kod oba pola, a koje su uslovljene većom dostupnošću biljne hrane u odnosu na životinjsku na ovom ostrvu. Ove promjene svakako imaju genetičku osnovu (s obzirom da se javljaju i kod juvenilnih jedinki), ali dalje studije bi trebale da daju odgovor na ulogu fenotipske plastičnosti i/ili materinskog efekta u genezi ovakvih promena. 9.4.2. Širina spektra ishrane i evolucija Ne postoje predatori koji su sposobni da iskorišćavaju sve tipove plena. Iz toga slijedi, da predatori evoluiraju ka sužavanju spektra ishrane.

Najuži spektar ishrane, po pravilu, javlja se u slučajevima kada je životna aktivnost predatora tijesno povezana sa životnom aktivnošću njegove žrtve ili domaćina i kada je pojedinačni predator usmeren na pojedinačni plen. Parazitoidi i parazitski fitofagi često se specijaliziraju za jednog ili mali broj vrsta domaćina, zato što njihov opstanak zavisi od domaćina (posebno kod parazita). Način života i životni ciklus parazita, koji je dobro prilagoñen na specifičnog domaćina, ne omogućava istovremenu dobru prilagoñenost životu i na drugim vrstama domaćina (specijalizacija putem pojave specifičnih adaptacija ima svoju «cijenu»). Prema tome, kada bilo koja vrsta plena postane mnogobrojna, dostupna i predvidiva, selekcija će uticati na sve veću specijalizaciju njenog predatora, što vodi monofagiji. Takva specijalizacija povećava efikasnost ishrane vrsta specijalista i u krajnjoj liniji često im dozvoljava da izbjegnu interspecijsku kompeticiju.

Polifagija takoñer ima odreñene prednosti. Konzument može imati balansirani spektar ishrane, kojom su obuhvaćeni različiti tipovi hrane. Osim toga, on može da održava taj balans, mijenjajući preferenciju u zavisnosti od sredinskih uslova. Takav spektar ishrane omogućava izbjegavanje velike količine toksina, koji se mogu naći u nekoj od potencijalnih žrtava. Prema tome, polifagna vrsta lako nalazi hranu, gubici tokom potrage za hranom obično nijesu veliki i jedinke rijetko gladuju kada doñe do pada brojnosti jedne od vrsta plena.

Uopšteno govoreći, evolucija može da vodi proširivanju ili sužavanju spektra ishrane. U slučajevima kada plen razvija specifične adaptacije kao odbranu, a to rezultira razvojem specijalizovanih morfoloških ili fizioloških adaptacija predatora, spektar ishrane predatora postaje krajnje ograničen zbog specijalizacije. Ali, kada se konzumenti hrane takvim vrstama plena koje često mogu biti nedostupne ili je njihova količina nepredvidiva, spektar ishrane često postaje širi.

98

9.4.3. Širina spektra ishrane sa aspekta optimalne potrage za hranom

Teorija «optimalne potrage za hranom» pretpostavlja da, za svaki fenotip u odreñenom sklopu sredinskih uslova, postoji optimalna strategija potrage za hranom. Ova teorija daje takve prognoze ako su sledeće pretpostavke tačne:

o Tip ponašanja potrage za hranom, koje u sadašnjem trenutku pokazuje odreñena vrsta, je onaj koji je bio favorizovan prirodnom selekcijom u prošlosti ali, takoñe, utiče na njenu sadašnju adaptivnu vrijednost.

o Visoka adaptivna vrijednost dostiže se zahvaljujući neto brzini dobijanja energije (razlika izmeñu količine unete energije i energetske potrošnje pri dobavljanju hrane - trčanje, ubijanje, žvakanje itd).

o Data vrsta se nalazi u sredini koja odgovara njenom obrascu ponašanja potrage za hranom; to su ili prirodni uslovi, veoma bliski onima u kojima je evoluirala ili eksperimentalna sredina, slična po osnovnim karakteristikama prirodnim sredinskim uslovima.

Ove uslove nije uvek lako zadovoljiti. Kao prvo, na adaptivnu vrijednost jedinke mogu, u većem stepenu nego optimalna potraga za hranom, uticati i drugi obrasci ponašanja. Na primjer, za životinje može biti mnogo važnije da izbjegnu susret sa predatorima, tako da se one hrane na onom mjestu i u onom vremenu, gdje i kada je vjerovatnoća napada predatora manja; posljedica toga je da oni manje efikasno dolaze do hrane, nego što bi to stvarno mogle. Kao drugo, i to je posebno važno, kod mnogih konzumenata (posebno herbivora i omnivora) efikasno dobijanje energije ne mora biti toliko značajno, kao dobijanje nekih drugih sastojaka hrane (na primjer azota); u takvim slučajevima značaj teorije optimalne potrage za hranom je ograničen.

Važno je istaći da, za dobijanje hrane, svaki predator mora potrošiti vrijeme i energiju, u početku na traženje svoje žrtve, a zatim na njenu obradu (hvatanje, savladavanje i jedenje). Potraga je ograničena i do odreñenog stepena usredsreñena na odreñene tipove žrtve. Takoñe, za vrijeme potrage, predator može da se sretne sa veoma različitim tipovima plena. Ovo znači da širina spektra ishrane zavisi od reakcije predatora pri susretu sa plenom. Generalisti napadaju veliki broj potencijalnih žrtvi koje sreću (i zatim mogu i da ih uhvate i pojedu). Sa druge strane, specijalisti moraju da tragaju sve dok ne sretnu plen odreñenog tipa. Za svakog konzumenta problem se sastoji u slijedećem: ako je on specijalista, konzumiraće samo plen za koji je specijalizovan, ali, pri tome, može potrošiti mnogo vremena i energije. Ako je predator generalista, on će potrošiti relativno malo vremena na potragu, ali

99

će konzumirati kako korisne (sa hranljivog aspekta), tako i manje korisne žrtve. Predator koji se optimalno hrani mora da napravi odreñeni kompromis, tj. da uravnoteži sve faktore, kako bi maksimizirao ukupnu brzinu dobijanja energije.

Prema modelu optimalne potrage za hranom (Charnow, 1976) predatori, kod kojih je vrijeme obrade plena (kod predatora u užem smislu riječi ono obuhvata hvatanje, savladavanje i konzumiranje) kraće nego vrijeme potrage moraju biti generalisti, zbog toga što oni mogu za kraće vrijeme pojesti već pronañen plen i početi traganje za drugim plenom. Kao potvrda ove pretpostavke može da posluži široki spektar ishrane insektivornih ptica. Traganje za plenom (insekti) uvijek oduzima vrijeme, ali se obrada mekih i sporih insekata odvija veoma brzo i skoro uvijek uspješno. Sa druge strane, prema ovom modelu, predatori kod kojih je vrijeme obrade relativno veliko u poreñenju sa vremenom potrage moraju biti specijalisti. Lavovi se, na primjer, manje ili više stalno drže na malom odstojanju od svojih potencijalnih žrtvi, tako da je vrijeme potrage u tom slučaju beznačajno; meñutim, vrijeme obrade i posebno vrijeme gonjenja mogu biti veliki i značajno trošiti energiju. Zbog toga se lavovi uglavnom specijalizuju za onaj plen koji je lakše progoniti: mlade, stare ili bolesne jedinke. 9.5. Ponašanje životinja u potrazi za hranom Treba istaći da strategija potrage za hranom ne predstavlja uvijek strategiju koja maksimizira efikasnost ishrane. Ta strategija često može biti izmijenjena pod uticajem drugih potreba koje jedinke imaju. Najčešće, na ponašanje životinja u potrazi za hranom utiče neophodnost izbjegavanja predatora (Vidi Box).

Strategija potrage za hranom predstavlja samo mali dio ponašanja jedinke. Ta strategija, u velikoj mjeri, zavisi od selekcionog pritiska, koji vodi maksimizaciji efikasnosti ishrane, ali na nju mogu da utiču i drugi faktori.

9.6. Funkcionalni odgovori Veza izmeñu brzine iskorišćavanja hrane od strane pojedinačnog konzumenta i njene gustine poznata je pod nazivom funkcionalni odgovor. Holling (1959) je izdvojio tri «tipa» funkcionalnih odgovora. 9.6.1. Funkcionalni odgovor tipa 1 Izgled krive koja prikazuje funkcionalni odgovor tipa 1 dat je na Slici 31. Uočava se da, sa uvećanjem gustine plena, brzina iskorišćavanja linearno raste, dostiže maksimalnu vrijednost i, nezavisno od uvećanja gustine plena,

100

ostaje na maksimalnom nivou. Ova kriva u svom potpunom obliku, sa linearnim rastom i horizontalnim djelovima kao što je to dato na Slici 31, javlja se relativno rijetko: Postoje, meñutim, primjeri, posebno kod herbivora, kod kojih, u odreñenom opsegu gustine hrane, brzina iskorišćavanja linearno raste; u tim primjerima nema znakova usporavanja tokom rasta iskorišćavanja, što je karakteristično za funkcionalni odgovor tipa 2.

Slika 31. Funkcionalni odgovor tipa 1, kod vrste Daphnia magna koja kao hranu iskorišćava kvaščeve ćelije iz vode (iz: Rigler, 1961; modifikovano). Funkcionalni odgovor tipa 1, u ovom slučaju, posledica je ograničenja njihovog filtracionog aparata. Naime, pri koncentraciji ćelija većoj od 105 u 1 ml, dafnije nijesu u stanju da obrade sve profiltrirane čestice i zbog toga, nezavisno od koncentracije hrane, iskorišćavaju je postojanom brzinom. 9.6.2. Funkcionalni odgovor tipa 2 Funkcionalni odgovor tipa 2 javlja se češće od drugih. Kod ovoga tipa odgovora, brzina iskorišćavanja hrane raste sa uvećanjem gustine plena, ali se taj rast postepeno usporava, sve dok kriva ne dostigne konstantni nivo (plato) na kome se brzina iskorišćavanja održava nezavisno od gustine plena. Holling (1959) je predložio sledeće objašnjenje za funkcionalni odgovor tipa 2: na obradu svakog plena konzument mora potrošiti odreñeno vrijeme. Sa stepenom povećanja gustine plena on ih nalazi sve lakše. Meñutim, obrada svakog plena oduzima dosta vremena, tako da ukupno vrijeme potrošeno na obradu plena predstavlja sve veći dio vremena konzumenta. To se produžava sve dotle dok, pri visokim gustinama plena, konzument ne počne da troši sve svoje vrijeme na hranjenje. Slijedi da brzina ishrane postepeno dostiže maksimum koji je odreñen maksimalnim brojem perioda obrada žrtvi koje predator može da ostvari.

Važno je istaći da aktivno vrijeme obrade obuhvata, takoñe, vrijeme koje je potrošeno na aktivnost povezanu sa ishranom, ali ne i na neposredne manipulacije plenom. Na primjer, na larve Plecoptera utiče faktor poznat kao «ograničeni obim želuca»; posledica toga jeste da je maksimalna brzina iskorišćavanja plena odreñena pražnjenjem želuca i brzinom kojom on oslobaña mjesto za nove porcije hrane. To je, meñutim, moguće predstaviti i

101

kao brzinu kojom želudac «obrañuje hranu» i vrijeme obrade, na taj način, odreñeno je radom želuca. «Vrijeme obrade» obuhvata sve slične pojave.

Slika 32. Funkcionalni odgovor tipa 2, kod nimfe vodenog cvijeta koja se hrani dafnijama (iz: Thompson, 1975; modifikovano). 9.6.3. Funkcionalni odgovor tipa 3 Odgovor tipa 3 može se opisati krivom S oblika ili sigmoidnom krivom (Slika 33). Naime, pri visokoj gustini plena, ovaj tip odgovora sličan je funkcionalnom odgovoru tipa 2. U oba slučaja objašnjenje je isto. Meñutim, pri niskoj gustini plena, na krivoj funkcionalnog odgovora tipa 3, postoji dio ubrzanog rasta, na kome uvećanje gustine plena vodi ka mnogo bržem povećanju brzine njenog iskorišćavanja, nego što je to linearno povećanje. U mnogo opštijem slučaju, funkcionalni odgovor tipa 3 pojaviće se svaki put kada uvećanje gustine plena kod konzumenata dovodi do porasta efikasnosti potrage za hranom ili do sniženja vremena obrade hrane. Funkcionalni odgovor tipa 3 široko je rasprostranjen kako kod kičmenjaka, tako i kod beskičmenjaka.

Slika 33. Funkcionalni odgovor tipa 3, kod ihneumonide (Venturia canescens) koja napada larve domaćina (Cadra sp.) (iz: Takahashi, 1968; modifikovano).

102

Strategija potrage za hranom i izbjegavanje predatora Vodena stjenica Notonecta hoffmani u svom razviću prolazi kroz 5 nimfalnih uzrasnih stadijuma (uzrast I je najmlañi i najmanji; V je najstariji). Sih (1982) je u laboratorijskim uslovima utvrdio da jedinke prva tri uzrasta mogu biti pojedene od strane adultnih jedinki iste vrste. Nimfe raznih uzrasta, svrstane po stepenu rizika, mogu biti pojedene po slijedećem redosledu: I>II>III>IV=V nema rizika. Taj rizik mijenja ponašanje nimfe, tako što ona teži (kako u labaratorijskim, tako i u prirodnim uslovima) da izbjegava one djelove vodenih staništa (središnji djelovi), gdje je prisutna najveća koncentracija odraslih jedinki. I stvarno, nimfe raznih uzrasta, svrstane po relativnom stepenu izbjegavanja, rasporeñene su na sledeći način: I>II>III>IV=V nema izbjegavanja. U djelovima staništa gdje je prisutna najveća koncentracija adultnih jedinki, prisutna je i najveća koncentracija plena za nimfe. Zbog toga je, kod nimfi uzrasta I i II, brzina iskorišćavanja hrane u prisustvu adultnih jedinki snižena, što se objašnjava njihovim ponašanjem, povezanim sa izbjegavanjem predatora. Izuzetak prestavljaju nimfe V uzrasta. Drugim riječima, kod mladih nimfi javlja se mnogo niža brzina iskorišćavanja hrane u poreñenju sa maksimalnom. Meñutim, istovremeno je povišeno preživljavanje, što je u vezi sa izbjegavanjem predatora (adultne jedinke). 9.7. Uticaj gustine populacija konzumenata: uzajamna interferencija Ne postoje konzumenti koji žive izolovano: svi oni trpe uticaj drugih konzumenata. Uzmimo na primjer, kompeticiju: mnogi konzumenti srijeću se sa eksploatacionom kompeticijom za ograničeni resurs (hrana). Kada je gustina onih kojima treba hrana visoka, a količina hrane mala, u takvom slučaju, sa stepenom uvećanja broja konzumenata, dolazi do smanjenja brzine iskorišćavanja hrane od strane svake jedinke. Meñutim, ako zalihe hrane nijesu ograničene, brzina njenog iskorišćavanja po jedinki, pri uvećanju gustine konzumenta, može da se sniži na račun njihovog meñusobnog dejstva, koje ima zajednički naziv - uzajamna interferencija. Kolibri, na primjer, aktivno i agresivno štite obilne izvore polena; ženke vrste Rhyssa persuasoria napadaju i, ako je neophodno, aktivno tjeraju druge ženke sa svoje teritorije (Spradbery, 1970).

Uzajamna interferencija može se pojaviti i u slučajevima kada uvećanje populacije konzumenata vodi ka povećanju brzine emigracije ili kada konzumenti otimaju ulovljenu hranu jedni drugima. U svim tim slučajevima, krajnji efekat je isti: u prisustvu drugih konzumenata, prosečna

103

brzina iskorišćavanja hrane od strane svake jedinke se smanjuje i, sa uvećanjem gustine populacije, taj efekat raste. Ponekad treba imati na umu da se brzina iskorišćavanja hrane u odnosu na jednu jedinku ne snižava pri svakom uvećanju gustine populacije konzumenata. Povećanje brzine iskorišćavanja hrane može biti povezano sa uticajem jednog konzumenta na ponašanje drugog (socijalno ponašanje). Na primjer, kod životinja koje žive u stadima ili krdima, uvećanje gustine jedinki može dovesti do smanjenja vremena koje svaka jedinka izgubi izbjegavajući predatore, te joj ostaje više vremena za ishranu.

Socijalna ishrana Socijalna ishrana je evoluirala u mnogim grupama životinja: ona omogućava lov ili sakupljanje hrane koja nije kontinuirano rasporeñena (npr. jato ptica) ili hrane koja je relativno krupna u odnosu na veličinu pojedinačnih pripadnika te grupe (npr. čopor vukova). Ponašanje upotrebe alatki je takoñe evoluiralo nekoliko puta unutar nesrodnih grupa i ono omogućava iskorišćavanje inače nedostupnih resursa (dugo vremena, upotreba alatki bila je definicija za prepoznavanje ljudskog bića - ali sada znamo da mnoge životinjske vrste takoñe koriste alatke, a neke ih i prave). Neke od vrsta koje koriste alatke su: ● mravlji lavovi (iskopavanje rupa u pijesku) ● egipatski lešinar (upotreba kamena za razbijanje jajeta noja) ● šimpanza (lov termita pomoću stabljike trave). Novokaledonijske vrane (Corvus moneduloides) su najspecifičnija od vrsta ptica koje koriste alatke (Kenward i sar., 2005). Regionalna varijabilnost oblika njihovih alatki može predstavljati rezultat kumulativne kulturne evolucije - fenomen koji bi mogao da bude oznaka ljudske kulture. Mladunci novokaledonijske vrane odgajani u zatočeništvu spontano izrañuju i koriste alatke, a da, pri tome, nisu bile u kontaktu sa odraslim jedinkama svoje vrste niti su trenirane od strane ljudi.

Opšte je pravilo da se smanjenje brzine iskorišćavanja hrane javlja pri povećanju gustine populacije konzumenata. To smanjenje vjerovatno negativno utiče i na fekunditet, rast i smrtnost jedinki. U populacijama konzumenta postoji kontrolni mehanizam koji zavisi od gustine i, shodno tome, uzajamna inteferencija stabilizuje dinamiku brojnosti populacije predatora i dinamiku meñusobnih dejstava populacija predatora i plena.

104

9.8. Konzumenti i «hranidbene tačke» «Hranidbene tačke» mogu biti prirodni diskretni fizički objekti. Na primjer, za ptice koje se hrane plodovima to može predstavljati grm samo jedne vrste biljaka, ali «tačkom» možemo označiti i proizvoljno izabrani dio u životnoj sredini koja je, na prvi pogled, homogena - ptica, koja se hrani na jednoj livadi ili na obali, može doživljavati različite djelove površine od 10m2 kao hranidbene tačke sa različitom gustinom plena. U svakom slučaju, tačku treba odrediti za svakog konkretnog konzumenta (ako za vaš i jedan list predstavlja hranidbenu tačku, onda će za pticu koja se hrani insektima odgovarajuća tačka biti predstavljena, na primjer, drvetom).

Konzumenti biraju takva mjesta u kojima se nalazi za njih pogodna hrana. Ali i tu je hrana rasporeñena neravnomjerno i, po pravilu, životinje daju prednost odreñenim hranidbenim tačkama. U osnovi takvog davanja prednosti može biti kvalitet hrane (npr. zec u većem stepenu jede hranu u onim djelovima staništa gdje ona sadrži više azota - Moss i sar., 1981). Osim toga, izbor hranidbenih tačaka može biti povezan sa izbjegavanjem pritiska predatora ili parazitoida ili sa traženjem skloništa. 9.9. Grupni odgovor i posledice grupnog rasporeda na dinamiku brojnosti populacije Veliki je broj primjera odabiranja hranidbenih tačaka koje se meñusobno razlikuju po gustini hranidbenih objekata koji se nalaze u njima. Pojedinačni konzumenti provode veliki dio vremena u tačkama sa najvećom gustinom plena. Ta pojava je poznata kao grupni odgovor od strane konzumenta, zbog toga što je jedna od njenih posledica sklonost predatora da se koncentrišu u djelovima sa visokom gustinom plena. Efekat grupisanja sastoji se u tome da konzumenti daju prednost tačkama gdje je gustina hrane visoka i, zahvaljujući tome, i brzina iskorišćavanja hrane takoñe visoka. Prema tome, u tačkama gdje konzumenti provode veći deo vremena, «plen» ima najveću mogućnost da bude izložen napadu. Parazitoidi se srijeću u tačkama gdje je najveća koncentracija domaćina (tj. prisutan je efekat grupisanja). Kao posledica toga, domaćin koji se nalazi u tačkama sa niskom gustinom predatora ima manju verovatnoću da bude izložen napadu parazitoida te, na taj način, ovakve tačke mogu da predstavljaju djelimična skloništa populacijama plena. Drugim riječima, u slučaju grupnog rasporeda, barem dio populacije plena je manje izložen uticaju predatorstva, nego u slučaju kada predatori posjećuju hranidbene tačke po principu slučajnog izbora.

Na taj način, djelimična skloništa srijeću se (i nastaje djelimična zaštita) svaki put, kada je pogubni efekat predatora stalno i neravnomjerno

105

rasporeñen. Najčešće su relativno više zaštićene žrtve koje se nalaze u tačkama sa niskom gustinom hranidbenih resursa.

Postojanje djelimičnih skloništa pri meñusobnoj interakciji predator-plen vodi ka stabilizaciji dinamike brojnosti populacije. Pri visokoj gustini populacije predatora, jedan broj žrtvi ostaje nedirnut, što populaciju žrtve štiti od najjačeg uticaja predatora. To dovodi do toga da predator uvijek ima u svom okruženju populaciju žrtve, kojom se može hraniti.

Stabilizirajući efekat se može, takoñe, objasniti preko meñusobnog uticaja grupnog rasporeda na brzinu potrage za hranom. Kada je gustina populacije konzumenta mala, oni se koncentrišu na djelove staništa gde je visoka gustina populacije plena i, zahvaljujući tome, hrane se većom brzinom, nego pri slučajnom rasporedu. Meñutim, pri visokoj gustini populacije konzumenta, tačke sa visokom gustinom populacije plena se brzo troše. Konzumenti su, pri tome, nesposobni da održavaju visoku brzinu iskorišćavanja plena koju oni dostižu kada se nalaze u uslovima niske gustine. Sa stepenom uvećanja gustine populacije konzumenta brzina iskorišćavanja hrane opada; ovaj efekat (poznat pod nazivom pseudointeferencija) predstavlja faktor koji stabilizira dinamiku meñusobnih odnosa populacija predatora i plena.

Reakcija konzumenta na hranidbene tačke, često ima ne samo prostornu, već i vremensku dimenziju. Ovaj efekat je poznat kao «igra žmurke» i zasniva se na pojavi da se jedinke plena premještaju mnogo brže izmeñu hranidbenih tačaka, nego njihovi predatori. Meñutim, u bilo kom vremenskom trenutku prisutan je mozaik koji se sastoji od nenaseljenih hranidbenih tačaka, tačaka sa predatorima i plenom čija brojnost pada, kao i tačke sa rastućom brojnošću populacije plena u koje jedinke predatora još nijesu stigle. Taj mozaik omogućava održavanje stabilnih populacija predatora i plena. Slijedi da nehomogenost vodi ka stabilizaciji meñusobnog uticaja, omogućujući žrtvama «sklonište u vremenu». Postoji čitav niz primjera kako u laboratorijskim (Huffaker, 1958) tako i u prirodnim uslovima. Landenberger (1973) je izučavao morske zvijezde koje se hrane skupinama mekušaca u priobalnom dijelu Južne Kalifornije. Morske zvijezde se hrane svojim žrtvama do te mjere, dok žrtva ne iščezne. Meñutim, mekušci imaju planktonsku larvu koja stalno naseljava nove djelove staništa i omogućava pojavu novih skupina morskih mekušaca. Sa druge strane, morske zvijezde se raseljavaju znatno sporije. One se koncentrišu na većim skupinama plena (prisutan je efekat agregacije) i, sa odreñenim zakašnjenjem, napuštaju dijelove staništa gdje je hrana već iskorišćena. Tako postoji pojava da neke skupine mekušaca stalno iščezavaju, ali se obrazuju druge i postoje dok do njih ne dopre predator.

106

107

10. Detritofagi U izvesnom smislu, svi konzumenti opstaju na račun mrtve materije. Osnovna razlika, meñutim, izmeñu detritofaga i reducenata, sa jedne, i predatora i parazita sa druge strane, je u tome što ovi poslednji neposredno utiču na brzinu produkovanja svojih hranidbenih resursa. Za razliku od njih, detritofagi (životinje koje iskorišćavaju mrtvi materijal) i reducenti (bakterije i gljive) ne kontrolišu brzinu kojom se resursi obnavljaju ili ponovo postaju dostupni, odnosno, oni potpuno zavise od brzine kojom neki drugi faktor (starenje, bolest, borba) obrazuje resurs koji im omogućava životnu aktivnost. Pimm (1982) opisuje vezu koja postoji izmeñu reducenata ili detritofaga i njihove hrane kao vezu koja je kontrolisana donorom: donor (žrtva) kontroliše gustinu recipijenata (predatora), ali ne i obratno. Meñutim, i ovdje možemo uočiti indirektan uticaj. Na primjer, razlaganjem šumske stelje i oslobañanjem hranljivih materija, vrši se uticaj na produkciju biljaka u šumi, a to ima uticaj na brzinu kojom lišće obrazuje stelju. U samom tom procesu, posebno u procesu obnavljanja (regeneracije) hranljivih materija, reducenti i detritofagi imaju najznačajniju ulogu.

Uključivanje neorganskih biogenih elemenata u sastav organske materije naziva se fiksacija tih elemenata; takva fiksacija u prvom redu odigrava se tokom procesa rasta zelenih biljaka. Nasuprot tome, razlaganje podrazumijeva oslobañanje energije i mineralizaciju hemijskih materija, tj. pretvaranje materije iz organske u neorgansku formu. Razlaganjem nazivamo urušavanje mrtvog organskog materijala pomoću fizičkih faktora i bioloških agenasa. Ono dostiže vrhunac kad se složeni organski molekuli, bogati energijom, pod uticajem konzumenata (reducenti i detritofagi) razlažu i pretvaraju u ugljen dioksid, vodu i druga neorganska jedinjenja.

Resurse za reducente i detritofage ne predstavljaju samo tijela uginulih životinja i biljaka. U toku života, životinje i biljke neprekidno obrazuju neživi organski materijal, koji velikom broju organizama služi kao osnovni resurs za održavanje životnih aktivnosti. Sa stepenom svog razvića i rasta, mnogi organizmi odbacuju odumrle djelove svog tijela: zmije, površinski sloj kože, drugi kičmenjaci dlake, perje i rogove. Površinski odumrli sloj kože koji se peruta kod čovjeka služi kao resurs za grinje koje žive u kućama.

Obrazovanje stelje u šumi predstavlja najefikasniji od svih procesa obrazovanja resursa ishrane za reducente i detritofage; pri tome treba imati na umu da producenti ne uginjavaju. Na kraju, ekskrementi životinja, bez obzira da li potiču od detritofaga, fitofaga, parazita ili predatora u užem smislu riječi, predstavljaju resurs za reducente i detritofage.

108

Treba imati na umu da razlaganje mrtvog organskog materijala ne predstavlja samo prost zbir procesa životnih aktivnosti mikroorganizama i detritofaga. Ono je u značajnoj mjeri odreñeno meñusobnim dejstvom ove dvije grupe organizama. Aktivnost detritofaga u stelji, praćena je povećanjem intenziteta disanja mikroorganizama jer, usitnjavajući lišće u stelji, oni uvećavaju njihovu površinu (u odnosu na jedinicu obima) i, samim tim, povećavaju dostupnost supstrata za mikroorganizme. 10.1. Detritofazi i specijalizovane životinje koje se hrane mikroorganizmima (mikrobivori) Organizmi koje se hrane mikroorganizmima djeluju skupa sa detritofagima i ove dvije grupe teško je odvojiti jedni od drugih. Ti organizmi su malih dimenzija i specijalizuju se na ishranu mikroflorom; oni su sposobni da se hrane bakterijama i gljivama, ali ne i samim detritusom. Bakterije i gljive obrazuju kolonije koje se obično nalaze na površini nekih čestica.

U konzumente koji su specijalizovani na ishranu bakterijama spadaju slobodno živeće jednoćelijske životinje kao, na primjer, amebe (koje žive ne samo u zemlji nego i u vodi) i zemljišne nematode Pelodera (koje se hrane izmeñu čestica mrtve materije jedući bakterije sa njihove površine).

Neki organizmi specijalizovani na ishranu gljivama, imaju djelove usnog aparata (stileti) kojima izdvajaju hife gljiva. U nekim slučajevima, izmeñu životinja koje se hrane gljivama (tvrdokrilci, mravi, termiti) i samih gljiva, postoje čvrsti mutualistički odnosi.

Beskičmenjaci koji učestvuju u razlaganju mrtvog biljnog i životinjskog materijala pripadaju različitim taksonomskim grupama. U nadzemnim biotopima oni se, na osnovu veličine, djele u sledeće grupe: mikrofauna (koja obuhvata specijalizovane životinje koje se hrane mikroorganizmima), mezofauna (životinje sa širinom tjiela od 100µm do 2mm), makrofauna (životinje sa širinom tijela od 2mm do 20mm) i na kraju megafauna (životinje sa širinom tijela većom od 20mm). Tipični predstavnici ovih grupa dati su u Tabeli 11. Predstavnici makrofaune uglavnom su Tabela 11. Karakteristični predstavnici (dati na nivou grupa) u nadzemnim staništima. Mikroflora i mikrofauna Mezofauna Makro i megafauna

Bacteria Acari Isopoda Fungi Collembola Diplopoda

Protozoa Enchytraeidae Chilopoda Nematoda Tardigrada Megadrilli Rotifera Protura Gastropoda

109

Kišne gliste i zemljište Darwin (1888) je utvrdio da su kišne gliste, na livadama koje su se nalazile nedaleko od njegovog doma, za trideset godina formirale novi sloj zemlje debljine 18 cm, izbacujući svake godine na površinu oko 50 tona ekskremenata na 1 hektar. prilagoñeni za početno razlaganje biljnih ostataka. Zahvaljujući svojoj aktivnosti, oni mogu izazvati značajno prerasporeñivanje detritusa i na taj način značajno i učestvovati u formiranju struktura zemljišta.

Detritofagi naseljavaju sve tipove suvozemnih staništa. Oni su često predstavljeni veikim brojem vrsta i dostižu visoku brojnost. Tako je, na primjer, na kvadratnom metru zemljišta u šumama umjerene zone moguće naći oko hiljadu vrsta životinja. Pri tome, brojnost nematoda i jednoćelijskih životinja može da bude veća od 10 miliona, kolembola i zemljišnih grinja oko 100,000, a drugih beskičmenjaka oko 50,000 (Anderson, 1978). Relativne vrijednosti mikrofaune, mezofaune i makrofaune u suvozemnim staništima mijenjaju se idući od polova prema ekvatoru. Mikrofauna ima relativno veću ulogu u bogatim organskim zemljištima sjevernih šuma, tundri i u polarnim pustinjama. Veća količina organskog materijala u njima stabilizuje režim vlažnosti zemljišta i omogućava povoljne mikroklimatske uslove za jednoćelijske životinje, nematode i rotatorije koje naseljavaju intersticijalni vodeni sloj. Tih životinja je malo u sušnim, mineralizovanim zemljištima tropskih predjela. Kad je riječ o obogaćivanju zemljišta organskim materijama, zemljište u šumama umjerene zone zauzima središnji položaj izmeñu zemljišta u tropima i u polarnim oblastima; za njih je karakteristična najveća brojnost zemljišnih grinja (Oribatida), predstavnika familija Collembola i Enchytraeidae, odnosno grupa mezofaune.

Za razliku od suvozemnih ekosistema, u ekologiji slatkih voda za klasifikacije organizama koristi se njihova funkcionalna uloga, a ne veličina tijela. Primarni konzumenti u slatkovodnim biotopima se mogu podijeliti u sledeće kategorije: filtratori, strugači, razlagači i sakupljači.

Filtratori cijede suspendovane čestice iz vode (alge, bakterije, detritus). Većina Ciliophora, Rotifera, Phyllopoda, Copepoda, Bivalvia i larvi insekata spadaju u ovu kategoriju, koja je u stajaćim vodama predstavljena planktonskim i sesilnim filtratorima. Sa druge strane, u tekućim vodama se mnogo više srijeću predstavnici sesilnih filtratora (trihoptere iz rodova Hydropsyche i Brachycentrus, od Diptera većina vrsta Simulidae i neke Chironomida - Rheotanytarsus, školjke iz rodova Sphaerium, Unio i Margaritifera).

110

Usni djelovi strugača prilagoñeni su za struganje i iskorišćavanje organskog sloja koji se nalazi na kamenju, a sastoji se iz pričvršćenih algi i mrtve organske materije. U riječne strugače spadaju puž Ancylus fluviatilis koji pomoću zubića radule (Slika 34) struže alge sa stijena, veliki broj larvi insekata Ephemeroptera, Blephaceridae i kao i vodenih Coleoptera, posebno njihovih larvi (Psephenidae), kao i neke Trichoptera.

Detritofagi koji se hrane krupnim česticama organskog porijekla (krupnije od 2mm) nazivaju se razlagači; oni drobe krupne čestice na mnoštvo manjih fragmenata. U ovu kategoriju spadaju gamaridni račići (Gammarus sp.), izopodni račiči iz roda Asellus, kao i larve nekih insekata, posebno Trichoptera, Diptera i Plecoptera.

Sakupljači konzumiraju čestice organskog porijekla (tj., mješavinu detritusa biljnog porijekla, bakterija, algi i jednoćelijskih životinja, ali i ostalih organskih čestica) koje nalaze na dnu. U ovu kategoriju spadaju larve velikog broja Chironomidae, kao i brojne vrste Oligochaeta (npr. Tubifex tubifex).

Slika 34. Radula kod slatkovodnog puža Pseudobithynia irana Glöer i Pešić, 2006 (iz: Glöer i Pešić, 2006).

111

11. Simbionti

Simbioza predstavlja skup interakcija izmeñu vrsta, koje obuhvataju blisku fizičku vezu izmeñu učesnika i, često, postojanje koevolucije.

Simbiontske interakcije mogu biti eksploatativne ili kooperativne. Kooperativne interakcije vjerovatno su nastale od eksploatativnih interakcija, kada je korist postala veća od «cijene» u slučaju oba partnera u interakciji.

Postoje tri tipa simbiontskih interakcija: parazitizam, komensalizam i mutualizam.

o Mutualizam - oba «učesnika» interakcije povećavaju svoju adaptivnu vrijednost zbog uzajamnog djelovanja. Pretpostavlja se da je mutualizam nastao ili od parazitizma ili od komensalizma; (+/+).

o Komensalizam - komensali i domaćini žive u tijesnoj vezi, pri čemu komensali dobijaju korist (hranu ili skrovište, na primjer) bez snižavanja adaptivne vrijednosti svojeg domaćina; (+/0).

o Amensalizam - jedna od članica u interakciji smanjuje svojom aktivnošću adaptivnu vrijednost druge članice, pri čemu od toga nema nikakvu korist niti štetu; (0/-).

11.1. Mutualizam Mutualizam je interakcija izmeñu vrsta, koja svim učesnicima donosi korist, tj. u populacijama svake od tih vrsta (mutualista), jedinke rastu i/ili žive i/ili se razmnožavaju sa većim uspjehom u prisustvu jedinki druge vrste ili vrsta mutualista. Prednosti mogu biti razne. Na primjer, mogu da se sastoje u tome što, u krajnjoj mjeri, jedan od partnera iskorišćava drugog za dobijanje hranidbenih resursa, a drugi dobija zaštitu od neprijatelja i povoljne uslove za rast i razmnožavanje. U drugim slučajevima, vrste koje imaju korist od dobijanja hrane, čiste svog partnera od parazita, ili oprašuju ili rasprostiru sjemenje biljke partnera. Svaki partner u ovom odnosu, u osnovi, djeluje «egoistično» tj. povećava svoju adaptivnu vrijednost.

Svaki organizam na Zemlji je vjerovatno član bar jednog, a obično nekoliko mutualističkih odnosa u toku svog života (Janzen, 1985). U tropskim kišnim šumama, veći dio cvjetnica zavisi od mutualističkih oprašivača i prenosilaca sjemena. U pustinjama dominiraju leguminoze azotofiksatori, lišajevi dominiraju u tundrama, dok opstanak vrsta biljaka u sjevernim šumama i u travnatim zajednicama zavisi od mikorizalnih gljiva. U okeanima, korali imaju mnogo mutualista, pa i sami predstavljaju mutualističku simbiozu. Značajni dogañaji u istoriji Zemlje bili su povezani

112

sa mutualizmom, uključujući nastanak eukariotske ćelije, invaziju biljaka na kopno i radijaciju skrivenosjemenjača (Janzen, 1985; Herre i sar., 1999).

Mutualizam može biti fakultativan (svaki organizam povećava adaptivnu vrijednost zbog interakcije sa drugim organizmom, ali ne zavisi od njega), obligatan za jednog, ali fakultativan za drugog ili obligatan za oba partnera (oba partnera imaju višu adaptivnu vrijednost zbog uzajamne interakcije i ne mogu da opstanu jedan bez drugoga). Obligatni mutualizam neki autori nazivaju simbiozom u užem smislu riječi

11.2. Primjeri mutualizma Mravi i akacije. Mutualizam izmeñu mrava i akacija ogleda se u obostranoj koristi za oba partnera (Janzen, 1966). Akacije obezbjeñuju mravima hranu u obliku tzv. pojasnih tijela (beltian bodies - vidi Sliku 35). Sa druge strane, mravi obezbjeñuju akacijama organske materije i štite ih od herbivora i biljaka koje prave sjenku. Herbivori koji pokušavaju da se hrane akacijama na kojima se nalaze mravi, suočavaju se sa velikim brojem brzih, često veoma agresivnih branilaca. Prednosti za mrave su: 1) bodlje akacija obezbjeñuju siguran prostor za život; 2) lisni nektar obezbjeñuje potrebne ugljene hidrate 3) pojasna tijela su izvor ulja i proteina. Akacije koje su bez mrava trpe veći broj herbivornih insekata. Izdanci koji se razvijaju iz akacija koje su bile naseljene mravima su se izduživali sedam puta duže od onih koji su bili bez mrava. Izdanci sa mravima su preživljavali dva puta više od izdanaka bez mrava.

Postoji veliki broj primjera mutualističkih odnosa meñu morskim

organizmima, posebno u koralnim grebenima. Sesilne životinje često obrazuju simbiotske zajednice sa fotosintetskim, jednoćelijskim algama. Meñu njima su najspektakularnije i ekološki najvažnije asocijacije izmeñu

Slika 35. Mutualistički odnos izmeñu mrava i akacija. Strelicom su označena “Pojasna tijela” kod akacija.

113

korala koji grade podvodne grebene i dinoflagelata roda Symbiodinium. Dugo godina su ti simbionti smatrani za jednu vrstu, ali fiziološke i genetičke studije (Rowan, 1998) pokazale su prisustvo neočekivano velikog diverziteta vrsta. Ono što je prije smatrano jednom vrstom, sad je prepoznato kao grupa sa najmanje tri klade, koje se razlikuju na nivou familija ili reda. Osim toga, danas je poznato da je jedna vrsta korala, ili čak jedna pojedinačna kolonija, sposobna da bude domaćin za dvije ili više tipova simbionata (Rowan, 1998). Anemone koje žive na površini kraba. Ovaj tip mutualizma omogućava jednom partneru zaštitu (krabama), a drugom zauzimanje oblasti koju sam ne bi mogao da zauzme (anemonama). Ribe-čistači i njihovi «klijenti». Čistači (osim riba i neki drugi organizmi, kao jastozi, na primjer, spadaju u ovu grupu) se hrane ektoparazitima, bakterijama i odumrlim djelovima sa površine tijela «klijenata». Kod oba partnera je prisutno karakteristično ponašanje, koje im omogućava da prepoznaju jedni druge i koje je nastalo u toku njihove koevolucije. Ribe čistači dobijaju izvor hrane, dok se njihovi klijenti oslobañaju štetnih parazita. U eksperimentima u kojima su iz odreñenih djelova podvodnog grebena udaljene sve ribe-čistači, kod riba «klijenata» razvila su se kožna oboljenja i brojnost njihovih populacija se snizila. «Gajenje» gusenica leptira-plavaca od strane mrava. Klasični primjer mutualizma, koji obuhvata gajenje jedne vrste od strane druge je meñusobni odnos izmeñu leptira plavca iz roda Maculinea i crvenih mrava (Myrmica). Larve ovog leptira, nakon napuštanja biljke hraniteljke, a kada naiñu na mrava, kao odgovor na njegovo dodirivanje, ispuštaju iz medonosne žlijezde kapljice tečnosti, koje mrav pije. Posle složene razmjene meñusobnih signala, mrav prenosi gusenicu u svoju podzemnu koloniju, gdje ona provodi oko 11 mjeseci. Dio toga vremena ona provodi u zimskom snu ili u stanju lutke, ali, kada je aktivna, onda se hrani mladim larvama mrava. U junu, završivši larveno razviće, leptir napušta mravinjak. Mravi štite ove insekte od predatora i parazitoida, a gusenice leptira iz ove familije, koje većinom imaju medonosne žlijezde, «doje» mnoge vrste mrava, koje od njih dobijaju ugljene hidrate. Čovjek kao mutualist kulturnih biljaka i domaćih životinja. Pripitomljavanje domaćih životinja je tijesno povezano sa mutualizmom. Bez čovjeka, mnoštvo domaćih životinja bi brzo uginulo, a ljudi bi bez domaćih životinja morali veoma da promijene sastav svoje ishrane. Sličan primjer imamo i sa gajenjem kulturnih biljaka. Čovjek, meñutim, uzgaja i takve biljke kao što je duvan, kafa i opijumski mak, koje sadrže veoma jake alkaloide (kofein, nikotin itd.). Očigledno je da je, u ovom slučaju, ova interakcija korisna za biljke, ali je pitanje koliko je korisna čovjeku.

114

Mutualizam pri oprašivanju. Oprašivanje je proces prenošenja polena sa prašnika jednog cvijeta na tučak drugoga, ponekad na istoj biljci. Veliki broj vrsta cvjetnica, posebno jednogodišnjih, sposobne su za samoploñenje i nijesu im potrebni prenosioci polena. Druge vrste, meñutim, tijesno su povezane sa oprašivačima, jer im to omogućava unakrsno oprašivanje i unakrsno oploñenje. Evolucija specijalizovanih cvjetova i sposobnost privlačenja životinja tim cvjetovima izazvana je time, što intraspecijski autbriding i/ili izbjegavanje interspecijskog autbridinga povećavaju adaptivnu vrijednost jedinki. Oprašivači cvjetnica mogu biti i endotermne životinje (kolibri – Slika 36B, ljiljci, sitni glodari i torbari); meñutim, bez sumnje, osnovni oprašivači su insekti (Slika 36A).

Slika 36. Različite grupe životinja kao oprašivači biljaka: A. Bumbar; B. Kolibri.

U jednostavnim slučajevima oprašivanja insektima, polen je prisutan u izobilju i lako je dostupan za veoma različite posjetioce. Kod drugih biljaka, na različite načine specijalizirane strukture cvijeta štite polen od svih posjetilaca osim nekoliko vrsta insekata koji imaju odgovaruće grañene usne aparate. Ovakva specijalizacija cvjetova ograničava raznovrsnost insekata sposobnih da sakupljaju polen i, shodno tome, da imaju ulogu oprašivača. To dovodi do sledećih posledica: 1) oprašivač, po pravilu, posjećuje predstavnike jedne te iste vrste, što povećava vjerovatnoću intraspecijskog autbridinga; 2) na rilicama drugih insekta zadržava se manja količina polena date biljke; 3) tokom evolucije, kod insekata mogu da se razviju specifični obrasci ponašanja, koji im omogućavaju efikasnije sakupljanje hrane u poreñenju sa oprašivačima-generalistima. Kod većine biljaka, cvjetanje se odigrava u odreñenoj sezoni i to strogo ograničava stepen specijalizacije oprašivača. Životni ciklus oprašivača može potpuno da zavisi od prisustva odreñenih cvjetova kao izvora hrane. Dugo-živeći oprašivači, kao šišmiši i pčele sa dugo-živećim kolonijama, do odreñenog stepena vjerovatno predstavljaju generaliste koji, u toku sezone, iskorišćavaju cvjetove različitih vrsta ili, ako je polen nedostupan, prelaze i na druge tipove hrane.

115

Mikrobiocenoze digestivnog trakta. U mnogim mutualističkim interakcijama dešava se da je jedan od partnera - jednoćelijski eukariot ili prokariot, tijesno vezan sa životnom aktivnošću višećelijskog partnera. Jedan od najpoznatijih primjera ovakvih meñusobnih odnosa predstavljaju mikrobiocenoze digestivnog trakta (npr. mikrobiocenoze rumena želuca kod preživara kao što su jelen, krupna rogata stoka i antilopa). Kod većine životinja, ovaj sistem predstavlja pravi «mikrokosmos». Kod mnogih herbivora ova mikrobiocenoza ima osnovnu ulogu u varenju celuloze. U crijevnom traktu se reguliše pH substrata, kontroliše njegova areacija i miješanje. Tabela 12. Bakterijske vrste u rumenu, njihova uloga i proizvodi koje obrazuju (iz: Begon i sar., 2005, po Allison, 1984, i Stevens i Hume, 1998). Uloga: A amolitička; C celulitička; D dekstrinolitička; GU iskorišćavanje glicerola; HU iskorišćavanje vodonika; L lipolitička; LU iskorišćavanje laktata; M metanogenik; P pektinolitička; P proteolitčka; SS fermentator osnovnih rastvorljivih šećera; X ksilanolitička. Produkti: A acetati; B butirati; C ugljen dioksid; CP kaproati; E etanol; F formijati; H vodonik; L laktati; M metan; P propionati; S sukcinati; V valerati.

Vrsta Uloga Proizvodi Bacteroides succinogenes C,A F,A,S Ruminococcus albus C,X F,A,E,H,C R. flavefaciens C,X F,A,S,H Butyrivibrio fibrisolvens C,X,PR F,A,L,B,E,H,C Clostridium lochheadii C,PR F,A,B,E,H,C Streptococcus bovis A,SS,PR L,A,F B. amylophilus A,P,PR F,A,S B. ruminicola A,X,P,PR F,A,P,S Succinomonas amylolytica A,D A,S Selenomonas ruminantium A,SS,GU,LU,PR A,L,P,H,C Lahnospira multiparus P,PR,A F,A,E,L,H,C Succinivibrio dextrinosolvens P,D F,A,L,S Methanobrevibacter ruminantium M,HU M Methanosarcina barkeri M,HU M,C Spirochete sp. P,SS F,A,L,S,E Megasphaera elsdenii SS,LU A,P,B,V,CP,H,C Lactobacillus sp. SS L Anaerovibrio lipolytica L,GU A,P,S Eubacterium ruminantium SS F,A,B,C

116

117

12. Paraziti Paraziti i patogeni (agensi koji zazivaju bolesti) predstavljaju veoma važnu grupu organizama. Svake godine, milioni ljudi umiru od različitih infekcija, ili postaju invalidi. Ako tome dodamo bolesti domaćih životinja i kulturnih biljka, to je značaj parazita sa gledišta interesa čovječanstva nemjerljiv. Prilikom razmatranja parazitizma, parazitolozi obično podrazumijevaju postojanje tijesne veze izmeñu parazita i domaćina, kao i zavisnost parazita od domaćina pri regulaciji svoje životne sredine. Paraziti su sposobni da regulišu populaciju domaćina, ali postoji jasna razlika izmeñu uticaja mikroparazita i makroparazita (Anderson i May, 1991). 12.1. Mikroparaziti Mikroparaziti su organizmi malih dimenzija, kratkog generacijskog perioda, nemaju specijalizovane, infektivne stadijume, pri rasprostiranju koriste vektore (prenosioce), razmnožavaju se unutar domaćina i izazivaju snažan imunološki odgovor. Mikroparaziti mogu da izazovu masovnu smrtnost domaćina (detaljno kod Newton, 1998). Najpoznatiji mikroparaziti životinjskih vrsta su bakterije i virusi. Druga važna grupa mikroparazita, koja napada životinjske vrste su jednoćelijske životinje (npr. tripanozome, koje izazivaju bolest spavanja i vrste roda Plasmodium, izazivači malarije).

Mikroparazite možemo podijeliti na one koji se prenose direktno od jednog do drugog domaćina i one koji se prenose putem neke druge vrste - prenosioca (vektora).

Direktno prenošenje mikroparazita je veoma često, kao na primjer u slučaju veneričnih oboljenja (npr. Neiserria gonorhei). U mnogim slučajevima, parazit se odreñeno vrijeme nalazi u mirujućem stadijumu i ulazi u domaćina prilikom uzimanja hrane ili vode (npr. jednoćelijska životinja Entamoeba histolytica koja izaziva ameboidnu dizenteriju).

Za grupu mikroparazita koji se prenose vektorski mogu se navesti dvije ekonomski važne grupe zooparazita koji pripadaju jednoćelijskim životinjama. To su tripanozome (Trypanosoma sp. - Slika 37A) koje izazivaju bolest spavanja kod čovjeka i bivaju prenešene ce-ce muvama. Drugu grupu čine različite vrste roda Plasmodium, izazivači malarije, koje prenose komarci iz roda Anopheles.

118

12.2. Makroparaziti Makroparaziti imaju relativno složenije životne cikluse i njihove infekcije su često hronične, dovodeći do bolesti prije nego do (masovnog) uginuća (Hudson i Dobson, 1997). U mnogim slučajevima, parazit i domaćin koevoluiraju u takav tip interakcije gdje parazit ima veću adaptivnu vrijednost ako ne ubija svog domaćina.

Jedna od glavnih grupa makroparazita životinja su gliste (helminti), u koje spadaju pljosnati crvi (pantljičare i metilji), nemertine i nematode. Osim njih, životinje napadaju i vaši, buhe i grinje (uključujući i krpelje - Slika 37B). Kao i u slučaju mikroparazita, i ovdje možemo izdvojiti vrste koje se prenose direktno i one kojima je za to neophodan prenosilac ili prelazni domaćin (vrste sa složenijim životnim ciklusom).

Slika 37. A jednoćelijska životinja Trypanosoma sp. (mikroparazit); B krpelj Ixodes ricinus (makroparazit). 12.3. Prenošenje i disperzija Epidemiologija je disciplina koja se bavi izučavanjem razvića oboljenja u populaciji domaćina nekog parazita. Brojnost makroparazita unutar domaćina ili na njemu (npr. gliste u crijevu) obično je moguće ocijeniti približno, prosto prebrojivši ih (u krajnjoj mjeri, u onim slučajevima kada se paraziti ne razmnožavaju). Mikroparaziti su po pravilu manjih dimenzija, često velike brojnosti i sposobni da se brzo razmnožavaju direktno u tijelu domaćina. Podela parazita na mikro i makroparazite ima više metodološki, nego fundamentalni značaj.

Najvažniji stadijum u epidemiologiji svakog oboljenja je prenošenje parazita od jednog ka drugom domaćinu. Pojedinačni domaćini mogu se

119

posmatrati kao «ostrva» naseljena parazitima. Čovjeka, koji je zaražen plazmodijumom, možemo posmatrati kao ostrvo. Izazivač malarije može se prenositi sa jednog «ostrva» na drugo samo pomoću prenosioca - komarca.

Faktori koji odreñuju brzinu disperzije parazita meñu domaćinima zavise od tipa parazita.

U slučaju mikroparazita koji se direktno prenosi, zaraženost se dogaña pri fizičkom kontaktu jedinki domaćina. U slučaju kratkoživećih infektivnih stadijuma, trenutna brzina disperzije obično je direktno proporcionalna učestalosti kontakta zaraženih i nezaraženih domaćina. Slijedi, da će u gušćoj populaciji potencijalnog domaćina zaraženost uvijek biti veća, nego u reñoj. U vezi sa tim, brzina disperzije se često sezonski mijenja, što je povezano sa uticajem klimatskih faktora na učestalost susreta jedinki domaćina ili sa stabilnošću kratkoživećih infektivnih stadijuma. Sezonske promjene i uticaj na učestalost kontakata igraju važnu ulogu u epidemiologiji mnogih uobičajenih virusnih oboljenja čovjeka, na primjer gripa. Kada je zaraženost povezana sa dugoživećim infektivnim stadijumom izazivača, brzina disperzije parazita obično je direktno proporcionalna učestalosti kontakata izmeñu jedinki domaćina i infektivnih stadijuma (slijedi, da zavisi od gustine obe populacije).

Sa druge strane, ako se mikroparaziti prenose putem vektora, brzina njihovog prenošenja proporcionalna je «učestalosti napada prenosioca na domaćina», koja u prvom redu zavisi od opšte učestalosti «napada» i udjela osetljivih jedinki u populaciji domaćina. 12.4. Prostorni raspored parazita i zaraženih domaćina Prostorni raspored parazita u populacijama domaćina rijetko je slučajan – obično je po tipu grupnog rasporeda. Najrasprostranjeniji statistički pokazatelj prosečne gustine populacije mikroparazita je učestalost srijetanja oboljenja, tj. udio ili procenat jedinki u populaciji domaćina, koji je zaražen odreñenim parazitom.

Sa druge strane, obim zaraženosti često je direktno povezan sa brojem parazita u ili na tijelu domaćina, posebno u slučaju makroparazita. Parametar koji se koristi naziva se intenzitet zaraženosti tj. srednji intenzitet zaraženosti i označava srednji broj parazita po domaćinu u čitavoj populaciji (uključujući i nezaražene jedinke). 12.5. Domaćin kao stanište Osnovna razlika izmeñu parazita i vrsta koje to nisu ogleda se u tome što stanište prvih predstavljaju drugi živi organizmi. Takva «staništa» mogu da rastu (uvećanje broja ćelija i/ili veličine tijela), reaguju (aktivan odgovor na

120

prisustvo parazita izmjenom svojih svojstava, razvićem imunih procesa ili izolacijom parazita) i, iz generacije u generaciju, mijenjaju svoje karakteristike (svaki domaćin je potomak prethodno živećih domaćina).

Paraziti (kao i mutualisti) razlikuju se po tome koliko su tijesno povezani sa svojim «staništem», odnosno domaćinom. Sa jedne strane, postoje ektoparaziti, koji se nalaze na površini tijela domaćina. Kao primjeri mogu se navesti buve, vaši, grinje, kao i neke gljive. Ektoparaziti, kao i njihovi domaćini, u odreñenom stepenu su izloženi uticaju spoljašnje sredine; oni su slabo zaštićeni od dehidratacije, pesimalnih temperatura itd. Sa druge strane, endoparaziti žive u tijelu domaćina, kao, na primjer, gliste u digestivnom traktu drugih životinjskih vrsta. Mnogi paraziti mogu da prodru u tkiva i ćelije domaćina. To je slučaj posebno sa mikroparazitima kao što su malarični plazmodijum i piroplazme, koje žive u eritrocitima kičmenjaka.

Svaki pojedinačni organizam predstavlja nehomogenu sredinu. U slučaju parazita sisara, crijevo, mišići, mozak i oči predstavljaju različita sraništa. Različite vrste domaćina, posebno ako su srodne, razlikuju se po svojim karakteristikama (tipu ishrane, životnom ciklusu, reakciji na zaraženost itd.), koje mogu da odgovaraju odreñenim parazitima ili, sa druge strane, mogu činiti organizam potencijalnog domaćina nepogodnim za život odreñenih parazita. Posebno su ilustrativni primjeri parazita koji se specijalizuju na odreñena mjesta na tijelu svojih domaćina. Na primjer, kod gljiva u okviru roda Laboulbenia sp. postoji čitav niz vrsta koje se naseljavaju na tijelu Coleoptera, pri čemu one kod vrste tvrdokrilca Bembidion picipes, naseljavaju različite djelove tijela; mnoge vrste ovih gljiva mogu tačno da se odrede, ako znamo pol tvrdokrilca i dio njegovog tijela, na kojem su one nañene. 12.6. Interakcije domaćin - parazit Prisustvo parazita uvijek izaziva neku reakciju u organizmu domaćina. Ako te reakcije nema, onda parazita treba smatrati komensalom. Najočiglednija reakcija domaćina je njegovo uginuće ili odumiranje njegovih zaraženih djelova. Meñu parazitima izdvajamo dvije kategorije: one koji ubijaju domaćina i sposobni su da nasele njegova mrtva tkiva (nektrotrofni paraziti) i oni koju nijesu sposobni za to (biotrofni paraziti). Za nektrotrofe, poslije smrti domaćina resursi njegovog tijela mogu postati još dostupniji. Primer nekrotrofnog parazita je muva Lucilia cuprina. Ona polaže jaja u živog domaćina. U toku razvića larvi, one mogu dovesti do uginuća domaćina. Nakon smrti domaćina, ishrana njegovim ostacima predstavlja detritofagiju, a ne parazitizam. Za biotrofe, uginuće domaćina (ili njegovih zaraženih djelova) označava kraj aktivne faze životnog ciklusa, zato što mrtav

121

organizam ne može biti iskorišćen kao stanište. Većina parazitskih crva, vaši, buve i jednoćelijske životinje su biotrofi.

Ako je domaćin modularni organizam, nekrofagni parazit često uništava samo jedan njegov deo. Modularni organizmi rastu, obrazujući nove djelove u stepenu kako odumiru stariji. Nekrofagni paraziti mogu prosto da ubrzaju odumiranje pojedinačnih modula svojeg domaćina, ostavljajući vijabilnim druge dijelove. Većinu nekrofagnih parazita možemo smatrati pionirskim vrstama, to jest podtipom detritofaga koji su sposobni da ubiju domaćina (ili njegov deo) i tako prvi iskorišćavaju resurse njegovog mrtvog tijela, preduhitrivši druge detritofagne vrste.

Ponekad je ponašanje parazita takvo da oni praktično ne izazivaju odbrambenu reakciju domaćina. Primjer za to je parazitizam biljnih vaši. Ovi insekti hrane se tako što prodiru svojim stiletima do floema biljaka i usisavaju sok iz sitastih cjevčica koje pri tome aktivno funkcionišu.

Mnogi biotrofni paraziti izazivaju «programirane» promjene u razviću domaćina. Kao primjeri, mogu se navesti ose čije su larve mineri listova (Hymenoptera: Tenthredinoidea i Megalodontoidea) i koje obrazuju gale na višim biljkama. One polažu jaja u tkivo domaćina, koji na to odgovara pojačanim rastom. Gale su rezultat morfogenetske reakcije biljke, pri čemu se obrazuju strukture koje su potpuno različite od onih koje se normalno obrazuju na biljkama. Prisustvo i jednog jajeta dovoljno je da otpočne morfogeneza koja se može produžiti i u odsustvu razvijajuće larve. Nematode takoñe mogu izazvati nesrazmjerno povećanje broja ćelija biljke domaćina, koja obrazuje krtolice i druge «deformacije».

Slika 38. Lijevo: nematomorfa Gordius pesici. Foto: V. Pešić. Kod nekih vrsta domaćina, kao odgovor na delovanje parazita, ponašanje može da se promijeni, tako da se poveća vjerovatnoća njegovog ponovnog

122

inficiranja ili prenošenja parazita. Tako, na primjer, postoje podaci da Nematomorpha (u narodu poznate kao «konjske dlake koje ožive» - Slika 38) mijenjaju ponašanje domaćina tako da se povećava vjerovatnoća parazita da stignu do vodenog staništa gdje se odvija njihova reprodukcija. Njihovi domaćini koji žive u suvozemnim staništima (skakavci, bogomoljke ili tvrdokrilci) idu ka vodi i skaču u nju (Thomas i sar., 2002). Poslije samo jednog minuta od padanja domaćina u vodu, iz njihovog analnog otvora pojavljuju se mladi crvići koji ga napuštaju i aktivno plivaju, tražeći partnera za reprodukciju.

123

13. Gustina populacije Značajan dio ekologije odnosi se na pitanje, šta odreñuje broj organizama po jedinici površine? Zašto su neke vrste rijetke, a druge česte, zašto je kod jedne te iste vrste gustina populacije na nekim mjestima niska, a na drugim visoka? Kakvi faktori izazivaju variranja populacione gustine? Da bi se dobili odgovori na ova pitanja, potreban je čitav skup različitih informacija o fizičko-hemijskim uslovima staništa, dostupnosti resursa, variranju parametara životnog ciklusa jedinki te populacije i uticaju predatora, konkurenata i parazita na njih. Treba utvrditi i kako različiti faktori utiču na stope rañanja i umiranja, kao i na migracije jedinki.

Često su, pri analizi ovih problema, polazni podaci rezultati posmatranja. U najjednostavnijem slučaju, posmatrač prebrojava jedinke u populaciji. Detaljnija posmatranja obuhvataju prebrojavanje jedinki po uzrasnim klasama, polu, veličini tijela i stepenu dominantnosti.

Iako se često uzroci variranja gustine populacije traže u spoljašnjoj sredini, treba imati na umu da su odgovori na mnoga pitanja, koja se odnose na gustinu i rasprostranjenost populacija organizama, povezani sa nehomogenim rasporedom jedinki unutar populacija, emigracijom i imigracijom.

Populacije se neprekidno mijenjaju; nove jedinke se rañaju ili pristižu kao imigranti, a druge umiru ili odlaze tj. emigriraju. Bez obzira na to, fluktuacije veličine populacije nijesu neograničene. Veličina populacije ne može rasti niti se smanjivati beskonačno, pa je jedno od osnovnih svojstava populacione dinamike njena promjena. Pri tome, fluktuacije veličine populacije se razlikuju od vrste do vrste.

Jedan od primjera koji to ilustruje je istraživanje koje je rañeno na lokalnoj populaciji laste bregunice u selu Selborn, na jugu Engleske (Lawton i May, 1983). U jednom od prvih ekoloških radova (1778), Hilbert Wajt, koji je živeo u Selbornu, napisao je o bregunicama: «Ja sam utvrdio, da nam je svako ljeto dolijetao jedan te isti broj parova; rezultati mojih istraživanja bili su isti u toku dugog vremena. Ja sam sigurno izbrojao osam parova, od čega se polovina gnijezdila u crkvi, a ostali u nekoj od malih kuća, pokrivenih slamom. Ipak, ako tih osam parova daju svake godine novih osam parova, šta se dogaña sa njihovim godišnjim prirastom?». Loton i Mej su posjetili ovo selo 1983. godine i naišli na velike promjene, koje su se odigrale od vremena Vajta. U poslednjih 50 godina bregunice su se gnijezdile samo u okolini crkve, dok su kuće koje su bile pokrivene slamom iščezle u meñuvremenu. U Selbornu se postojano gnijezdilo 12 parova. Taj broj je blizak onome koji je prije dva stoljeća utvrdio Vajt.

124

13.1. Teorije odreñivanja i regulisanja populacione gustine Sredinom prošlog vijeka izdvojile su se dvije teorije, koje su, svaka iz svog ugla, pokušale da daju odgovor na pitanje šta odreñuje gustinu populacije.

Glavnim pobornikom ideje da veličina populacije biva odreñena biotičkim interakcijama zavisnim od populacione gustine, smatra se australijski teoretičar Nicholson (1954a,b). On je pisao «Gustinu populacije neke vrste odreñuje, prije svega, intraspecijska kompeticija, bilo izmeñu jedinki izučavane vrste za resurs koji je ograničavajući, bilo izmeñu njihovih predatora, za koje one predstavljaju resurs». Iako je Nikolson priznavao da snažan uticaj na populacionu gustinu mogu imati i faktori koji ne zavise od gustine, on je tvrdio da se to odigrava samo «putem izmjena osobina jedinki ili njihovog staništa i, samim tim, regulisanja stepena na kome reakcija na promjenu održava gustinu populacije».

Kao suprotnost ovome, dva druga australijska autora, Andrewartha i Birch (1954) smatraju procese koji zavise od gustine drugostepenim, a kao najvažnije faktore koji ograničavaju veličinu populacije prepoznaju ponovljive smjene vremenskih perioda kada je stopa rasta pozitivna i kada je negativna. Shodno tome, na promjenu gustine populacije utiče mreža interakcija različitih ekoloških faktora i procjesa koji prije regulišu nego što odreñuju njenu veličinu i gustinu. Osnovna ideja ovih autora može se kratko objasniti na sledeći način: «Gustina populacije neke vrste u prirodnim uslovima ograničena je na tri načina: (a) nedostatkom materijalnih resursa (npr. hrane); (b) nedostupnošću tih resursa zbog ograničenih sposobnosti životinja za disperziju i traženje istih; (c) ograničenim periodom vremena, u toku koga veličina r (brzina rasta populacije) ima pozitivnu vrijednost. Mnogo češće srijećemo ovu poslednju varijantu, a rjeñe prvu. Kolebanja veličine r mogu biti izazvana nepogodom, predatorom ili bilo kojom drugom komponentom sredine, koja utiče na brzinu rasta populacije».

Slijedi, da su Andrevarta i Birč «odbacili tradicionalnu podjelu faktora sredine na biotičke i abiotičke, a takoñe i na faktore zavisne i nezavisne od gustine, jer takva podjela nije precizna i ne daje neophodnu osnovu za rješavanje problema u populacionoj ekologiji» (Andrewartha i Birch, 1960). 13.2. Analiza ključnih faktora Gustina populacije neke vrste u odreñenoj oblasti u datom momentu jednaka je njenoj brojnosti u nekom momentu u prošlosti plus broj roñenih, minus broj umrlih, plus broj imigrajućih, minus broj emigrirajućih. Fluktuacije veličine populacije mogu se objasniti praćenjem dinamike ova četiri procesa.

125

Za mnoge insekte koji produkuju jedno pokoljenje u sezoni, a takoñe i za neke druge životinje i biljke, primjena analize ključnih faktora zasnovana je na iskorišćavanju vrijednosti eksponencijalne stope smrtnosti (k).

Pri analizi ključnih faktora, podaci dobijeni serijom izračunavanja objedinjuju se u tablicu života, kao što je to predstavljeno za kanadske populacije krompirove zlatice (Leptinotarsa decemlineata) (Tabela 13). Kod date vrste, «proljećni imago» izlazi iz sna sredinom juna, kada iz zemlje počinju da rastu glavice kupusa. Kroz tri ili četiri dana počinje odlaganje jaja, što traje oko mjesec dana i dostiže maksimum početkom jula. Jaja se odlažu u grupama na donjoj površini listova. Larve se hrane i razvijaju na biljkama prolazeći kroz četiri stadijuma. Poslije sazrevanja one padaju na zemlju i učahuravaju se u tlu. «Ljetnji imago» pojavljuje se početkom avgusta, hrani se i početkom septembra ponovo zariva u zemlju zbog zimovanja, da bi sledeće sezone postao «proljećni imago».

U tablici su predstavljeni osnovni «faktori smrtnosti», koji su uticali na smrtnost insekata na tim uzrasnim stadijumima. Za svaki faktor smrtnosti u jednoj populaciji, izračunate su srednje vrijednosti k za deset sezona (u drugoj koloni). Ove vrijednosti daju predstavu o relativnom uticaju različitih faktora na ukupnu stopu smrtnosti u populaciji u okviru jedne generacije. Uočava se da emigracija letnjih imaga pokazuje najveći proporcionalni efekat, dok gladovanje larvi starijih uzrasta, smrzavanje zimskih imaga, uticaj kiše na mlade larve i kanibalizam jaja takoñe imaju značajnu ulogu. Meñutim, ova kolona ne pokazuje relativni uticaj tih faktora na variranje stope smrtnosti od godine do godine. Moguće je, na primjer, zamisliti faktor koji izrazito smanjuje veličinu populacije, ali ne menja intenzitet delovanja od godine do godine. Zbog svoje konstantnosti, on nema značajnu ulogu u odreñivanju konkretnih vrijednosti stope smrtnosti u bilo kojoj od analiziranih godina. To je moguće saznati iz treće kolone tablice, gdje su dati regresioni koeficijenti pojedinačnih vrijednosti k u odnosu na k generacije u cjelini (ktotal). Podoler i Rogers (1975) su pokazali, da je za faktore smrtnosti, koji najviše utiču na promjenu veličine populacije, koeficijent regresije blizak jedinici, zbog toga što takva vrijednost k pokazuje tendenciju variranja sličnu variranju ktotal. U slučaju potpunog odsustva takve saglasnosti, koeficijent regresije za odgovarajući faktor smrtnosti bliži se nuli. Zbir svih koeficijenata regresije u prethodnoj generaciji uvijek je jednak jedinici. Njihove vrijednosti ukazuju na relativnu jačinu povezanosti izmeñu različitih faktora i variranja stope smrtnosti, a maksimalni koeficijent regresije pokazuje faktor koji nazivamo ključnim faktorom, tj onim koji izaziva promjene u populaciji. Iz datog primjera, uočavamo, da je emigracija (koeficijent regresije 0,906) ključni faktor, a ostali faktori uglavnom ne utiču na variranje stope smrtnosti generacija, iako su kod nekih od njih srednje vrijednosti k prilično visoke.

126

Tabela 13. Zbirni rezultati tablice života za populacije krompirove zlatice u Merivejlu, Kanada (podaci iz: Harcourt, 1971). b nagib regresije svakog k-faktora na logaritam početne vrijednosti populacione gustine. r2 – koeficijent determinacije. Faktor smrtnosti

k

Prosječna k vrijednost

Regresioni koeficijent na ktotal

b

r2

Jaja nijesu položena k1a 0.095 -0.020 -0.05 0.27 Jaja neoploñena k1b 0.026 -0.005 -0.01 0.86 Uticaj kiše na jaja k1c 0.006 0.000 0.00 0.00 Kanibalizam - jaja k1d 0.090 -0.002 -0.01 0.02 Predatorstvo-jaja k1c 0.036 -0.011 -0.03 0.41 Larve 1 (kiša) k2 0.091 0.010 0.03 0.05 Larve 1 (glad) k3 0.185 0.136 0.37 0.66 Lutke (D.doryphorae) k4 0.033 -0.029 -0.11 0.83 Nejednak odnos polova k5 -0.012 0.004 0.01 0.04 Emigracija k6 1.543 0.906 2.65 0.89 Mraz k7 0.170 0.010 0.002 0.02 ktotal 2.263 Na ovaj način, kao što srednje vrijednosti k odražavaju srednji intenzitet interakcije različitih faktora na smrtnost svake generacije, analiza ključnih faktora pokazuje njihovu relativnu ulogu kao uzroka višegodišnjeg variranja stope smrtnosti i, samim tim, kao faktora koji odreñuje veličinu populacije.

Sada razmotrimo ulogu tih faktora u regulisanju gustine populacije (u ovom primjeru krompirove zlatice). Drugim riječima, istražimo zavisnost svakog od njih od gustine populacije. Prvo treba konstruisati grafik zavisnosti vrijednosti k od decimalnih logaritama gustine populacije, koje postoje do početka interakcije sa odgovarajućim faktorom. Tako su u koloni 4 date veličine regresionog nagiba (b) i koeficijenti determinacije (r2) za grafike regresije k raznih uzrasnih klasa u populaciji. Iz tabele uočavamo da regresioni nagib (b) za emigraciju značajno prevazilazi jedinicu. Zaključujemo, da u ovom slučaju ključni faktor - emigracija, iako zavisi od gustine, ne reguliše samo gustinu populacije, već izaziva i njena značajna kolebanja. 13.3. Populacioni ciklusi i njihova analiza Cikličnost može biti povezana sa periodičnim kolebanjima parametara životne sredine. Sa druge strane, nije isključena ni njihova veza sa intraspecijskim demografskim procesima, koji mogu imati odloženu ili potpuno kompenzirajuću zavisnost od populacione gustine. Meñutim, procesi koji su zavisni od gustine često samo prikrivaju slučajne fluktuacije životne sredine.

127

Slika 39. (a). Ulov kanadskih riseva (Lynx canadensis) od strane Kompanije Hadsonovog zaliva. (b). Korelogram za kanadske riseve. Jasno se vidi pojava cikličnosti sa periodom od 10 godina (iz: Moran, 1953; modifikovano).

Primjer za ciklična kolebanja populacije je istraživački rad na

kanadskim risovima, koji je urañen na osnovu podataka koje je sakupila kompanija Hadsonovog zaliva u periodu od 1821–1934. Kao što se vidi sa Slike 39a, pikovi oscilacija gustine populacije, računati na osnovu broja odranih koža ulovljenih jedinki tokom godine su prilično ravnomjerno rasporeñeni i u mnogim slučajevima visine se poklapaju. Moran (1952) je statistički obradio te podatke metodom autokorelacije da bi provjerio da li postoji cikličnost u samoj pojavi ili je prosto riječ o slučajnim kolebanjima gustine populacije. Primjenjena metoda sastoji se u korelisanju gustine populacije u svakoj datoj godini sa gustinom u svakoj od sledećih godina pri rastućim intervalima meñu godinama. Na primjer, kada se pikovi pojavljuju svake četvrte godine, visoka odgovarajuća korelacija nañena je za intervale od 4, 8, 12 godina, dok je veoma beznačajna korelacija utvrñena za intervale od 2, 6, 10 godina. Takve korelacije za svaku vremensku seriju poznate su

128

kao autokorelacija, a grafik stepena korelacija za različite intervale vremena naziva se korelogram. Ako kolebanja populacije nemaju regularnu periodičnost, ta kriva se brzo približava niskim i statistički beznačajnim nivoima korelacije.

Korelogram za risa demonstrira da kolebanja gustine populacije imaju realni ciklični karakter sa periodom od 10 godina. To je rezultat ciklične interakcije izmeñu američkog zeca (plen risa) i biljaka kojima se zec hrani. Fluktuacije populacione gustine risa prate fluktuacije gustine populacije njegovog hranidbenog resursa.

U drugim populacijama nema tako jasne cikličnosti, ali se uočava tendencija ka cikličnim promjenama gustine populacije (kvaziciklusi).

Najpodrobnije dokumentovani ciklusi uočeni su kod vrsta koje žive u predelima većih sjevernih geografskih širina. Na primjer, kod leminga koji živi u tundrama, nañena je četvorogodišnja cikličnost promjena gustine populacije. 13.4. Česte i rijetke vrste Problem ocjenjivanja bogastva vrste ne obuhvata samo izračunavanje gustine njenih populacija na onim djelovima gdje ona živi (aspekt, koji je moguće nazvati intenzivnost). Neophodno je procijeniti, takoñe, broj i razmjer djelova koji su naseljeni datim organizmima u okviru čitavog areala (rasprostranjenje). Rasprostranjenost vrste treba posmatrati odvojeno od intenziteta njenog prisustva (stepena koncentrisanja njenih populacija). Vrsta može biti (a) široko rasprostranjena sa visokom intenzivnošću (visokom gustinom populacija), (b) široko rasprostranjena sa niskom intenzivnošću, c) usko rasprostranjena sa visokom intenzivnošću i d) usko rasprostranjena sa niskom intenzivnošću. Prema tome, temini koji se ponekad koriste: «česta» ili «rijetka» vrsta su krajnje neodgovarajući i bez smisla, ako se ne odnose na odreñenu teritoriju (površina od 1 m2, ostrvo ili kontinent). 13.5. Logaritamska normalna raspodjela populacionih gustina u zajednicama Prije nego što preñemo na razloge koje dovode do smanjivanja gustine ili potpunog izumiranja populacija, treba objasniti kakva je raspodjela vrsta u odnosu na gustinu njihovih populacija u prirodnoj zajednici. Logaritamska normalna raspodjela gustine populacija se široko koristi za objašnjenja odnosa u strukturi zajednice (Engen i sar., 2002). Očekuje se da će u zajednicama sa velikim brojem vrsta gustine populacija tih vrsta imati lognormalnu raspodjelu, pogotovo ako na njih utiče veliki broj nezavisnih faktora (May, 1975). U takvom tipu raspodjele, populacije većine vrsta imaju

129

«srednju» gustinu populacija, dok veoma mali broj njih ima veoma nisku ili veoma visoku populacionu gustinu (Magurran, 1996) (vidi Sliku 40).

Kriva normalne raspodjele može se predstaviti kao niz grupisanih gustina populacija ili kao učestalost raspodjele gustina populacija vrsta (Plotkin i Muller-Landau, 2002). U prvom slučaju, vrste su rangirane od veće prema manjoj gustini, i njihove gustine su grupisane, na y osi sa logaritamskom skalom. U drugom slučaju, učestalost raspodjele gustina populacija vrsta je predstavljena histogramom, sa x osom sa logaritamskom skalom. U modelu logaritamske normalne raspodjele, obično se koristi učestalost raspodjele gustina populacija vrsta i broj vrsta (y osa) je grupisan nasuprot broju jedinki na logaritamskoj skali (x osa).

Slika 40. Normalna raspodjela u jednoj hipotetičkoj zajednici ptica.

Biološko objašnjenje normalne raspodjele je dato modelom podjele niša (Sugihara, 1980), u kojoj se multidimenzionalni prostor niše zajednice sekvencionalno dijeli na vrste koje čine tu zajednicu. Dio prostora niše zajednice koji je zauzet od strane svake vrste, proporcionalan je njenoj relativnoj gustini i vjerovatnoća da će dio niše biti dalje dijeljen, ne zavisi od njegove veličine. Različite sekvencijalne podele niše odslikavaju se u različitim raspodjelama populacionih gustina vrsta, dijeleći ih u različite grupe, kao što su dominantne i rijetke vrste.

130

Dominantnost je važna komponenta organizacije zajednica, jer dominatne vrste mogu da kontrolišu odnose izmeñu vrsta, prije svega zbog njihove konkurentne sposobnosti (Krebs, 1994). Dominantne vrste često predstavljaju ključne vrste, čije aktivnosti odreñuju strukturu zajednice (Janzen, 1986), obezbjeñujući resurse ili djelujući na njeno funkcionisanje (Krebs, 1994).

Crvene liste Jedan od zadataka Meñunarodne unije za konzervaciju prirode i prirodnih resursa (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources - IUCN) jeste evidentiranje vrsta koje su rijetke na globalnom nivou i kojima prijeti iščezavanje. Ova organizacija koja na globalnom nivou predstavlja vodećeg autoriteta za konzervacioni status vrsta (Mrosovsky, 1997), ne samo da, u regularnim vremenskim razmacima, publikuje te spiskove, već i prikuplja informacije o specifičnostima tih vrsta i opasnostima koje dovode ili mogu dovesti do njihovog iščezavanja, kako bi se ovi podaci mogli iskoristiti za smanjenje njihovog stepena ugroženosti. Ti podaci se publikuju u tzv. Crvenim listama. IUCN Crvena lista ugroženih vrsta (IUCN Red List of Threatened Species), osnovana 1963, predstavlja na globanom nivou najpotpuniji inventar konzervacionog statusa biljnih i životinjskih vrsta. Vrste su klasifikovane u devet grupa, na osnovu kriterijuma kao što su stopa smanjivanja njihovih populacija, veličina populacija, oblast geografskog rasprostiranja, i stepen fragmentacije populacija i staništa.

● Iščezle (eng. Extinct - EX) ● Iščezle u divljini (Extinct in the Wild - EW) ● Kritično ugrožene (Critically Endangered - CR) ● Ugrožene (Endangered - EN) ● Ranjive (Vulnerable - VU) ● Skoro ugrožene (Near Threatened - NT) ● Mali rizik (Least Concern - LC) ● Podaci nedovoljni (Data Deficient - DD) ● Nijesu razmatrane (Not Evaluated - NE)

Kada se govori o IUCN Crvenoj listi, zvaničan termin «ugrožene» se odnosi na tri kategorije: Kritično ugrožene, Ugrožene, i Ranjive.

131

13.6. Iščezavanje Iščezavanje vrsta (eng. extinction) predstavlja važan dio evolucije života na Zemlji. Trenutni diverzitet vrsta je proizvod procesa nestajanja i nastajanja vrsta u toku prethodnih 3.8 milijardi godina. Raup (1991) pretpostavlja da danas živi oko 40 miliona vrsta, dok je izmeñu 5 i 50 milijardi vrsta živjelo u nekom vremenskom periodu u toku istorije Zemlje. Dakle, Raup pretpostavlja da je 99.9% ukupnog života koji je postojao na planeti Zemlji do danas iščezlo; vrsta se smatra iščezlom kada ne postoji opravdana sumnja da je i poslednja jedinka umrla (IUCN, 2002). Nestanak vrsta nije se podjednako odigravao tokom Zemljine istorije. Postojalo je bar pet perioda kada je dolazilo da naglog povećanja stope nestajanja vrsta, tako da je stopa iščezavanja bila najmanje udvostručena i iščezavanje je obuhvatilo predstavnike velikog broja različitih grupa biljaka i životinja; ti periodi su poznati kao masovna iščezavanja (mass extinctions). Pojavljivanje tih perioda masovnog iščezavanja vrsta prikazano je u Tabeli 14. Tabela 14. Pregled osnovnih perioda iščezavanja. (po: Raup, 1991).

Era Period Epoha Aproksimat-ivna dužina trajanja (u m.g. računato od današnjeg vremena)

Osnovni periodi iščezavanja

Holocen danas-0.01 Kvartar Pleistocen 0.01-1.6 Pliocen 1.6-5.3 Miocen 5.3-24 Oligocen 24-37 Eocen 37-58

KENOZOIK

Tercijar

Paleocen 58-65 Kreda 65-144 Jura 144-208

MEZOZOIK

Trijas 208-245 Perm 245-286 Karbon 286-325 Devon 360-408 Silur 408-440 Ordovicijum 440-505

PALEOZOIK

Kambrijum 505-570 PREKAMBRIJUM 570-4500

5ta glavno iščezavanje (kraj Krede)

4ta glavno iščezavanje (kraj Trijasa) 3ta glavno iščezavanje (kraj Perma) 2ta glavno iščezavanje (kasni Devon) 1ta glavno iščezavanje (kraj Ordovicijuma)

132

Svaki od pet perioda masovnog iščezavanja prikazanih u Tabeli 14 predstavlja značajan gubitak biodiverziteta. Masovno iščezavanje vrsta praćeno je, meñutim, naglom evolutivnom diverzifikacijom vrsta koje su preživjele, prvenstveno zbog toga što su one počele da koriste staništa i resurse koji su, prije toga, bili zauzeti od strane kompetitivno uspješnijih vrsta koje su iščezle. Pa ipak, to ne znači da je oporavak biodiverziteta poslije masovnih iščezavanja bio brz; obično je on trajao oko desetak miliona godina (Jablonski, 1995).

Mnogi naučnici misle da smo danas na početku «šestog masovnog iščezavanja» koje se razlikuje u mnogome od prethodnih (Leakey i Lewin, 1996). Pet prethodnih masovnih iščezavanja desila su se pre nastanka vrste Homo sapiens i najvjerovatnije su posledica odreñenih fizičkih procesa (npr. klimatske promjene zbog udara meteora, promjena nivoa mora), prije nego direktna posledica akcije od strane nekih drugih vrsta. Nasuprot tome, šesto masovno iščezavanje je proizvod ljudske aktivnosti u toku zadnjih nekoliko stotina ili čak nekoliko hiljada godina. 13.6.1. Šesto masovno iščezavanje? Većina konzervacionih biologa se slaže da su glavni razlozi za sadašnje i buduće iščezavanje vrsta, uništenje i fragmentacija staništa, introdukcija egzotičnih vrsta i prekomjerna eksploatacija (Pimm i sar., 2001). Kombinacija ovih faktora označava se kao glavni krivac koji danas izaziva ekstinkcionu krizu, sličnu masovnim iščezavanjima koja su bila poznata iz prošlosti. Od tih faktora, degradacija i fragmentacija, pa i nestajanje odreñenih tipova staništa (prema podacima IUCN-a), predstavljaju glavne faktore koji dovode do iščezavanja vrsta (Tabela 16). U novije vrijeme, još jedan faktor im se priključio – klimatske promjene. U radu publikovanom u časopisu Nature iz 2004. godine, meñunarodni tim biologa predvideo je da će klimatske promjene do 2050. godine, čak i u odsustvu ostalih opasnosti, dovesti do eventualnog iščezavanja 15-37% vrsta (Thomas i sar., 2004). Prema najnovijem spisku (iz decembra 2008. god.) IUCN-a, dokumentovano je do sada (u istorijsko vreme – od XV vijeka do danas) nestalo 735 životinjskih vrsta i podvrsta! Većina od njih imala je ograničeni areal, kao što je slučaj sa vrstama koje isključivo naseljavaju ostrva. Na primjer, dodo, ptica sa ostrva Mauricijusa, iščezla je sredinom XVII vijeka, nakon što su ljudi uništili šume gdje je ova ptica pravila svoja gnijezda, i introdukcije životinja koje su jele njena jaja. Ono što je zanimljivo, jeste da su «najčuvenije» ekstinkcije vezane za vrste ptica i sisara, obzirom da su to najpoznatije i «najpopularnije» životinjske grupe, meñutim, ekstinkcije se isto tako dešavaju (i verovatno su još većih razmera) i u «manje popularnim» grupama kao što su to: gmizavci, vodozemci, ribe, insekti i/ili mekušci.

133

Tabela 15. Primjeri nekih od «najpoznatijih» vrsta kičmenjaka koje je čovek «istrijebio», kao i period kada se to desilo, i najvjerovatniji uzrok nestajanja.

Grupa Vrsta Gde je živela Kad je nestala

Uzrok nestanka

Ribe Srebrna pastrmka

SAD 20. vijek Vjerovatno ribolov

Ribe Mrena Ruanda 20. vijek Nepoznato – vjerovatno unošenje stranih vrsta

Ribe Peš iz jezera Utah

SAD 20. vijek Uništavanje staništa, zagañenje vode

Vodozemci Žabe koje «gutaju» svoja jaja

Australija 20. vijek Nepoznato – vjerovatno uništavanje staništa i gljivične bolesti

Vodozemci Zlatna žaba Kosta Rika 20.-21. vijek

Globalne klimatske promjene; uništavanje staništa i gljivične bolesti kože

Vodozemci Arlekinske žabe

Venecuela, Ekvador

20.-21. vijek

Globalne klimatske promene; gljivične bolesti kože

Gmizavci Džinovska kornjača

Ostrvo Rodrigez (Mauricijus)

18. vijek Lov – za ishranu

Gmizavci Rijuća boa Ostrvo Round (Mauricijus)

20. vijek Uništavanje staništa – uneti zečevi i koze su uništili vegetaciju

Gmizavci Džinovski gekon

Ostrvo Rodrigez (Mauricijus)

19. vijek Uništavanje staništa – uneti zečevi i koze su uništili vegetaciju

Ptice Dodo Ostrvo 17. vijek Lov – za sport i ishranu; uništavanje staništa

Ptice Džinovska moa

Ostrvo Novi Zeland

18. vijek Lov

Ptice Ptica-slon Ostrvo Madagaskar

17. vijek Lov, uništavanje staništa

Sisari Tasmanijski vuk

Tasmanija, Australija

20. vijek Donošenje dinga; lov zbog stočarstva

Sisari Stelerova morska krava

Beringovo more

18. vijek Lov – ishrana (pojeli je mornari)

Sisari Delfin iz rijeke Jang-Ce

Kina 21. vijek Uništavanje staništa, zagañenje reke, razvoj naselja na obali

134

Tabela 16. Pregled faktora odgovornih za poznata iščezavanja kičmenjaka i procjena rizika za vrste koje su globalno kategorizovane kao ugrožene, ranjive ili rijetke po IUCN (po: Reid i Miller, 1989).

Grupa Gubitak staništa

Prekomjerna eksploatacija

Introdukcija vrsta

Predatori Ostalo Nepoznato

Iščezavanje (ekstinkcija) Sisari 19 23 20 1 1 36 Ptice 20 11 22 0 2 37 Gmizavci 5 32 42 0 0 21 Ribe 35 4 30 0 4 48

U opasnosti od nestajanja Sisari 68 54 6 8 12 - Ptice 58 30 28 1 1 - Gmizavci 53 63 17 3 6 - Vodozemci 77 29 14 - 3 - Ribe 78 12 28 - 2 - Tabela 17. Vrste klasifikovane kao ugrožene prema IUCN (prema: IUCN, 2006). Takson

Broj opisanih vrsta u IUCN bazi

podataka

Broj ugroženih vrsta (procjena iz

2006. godine)

Broj ugroženih kao % opisanih

vrsta Kičmenjaci

Sisari 5,416 1,093 20% Ptice 9,934 1,206 12% Gmizavci 8,240 341 4% Vodozemci 5,918 1,811 31% Ribe 29,300 1,173 4% Ukupno 58,808 5,624 10%

Beskičmenjaci Insekti 950,000 623 0.07% Mekušci 70,000 975 1.39% Rakovi 40,000 459 1.15% Ostalo 130,200 44 0.03% Ukupno 1,190,200 2,101 0.18%

Biljke Mahovine 15,000 80 0.53% Paprati i prečice 13,025 139 1.0% Golosjemenice 980 306 31% Dikotile 199,350 7,086 4% Monokotile 59,300 779 1% Ukupno 287,655 8,390 3%

Ostalo Lišajevi 10,000 2 0.02% Gljive 16,000 1 0.01% Ukupno 26,000 3 0.01%

135

IUCN predviña da je više od 40% vrsta globalno ugroženo (Tabela 17), od čega većina živi u tropima, regionu koji se odlikuje najvećim biodiverzitetom. Prvo mjesto na listi zemalja po broju ugroženih vrsta ptica, riba i sisara zauzima Indonezija, tropska zemlja koja se sastoji od velikog broja ostrva. 13.6.2. Projekcije budućeg iščezavanja vrsta Ako se sadašnji stepen gubitka šuma nastavi, Pimm i sar. (2006) predviñaju da će stepen iščezavanja zbog gubitka staništa dostići 1,500 iščezlih vrsta na milion vrsta po godini, što je značajno povećanje u odnosu na današnji nivo (približno 160 vrsta) i skoro 60 puta veći u odnosu na procjenjeni nivo iščezavanja za period od 1500-te do 2000-te godine (samo 26 vrsta). Ako je pretpostavka da na Zemlji ima 10 miliona vrsta, to znači da će godišnji gubitak iznositi oko 15,000 vrsta, od kojih će većina biti slabo poznatih i onih malih dimenzija. Isti autori predviñaju da će 565 vrsta sisara i bar 500 vrsta ptica nestati u toku narednih 50 godina.

Koristeći krivu odnosa broj vrsta-površina (vidi Box), Wright i Muller-Landau (2006), na osnovu projektovanog gubitka šuma do 2030. godine, predviñaju gubitak biodiverziteta od 21 do 24% za vrste u tropskim regionima Azije, 16 do 35% za vrste u tropskim predelima Afrike i značajno manje u Latinskoj Americi.

Odnos broj vrsta - analizirana površina (Species - Area Relationship – SAR) SAR opisuje odnos izmeñu analizirane površine i broja prisutnih vrsta. Veće oblasti imaju više vrsta. Meñutim, odnos izmeñu površine oblasti i broja vrsta je u obliku krive koja tipično prati funkciju tipa: S=cAz, gdje je S broj vrsta, A je površina oblasti, and c i z su konstante. Kriva odnosa broj vrsta – površina oblasti je moćna funkcija za odreñivanje broja vrsta u odreñenoj oblasti, koja se kasnije može iskoristiti da se procijeni koliko vrsta će nestati ako doñe do gubitka staništa. Obzirom da je odnos logaritamski, 10% redukcije staništa neće rezultirati sa 10% nestanka vrsta. Zavisno od tipa organizama na koje se model odnosi, model predviña otprilike 10 do 20% nestanka vrsta za 50% redukcije staništa, dok će 90% redukcije staništa dovesti do 50% nestanka vrsta.

136

137

14. Priroda zajednica Interakcije na populacionom nivou utiču na sledeći, viši nivo organizacije živih bića – zajednicu, pod kojom se podrazumijeva sveukupnost populacija vrsta koje naseljavaju odreñeni prostor tokom nekog vremenskog perioda. Osnovna pažnja ekologa koji izučavaju zajednice (sinekologija) usmjerena je na izučavanje rasprostranjenja zajednica u prirodi, a takoñe i na objašnjenje kako na njih utiču meñusobni odnosi izmeñu vrsta, kao i fizički parametri sredine. Zajednica nije samo zbir vrsta koje je čine, nego i sveukupnost meñusobnih odnosa meñu njima.

Prvi korak u istraživanju zajednica odnosi se na njihovo opisivanje i njihovo meñusobno uporeñivanje. Taj posao često nije moguće obaviti bez učešća velikog broja taksonoma, specijalista za odreñene grupe. U mnogim slučajevima, izučavanje zajednica ograničeno je na sastav jedne sistematske grupe (npr. vodene grinje) ili na grupu sa posebnim tipom životne aktivnosti (detritofagi, herbivori itd). 14.1. Opisivanje sastava zajednica Jedan od načina da se okarakteriše zajednica je putem spiska vrsta koje ulaze u njen sastav, što omogućava da se neposredno opišu i uporeñuju zajednice sa gledišta diverziteta (raznovrsnosti) vrsta. Meñutim, jasno je da broj konstatovanih vrsta zavisi od broja prikupljenih uzoraka ili veličine izučavanog staništa. U praksi, bogastvo vrsta raznih zajednica moguće je uporeñivati samo na osnovu analize uzoraka istih veličina. 14.2. Diverzitet vrsta Diverzitet vrsta predstavlja broj različitih vrsta na nekom odreñenom području (bogatstvo vrsta), definisan odreñenom mjerom rasprostranjenosti (bogatstva) kao što je broj jedinki ili biomasa. U svakom slučaju, za konzervacione biologe je uobičajeno da govore o diverzitetu vrsta čak i kada misle na bogatstvo vrsta. Druga mjera za diverzitet vrsta je ujednačenost vrsta koja predstavlja relativno bogatstvo kojim je svaka vrsta prisutna u nekoj oblasti. Ekosistem u kome su sve vrste predstavljene istim brojem jedinki ima visoku ujednačenost vrsta. Ekosistem ima nisku ujednačenost vrsta ako su neke vrste predstavljene velikim brojem jedinki, a druge vrste predstavljene sa tek nekoliko jedinki. Tabela 18 pokazuje rasprostranjenost vrsta vodenih puževa na dva istraživana lokaliteta u Skadarskom jezeru i daje mjere bogatstva vrsta (S), ujednačenosti (E) i Šenon - Viverov (Shannon - Weaver) indeks diverziteta (H).

138

Šenon-Viverov indeks diverziteta izračunava se kao:

( )( )∑−= ριlnριΗ

gdje ρι predstavlja udeo jedinki ili biomase i-te vrste u opštoj

veličini ili biomasi zajednice. Proizvod ριρι ln je sumiran za svaku vrstu u

ekosistemu, i pomnožen sa - 1 da bi izrazio veličinu diverziteta, H. Indeks ujednačenosti vrsta (E) izračunava se kao:

H

HE

max=

H max predstavlja maksimalnu moguću vrijednost H i ekvivalentno je Sln ,

tako da je:

Sln

HE =

Tabela 18. Primjeri izračunavanja Šenon - Viver-ovog indeksa diverziteta (H) i Indeksa ujednačenosti vrsta (E) u dvije hipotetičke zajednice vodenih puževa na lokalitetima A i B.

Zajednica A Zajednica B Vrsta ρι ριρι ln ρι ριρι ln

Bithynia zeta 0.143 -0.278 0.40 -0.367 B. skadarskii 0.143 -0.278 0.20 -0.322 B. radomani 0.143 -0.278 0.15 -0.285 Valvata montenegrina 0.143 -0.278 0.10 -0.230 Radix skutaris 0.143 -0.278 0.05 -0.150 R. auricularia 0.143 -0.278 0.05 -0.150 Radomaniola curta 0.143 -0.278 0.05 -0.150 S = 7

( )( )∑−= ριlnριΗ = 1.95

Sln

HE = = 1.00

H = 1.65 E = 0.85

U Tabeli 17, zajednice A i B pokazuju isti diverzitet u smislu bogatstva vrsta. Meñutim, zajednica A se može nazvati bogatijom, obzirom da su vrste sa ravnomjernim odnosom broja jedinki; dakle, vrijednost ujednačenosti vrsta (E) je veća. Primjer zajednice B u kojoj je mali broj vrsta sa velikom brojnošću, a veći broj njih sa manjom brojnošću, ilustruje pojavu koju često srećemo u tropskim ekosistemima, gdje poremećaj ekosistema prouzrokuje da rijetke vrste postanu još rjeñe, a česte još rasprostranjenije. U nekim

139

narušenim ekosistemima, može čak doći i do povećanja broja vrsta, ali to je istovremeno praćeno smanjenjem bogatstva jedinki ili lokalnim izumiranjem rijetkih vrsta.

Bogatstvo i ujednačenost vrsta su vjerovatno najčešće korišćena mjerila ukupnog biodiverziteta nekog regiona. Diverzitet vrsta se opisuje još i pojmom filogenetskog diverziteta, ili evolucionog srodstva, vrsta prisutnih u nekoj oblasti. Na primjer, neke oblasti mogu biti bogate blisko srodnim taksonima, koji su nastali od zajedničkog pretka koji je takoñe nañen u istoj oblasti, dok druge oblasti mogu imati niz vrsta, nastalih od različitih predaka. 14.3. Raznovrsnost zajednica Neke zajednice su relativno male veličine i mogu imati jasno definisane granice. Neki od primjera su: vrste nañene u izvorima ili u okolini izvora vode u pustinji, grupa vrsta povezana sa pojedinim djelovima tropske šume, vrste vezane za hidrotermalne izvore na okeanskom dnu, one u zoni prskanja vodopada, ili ispod toplog kamenja u alpskoj zoni na planinskim vrhovima. Druge zajednice su veće, složenije i mogu biti slabije definisanih granica, kao što su prastare šume na sjeverozapadnoj obali Sjeverne Amerike, zajednice nizijskih močvara na britanskim ostrvima, ili zajednice slatkovodnih vrsta Bajkalskog jezera.

Ponekad biolozi koriste termin «zajednica» za označavanje manje grupe organizama unutar veće zajednice. Na primjer, neki biolozi će nazivati «zajednicom» vrste koje su se specijalizovale na život i ishranu isključivo u šumskoj stelji, dok će drugi biolozi, opet, posmatrati te vrste kao dio veće šumske zajednice. Ova veća šumska zajednica obuhvata vrste koje žive na krošnjama drveća, one koje žive u šumskoj stelji, kao i one koje migriraju izmeñu ova dva staništa, kao i funkcionalne interakcije svih pomenutih vrsta. Slično tome, neki biolozi koji se bave upravljanjem ekosistemima mogu razlikovati zajednice endemičnih vrsta za dato područje (npr. vrste koje su endemične za neko ostrvo), kao i one «egzotične» vrste koje su introdukovane u tu oblast. Introdukovane vrste čine dio veće, modifikovane zajednice te oblasti, ali se možda neće smatrati dijelom regionalne prvobitne i karakteristične zajednice. Zajednice se često klasifikuju na osnovu njihovog sveukupnog izgleda, ili fiziognomije. Na primjer, zajednice koralnih grebena klasifikovane su na osnovu izgleda grebena i njihove lokacije, npr. ivične grebenske zajednice, granične grebenske zajednice i zajednice atola. Slično tome, različite riječne zajednice mogu se klasifikovati na osnovu fizičkih karakteristika dijela toka gdje je zajednica locirana, kao što su zajednice zone brzaka (lotična zona) i zajednice mrtvaja (lentična zona). Meñutim, jedna od najlakših, a time i najčešće korišćenih metoda za podjelu zajednica zasniva

140

Slika 41 (a), Rezultat Kanonične korespodentne analize vrsta vodenih grinja u izvorima Luksemburga i njihova veza sa parametrima sredine; (b) asocijacije vrsta vodenih grinja u izvorima u Luksemburgu (Klasterska analiza) (iz: Gerecke i sar. 2005). EX=ekspozicija; FD=pokrivenost detritusom; GEO=geološka podloga; GF=nagib; K=pokrivenost šljunkom; LHM=pokrivenost glinom; MH=nadmorska visina; MP=pokrivenost makrofitama; MS=pokrivenost mahovinama; NPH=najveća brojnost Amphipoda; OLI=najveća brojnost Oligochaeta; SF=pokrivenost kamenjem; SIM = najveća brojnost Diptera; SND=pokrivenost pijeskom; T=temperatura; TYP=tip izvora; UM=okolna vegetacija. Arf = Arrenurus fontinalis; Atf = Atractides fonticolus; Atp = A. pennatus; Hyn = Hygrobates norvegicus; Lec = Lebertia crenophila; Leg = L. glabra; Leh = L. holsatica; Les = L. sefvei; Ljb = Ljania bipapillata; Low = Lobohalacarus weberi; Miw = Mideopsis willmani; Pam = Panisus michaeli; Pts = Partnunia steinmanni; Soc = Soldanellonyx chappuisi; Som = S. monardi; Spd = Sperchon denticulatus; Sps = S. squamosus; Spt = S. thienemanni; Tar = Tartarothyas romanica; Thl = Thyas palustris.

141

se na prisustvu dominantnih vrsta, npr. zajednice školjki u zoni plime i osjeke, ili zajednice mediteranskih žbunova. Multivarijantne statističke analize daju složenije metode za dijagnosticiranje zajednica, npr. putem organizovanja vrsta na koordinatnim osama (x-y osama) koje predstavljaju gradijente nekih faktora spoljašnje sredine, kao što su temperatura ili vlažnost (vidi Sliku 41).

Faktori koji odreñuju raznovrsnost zajednice su veoma kompleksni. Postoji veliki broj teorija koje pokušavaju da objasne koji su to faktori i na koji način oni odreñuju sastav zajednice i diverzitet unutar ekosistema. Faktori sredine kao što su temperatura, padavine, Sunčeva radijacija i dostupnost neorganskih i organskih hranljivih materija su veoma bitni u oblikovanju zajednice i čitavih ekosistema. Hunter (2002) zapaža da, uopšteno govoreći, organizmi mogu živjeti i evoluirati u mjestima u kojima postoji dovoljno resursa koji im omogućavaju korišćenje dobijene energije za rast i reprodukciju, prije nego samo za održavanje metaboličkih aktivnosti dovoljnih za preživljavanje. Drugim riječima, manje je vjerovatno da će organizmi napredovati u siromašnoj sredini, sa slabim izvorima energije. Jedan od načina odreñivanja raznovrsnosti zajednice je i ispitivanje toka energije kroz mreže ishrane koje povezuju vrste unutar zajednice; veličina raznovrsnosti zajednice može se mjeriti brojem karika u lancu ishrane. Meñutim, u praksi može biti veoma teško kvantifikovati funkcionalne veze meñu vrstama u zajednici. Jednostavnije je mjeriti genetičku raznovrsnost populacija u zajednici, odrediti broj prisutnih vrsta i iskoristiti ove mjere genetičkog diverziteta i bogatstva vrsta kao najpribližnije pokazatelje funkcionalnog diverziteta zajednice. Evoluciona ili taksonomska raznovrsnost prisutnih vrsta je još jedan način odreñivanja raznovrsnosti zajednice koji se može primjeniti u konzervacionoj biologiji. 14.4. Raznovrsnost ekosistema Ekosistem označava biološku zajednicu zajedno sa njenim fizičkim staništem. Jezera, močvare i šume predstavljaju tipične primjere područja koje poredimo kada je u pitanju diverzitet ekosistema. Grubo govoreći, diverzitet jednog ekosistema zavisi od fizičkih karakteristika sredine, diverziteta prisutnih vrsta, interakcija vrsta jednih sa drugima i sa životnom sredinom. Prema tome, funkcionalna kompleksnost jednog ekosistema će se povećavati sa povećanjem taksonomskog diverziteta prisutnih vrsta i sa vertikalnom i horizontalnom kompleksnošću fizičke sredine. Pa ipak, treba napomenuti da se neki ekosistemi (npr. termalni izvori), mada nijesu fizički kompleksni i nijesu posebno bogati vrstama, mogu smatrati funkcionalno kompleksnim. To je zbog toga što sadrže vrste koje imaju značajne biohemijske adaptacije za preživljavanje u veoma specifičnim uslovima i što

142

dobijaju energiju iz neorganskih hemijskih izvora (Rothschild i Mancinelli, 2001).

Ekosistemi mogu biti klasifikovani na osnovu dominantnog tipa životne sredine, ili dominantnog tipa prisutnih vrsta (npr. ekosistem slanih močvara, ekosistem mangrovih šuma, itd). Zbog toga što je temperatura važan aspekt u opisivanju ekosistemskog diverziteta, ona se takoñe koristi u ekosistemskoj kalsifikaciji (npr. hladne polarne pustinje u odnosu na tople pustinje - Udvardy, 1975).

Fizičke karakteristike jedne sredine koje utiču na diverzitet ekosistema su takoñe kompleksne. Te karakteristike obuhvataju, na primjer, temperaturu, precipitaciju (količinu padavina) i topografiju ekosistema. Takoñe, protok energije u životnoj sredini značajno utiče na ekosistem. I dok fizičke karakteristike jedne oblasti mogu značajno da utiču na diverzitet vrsta u zajednici, organizmi mogu da modifikuju fizičke karakteristike ekosistema. Kameni korali (Scleractinia) su odgovorni za formiranje velikih krečnjačkih struktura koje su osnova za ekosisteme koralnih grebena koji se protežu hiljadama kilometara (npr. Veliki koralni greben u blizini obala Australije). Postoje i manje spektakularni načini modifikovanja ekosistema od strane organizama. Na primjer, drveće može da modifikuje mikroklimu, kao i strukturu i hemijski sastav zemljišta u svojoj blizini.

Usluge ekosistema Pod pojmom usluge ekosistema podrazumijevaju se takve vrste usluga koju priroda “daje besplatno“ i uključuju proizvode kao što je čista voda ili procese kao što je oprašivanje biljaka od strane insekata (vidi detaljno poglavlje 11). Usprkos tome, što život ljudi bez ovih usluga ne bi bio moguć, neprekidno se javljaju pokušaji da se te usluge izraze u novčanim vrijednostima. Navoñenje novčane vrijednosti meñutim možemo prije posmatrati kao cijenu štete, a ne kao cijenu za nadoknadu prirodne usluge ekosistema.

Prema "Millennium Ecosystem Assessmentu" (2005) usluge ekosistema mogu se podijeliti u pet kategorija (Daily 2000): • Usluge koje su na slobodnom raspolaganju hrana, voda, drvo, energija, prekurzori za farmaceutske i industrijske proizvode; • Usluge reguliranja reguliranje klime, poplava, uklanjanje otpada, disperzija nutrijenata i kruženje; • Kulturološke usluge naučna otkrića, odmor, rekreacija, estetsko uživanje, duhovno ispunjenje;

143

• Usluge podrške oprašivanje i raznošenje sjemena, prečišćavanje vode i vazduha, kontrola štetočina i bolesti; • Usluge očuvanja genetički i specijski diverzitet za buduće korišćenje. 14.5. Sredinsko uznemiravanje Sredinsko uznemiravanje na različitim prostornim i vremenskim skalama može da utiče na bogatstvo vrsta, a time i na diverzitet ekosistema. Na primjer, riječni sistemi na Sjevernom ostrvu Novog Zelanda bili su izloženi vulkanskom «uznemiravanju» nekoliko puta u toku poslednjih 25,000 godina. Poplave izazvane nanosima prašine nosile su nizvodno većinu faune riba u rijekama, i bila je moguća rekolonizacija samo ograničenog broja diadromnih riba (na primjer, vrste kao što su jegulje i pastrmke, koje migriraju izmeñu morskih i slatkovodnih ekosistema u toku svog životnog ciklusa). Kada su se «uznemirene» rijeke oporavile, diadromne ribe su bile sposobne da rekolonizuju rijeke disperzijom kroz more iz drugih «neuznemirenih» rijeka (McDowall, 1996).

Umjereni nivo sredinskog uznemiravanja može da poveća bogatstvo vrsta u jednom ekosistemu. Stvaranje dodatne prostorne heterogenosti tj. novih staništa, upravo usled narušavanja postojećih sredinskih uslova, može omogućiti naseljavanje populacija vrsta koje ranije nijesu bile prisutne u datom ekosistemu.

Hipoteza prosječnog uznemiravanja (IDH) opisana je od strane Connell-a (1978) kao mehanizam koji omogućava održavanje diverziteta u tropskim šumama i koralnim grebenima. Connell je pretpostavio da najveći diverzitet vrsta postoji pod uslovima prosječnog uznemiravanja i da, u sadašnjim narušenim zajednicama, preovlañuje nekoliko vrsta koje su i prije uznemirenja naseljavale taj prostor; poslije dužeg vremena, usled uznemiravanja, diverzitet je i dalje nizak, ali vrste koje su opstale su kompetitivno superiornije. Može se pretpostaviti da će diverzitet biti najveći kada su već mnoge vrste naselile stanište, ali kompetitivno isključivanje još nije prisutno.

Uznemiravanje je teško definisati, obzirom da ono znači odstupanje od «prosječnih uslova». Sousa (1984) je definisao uznemiravanje kao diskretno usmrćivanje, premeštanje ili oštećivanje jedne ili više jedinki, što neposredno ili posredno omogućava novim jedinkama da nasele taj prostor ili kao bilo koji vremenski relativno definisan dogañaj koji oštećuje ekosistem, zajednicu ili populacionu strukturu i dovodi do promjene dostupnosti supstrata i resursa.

144

Ova definicija je uspješno testirana u radu Sousa (1984). Sousa je ispitivao efekat kretanja talasa na diverzitet organizama koji žive pričvršćeni za stijene duž obala Kalifornije. U toj studiji, on je prvo odredio odnos izmeñu veličine kamenja i sile potrebne da se ono pomjeri. Kao što je i očekivao, malo kamenje se pomjera često, a veliko rijetko; kada se kamenje kotrlja, vrste pričvršćene na njemu su izložene translokaciji ili oštećenju. Mjerenje različitih dimenzija kamenja omogućilo mu je da ispita gradijente učestalosti i intenziteta uznemiravanja.

Tabela 19. Sezonske promjene nenaseljenog prostora i bogatstva vrsta na kamenju u svakoj od tri klase, kategorizovane na osnovu snage (u Njutnima) potrebne da ih pomjeri (prema: Sousa, 1979). SE = standardna greška.

Bogatstvo vrsta Datum cenzusa

Klase kamenja (N)

% nenase-ljenog prostora

Prosjek SE Interval

<49 78.0 1.7 0.18 1-4 50-294 26.5 3.7 0.28 2-7

Novembar 1975

>294 11.4 2.5 0.25 1-6 <49 66.5 1.9 0.19 1-5 50-294 35.9 4.3 0.34 2-6

Maj 1976

>294 4.7 3.5 0.26 1-6 <49 67.7 1.9 0.14 1-4 50-294 32.2 3.4 0.40 2-7

Oktobar 1976

>294 14.5 2.3 0.18 1-6 <49 49.9 1.4 0.16 1-4 50-294 34.2 3.6 0.20 2-5

Maj 1977

>294 6.1 3.2 0.21 1-5

Sousa je utvrdio da je mali broj vrsta pričvršćen na sitnom kamenju; jedini predstavnici koje je našao bili su rani kolonizatori (sa oportunističkom životnom strategijom – vidi Poglavlje 5) kao što su Ulva i morski žirovi (Chthalamus). Na većem kamenju, diverzitet vrsta je takoñer bio mali, ali su, u tom slučaju, bile prisutne kompetitivno sposobnije vrste i kolonizatori koji se kasnije pojavljuju – meñu njima je bila najbrojnija crvena alga (Gigartina canaliculata). Najveći diverzitet je nañen na kamenju prosječne veličine. Na takvom kamenju, moguća je egzistencija i ranijih i kasnijih kolonizatora, kao i postojanje nenaseljenih, praznih djelova.

14.6. Biomi Termin «biom» koristi se da opiše osnovne tipove vegetacije (npr. tropske kišne šume, tundra itd.) kategorije koje su dominantne na velikom

145

geografskom prostoru, tako da su veći nego jedan ekosistem. Ovdje je dat kratak pregled osam kopnenih bioma, čiji je raspored prikazan na Slici 42.

Tundra se nalazi oko Sjevernog polarnog kruga, iznad oblasti šumske zone i na subantarktičkim ostrvima južne Zemljine polulopte. Alpska tundra se karakteriše sličnim klimatskim uslovima ali je nalazimo na velikim nadmorskim visinama. Za ovaj biom je karakteristično prisustvo vječnog snijega i leda. Tipičnu floru predstavljaju lišajevi i mahovine.

Tajga je rasprostranjena u širokom pojasu, obuhvatajući Sjevernu Ameriku i Evroaziju. Ovdje dominiraju vječnozelene četinarske šume.

Biom šuma umjerene klimatske zone prostire se od mješovitih četinarsko-listopadnih šuma (na većem dijelu Sjeverne Amerike i sjevera centralne Evrope, gdje je većina staništa izmjenjena aktivnošću čovjeka) do vlažnih zajednica vječnozelenih listopadnih šuma (npr. Florida, ali i Novi Zeland). Ovaj poslednji tip šuma često se naziva kišne šume umjerene zone.

U tropima, u oblastima gdje godišnja količina padavina prelazi prosječno 200 ccm i gdje u najsušnijim mjesecima pada ne manje od 12 ccm, nalaze se veoma raznovrsne tropske kišne šume.

U sušnijim oblastima tropske i umjerene klimatske zone srijeću se travne formacije. Stepe umjerenih zona imaju dosta lokalnih naziva: prerija, pampa, veld.

U suptropskoj oblasti srijeću se travni ekosistemi, ili savane. Čarapal je svojstven oblastima sa sredozemnom klimom u Evropi, na

sjeverozapadu Meksika, u Kaliforniji i mjestima na jugu Australije, Afrike i u Čileu. U ovim oblastima padavina je manje nego u stepama.

Slika 42. Raspored osnovnih kopnenih bioma na Zemlji (iz: Cox i sar., 1976; modifikovano).

146

Na kraju, pustinje se srijeću u predelima sa krajnje suvom klimom (srednja godišnja količina padavina je prosječno manja od 25 ccm, a ako je viša, onda vlaga brzo isparava). Za ovaj biom je karakterističan veoma širok dijapazon temperatura, od visokih (Sahari), do veoma niskih (pustinja Gobi u Mongoliji).

Kopnenim biomima treba pridružiti okeanske i slatkovodne biome koji se mogu dalje dijeliti. 14.7. Vremenski aspekt struktura zajednica – sukcesija Sukcesije predstavljaju nesezonsko pojavljivanje i iščezavanje populacija različitih vrsta u nekom staništu. Razlikujemo više tipova sukcesija: Degradaciona sukcesija. Ona se odigrava relativno brzo, u toku nekoliko mjeseci ili sezone. Bilo koja mrtva organska materija, bila to uginula biljka ili životinja, biće iskorišćena od strane mikroorganizama ili životinja-detritofaga. Obično se, u procesu razlaganja organske materije, različite vrste reducenata pojavljuju i nestaju jedna za drugom. Kako u tim posledičnim smjenama učestvuju heterotrofi, sama sukcesija se često naziva heterotrofna. Na kraju se ona završava potpunim iskorišćavanjem i mineralizacijom odreñenog resursa. Autotropna sukcesija. Javlja se kao rezultat bioloških procesa, koji mijenjaju postojeće uslove i resurse. Kada opada lišće ili je uginula neka veća životinja, nastaje novo stanište. To novo stanište se ne degradira i ne iščezava, već biva naseljavano. Alogena sukcesija. Uslovljena je spoljašnjim geofizičko-hemijskim uslovima. Autogena sukcesija. Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama u odsustvu postepene izmjene abiotičkih faktora naziva se autogena. Ako je naseljeni dio ranije bio izložen uticaju bilo kakve zajednice, onda je riječ o početnoj sukcesiji. Kada su biljke na nekom mjestu djelimično ili potpuno uništene, ali je tlo pogodno, sjemena i spore ostaju, posledična smjena sastava vrsta nosi naziv povratna sukcesija. Do nje može doći prilikom lokalnog uništenja šume od strane bolesti ili požara, na primjer.

Sukcesija na ponovo osvojenim teritorijama, obično traje nekoliko vjekova. Meñutim, analogni proces, u kome učestvuju morske makrofite koje naseljavaju djelove litorala, traje manje od deset godina.

Često su stadijumi sukcesija predstavljeni gradijentom zajednica u prostoru. Vrijeme pojavljivanja jedne ili druge zajednice moguće je ustanoviti, koristeći istorijske karte, analizu radioaktivnog ugljenika i druge metode.

147

Tabela 20. Karakteristike razvojnih i završnih stadijuma sukcesija ekosistema (prema: Drudy i Nisbet, 1973; Odum i Barrett, 2005; modifikovano). Karakteristike ekosistema Razvojni stadijumi Završni stadijumi

Energetika: Produkcija/respiracija Više ili manje od 1 Blizu 1 Produkcija/biomasa Visok Nizak Lanci ishrane Linearan U vidu mreže

Struktura zajednice: Niše Široke Uske Diverzitet vrsta Nizak Visok

Konzervacija nutrijenata Slabo; detritus

nevažan Dobro; detritus

važan Stopa razmjene nutrijenata Brza Spora Stabilnost Niska Visoka

Pionirske vrste u sukcesiji mogu dosta da izmijene uslove ili

dostupnost resursa u datim staništima, tako da oni mogu da postanu pogodni za naseljavanje drugih vrsta. Taj proces se naziva olakšavanje. On je posebno važan pri početnim sukcesijama, kada su početni uslovi surovi (npr. na tlu poslije povlačenja lednika). Jedan takav primjer je sukcesija biljaka na tlu nakon odstupanja lednika u rejonu Glejšer - jugoistok Aljaske (Crocker i Major, 1955). Sukcesija na ledničkom materijalu sa tankim slojem veoma siromašnog biogenog glinastog zemljišta odigrava se na slijedeći način. Prvo se naseljavaju mahovine i pojedinačne biljke sa površinskim korjenskim sistemom, većinom vrste roda Dryas. Zatim se pojavljuju ive. Uskoro, u sukcesiju se uključuju jove i, za oko prosječno 50 godina, formiraju se njeni gusti sklopovi visine do 10m sa pojedinačnim topolama. Jova biva istisnuta od strane sithinske jele i konačno, na kraju, dolazi do obrazovanja gustih mješovitih šuma koju čine zapadna i Martensova tuja.

Jedna od osnovnih pokretačkih sila sukcesije u ovom primjeru je izmjena tla od strane prvih kolonista. I Dryas i jova imaju simbionte, koji fiksiraju atmosferski azot, što dovodi do nakupljanja većih količina azota u zemljištu. Jove intenzivno smanjuju pH zemljišta, snižavajući, za 50 godina, pH površinskog sloja približno sa 8.0 do 5.0. Poslije toga, sithinska jela, apsorbujući fiksirani azot, može da se naseli i da istisne jovu. Postepeno povećanje koncentracije ugljenika u zemljištu vodi ka razviću slabo zbijenih struktura, povišenju aeracije i vlažnosti supstrata.

Na slabije dreniranim mjestima, ova sukcesija se ne završava uvijek obrazovanjem jelovo-tujinih šuma. Na vlažnim mjestima, brzo se razvijaju sfagnumske mahovine koje sakupljaju vodu i znatno snižavaju pH zemljišta, koje pokazuje deficit kiseonika; pri tome većina drveća ugiba. Samo je bor

148

Pinus contorta sposoban da izdrži slabu aeraciju supstrata tako obrazovanog blata. Slijedi, da lokalni uslovi imaju uticaj na završnicu sukcesivnih promjena.

Izučavanjem strukture zajednica i sukcesija bavi se mnogo više botanika i to nije slučajno. Biljke čine veći dio biomase i glavni dio fizičke strukture zajednica. Veći udeo biljaka u formiranju zajednica, povezan je ne samo sa njihovom ulogom osnovnih producenta, već i sa time da se one dosta sporo razlažu. Biljke obrazuju ne samo biomasu, već i nekromasu, tj. mrtvu organsku materiju. Bez obzira na aktivnost bakterija i detritofaga, biljni ostaci se nakupljaju u vidu opalog lišća ili treseta.

Tijela životinja razlažu se mnogo brže, meñutim, ponekad i njihovi ostaci odreñuju strukturu zajednica i tok sukcesije u njima. To se odigrava, na primjer, u procesu rasta korala. Koralni greben, slično šumi, dobija strukturu i tako što nakuplja mrtvu materiju. Zajednica koralnog grebena (sa dominacijom životinja, koje obrazuju simbiozu sa algama) po svojoj strukturi, raznovrsnosti i dinamici slična je tropskoj kišnoj šumi.

To što biljke u većini slučajeva formiraju strukturu zajednice i tok sukcesije, ne znači uvijek da one strogo odreñuju i sastav njene faune. Često i životinje odreñuju karakter fitocenoza. Dobar primjer koji daje predstavu o ulozi fitofaga je smanjivanje brojnosti populacije kunića u Engleskoj zbog bolesti miksomatoze. Pri tome se, u mnogim šumarcima, brzo izmijenio sastav vrsta biljaka, a posebno je bio karakterističan nagli porast bogatstva vrsta žbunova i drveća, koje su ranije jeli kunići (Thomas, 1963). Meñutim, životinje češće «pasivno» reaguju na sukcesije biljnih zajednica.

149

15. Ostrvske zajednice Odavno je poznato da na ostrvima živi manji broj vrsta, nego na teritorijama iste površine na kontinentu. Osim toga, ustanovljeno da je broj vrsta na ostrvima manji, što je manja njihova površina.

Riječ ostrvo ne odnosi se samo na dio kopna okružen vodom. Jezera predstavljaju «ostrva vode» okružena kopnom. Moguće je govoriti o ostrvima posebne geološke grañe (npr. planina Bjelasica je «silikatno ostrvo» okruženo krečnjačkim planinama), ili odreñenog tipa zemljišta ili vegetacije, okruženim drugim tipovima zemljišta ili fitocenozama. Za sve te tipove «ostrva» moguće je utvrditi zakonomjerni odnos izmeñu bogatstva vrsta i površine. Na osnovu prethodno izloženog, moguće je postaviti pitanje da li je fauna i flora ostrva siromašnija nego djelovi kontinenta odgovarajuće površine, i da li to zavisi samo od stepena izolacije ili i od nekih drugih osobenosti ostrva.

Ova pitanja su značajna i za shvatanje strukture zajednica. Postoji mnoštvo okeanskih ostrva, jezera, šuma okruženih poljima. Takoñer, jedna jedina jedinka ili list mogu predstavljati ostrvo (izolovano povoljno stanište za specifičnog parazita). Malo je prirodnih zajednica, lišenih jednog od «ostrvskih» parametara. Zbog svega navedenog, teško je razumijeti strukturu zajednica bez poznavanja principa ostrvske biogeografije. 15.1. Ekološke teorije koje objašnjavaju ostrvske zajednice Najočiglednije objašnjenje velikog bogatstva vrsta na velikim teritorijama sastoji se u tome, da se na velikom prostoru, po pravilu, srijeće veća raznovrsnost tipova staništa. Analognim zaključivanjem može se reći da broj vrsta koji se srijeće na ostrvu prosto odražava njegov tip, koji odreñuje klima i diverzitet prisutnih staništa (Lack, 1976). Pri tome, veća ostrva su bogatija vrstama, zato što su uslovi na njima raznovrsniji. Očigledno da je to delimično tačno, mada ovakvo objašnjenje ima čitav niz zamjerki. Teorija koja objašnjava broj vrsta na ostrvu raznosvrsnošću njegovih staništa, uspješno se može primijeniti pri analizi odnosa izmeñu broja vrsta i površine u slučaju insekata-fitofaga. Naime, ova teorija pretpostavlja da se biljke sa širokim arealom srijeću u različitim staništima, iz čega slijedi da one za insekte predstavljaju mnogi širi izbor biotopa. Sa druge strane, pažnja se usmjerava prije svega na veličinu tijela, grañu i raznovrsnost djelova («arhitektonika») različitih vrsta biljaka. Očekivano je da će «složena graña» biljaka rezultirati prisustvom većeg broja insekatskih vrsta, nego «prosta».

150

15.2. «Ravnotežna teorija ostrvske biogeografije» MacArthur-a i Wilson-a Ideja «ravnotežne teorije ostrvske biogeografije», predložena od strane MacArthur i Wilson (1967) sastoji u tome da je broj vrsta, koji naseljava ostrvo, odreñen ravnotežom izmeñu broja imigrantskih i broja izumrlih vrsta na ostrvu, pri čemu je ova ravnoteža dinamična: vrste neprekidno izumiru i bivaju zamjenjene (na račun imigracije) istim ili drugim vrstama.

Zamislimo potpuno nenaseljeno ostrvo. Početni intenzitet imigracije vrsta biće visok. Kako se uvećava broj vrsta koje «zaposjedaju» ostrvo, brzina imigracije novih vrsta se snižava. Ona postaje jednaka nuli, kada se na ostrvo nasele sve vrste «početnog pula» (sa susjednog kontinenta ili bliskih ostrva). Konkretna kriva imigracije zavisi od stepena udaljenosti ostrva od izvora njegovih potencijalnih stanovnika. Pri istoj udaljenosti od kopna, brzina imigracije na veća ostrva je, po pravilu, veća nego na mala, jer su prva dostupnija mnogo većem broju ranih kolonizatora nego druga.

Brzina izumiranja vrsta ravna je nuli kada je ostrvo nenaseljeno i niska je pri početno malom broju vrsta. Meñutim, kako se povećava broj vrsta koje naseljavaju ostrvo, tako raste i stopa izumiranja i to brže nego što bi se moglo očekivati pri direktnoj proporcionalnoj zavisnosti. Objašnjenje je da se, sa povećanjem broja vrsta na ostrvu, intenzivira kompetitivno isključivanje i smanjuje prosječna veličina populacije svake od tih vrsta. Na malim ostrvima izumiranje je brže nego na većim, jer je kompeticija oštrija.

Da bi se razmotrio zbirni rezultat efekata imigracije i izumiranja, krive imigracije i izumiranja vrsta u ostrvskim zajednicama treba spojiti (Slika 43). Broj vrsta, koji odgovara tački presjeka krivih (S*), odražava stanje dinamičke ravnoteže, tj. ravnotežni broj vrsta na ostrvu koji će se, kada bude dostignut, održavati, pri čemu se konkretne vrste mogu smenjivati (imigrirati i iščezavati). Ispod te tačke, bogatstvo vrsta raste (brzina imigracije prevazilazi brzinu izumiranja vrsta na ostrvu), a iznad nje se snižava (izumiranje je intenzivnije od imigracije). Data teorija omogućava da se daju neke pretpostavke o formiranju ostrvskih populacija: ☺ Broj vrsta na ostrvu u konačnom rezultatu djelovanja procesa

imigracije i izumiranja vrsta na ostrvu se stabilizuje - dostiže ravnotežnu veličinu. ☺ Ta stabilizacija je dinamična zbog neprekidne smjene vrsta, jer jedne

vrste izumiru, a druge naseljavaju ostrvo. ☺ Velika ostrva, ako su ostali parametri isti, naseljava veći broj vrsta,

nego manja. ☺ Diverzitet vrsta se smanjuje sa povećanjem udaljenosti ostrva od

izvora naseljavanja.

151

Ako uporedimo ravnotežnu teoriju sa teorijom raznovrsnosti vrsta, moguće je uočiti da ravnotežna teorija uglavnom razmatra broj vrsta na ostrvu, pri čemu se relativno mala pažnja pridaje specifičnostima njihovih potreba. Ravnotežna teorija priznaje, meñutim, da su mogućnosti raseljavanja, upšteno, ograničene i razlikuju se od vrste do vrste.

Slika 43. Ravnotežna teorija ostrvske biogeografije MekArtura i Vilsona (MacArthur i Wilson, 1967). Balans izmeñu brzina imigracije i izumiranja za velika i mala ostrva, i za ostrva koja su dalja i bliža kontinentu. U svakom slučaju, S predstavlja ravnotežni broj vrsta na ostrvu (SDM – za ostrva koja su dalja od kontinenta i manja; SBM – bliža i manja; SDV – dalja i veća; SBV – bliža i veća) (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano). 15.3. Ostrvske zajednice i evolucija U uslovima značajne izolacije, intenzitet evolutivnih faktora je veći nego na kopnu i specijacija se odigrava mnogo brže. Williamson (1981) je predložio podjelu na dva tipa ostrva: «okeanska» - na kojima se specijacija odigrava brže od imigracije i «kontinentalna» - na kojima specijacija nije brža od stope imigracije novih vrsta.

Kao primjer izuzetne specijacije vrsta navodi se adaptivna radijacija voćne muhe (Drosophila) na havajskim ostrvima koja su veoma udaljena od

152

kontinenta. Skoro cjelokupna raznovrsnost vrsta je nastala tokom evolucije na samome arhipelagu (Futuyma, 1998).

Efekat evolucije na ostrvima, posebno na okeanskim, jeste često prisustvo endemičnih vrsta. Više od 500 endemičnih vrsta roda Drosophila opisano je sa Havajskih ostrva. Najveći broj endema nalazimo u grupama koje se odlikuju niskim potencijalom za disperziju, npr. mekušci (vidi Tabelu 20). U Skadarskom jezeru, 27% faune puževa je endemično, što uslovljava i činjenica da ono pripada kategoriji mlañih starih (engl. ancient) jezera (Glöer i Pešić, 2007a,b; 2008). Tabela 20. Učešće endemičnih vrsta (u %) u fauni slatkovodnih puževa (Gastropoda) u starim jezerima. (iz: Glöer i Pešić, 2008; modifikovano).

Jezero %endema Ohridsko jezero (Makedonija) 76% Jezero Biwa (Japan) 37% Prespansko jezero (Makedonija) 32% Skadarsko jezero (Crna Gora) 27% Jezero Trichonis (Grčka) 24%

Sličan primjer nalazimo u nastarijem istočno-afričkom velikom

jezeru Tanganjika, koje zajedno sa jezerima Albert, George, Edward i Kivu pripada kompleksu dubokih jezera u oblasti Velikog Rasjeda (Albertine Rift). U jezeru Tanganjika živi više od 200 vrsta cichlidnih riba koje su, često, veoma specijalizovane (Echelle i Kornfield, 1984). Jezero Tanganjika bilo je duže izolovano od ostalih u toku geološke prošlosti (Tabela 21). Dug period izolacije reflektovao se u visokom procentu endemizma (98% cichlida, 89% ukupne ihtiofaune u jezeru). Tabela 21. Procijenjena starost od poslednjih velikih geoloških promjena koje su uticale na jezero, bogatstva vrsta riba i njihovog endemizma u velikim jezerima u oblasti Velikog Rasjeda (iz: Snoeks, 2000; modifikovano).

Jezero

Starost (u godinama) od

poslednje velike

promjene

Ukupan broj

vrsta riba

% od ukupnog

broja = cichlide

Br. endemičnih vrsta riba

% endemičnih

vrsta cichlida

% endema

od ukupne

ihtiofaune

Albert 12-14,000 48 23 6 36 13 Edward-George

8-10,000

81 74 56 92 69

Kivu 11-14,000 23 70 15 94 65 Tanganjika 10 milliona 325 77 289 98 89

153

16. Protok energije i materije u zajednicama 16.1. Primarna produkcija Primarna produkcija predstavlja sintezu organske materije od atmosferskog ugljen-dioksida (ili ugljen-dioksida rastvorenog u vodi), a putem procesa fotosinteze (ili hemosinteze). Čitav život na planeti Zemlji direktno ili indirektno zavisi od primarne produkcije. Organizmi koji vrše primarnu produkciju nazivaju se primarni producenti ili autotrofi i oni predstavljaju osnovu lanca ishrane. U kopnenim ekoregionima to su uglavnom biljke, dok su u akvatičnim ekosistemima to, primarno, alge. Primarna produkcija zajednice predstavlja stopu obrazovanja biomase primarnih producenata u odnosu na jedinicu površine. Pod biomasom podrazumijevamo masu živih organizama, obično izraženu u jedinicama energije (npr. džulima na 1 m2) ili suve organske materije (npr. u tonama na hektar).

Ukupna primarna produkcija (Gross Primary Production - GPP) je nivo na kome producenti u jednom ekosistemu, u datom intervalu vremena, zadržavaju i skladište dobijenu količinu hemijske energije kao biomasu. Dio ove energije koristi se od strane primarnih proizvoñača za ćelijsko disanje i održanje organizma. Ostatak fiksirane energije se odnosi na neto primarnu produkciju (Net Primary Production - NPP). Neto primarna produkcija je stopa na kojoj sve biljke u jednom ekosistemu proizvode neto korisnu hemijsku energiju; jednaka je razlici izmeñu stope na kojoj biljke proizvode korisnu hemijsku energiju (GPP) i brzine na kojoj one koriste dio te energije kroz ćelijsko disanje (R). Dakle, NPP = GPP – R.

Neto ekosistemska produkcija (Net Ecosystem Production - NEP) je neto količina primarne produkcije poslije oduzimanja «troškova» disanja biljaka (Rp), heterotrofa (Rh) i reducenata (Rd). Dakle, NEP = GPP – (Rp + Rh + Rd)

I ukupna i neto primarna produkcija označavaju se kao masa/površina/vrijeme. U kopnenim ekosistemima, najčešće se koristi količina ugljen-dioksida po jedinici površine u toku godine (g C/m2/yr).

NPP predstavlja trenutnu brzinu povećavanja biomase, koja je dostupna potrebama heterotrofnih organizama (bakterije, gljive i životinje). Brzina obrazovanja biomase heterotrofnih organizama naziva se sekundarna produkcija.

154

16.2. Primarna produkcija ekosistema na Zemlji Produktivnost različitih ekosistema na Zemlji značajno varira. Na velikom dijelu Zemljine površine, produkcija biomase je manja od 400g/m2 za godinu dana. To se odnosi na oko 30% površine kopna i 90% površine okeana. Otvoreni okean praktično predstavlja vodenu pustinju. U pogledu vrijednosti NPP po jedinici površine, najproduktivniji sistemi su estuari, močvare, koralni grebeni, tropske kišne šume ali i obradivo zemljište. Ako želimo da znamo ukupnu količinu NPP u svijetu, onda moramo da pomnožimo te vrijednosti sa površinom koju različiti ekosistemi zauzimaju. Tako dobijamo da su naproduktivniji biomi na planeti: tropske kišne šume, okeani u umjerenim oblastima, savane, tropski i subtropski okeani (vidi Tabelu 22).

Kako je primarna produkcija u biosferi važan dio kruženja ugljenika, njeno odreñivanje na globalnom nivou je značajno za sistemsku nauku o planeti Zemlji. Meñutim, kvantifikovanje primarne produkcije na tom nivou je teško zbog raznovrsnosti staništa na Zemlji, kao i uticaja vremenskih dogañaja (dostupnost osvetljenja, vode) na njihovu varijabilnost. Koristeći satelitsko odreñivanje normalizovanih razlika u vegetacionom indeksu (NDVI), kada su u pitanju kopnena staništa, i odreñivanje hlorofila u površinskom sloju vode, kada su u pitanju okeani, došlo se do podatka da ukupna (fotoautotrofna) primarna produkcija na Zemlji iznosi 104.9 Gt C/yr (Field i sar., 1998). Od toga, 56.4 Gt C/yr (53.8%) otpada na produkciju kopnenih organizama, dok je ostali dio od 48.5 Gt C/yr, ostvaren okeanskom produkcijom (vidi Tabelu 22). Tabela 22. Neto primarna produkcija (NPP) po godini za osnovne biome i za čitavu planetu (u jedinicama petragram C) (iz: Geider i sar., 2001).

Morski NPP Kopneni NPP Tropski i subtropski okeani 13.0 Tropske kišne šume 17.8 Okeani umjerenog klimatskog pojasa

16.3 Širokolisne lišćarske šume 1.5

Polarni okeani 6.4 Mješovite lišćarske/četinarske šume

3.1

Obalno područje 10.7 Četinarske vječnozelene šume 3.1 Podvodne livade 1.2 Četinarske lišćarske šume 1.4 Koralni grebeni 0.7 Savane 16.8

Trajna zeljasta vegetacija 2.4 Širokolista žbunasta vegetacija 1.0 Tundra 0.8 Pustinja 0.5

Kultivisano zemljište 8.0 Ukupno 48.3 Ukupno 56.4

155

Kad je riječ o površini, kopnena produkcija približno iznosi 426g C/m2/yr (ne računajući oblasti sa stalnim ledenim pokrivačem), dok za okeane ta vrijednost iznosi 140g C/m2/yr. Još jedna značajna razlika izmeñu kopna i okeana ogleda se u njihovim zalihama: autotrofni organizmi okeana proizvode skoro polovinu ukupne organske produkcije, ali u isto vrijeme samo oko 0.2% ukupne biomase.

U šumskim biomima na Zemlji, jasno se uočava tedencija ka uvećanju primarne produkcije idući od borealnih oblasti, preko umjerenih zona, do tropskih oblasti (vidi Tabelu 23). Za vodene ekosisteme, ova tendencija srijeće se u jezerima, ali odsustvuje u okeanima. U suvozemnim sistemima, opšta tedencija povišenja produktivnosti sa smanjivanjem geografske širine narušena je u sušnim oblastima (npr. u unutrašnjim djelovima Australije). Male topografske promjene mogu dovesti do značajnih razlika u produkciji zajednice. Pod povoljnim uslovima, na Grendlandu i ostrvu Južna Džoržija (Antarktik), produkcija zajednica tundre može da dostigne 2000g/m2 po godini, što je više od mnogih zajednica umjerenih geografskih širina. Tabela 23. Ukupna primarna produkcija (GPP) šuma na različitim geografskim širinama u Evropi, Sjevernoj i Južnoj Americi, procijenjena kao neto ekosistemski produktivitet i ekosistemska respiracija (podaci iz: Falge i sar., 2002).

Tip šume Interval GPP procjena

(gC-2godina-1)

Prosjek ocjena (gC-2godina-1)

Tropske kišne šume 3249 3249 Listopadne šume umjerenog klimatskog pojasa

1122-1507 1327

Četinarske šume umjerenog klimatskog pojasa

992-1924 1499

Listopadne šume hladnog umjernog klimatskog pojasa

903-1165 1034

Borealne četinarske šume 723-1691 1019 16.3. Vodene zajednice: autohtona i alohtona materija Organska materija (i u njoj skladištena energija), proizvedena od strane same zajednice (vodenih makrofita i fitoplanktona u vodenim zajednicama) kroz proces fotosinteze, naziva se autohtonom. Meñutim, značajni dio organske materije često ulazi u vodene ekosisteme spolja i dospjeva, vodom ili vjetrom, u obliku mrtve organske materije (alohtona materija). Relativni odnos ovih materija u jednom vodenom sistemu zavisi od razmjera vodenog

156

staništa i tipa nadzemne zajednice, koja u njega doprema organsku mrtvu materiju (vidi Sliku 44). Na primjer, stanovnici malog potoka u šumi skoro svu energiju dobijaju od opalog lišća i druge mrtve organske materije (DOM) porijeklom od biljaka koje okružuju dato stanište. Mrtva organska materija onemogućava rast fitoplanktona i vodenih makrofita. Kako se korito potoka nizvodno širi, mrtva organska materija biva ograničena samo na priobalnu zonu i autohtona primarna produkcija raste. Idući još nizvodnije, sa stepenom povećavanja dubine korita, smanjuje se udio makrofita i raste uloga fitoplanktona.

Slika 44. Variranje značaja ulaska organske materije sa kopna i litoralne i planktonske primarne produkcije u dvije veoma različite vodene zajednice (otvoreni okean i mali šumski potok). 16.4. Antropogeni uticaj i iskorišćavanje Ekstenzivno iskorišćavanje zemljišta od strane čoveka rezultiralo je različitim tipovima uticaja na savremenu NPP (NPPact). U nekim regionima, kao što je dolina Nila, irigacija je dovela do značajnog povećavanja primarne produkcije. To je jedan izuzetak od pravila, da zbog mijenjanja zemljišta postoji NPP redukcija (∆NPPLC) od 9.6% duž globalnih kopnenih masa. Kao dodatak tome, iskorišćavanje neto primarne produkcije od strane ljudi, zbog proizvodnje hrane, povećava ukupno iskorišćavanje neto primarne produkcije (HANPP) od strane čovjeka na 23.8% potencijalne vegetacije (NPP0). Ovaj neproporcionalni odnos redukuje energiju dostupnu za ostale vrste i ima značajan uticaj na biodiverzitet, kruženje ugljenika, vode i energije, kao i «usluge ekosistema» (Haberl i sar., 2007).

ulazak organske

materije sa kopna

primarna produkcija

litoral

primarna produkcija

plankton

mali šumski potok

otvoreni okean

157

16.4. Faktori koji ograničavaju primarnu produkciju u kopnenim zajednicama Na kopnu, skoro cjelokupnu primarnu produkciju ostvaruju vaskularne biljke, dok manji dio proizvedu alge i ne-vaskularne biljke (npr. mahovine i paprati). Meñutim, prije evolucije vaskularnih biljaka, ne-vaskularne biljke su imale mnogo značajniju ulogu. Primarna produkcija na kopnu je funkcija većeg broja faktora, ali prije svega lokalne hidrologije, temperature i naravno svjetlosti, izvora energije za fotosintezu. Osnovni faktor koji ograničava produkciju zajednica je količina primljene Sunčeve radijacije. U svim zajednicama, radijacija koja stiže do primarnih producenata ne iskorišćava se podjednako efikasno. Uzroci za to mogu biti: 1) nedostatak vode koja ograničava brzinu fotosinteze; b) nedostatak neophodnih mineralnih soli; c) letalna ili za rast niska temperatura; d) nedovoljna razvijenost zemljišta (npr. geološki uslovi, odreñujući nagib i ekspoziciju terena, takoñe utiču na karakter razvoja zemljišta); e) pad značajnog dijela radijacije na golu zemlju zbog nedovoljno razvijene pokrivenosti podloge primarnim producentima (može da nastane zbog sezonske dinamike pojavljivanja i opadanja lišća, ali i zbog iskorišćavanja biljaka od strane fiitofaga ili njihovog uništenja bolestima), f) niska efikasnost procesa fotosinteze u listovima. Nejednaka primarna produkcija biljaka na planeti uglavnom zavisi od faktora (a-e) i relativno malo od genetički uslovljenih interspecijskih razlika u efikasnosti fotosinteze. 16.5. Faktori koji ograničavaju primarnu produkciju u vodenim zajednicama Faktori koji ograničavaju primarnu produkciju u okeanu različiti su od onih na kopnu. Dostupnost vode, očigledno, nije problem (mada salinitet može da bude). Takoñe, temperatura varira mnogo manje u okeanima nego na kopnu zbog toplotnog kapaciteta morske vode koji amortizuje (ublažava) temperaturne promjene i usporava formiranje ledenih ploča u površinskom sloju mora na niskim temperaturama. Meñutim, dostupnost svjetlosti kao energetskog izvora neophodnog za fotosintezu i hranljivih mineralnih materija (biogeni elementi), odreñuje nivo primarne produkcije u okeanima.

U okeanima, visoke lokalne vrijednosti primarne produkcije potiču od dva izvora većih količina biogenih elemenata. Kao prvo, oni mogu neprekidno da se unose u priobalnu zonu šelfa (kontinentalni odsjek) iz ušća rijeka. Posebno visoke vrijednosti produkcije na unutrašnjem dijelu šelfa objašnjavaju se visokim koncentracijama ovih elemenata i mogućnošću prodiranja svjetlosti, zbog čega se ceo taj sloj označava fotična zona (ili eufotična zona). To je tanak sloj (10-100m), blizu okeanske površine, gdje je

158

prisutno dovoljno svjetlosti za odvijanje fotosinteze. Zbog praktičnih razloga, debljina fotične zone je definisana kao dubina do koje dopire 1% svjetlosti koja pada na površinu vode. Sa povećanjem dubine, svjetlost se smanjuje usled apsorpcije od strane vode i rastvorenih i suspendovanih materija u njoj (uključujući fitoplankton). Bliže obali, koncentracija hranljivih materija raste, dok voda postaje mutna i organska produkcija opada. Najmanja produktivnost prisutna je na spoljašnjem delu šelfa (i u otvorenom okeanu), gdje je, bez obzira na veliku dubinu eufotične zone, koncentracija hranljivih materija veoma niska (Slika 45).

Slika 45. Izmjena NPP (u gC m-2/yr-1), koncentracije nutrijenata (IKN = indeks koncentracije nutrijenta) i dubine eufotične zone (DEZ, u m) na transektu od obale Džordžije (SAD) do kraja kontinentalnog šelfa. (iz: Begon i sar., 2005; modifikovano).

Drugi izvor lokalno visokih koncentracija hranljivih materija

predstavlja miješanje vode. Miješanje vode igra važnu ulogu u ostvarivanju primarne produkcije u vodenim zajednicama okeana. Neorganske hranljive materije, kao što su nitrati, fosfati i silicijum-dioksid, neophodni su fitoplanktonu zbog sinteze ćelija. Usled gravitacionog pada čestica (kao što je plankton, mrtve ili otpadne materije), hranljive materije se stalno gube iz fotične zone i mogu se obnoviti samo miješanjem gornjih i donjih slojeva vode u okeanu. Na taj način, do površinskih slojeva dopiru vode donjih, dubljih slojeva koje su hladnije i bogate hranljivim materijama.

Neto fotosinteza u vodenom stubu odreñena je interakcijom izmeñu fotične zone i sloja gdje dolazi do miješanja vode. Turbulentno miješanje energijom vjetra na površini okeana, vertikalno homogenizuje vodeni stub, sve dok turbulencije ne nestanu (i formira se miješani sloj). Miješani sloj

159

može da varira, tj. da bude plići ili dublji nego što je fotična zona. Kada je mnogo dublji od fotične zone, fitoplanktonu je, zbog manjka svjetlosti, potrebno mnogo više vremena za neto rast. Maksimalna dubina miješanog sloja na kojoj može doći do neto rasta naziva se kritična dubina. Neto primarna produkcija postojaće dok god je miješani sloj plići od kritične dubine.

I dok koncentracija ograničavajućeg nutrijenta obično odreñuje horizontalnu promenljivost vodenih zajednica, značajno smanjenje produkcije po vertikali rezultat je niže stope osvjetljenosti. Dubina na kojoj je GPP fitoplanktona uravnotežen sa gubitkom koji odlazi na respiraciju, naziva se kompenzacioni horizont. Bliže površini NPP raste (vidi Sliku 46a). Što je voda bogatija hranljivim materijama, eufotična zona biće manje razvučena. To nije paradoks. U vodi je, sa povećanjem sadržaja hranljivih materija, obično više fitoplanktona koji iskorišćava svjetlost i sprečava njegovo prodiranje u dublje slojeve. Tako, u plitkim jezerima čiji je trofički status (Slika 46b) visok zbog intenzivnog razvoja fitoplanktona, na dnu ne mogu da se obrazuju makrofite.

Slika 46 a) Kriva promjene opšte ukupne primarne produkcije (GPP), gubitka toplote disanjem (R) i neto primarne produkcije (NPP) u vodenom staništu, sa povećanjem dubine. Kompenzaciona tačka (ili dubina eufotične zone, eu) pojavljuje se na dubini (Zeu) gdje je GPP uravnotežena sa R i NPP je jednaka 0 (iz: Begon i sar. 2005; modifikovano); b) šematski prikaz primarne produkcije u jezerima različitog trofičkog stadijuma; ukupan NPP raste sa koncentracijom hranljivih materija u vodi (hipertrofno>eutrofno>mezotrofno>oligotrofno). Povećanje produkcije odgovorno je za veliku biomasu fitoplanktona i posledično smanjenje dubine eufotične zone (iz: Schwoerbel, 1999; modifikovano).

160

Gvožñe. Još jedan, relativno skoro otkriven, faktor igra značajnu ulogu u primarnoj produkciji u okeanima, a to je mikroelement gvožñe (Martin i Fitzwater, 1988). On se koristi kao kofaktor u enzimima uključenim u procese kao što su redukcija nitrata i fiksacija azota. Glavni izvor gvožña u okeanima je prašina iz pustinja, podignuta i transportovana vjetrom kao eolska prašina. U oblastima koja su daleko od pustinja ili do kojih ne stiže vjetar koji nosi eolsku prašinu (npr. Sjeverni i Južni Pacifik), nedostatak gvožña može da ograniči vrijednost primarne produkcije. Te oblasti su ponekad poznate kao HNLC regioni (High Nutrient Low Chlorophile ili visoka koncentracija hranljivih materija i niska koncentracija hlorofila) zbog toga što nedostatak gvožña ograničava rast fitoplanktona i hranljive materije ostaju neiskorišćene.

16.6. Kruženje energije u zajednicama Biljke, primarni producenti, predstavljaju prvi trofički (grč. trophikos) stupanj zajednice. Na drugom trofičkom stupnju nalaze se primarni konzumenti, na trećem sekundarni konzumenti (predatori) itd. To je moguće predstaviti putem lanaca ishrane, na primjer u moru. Kao što se vidi sa slike 47, osnovu mreže lanaca ishrane predstavlja fitoplankton.

Slika 47. Mreža lanaca ishrane (Food Web) u moru – Antarktik.

I u vodenim i u kopnenim ekosistemima, sekundarna produkcija herbivora (fitofaga) je niža od primarne produkcije, što je karakteristika svih

161

lanaca ishrane. Rezultat toga je piramidalna zavisnost stupnjeva; široka osnova koju predstavlja produkcija biljaka, omogućava manju produkciju primarnih konzumenata, zatim još manju produkciju sekundarnih konzumenata. Trofička struktura ima formu piramide u slučaju kada se predstavi u jedinicama brojnosti ili biomase. Elton (1927) je bio prvi naučnik koji je primjetio ovu fundamentalnu karakteristiku zajednice. Piramida biomase je predstavljena količinom energije sadržanom u biomasi na različitim trofičkim nivoima za dato vrijeme. Generalno, može se očekivati da će viši trofički stupnjevi imati manju ukupnu biomasu nego niži, zbog toga se na svakom narednom stupnju gubi deo energije iz sistema. Neki producenti, posebno fitoplankton, su toliko produktivni i imaju toliko brzu stopu obrta da mogu da podrže veću biomasu zooplanktona; u tom slučaju, biomasa nižeg trofičkog stupnja je manja od biomase sledećeg višeg trofičkog stupnja. To se zove inverzna piramida i može se pojaviti kada konzumenti žive duže i sporije rastu nego organizmi koje oni konzumiraju. U takvom lancu ishrane, produkcija fitoplanktona je mnogo veća od one koju zooplankton konzumira. Trenutna biomasa fitoplanktona, meñutim, može biti manja nego biomasa zooplanktona.

Sa piramidom biomase je povezana i piramida brojeva, koja je predstavljena brojem organizama na svakom trofičkom stupnju. Ona pokazuje da, kako se lanac pomjera, broj konzumenta na svakom nivou se značajno smanjuje, tako da postoji samo jedan krajnji konzument (npr. polarni medvjed), dok će osnova piramide biti predstavljena milionima pojedinačnih producenata (npr. fitoplankton). U nekim ekosistemima i piramida brojeva može biti inverzna: na primjer, šumska zajednica je sastavljena od malog broja velikog drveća, a mnogo miliona insekata fitofaga koji biljni materijal koriste kao hranu.

Već je rečeno da je produkcija fitofaga uvijek manja od produkcije biljaka kojima se ovi hrane. Gdje se troši ostala energija? Kao prvo, ne biva sva biljna biomasa pojedena. Značajni dio nje odumire sam, omogućavajući egzistenciju reducenata (bakterije, gljive i životinje-detritofagi). Kao drugo, ne asimilira se sva biomasa biljaka potrebna fitofazima i ne prelazi u biomasu konzumenata. Odreñeni dio nje deponuje se u sporedne produkte metabolizma i koriste je reducenti. Kao treće, sva asimilovana energija se ne pretvara u biomasu. Dio nje gubi se u vidu toplote u procesu disanja.

Energija je dostupna živim bićima u obliku Sunčeve radijacije, koja može biti vezana procesom fotosinteze. Ona se zatim troši u obliku hemijske energije i gubi pretvarajući se u toplotu. Svaki džul energije iskorišćava se samo jednom. Život na Zemlji moguć je zahvaljujući novom svakodnevnom dobijanju Sunčeve energije.

Sa druge strane, nutrijenti (biogeni elementi), mogu, kao komponente biomase, mijenjati molekule, tako da azot, na primjer, u sastav hranljivih

162

materija ulazi u obliku nitrata i nitrita. Oni se mogu iskorišćavati više puta i kružiti, što je njihova posebna karakteristika. Njihovo vezivanje u živu biomasu, meñutim, smanjuje njihovu količinu koja ostaje zajednici. Ako se biljke i fitofagni organizmi ne bi razlagali, došlo bi do gubitka nutrijenata u zajednici. Aktivnost heterotrofnih organizama predstavlja osnovni činilac koji omogućuje kruženje nutrijenata. Oslobañanje tih biogenih elemenata u formi jednostavnih neorganskih jedinjenja vrše reducenti. Odreñeni dio jednostavnih molekula (posebno ugljen dioksid) odaju i konzumenti, a istim putem, u kruženje se vraća i veoma neznatni dio nutrijenata. Odlučujuću ulogu ipak imaju reducenti. Treba istaći da svi nutrijenti koji su osloboñeni od strane reducenata, ne ulaze ponovo u sastav biljne mase tj. njihovo kruženje nikada ne ide «bez gubitka». Zbog toga je neophodno da ih zajednica dobija iz dodatnih izvora, koji nijesu direktno vezani sa nedavno razloženom materijom. 16.7. Osnovni model trofičke strukture zajednice Na Slici 48 je predstavljena potpuna trofička struktura zajednice (kroz sistem konzumenata i sistem reducenata koji su u zajednicana uvijek povezani).

Slika 48. Opšti model trofičke strukture i protoka energije suvozemnih zajednica (iz: Heal i MacLean, 1975; modifikovano). Objašnjenje: C1 – primarni karnivori; C2 – sekundarni karnivori; D – detritofagi; DOM – mrtva organska materija; H – herbivori; M – mikroorganizmi; Mi – mikrobivori; NPP – neto primarna produkcija; R – respiracija (disanje). SPMO i MO - sporedni produkti metabolizma i mrtvi organizmi.

163

Uočava se da, na svakom trofičkom stupnju, svaki podsistem ima podkomponente koje različito funkcionišu. Tako herbivori koji obuhvataju dvije potkomponente - beskičmenjake i kičmenjake, u sistemu konzumenata zauzimaju isti trofički stupanj kao i mikroorganizmi i detritofagi, koji iskorišćavaju mrtvu organsku materiju. Na slici su prikazani mogući putevi prolaska energije (fiksirane u neto primarnoj produkciji) u zajednici. Moguće «maršrute» energije u sistemima konzumenata i reducenata su jedne te iste, sa jednim značajnim izuzetkom – sporedni produkti metabolizma i mrtvi organizmi u prvom sistemu odlaze (ulaze u sistem reducenata), a u drugom sistemu ne (postaju mrtva materija, koja predstavlja osnovu tog sistema).

Dio neto primarne produkcije, koja nastaje na svakom od trofičkih stupnjeva, zavisi od efikasnosti prenosa enegije sa jednog trofičkog stupnja na drugi. Za prognoziranje protoka energije u zajednici treba znati tri osobine efikasnosti prenosa: efikasnost korišćenja, efikasnost asimilacije i efkasnost produkcije.

Efikasnost korišćenja, 1

100n

n

IEK

P−

= ×

- je procenat ukupne produkcije jednog trofičkog stupnja (Pn-1), koji je potreban sledećem trofičkom stupnju (In). Vrijednosti efikasnosti iskorišćenja kod herbivora (fitofaga) su niske (npr. efikasnost iskorišćavanja kod beskičmenjaka koji se hrane djetelinom je 5.6%, dubom 10.6%, raznim vrstama trava <0.5-20% itd), što je povezano sa značajnim učešćem materijala koji sarži zaštitne materije u biljkama. Konzumenti mikroskopskih producenata dostižu visoke vrijednosti i oni iskorišćavaju veliki procenat primarne produkcije (npr. zooplankton koji se hrani fitoplanktonom – 40%). Kad je riječ o efikasnosti iskorišćavanja kod predatora, predatori-kičmenjaci sposobni su da iskoriste 50-100% produkcije ako se hrane kičmenjacima i, moguće, samo 5%, ako se hrane beskičmenjacima.

Efikasnost asimilacije, 100n

n

AEA

I= ×

predstavlja % energije obroka, koji je ušao u digestivni sistem konzumenta na nekom trofičkom stupnju (In), absorbovan od strane ćelija tog sistema i koji je postao dostupan za iskorišćavanje u toku rasta i aktivnosti (An). Efikasnost asimilacije je, po pravilu, niska kod herbivora (fitofaga), detritofaga i organizama koji se hrane mikroorganizmima (mikrobivora - 20-50%) i visoka kod karnivora (predatora - 80%). Životinje su generalno slabije sposobne za obradu mrtve organske materije (prvenstveno biljnog porijekla) kao i živih biljaka, što se objašnjava prisustvom mnogih organskih jedinjenja koja predstavljaju fizičku i hemijsku zaštitu kod biljaka, kao i posebno visokim procentom celuloze i lignina.

164

Efikasnost produkcije, 100n

n

PEP

A= ×

je % asimilovane energije (An), uključene u novu biomasu (Pn). EP se mijenja prvenstveno u zavisnosti od sistematskog položaja organizma. Kod beskičmenjaka, ona je visoka (30-40%); na disanje se troši relativno malo energije i većina asimilovane energije ide na obrazovanje produkcije. Za kičmenjačke ektotermne organizme karakteristične su prosječne vrijednosti EP (oko 10%), dok za endotermne organizme koji se odlikuju visokom potrošnjom energije za održanje stalne temperature tijela, na produkciju odlazi samo 1-2% asimilovane energije. Kod sitnih endotermnih životinja (npr. sisari insektivori), vrijednosti EP su veoma niske. Kod mikroorganizama, uključujući i jednoćelijske životinje, efikasnost produkcije je obično veoma visoka. Za njih je karakteristična kratka dužina života, mala veličina tijela i brzo obnavljanje populacija. Generalno, sa uvećanjem tjelesnih dimenzija, efikasnost produkcije povećava se kod endotermnih organizama, a značajno snižava kod ektotermnih.

165

17. Biodiverzitet Biodiverzitet, skraćenica fraze «biološka raznovrsnost» je kompleksan termin, koji pokriva mnoge aspekte biološke varijabilnosti. Najčešće, termin «biodiverzitet» se koristi da opiše sveukupnost vrsta koje žive u odreñenoj oblasti. Pa ipak, naučnici koriste šire definicije biodiverziteta, tako da obuhvate ne samo žive organizme i njihove meñusobne interakcije, već i njihove interakcije sa abiotičkom komponentom životne sredine.

Zbog toga se biodiverzitet definiše kao: Raznovrsnost živih bića na Zemlji na svim njenim nivoima, od gena

do ekosistema koja odražava ekološke i evolutivne procese koji je stvaraju. Biodiverzitet nekog područja predstavlja diverzitet prisutnih vrsta,

skupa sa genetičkim diverzitetom svake od tih vrsta ponaosob i diverzitetom zajednica i ekosistema koje te vrste čine. Genetički diverzitet predstavlja «osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta» (Williams i Humphires, 1996) koji je mjera razlika izmeñu jedinki, populacija i vrsta. Odnosi izmeñu članova (npr. reproduktivno ponašanje, predatorstvo, parazitizam) populacija u okviru vrste, ili vrsta u okviru zajednice, i njihova prilagoñenost na životnu sredinu predstavljaju značajan funkcionalni aspekt biodiverziteta. Taj funkcionalni aspekt odreñuje diverzitet različitih zajednica i ekosistema.

Značajna je i prostorna komponenta biodiverziteta. Struktura zajednica i ekosistema (npr. broj prisutnih jedinki i vrsta) može da varira u različitim djelovima svijeta. Slično tome, funkcija tih zajednica i ekosistema (npr. odnosi izmeñu prisutnih organizama) može prostorno da varira.

Strukturni, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta može da varira u vremenu; znači, postoji i vremenska komponenta analize biodiverziteta. To mogu biti dnevne, sezonske ili godišnje promjene broja vrsta i jedinki prisutnih u jednom ekosistemu. Neki ekosistemi mijenjaju strukturu ili veličinu u toku vremena (npr. šumski ekosistemi mogu da mijenjaju veličinu i strukturu kao posledica prirodnih požara).

Biodiverzitet se mijenja u toku evolutivnog perioda. Geološki procesi (npr. tektonski pokreti, orogeneza, erozija), promjene nivoa mora (morske transgresije i regresije) i promjene klime izazivaju dugoročno značajne promjene u strukturnim i prostornim karakteristikama globalnog biodiverziteta. Procesi prirodne selekcije i specijacije, često u vezi sa geološkim procesima, takoñe utiču na promjene u lokalnoj i globalnoj flori i fauni.

166

17.1. Raznovrsnost vrsta kao pokazatelj globalnog biodiverziteta Ukupni biodiverzitet se često izražava kao ukupan broj vrsta koje trenutno žive na Zemlji, tj. bogatstvo vrsta. Za sada je otkriveno i naučno opisano izmeñu otprilike 1,5 i 1,75 miliona vrsta (Le Cointre i Guyader, 2001; Cracraft, 2002). Procjene broja naučno opisanih vrsta variraju dijelimično i zbog razlika u shvatanju definicije vrste. Na primjer, ukoliko se primjeni filogenetski koncept vrste, konstatovaće se veći broj vrsta nego kada se primjeni biološki koncept (Avise, 2000). Takoñe, neki naučni opisi vrsta nalaze se u starim, nejasnim, ili loše distribuiranim publikacijama. U ovakvim slučajevima, naučnici mogu previdjeti odreñene vrste kada pripremaju spisak živog svijeta, što dovodi do toga da se već poznate vrste ponovo opišu i imenuju.

Još značajnije je to što je neke vrste veoma teško identifikovati. Na primjer, kriptične vrste su morfološki veoma slične drugim vrstama i mogu biti pogrešno opisane (i stoga prenebregnute, budući da se smatraju različitim vrstama). Shodno tome, nekoliko različitih, ali morfološki sličnih vrsta, jedan naučnik opisaće kao jednu vrstu, a drugi, opet, kao više različitih vrsta.

Naučnici smatraju da naučno opisane vrste predstavljaju samo mali dio ukupnog broja vrsta danas na Zemlji. Veliki broj vrsta tek treba da bude otkriven, a takoñe postoje i vrste poznate naučnicima, koje još nijesu formalno opisane. Naučnici procjenjuju da ukupan broj vrsta na Zemlji može varirati od oko 3,6 miliona do 117,5 miliona, sa opsegom izmeñu 13 i 20 miliona kao najčešće citiranim (Hammond, 1995; Cracraft, 2002).

Procjena ukupnog broja vrsta zasnovana je na zaključcima iz onog što se već zna o odreñenim grupama. Na primjer, mogu se izvoditi zaključci na osnovu odnosa naučno opisanih vrsta prema neopisanim vrstama odreñene grupe organizama sakupljene na odreñenoj teritoriji. Meñutim, veoma malo se zna o nekim grupama organizama (kao što su bakterije i neke vrste gljiva) pa ne postoje odgovarajući osnovni podaci koji bi se mogli iskoristiti za procjenu ukupnog broja vrsta na Zemlji. Takoñe, neke grupe organizama nijesu obimnije sakupljane u oblastima sa njihovim najvjerovatnije najvećim bogatstvom vrsta (npr. insekti u tropskim kišnim šumama). Navedeni faktori, kao i činjenica da različiti ljudi koriste različite tehnike i baze podataka u cilju procjene ukupnog broja vrsta, objašnjavaju veliki opseg izmeñu najniže i najviše cifre od 3,6 miliona do 117,7 miliona.

Koliko je važno znati ukupan broj vrsta na Zemlji, toliko je i korisno imati neke pokazatelje procentualnog učešća različitih grupa srodnih vrsta (npr. bakterija, viših biljaka, insekata, ptica, sisara). Ovo se obično tumači kao taksonomski ili filogenetski biodiverzitet. Vrste se grupišu na osnovu zajedničkih karakteristika (genetičkih, anatomskih, biohemijskih, fizioloških ili odlika ponašanja), što nam daje klasifikaciju zasnovanu na njihovim

167

pretežno filogenetskim vezama. Te se informacije onda mogu koristiti za procjenu procenta srodnih vrsta u ukupnom broju vrsta na Zemlji. Tabela 24. Procjene brojnosti opisanih vrsta (zasnovane na LeCointre i Guyader, 2001).

Takson Stručni naziv Broj opisanih vrsta

% u ukupnom broju opisanih

vrsta Bacteria Prave bakterije 9021 0.5 Archaea Arhebakterije 259 0.01 Bryophyta Mahovine 15000 0.9 Lycopodiophyta Prečice 1275 0.07 Filicophyta Paprati 9500 0.5 Coniferophyta Golosjemenjače 601 0.03 Magnoliophyta Skrivenosjemenjače 233885 13.4 Fungi Gljive 100800 5.8 Porifera Sunñeri 10000 0.6 Cnidaria Dupljari 9000 0.5 Rotifera Rotatorije 1800 0.1 Plathelminthes Pljosnati crvi 13780 0.8 Mollusca Mekušci 117459 6.7 Annelida Člankoviti crvi 14360 0.8 Nematoda Nematode 20000 1.1 Arachnida Pauci 74445 4.3 Crustacea Rakovi 38839 2.2 Insecta Insekti 827875 47.4 Echinodermata Bodljokošci 6000 0.3 Chondrichthyes Hrskavičave ribe 846 0.05 Actinopterygii Košljoribe 23712 1.4 Lissamphibia Recentni vodozemci 4975 0.3 Chelonia Recentne kornjače 290 0.02 Squamata Gušteri i zmije 6850 0.4 Aves Ptice 9672 0.6 Mammalia Sisari 4496 0.3 Ostali 193075 11.0

Najveća pažnja javnosti fokusirana je na biologiju i ekologiju velikih,

«harizmatičnih grupa», kao što su sisari, ptice, i odreñene grupe drvenastih biljaka. Meñutim, veći dio svjetskog diverziteta vrsta pripada drugim, javnosti generalno neatraktivnim grupama, kao što su mekušci, insekti i odreñene grupe viših biljaka.

168

17.2. Genetički aspekt hijerarhije biodiverziteta Efikasno očuvanje biodiverziteta podrazumijeva, prije svega, definisanje onoga što se želi očuvati i odreñivanje gdje se to nalazi, zatim identifikaciju strategije očuvanja i periodično provjeravanje funkcionisanja te strategije. Prvi od ovih koraka, definisanje toga šta želimo da sačuvamo, je izuzetno komplikovan zbog velike raznovrsnosti samih organizama, usled postojanja genetičkog diverziteta.

Genetički diverzitet izmeñu organizama postoji na različitim nivoima:

– Izmeñu različitih jedinki iste populacije (tada ga možemo nazvati genskim diverzitetom ili intrapopulacionom genetičkom varijabilnošću);

– Izmeñu različitih populacija iste vrste (nivo interpopulacione genetičke diferencijacije ili genetički diverzitet u okviru vrste ili genetički diverzitet kao osnovni hijerarhijski nivo biodiverziteta);

– Izmeñu različitih vrsta (rijetko se genetički diverzitet kao konkretna mjera koristi za procjenu diverziteta vrsta jer samo odreñenje vrsta kao zasebnih entiteta omogućava procjenu slijedećeg hijerarhijskog nivoa biodiverziteta, a to je diverzitet vrsta ili specijski diverzitet).

Ponekad je teško utvrditi granicu izmeñu navedenih nivoa diverziteta.

Ako je proces specijacije u toku, tj grupe populacija proistekle iz jedne vrste se nalaze na različitim nivoima interpopulacione genetičke diferencijacije, može biti teško interpretirati da li ustanovljena genetička strukturiranost izmeñu grupa populacija predstavlja diverzitet izmeñu različitih vrsta ili izmeñu različitih populacija iste vrste.

Slično tome, funkcionalni i prostorni aspekt biodiverziteta može biti razmatran na različitom broju nivoa: na primjer, diverzitet unutar ili izmeñu populacija, ekosistema, predjela, biogeografskih regiona i ekoregiona. 17.3. Genetički diverzitet Za potrebe konkretnih studija, genetički diverzitet može biti predstavljen bilo kojom varijacijom nukleotida, gena, hromozoma, ili čitavog genoma organizama (Crnobrnja Isailović, 2007). Na svom osnovnom nivou, genetički diverzitet je predstavljen razlikama u sekvencama nukleotida koje čine DNK unutar ćelija organizma. Različite vrste mogu imati različiti broj gena unutar ukupne DNK ili genoma organizma. Pa ipak, veći broj gena ne mora biti korelisan sa većom anatomskom i fiziološkom složenošću organizama (tj. velikom fenotipskom kompleksnošću). Na primjer,

169

pretpostavljena veličina ljudskog genoma je manja nego genom Indijskog pirinča (vidi Tabelu 25).

Osim što mogu imati različite alele istih gena, ili različite gene, vrste takoñe mogu pokazivati variranja u obliku i broju čitavih hromozoma. Ispitivanje tih osobina hromozoma može biti još jedan način za opisivanje genetičkog diverziteta.

Tabela 25. Uporeñivanje veličina genoma.

Vrsta Stručno ime vrste

Broj gena u genomu

Referenca

Arabidopsis thaliana arabidopsis 25,498 Arabidopsis Genome Initiative (2000)

Drosophila melanogaster

vinska mušica

13,600 Adams i sar. (2000)

Homo sapiens čovjek ca. 30,000-40,000

International Human Genome Sequencing Consortium (2001)

Oryza sativa (indica-cultivar subgroup)

indijski pirinač

46,022-55,615

Yu i sar. (2002)

Analiza genetičkog diverziteta može se primijeniti u studijama

evolucione ekologije populacija. Prisustvo jedinstvenih genetičkih karakteristika razlikuje članove jedne populacije od članova neke druge populacije. Velike populacije obično imaju veću raznovrsnost alela u poreñenju sa malim populacijama. Taj diverzitet alela ukazuje na veći evolutivni potencijal novih kombinacija gena i, shodno tome, veći kapacitet za adaptaciju na različite sredinske uslove. U manjim populacijama, jedinke su genetički, anatomski i fiziološki uniformnije, nego u većim populacijama i manje sposobne da se adaptiraju na promjene uslova sredine. 17.4. Fenotipski diverzitet Fenotipski diverzitet odnosi se na variranje fenotipskih karakteristika organizama, kao što su razlike u anatomskim, fiziološkim, biohemijskim i karakteristikama ponašanja. Fenotipske osobine predstavljaju važnu mjeru adaptacije organizma na životnu sredinu zato što fenotip direktno interaguje sa biotičkim i abiotičkim faktorima sredine.

Fenotipski diverzitet izmeñu jedinki, populacija i vrsta obično se opisuje u smislu variranja spoljašnje morfologije jedinki. Variranja u fiziološkim i biohemijskim karakteristikama organizama takoñe su značajni indikatori fenotipskog diverziteta. Osobine ponašanja predstavljaju način na koji organizmi interaguju sa sredinom i variranja u ovim karakteristikama

170

takoñe mogu da se iskoriste da se opiše fenotipski diverzitet izmeñu jedinki, populacija ili vrsta. Lokalni sredinski uslovi mogu da izmjene fenotipske karakteristike. Na primjer, kod biljaka, oblik listova može značajno da varira izmeñu jedinki koje žive u različitim staništima (npr. sušno u odnosu na vlažno mjesto, osvijetljeno u odnosu na mjesto u hladu). Na osnovu prethodno opisanog, može se izvesti zaključak da bilo kakva diskusija o fenotipskom diverzitetu mora uzeti u obzir meñusobne odnose izmeñu anatomskih struktura i funkcija za organizme koji žive u različitim staništima. Fenotipske osobine mogu varirati sa uzrastom organizma. Kod pijavice Dina minuoculata (endem kanjona rijeke Tare), sa uzrastom i povećavanjem veličine tijela dolazi do redukcije očiju (Slika 49), tako da mlade jedinke imaju i do 9 očiju, a one sa najvećim tjelesnim dimenzijama su sa potpuno redukovanim očnim pigmentom (Grosser i sar., 2007).

Varijabilnost genetičke osnove nekih osobina ne mora biti izražena na fenotipskom nivou. Na primjer, populacije i podvrste srebrnog galeba (Larus argentatus) i manjeg, mrkog galeba (L. fuscus) veoma malo se razlikuju u obojenosti. Sa druge strane, genetička variranja unutar vrste mogu biti veoma velika, posebno kod kulturnih biljaka ili domaćih životinja gdje su odreñene osobine sorti ili pasmina (npr. različite pasmine pasa, vučjak, dalmatinac, itd.) selekcionisane od strane čovjeka.

Slika 49. Redukcija očiju sa povećavanjem dimenzija tijela kod endemične pijavice Dina minuoculata Grosser, Moritz i Pešić, 2007 (iz: Grosser i sar., 2007).

171

17.5. Alfa, beta i gama diverzitet Whittaker (1972) je opisao tri parametra za procjenu biodiverziteta: alfa, beta i gama diverzitet.

Alfa diverzitet se odnosi na raznovrsnost unutar odreñene oblasti ili ekosistema i obično je izražen brojem vrsta (tj. bogatstvom vrsta) u tom ekosistemu. Na primjer, ako pratimo efekat koji britanska obrada zemlje ima na raznovrsnost ptica u odreñenoj regiji, onda bismo mogli porediti raznovrsnost vrsta unutar različitih ekosistema, kao što su netaknuta listopadna šuma, dobro ureñeno šiblje koje se graniči sa malim pašnjakom i veliko plodno polje. Možemo ići kroz bilo koji od ova tri ekosistema i brojati vrste koje vidimo; tako dobijamo procenu alfa diverziteta za svaki ekosistem (Tabela 26).

Ako se analiziraju promjene raznovrsnosti vrsta izmeñu ovih ekosistema, onda se procjenjuje beta diverzitet. Broji se konačan (ukupan) broj vrsta koje su jedinstvene u svakom ekosistemu sa kojim se porede. Na primjer, beta diverzitet izmeñu šumskog područja i staništa gdje je šiblje je 7 (što predstavlja 5 vrsta nañenih na šumskom staništu, a ne u šiblju, plus 2 vrste nañene u šiblju, a ne na šumskom staništu). Beta diverzitet omogućava poreñenje raznovrsnosti izmeñu ekosistema. Tabela 26. Alfa, beta i gama diverzitet za hipotetičke vrste ptica u 3 različita ekosistema (prema: Meffe i sar., 2002; modifikovano).

Hipotetičke vrste Šumsko stanište Stanište rastinja ili šiblja

Stanište otvorenog polja

A X B X C X D X E X F X X G X X H X X I X X J X X K X X L X Alfa diverzitet 9 6 3 Beta diverzitet Šumsko stanište

vs. šiblja (rastinja) = 7

Rastinje vs. otvoreno polje =

5

Šumsko stanište vs. polje = 12

Gama diverzitet 12

172

Gama diverzitet je mjera opšte raznovrsnosti za različite ekosisteme unutar nekog regiona. Hunter (2002) definiše gama diverzitet kao «geografsko-tabelarna raznolikost vrsta». U primjeru predstavljenom u Tabeli 26, ukupan broj vrsta za 3 ekosistema je 12, što predstavlja gama diverzitet. 17.6. Zakonitosti raznovrsnosti vrsta Bogatstvo vrsta zajednica može se povezati sa čitavim nizom faktora, koji se mogu svrstati u nekoliko kategorija. Kao prvo, to su «geografski faktori» u širem smislu, a posebno geografska širina, nadmorska visina i, u vodenoj sredini, dubina. Sledeća grupa faktora ima tendenciju korelisanja sa geografskom širinom (mada ta korelacija nije apsolutna). U takve faktore spadaju produktivnost sredine, klimatska promenljivost, možda i «starost» staništa ili «siromaštvo» neophodnih resursa u životnoj sredini. Treća grupa faktora koja se karakteriše geografskom varijabilnošću nije povezana sa geografskom širinom. U suštini ona, po pravilu, prikriva i narušava zavisnost izmeñu raznovrsnosti vrsta i parametara životne sredine. To se odnosi na glavne uzroke fizičkog narušavanja analiziranih staništa, izolaciju, ili ostrvski karakter ekotopa i stepen njegove fizičke i hemijske heterogenosti. Na kraju, postoji niz faktora koji predstavljaju biološka svojstva zajednice, ali imaju suštinski uticaj na njenu strukturu, kao intenzitet predatorstva i kompeticije, prostorna ili «arhitektonska» heterogenost (uslovljena samim organizmima), a takoñe i položaj zajednice u sukcesionom nizu.

Najpoznatija zakonitost, kada je u pitanju raznovrsnost vrsta, jeste njeno uvećanje od polova prema tropima. To je moguće vidjeti kod veoma različitih grupa organizama (npr. drvenastih biljaka, mekušaca, vodozemaca, gmizavaca i ptica). Osim toga, takva zakonitost se javlja i u suvozemnim i u akvatičnim (morskim i slatkovodnim) staništima. Sličan trend raznovrsnosti primjećen je, ne samo pri uporeñivanju velikih geografskih regiona, nego i malih teritorija. Tako se, na jednom hektaru tropske kišne šume, može naći 40-100 različitih vrsta drveća, u listopadnim šumama na istoku sjeverne Amerike obično 10-30, a u tajgi na sjeveru Kanade svega 1-5. Meñutim, i ovde postoje izuzeci. Odreñene grupe, npr. pingvini ili jeleni, najraznovrsniji su, po pravilu, u subpolarnim oblastima. Postoji čitav niz hipoteza (npr. heterogenost staništa, Sunčeva energija, produktivnost - vidi Blackburn i Gaston, 1996) koje su postavljene sa ciljem da daju objašnjenja ove zakonitosti. Na primjer, utvrñeno je da topla, vlažna, tropska sredina, sa povećanjem dužine dana, obezbjeñuje organizmu više resursa za rast i reprodukciju nego nepovoljna sredina sa malo energetskih resursa (Hunter, 2002). Kada sredinski faktori pogoduju rastu i reprodukciji primarnih producenata (npr. vodene alge, korali, terestrična flora), to omogućava prisustvo velikog broja sekundarnih konzumenata, kao što su sitni herbivori,

173

koji, opet, mogu da omoguće prisustvo brojne i raznovrsne faune predatora. Nasuprot tome, razvoj primarnih producenata u hladnom umerenom ekosistemu uslovljen je sezonskim promjenama svjetlosti i temperature i, saglasno tome, ti ekosistemi omogućavaju prisustvo manje raznovrsnog živog svijeta sekundarnih konzumenata i predatora.

U suvozemnim staništima, smanjivanje bogatstva vrsta sa porastom nadmorske visine predstavlja isto tako rasprostranjen fenomen, kao i njegovo smanjivanje udaljavanjem od ekvatora. Životna sredina planine, koja se naziva i orobiom, podijeljena je na vertikalne visinske pojaseve, kao što su planinski (montane), alpijski (alpine) i sniježni (nival), koji imaju različite ekosisteme. Klimatski uslovi na većim nadmorskim visinama (npr. niske temperature, niska vlažnost vazduha) mogu da stvore životnu sredinu nepovoljnu za opstanak velikog broja vrsta.

U vodenoj sredini, promjene raznovrsnosti vrsta uslovljene povećanjem dubine odigravaju se, praktično, na isti način kao promjene na kopnu uslovljene porastom nadmorske visine. U hladnim, tamnim i kiseonikom siromašnim dubinama većih jezera živi manje vrsta nego u površinskom sloju vode. Upravo zbog toga se u morima biljke srijeću samo u eufotičnoj zoni (gdje je moguća fotosinteza) i rijetko zalaze dublje od 30 metara. Zbog toga, u slobodnom okeanu dolazi do brzog pada biološke raznovrsnosti sa povećanjem dubine. Interesantno je, meñutim, da promjene bogatstva vrsta bentonskih beskičmenjaka sa dubinom ne prati jasan gradijent: na dubini od oko 1800 metara javlja se maksimum raznovrsnosti što odgovara, otprilike, granici kontinentalnog odsjeka. Dublje, iza oblasti kontinentalnog odsjeka, bogatstvo vrsta opet se smanjuje, vjerovatno zbog krajnje oskudnih resursa hrane u abisalnoj zoni. 17.7. Vruće i hladne tačke biodiverziteta Mapiranjem prostornog gradijenta biodiverziteta možemo identifikovati oblasti koje su od posebnog konzervacionog interesa, a to su one koje se odlikuju velikim udjelom endemičnih vrsta, tj. vrsta koje se odlikuju malim arealima. Očigledno je da je značajno sačuvati takve oblasti, zbog toga što veliki dio njihove flore i faune, a samim tim i ekosistema koje formiraju, nije moguće naći na nekom drugom mjestu. Endemične vrste su često «specijalisti» koji zavise od posebnih i često lokalizovanih resursa, što ih čini posebno osetljivim na pomjene klime, korišćenja zemljišta i menadžment staništa (Munguira, 1995). Oblasti sa visokim stepenom endemizma često se odlikuju i velikim bogatstvom vrsta (species richness).

Mnogi konzervacioni biolozi fokusiraju svoju pažnju na oblasti koje se odlikuju visokim stepenom endemizma (a time i diverziteta), a koje su izložene odreñenom stepenu ugroženosti ekosistema; ti regioni se zovu

174

vruće tačke biodiverziteta (eng. biodiversity hotspots) (Myers i sar., 2000). Zbog toga što se vruće tačke biodiverziteta karakterišu lokalizovanom koncentracijom biodiverziteta koji je ugrožen, one predstavljaju prioritete za zaštitu (Sechrest i sar., 2002).

Suvozemna vruća tačka biodiverziteta je kvantitativno definisana kao oblast koja ima najmanje 0.5%, ili 1,500 od svjetskog diverziteta vrsta zelenih biljaka (Viridiplantae - približno 300,000) koje su endemične (samo za tu oblast) i koja je izgubila najmanje 70% svoje primarne vegetacije (Myers i sar., 2000; Conservation International, 2002).

Vruća tačka biodiverziteta svjetskog okeana je kvanitativno definisana na osnovu izračunavanja relativnog endemizma većeg broja taksona (vrste korala, puževa, rakova, riba) unutar regiona i relativnog stepena opasnosti za taj region (Roberts i sar., 2002).

Konzervacioni biolozi mogu biti zainteresovani i za hladne tačke biodiverziteta (eng. biodiversity coldspots); to su oblasti koje se odlikuju niskim biološkim diverzitetom, ali obuhvataju ugrožene ekosisteme (Kareiva i Marvier, 2003). Iako je hladna tačka biodiverziteta siromašna vrstama, njeno očuvanje može biti značajno, jer to može biti jedino mjesto gdje neke rijetke vrste mogu opstajati. Takva područja su okarakterisana ekstremnim sredinskim uslovima (niske ili visoke temperature ili pritisak, ili specifična kompozicija hemijskih elemenata ili jedinjenja) i obuhvataju biološki i/ili fizički jedinstvena staništa.

Myers i sar. (2005) su identifikovali 25 vrućih tačaka biodiverziteta koje pokrivaju oko 12% površine Zemlje i obuhvataju areale 44% vrsta vaskularnih biljka i 35% vrsta suvozemnih kičmenjaka. Od tih tačaka, 16 njih, koje su karakteristične za tropske šume, već su izgubile u prosjeku oko 90% svoje površine.

Endemi i relikti Endemizam je pojava ograničenog rasprostranjenja organizama na odreñenoj, često maloj, teritoriji ili akvatoriji. Suprotan termin endemizmu je kosmopolitizam, odnosno široko rasprostranjenje taksona. Endemizam kao pojava najščešće se vezuje za ostrva, usled njihove geografske izolovanosti (vidi Poglavlje 15).

Endemi se mogu deliti na osnovu starosti: • paleoendemiti su oni taksoni, čiji je endemizam posledica filogenetske

starosti; ovaj termin se odnosi na vrste koje su nekada bile široko rasprostranjene a sad su ograničene na malu teritoriju.

175

• neoendemiti su, naprotiv, oni taksoni čiji je endemizam posledica skorog nastanka, pa samim time (veoma često) i nedostatka vremena za širenje areala.

Favarger & Contandriopoulos (1961) su podelili endemite na četiri tipa, na osnovu starosti i genetičke strukture populacija: o paleoendemiti — sistematski izolovani taksoni — na primer, izolovane vrste u okviru velikih rodova, ili monotipski rodovi, koji su filogenetski stari i obično poseduju malu genetičku varijabilnost; o patroendemiti — diploidni endemični taksoni, koji obuhvataju roditeljske populacije savremenih, šire rasprostranjenih, poliploidnih taksona; o apoendemiti — poliploidni endemični taksoni čiji je areal rasprostranjenja deo šireg areala roditeljskog diploidnog taksona; o shizoendemiti — endemični taksoni nastali usled fragmentacije šire rasprostranjene roditeljske populacije. Reliktima nazivamo taksone koji su je u nekom davnom geološkom razdoblju bili česti na većem prostoru ali danas su prisutni samo na jednom ili nekoliko manjih područja.

Relikti se mogu dijeliti na osnovu starosti: • Predtercijarni relikti - pripadnici faune starije od 65 miliona godina,

nastali pretežno u razdoblju krede (ili čak i ranije). • Tercijarni relikti – pripadnici faune razvijene u doba tercijara, od prije 65

miliona godina do kvartara. U tu kategoriju možemo ubrojiti kopepodnog endemičnog račića - Allocyclops montenegrinus, školjku – Congeria kusceri kao i čovječju ribicu (Proteus anguinus).

• Kvartarni relikti – Pleistocenski relikti – pripadnici faune razvijene u razdoblju

smjenjivanja glacijala i interglacijala od prije dva miliona godina do razdoblja holocena, poznati kao glacijalni relikti.

– Holocenski relikti – pripadnici faune nastale u holocenu, u poslednjih 10,000 godina. 17.8. Ekoregioni Od 80-ih godina prošlog vijeka, pojavila se tedencija mapiranja biodiverziteta preko «ekosistemskih regiona» ili «ekoregiona». Ekoregion je «relativno velika jedinica kopna ili vode koja sadrži geografski jasne kompozicije vrsta, prirodnih zajednica i sredinskih uslova» (WWF, 1999). Dakle, ekosistemi unutar jednog ekoregiona imaju odreñene zajedničke karakteristike (Bailey, 1998). Nekoliko standardnih metoda klasifikovanja ekoregiona je razrañeno, a na osnovu klime, nadmorske visine i dominantnog

176

tipa vegetacije kao važnih kriterijuma (Stein i sar., 2000). Bailey-ova (1998) klasifikacija je danas jedna od najšire prihvaćenih. To je hijerarhijski sistem sa četiri nivoa: domeni (domains), divizije (divisions), provincije (provinces) i sekcije (sections).

Domeni su najveći geografski nivoi i odreñeni su klimatom, npr. polarni domen, suhi domen, ili vlažni tropski domen. Domeni se dijele na manje jedinice - divizije koje su definisane pomoću klimata i vegetacije. Neke divizije takoñe obuhvataju varijetete «planinskih provincija». Ovi poslednji generalno imaju klimatski režim sličan onome okolnog nizijskog zemljišta, ali pokazuju odreñenu visinsku zonalnost i definisani su prema prisutnom tipu zonalnosti. Provincije se dijele na sekcije, koje su definisane prema prisutnom obliku reljefa.

Ekozona Ekozona (eng. ecozone) ili biogeografsko carstvo je najveća jedinica biogeorafske podjele Zemljine površine, bazirano na istorijskim i evolutivnim zakonitostima rasprostranjenja biljaka i životinja. Ekozone predstavljaju velike oblasti zemljine površine gdje su se biljke i životinje razvijale relativno izolovano u toku dužeg vremenskog perioda, i koje su odvojene od drugih ekozona geološkim osobenostima, kao što su okeani, široke pustinje ili visoki planinski vijenci, koji obrazuju barijere za migraciju biljka i životinja. Ekozone korespondiraju sa florističkim carstvima u botanici ili zoogeografskim regionima u zoologiji.

Ekolozi WWF (World Wildlife Fund) podijelili su površinu Zemlje na 8 osnovnih ekozona koje sadrže 867 manjih terestričnih ekoregiona. Ova podjela bazirana je na klasifikacionoj šemi biogeografskih carstava koju je predložio Udvardy (1975). WWF ekozone su: 1. Nearktik (22.9 mil. km² - veći dio Sjeverne Amerike) 2. Palearktik (54.1 mil. km² - Evropa, veći dio Azije i Sjeverna Afrika) 3. Afrotropska (22.1 mil. km² - subsaharska Afrika) 4. Indomalajska (7.5 mil. km² - Indijski podkontinent i jugoistočna Azija) 5. Australijska (7.7 mil. km² - Australija, Novi Zeland, Nova Kaledonija,

Nova Gvineja i okolna ostrva). Sjeverna linija ove zone poznata je kao Valasova (Wallace) linija.

6. Neotropska (19.0 mil. km² - Južna Amerika i Karibi) 7. Okeanija (1.0 mil. km² - Polinezija, Fidži i Micronezija) 8. Antarktik (0.3 mil. km² - Antarktik).

Prema WWF šemi ekozone se dalje dijele u bioregione, koji su definisani kao «geografski klasteri (grupe) ekoregiona koji mogu da imaju nekoliko tipova staništa, ali imaju veliku biogeografsku sličnost, posebno na taksonomskim nivoima većim od niova vrste (rod, familija)».

177

Zbog toga što su ekoregioni definisani na osnovu zajedničkih biotičkih i abiotičkih karakteristika, oni predstavljaju praktične jedinice na kojima se zasniva planiranje programa očuvanja. Šta više, hijerarhijska priroda Bailey-ove ekoregionske klasifikacije omogućava da se organizacija i upravljanje programima očuvanja planira i primenjuje na različitim geografskim nivoima, od diskretnih sekcija, do mnogo većih nacionalnih i internacionalnih projekata koji se odnose na divizije.

Olson i Dinerstein (2002) su identifikovali 238 suvozemna i vodena ekoregiona nazvanih «Global 200», koji predstavljaju prioritete za globalnu zaštitu. Ovi ekoregioni su izabrani zbog njihovog izuzetnog biodiverziteta i zato što predstavljaju celokupnu različitost ekosistema na Zemlji. 17.9. Biodiverzitet Crne Gore Detaljni podaci o biodiverzitetu Crne Gore dostupni su za neke grupe biljaka i za neke grupe kičmenjaka i beskičmenjaka. Te grupe predstavljaju mali procenat crnogorske flore i faune. Pa ipak, kada je riječ o ukupnom broju vrsta, do sada poznati podaci svrstavaju Crnu Goru u prvu trećinu evropskih zemalja. Uzimajući u obzir objektivnije indikatore, kao na primjer broj vrsta po jedinici površine, Crna Gora zauzima prvo mjesto u Evropi kad je riječ o vaskularnoj flori (Stevanović i sar., 1995). 17.9.1. Diverzitet i endemizam vaskularnih biljaka Crne Gore Prvi kompletan pregled flore za teritoriju Crne Gore dao je Rohlena (1942) u svom poznatom radu “Conspectus Florae Montenegrinae”. U tom delu, navedeno je 2623 vrsta i 194 podvrsta (ukupno 2817 vrsta i podvrsta) za Crnu Goru. Stevanović i sar. (1995) navode 3136 taksona (vrsta i podvrsta) za Crnu Goru. Preliminarni podaci (S. Hadžiablahović, usmena komunikacija), zasnovani na Rohleninom ‘Conspectus’ (1942) i radovima publikovanim kasnije, daju brojku od 3208 vrsta i 288 podvrsta (ukupno 3496 taksona) vaskularnih biljka registrovanih za Crnu Goru (Tabela 27). Tabela 27. Broj taksona vaskularnih biljka u flori Crne Gore (zahvaljujući S.Hadžiablahović).

Familije 151 Rodovi 820 Vrste i podvrste 3496

Na prostoru Crne Gore, srijećemo veliki broj endema i tercijarnih

relikata biljnih vrsta. U flori Balkanskog poluostrva prisutan je visok stepen

178

endemizma. Prema Turill (1929), broj endemičnih biljnih vrsta na Balkanskom poluostrvu iznosi 1754, što je 27% od ukupne flore Balkanskog poluostrva (6750 vrsta). Broj balkanskih endemičnih vrsta u Crnoj Gori je značajno manji - 223 vrste i podvrste ili 7,11% od ukupne flore Crne Gore (Stevanović i sar., 1995). Najveći stepen endemizma na Balkanskom poluostrvu prisutan je u Grčkoj, sa 46% balkanskih endemičnih vrsta u ukupnoj flori koja broji 4200 vrsta, i u Albaniji, sa 16% učešća balkanskih endmičnih vrsta u ukupnoj flori koja broji 2059 (Turill, 1929). U Crnoj Gori postoji veliki broj interesantnih lokalnih endema (ograničeni na jednu malu teritoriju, na primjer, na jednu planinu). Od tercijarnih relikata biljnih vrsta (paleoendemi), zastupljeni su: Asperula baldaccii, Daphne malyana, Draba bertiscea, Edraianthus glisicii, E. wettsteinii subsp. lovcenicus, Thymus bracteosus itd. Dva glavna centra endemizma za floru Crne Gore su planine Durmitor i Prokletije. 17.9.2. Diverzitet i endemizam faune Crne Gore Detaljni podaci o diverzitetu faune Crne Gore dostupni su za neke grupe kičmenjaka i beskičmenjaka. Endemizam crnogorske faune dominantno je vezan za podzemna staništa i Jadransko more i njegovim mediteranskim uticajem. Podzemna fauna Crne Gore predstavljena je sa približno 235 kopnenih troglobiontnih taksona, od čega su 140 Coleoptera (uglavnom Cholevidae), a takoñe su brojne Arachnida (Sket i Zagmajster, 2006). Od oko 80 akvatičnih troglobionata, više od 70 su Crustacea, sa više od 30 vrsta Amphipoda i 20 vrsta Copepoda. Blizu 50% vrsta (ali mnogo više kod Pseudoscorpiones, Coleoptera) i neki rodovi (kao ostrakoda Trajancandona, kopneni puž Virpazaria) su endemični. Većina vrsta, meñutim, endemična je za jugoistočni dinarski karst. Intersticijalne vode slabo su istražene. Neke vrste imaju široko rasprostranjenje prema centralnoj Evropi ili šire (mnoge vrste intersticijalnih Hydrachnidia, Bogidiella albertimagni), dok su druge zajedničke sa južnim dijelom Balkanskog poluostrva (npr. Microcharon latus, Balkanostenasellus s. meridionalis). U pećinskoj fauni Crne Gore prisutni su transdinarski (npr. rod puževa Zospeum) i jugoistočni merodinarski elementi (npr. amfipod Typhlogammarus, kozica Troglocaris hercegoviensis, rod vodenih puževa Plagigeyeria, i neki rodovi Coleoptera, meñu kojima su posebno česti Neotrechus i Speonesiotes i leptodiroid Antroherpon). Posebno su interesantni rodovi higropetrikolnih Coleoptera, Hadesia i endemični rod Tartariella. Posebnu karakteristiku podzemne faune Crne Gore predstavlja odsustvo holodinarskih biogeografskih elemenata (Marifugia, Congeria, Troglocaris aggr-anophthalmus, Proteus) koji nijesu registrovani u Crnoj Gori, što čini da Crna Gora predstavlja posebno biogeografsko područje unutar Dinarida (Sket i Zagmajster, 2006).

179

Uticaj Mediterana u nadzemnoj kopnenoj i slatkovodnoj fauni ogleda se u značajnom prisustvu mediteranskih elemenata. Faunu kopnenih voda karakteriše prisustvo velikog broja endema i tercijarnih relikata (npr. endemičan rod gamaridnih račića Laurogammarus, pijavice Dina lineata montana, Dina minuoculata, ribe Barbatula zetensis, Pomatoschistus montenegrensis, Telestes montenegrinus). Skadarsko jezero, sa većim brojem novootkrivenih endemičnih vrsta vodenih puževa (posebno iz roda Bithynia, na primjer B. zeta, B. radomani, B. skadarskiii) predstavlja jedan od centara specijacije bitinidnih puževa (Glöer i Pešić, 2007a). Takoñe, širi region Skadarskog jezera predstavlja i jedan od centara diverziteta faune vodozemaca i gmizavaca Balkanskog poluostrva (Crnobrnja-Isailović i Džukić, 1995; Džukić, 1995). Najnovija istraživanja (Glöer i Pešić, 2007a, b, 2008) pokazala su da Skadarsko jezero spada u kategoriju mlañih starih jezera (engl. young ancient lake) i da predstavlja najsjevernije staro jezero u Evropi.

Slika 50. Lijevo: Vetštajnov zvončac - Edraianthus wettsteinii Halacsy & Baldacci ex Halacsy. Foto. D.Petrović; Desno: Skadarska bitinija - Bithynia skadarskii Glöer i Pešić.Foto. P. Glöer. 17.9.3. Diverzitet ekosistema u Crnoj Gori Diverzitet različitih sintaksonomskih struktura vegetacije predstavlja dobar indikator ekosistemskog diverziteta. Prema Blečić i Lakušić (1976), u Crnoj Gori se može sresti 454 vegetacijskih jedinica (37 klasa, 53 redova, 97 sveza i 267 biljnih zajednica (asocijacija).

180

181

18. Literatura Able, K. P. (1996) The debate over olfactory navigation by homing pigeons. Journal

of Experimental Biology, 199, 121-124. Adams, M. D. et al. (2000) The genome sequence of Drosophila melanogaster.

Science, 287, 2185-2195. Allison, M. J. (1984) Microbiology of the rumen and small and large intestines.

Page 340 in Dukes’ Physiology of Domestic Animals. 10th edition. M. J. Swenson (ed.) Cornell University Press, Ithaca, NY.

Anderson, R. M. & May, R. M. (1991) Infectious Diseases of Humans. Oxford University Press, Oxford, U. K..

Anderson, J. M. (1978) Inter- and intra-habitat relationship between woodland Cryptostigmata species diversity and diversity of soil and microhabitats. Oecologia, 32, 341-348.

Andrewartha, H. G. (1961) Introduction to the study of animal populations. University of Chicago Press (Chicago).

Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1954) The Distribution and Abundance of Animals. University of Chicago Press, Chicago.

Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. (1960) Some recent contributions to the study of the distribution and abundance of insects. Annual Review of Entomology, 5, 219-242.

The Arabidopsis Genome Initiative (2000) Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature, 408, 796-815.

Avise, J. C. (2000) Cladists in wonderland. Evolution, 54, 1828-1832. Atkinson, W. D. & Shorrocks, B. (1981) Competition on a divided and ephemeral

resource: a simulation model. Journal of Animal Ecology, 50, 461-471. Bailey, R. G. (1998) Ecoregions: map of North America. Miscellaneous Publication

1548. In (ed.), U. S. Department of Agriculture, Forest Services (p. Map 1:15,000,000).

Baker, R. R. (1978) The evolutionary Ecology of Animal Migration. Hodder and Stoughton, London.

Barrett, S. (1983) Mimicry in Plants. Scientific American, 257, 76-83. Begon, M. (1976) Temporal variations in the reproductive condition of Drosophila

obscura Fallen and D. subobscura Collin. Oecologia, 23, 31-47. Begon, M. (1985) A general of life-history variation. pp. 91-97 in Sibly, R. M. &

Smith, R. H. (eds.): Behavioral Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Begon, M., Harper, J. L. & Towsend, C. R. (1986) Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Begon, M., Townsend, C. R. & Harper, J. L. (2005) Ecology. From Individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing, Oxford.

Blackburn, T. M. & Gaston, K. J. (1996) A sideways look at patterns in species richness, or why there are so few species outside the tropics. Biodiversity Letters, 3, 44-53.

182

Blečić V., Lakušić R. (1976) Prodromus of plant associations of Montenegro. Glasnik republičkog zavoda za zaštitu prirode i prirodnjačkog muzeja u Titogradu, 9, 57-98.

Boag, D. A. (1973) Spatial relationships among members of a population of wall lizards. Oecologia, 12, 1-3.

Branch, G. M. (1975) Intraspecific competition in Patella cochlear Born. Journal of Animal Ecology, 44, 263-281.

Celada, C., Bogliani, G., Gariboldi, A. & Maracci, A. (1994) Occupancy of isolated woodlots by the red squirrel Sciurus vulgaris L. in Italy. Biological Conservation, 69, 177-183.

Charnow, E. L. (1976) Optimal foraging: the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9, 129-136.

Clapham, W. B. (1973) Natural Ecosystems. Collier – Macmillan, New York. Clutton-Brock, T. H. (ed.) (1988) Reproductive success: studies of individual

variation in contrasting breeding systems. The University of Chicago Press, Chicago.

Connell, J. H. (1970) A predator-prey system in the marine intertidial region. I. Balanus glandula and several predatory species of Thais. Ecological Monographs, 40, 49-78.

Connell, J. H. (1978) Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science, 199, 1302-1310.

Conservation International. (2002) Biodiversity Hotspots. [Available from: http://www.biodiversityhotspots.org/xp/Hotspots.

Cracraft, C. (1983) Species concepts and speciation analysis. Ornithology, 1, 159-187

Cracraft, C. (2002) The seven great questions of systematic biology: an essential foundation for conservation and the sustainable use of biodiversity. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 127-144

Crawley, M. J. (1983) Herbivory: the dynamics of animal-plant interactions. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Crocker, R. L. & Major, J. ( 1955) Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska. Journal of Ecology, 43, 427-448.

Crnobrnja-Isailović, J. & Džukić, G. (1995) First report about conservation status of herpetofauna in the Skadar Lake region (Montenegro): Current situation and perspectives. pp. 373-380 in Lorente, G., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M. A. (eds.): "Scientia Herpetologica" 1995.

Crnobrnja-Isailović, J. (1997) Biogeografske, genetičke i morfološke karakteristike guštera (Lacertilia) oblasti Skadarskog jezera. Doktorska disertacija. Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu.

Crnobrnja-Isailović, J. (2007) Cross - section of a refugium: genetic diversity of amphibian and reptile populations in the Balkans. pp. 327-337 in Weiss, S & Ferrand, N. (eds.): Phylogeography of Southern European Refugia: Evolutionary perspectives on the origins and conservation of European biodiversity. Springer, Dordrecht, The Netherlands.

183

Cronquist, A. (1978) Once again, what is a species? pp. 3-20 in L. V. Knutson (ed.): Biosystematics in Agriculture. Montclair, New Jersey, U.S.A: Allenheld Osmin.

Darvin, C. (1859) The origin of Species by Means of Natural Selection, 1st edition., John Marray, London.

Darwin, C. (1888) The formation of Vegetable Mould through the Action of Worms. John Murray, London.

Davids, C., Di Sabatino, A., Gerecke, R., Gledhill, T. & Smit, H. (2006) Acari, Hydrachnidia I. pp. 241-388 in Gerecke, R. (ed.): Süßwasserfauna von Mitteleuropa, Vol. 7, 2-1 (2007). Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München.

Dausmann, K. H., Glos, J., Ganzhorn, J. U. & Heldmaier, G. (2004) Hibernation in a tropical primate. Nature, 429, 825-826.

Deevey, E. S. (1947) Life tables for natural populations of animals. Quarterly Review of Biology, 22, 283-314.

Drudy, W. H. & Nisbet, I. C. T. (1973) Succession. Journal of the Arnold Arboretum, 54, 331-368.

Duellman, W. E. & Trueb, L. (1986) Biology of amphibians. McGraw-Hill, New York. Džukić, G. (1995) Diverzitet vodozemaca i gmizavaca Jugoslavije sa pregledom

vrsta od mežunarodnog značaja. pp. 447-469 in Stevanović V. & Vasić V. (eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od meñunarodnog značaja. Biološki fakultet i Ecolibri, Beograd.

Echelle, A. A. & Kornfield, I. (eds.) (1984) Evolution of fish species flocks. University of Maine at Orono Press, Orono.

Elton, C. (1927) Animal Ecology. Sidgwick and Jackson, London. Emsley, M. G. (1966) The mimetic significance of Erythrolamprus aesculapii

ocellatus Peters from Tobago. Evolution, 20, 663-64 Endler, J. A. (1977) Geographic variation, speciation and clines. Princeton

University Press, Princeton, New Jersey. Engen, S., Lande, R., Walla, T. & Devries, P. J. (2002) Analyzing spatial structure

of communities using the two-dimensional Poisson lognormal species abundance model. American Naturalist,160, 60-73.

Errington, P. L. (1946) Predation and vertebrate populations. Quarterly Review of Biology, 21, 144-147.

Falge E., Baldocchi D., Tenhunen J., Aubinet M., Bakwin P., Berbigier P., Bernhofer Ch., Bonnefond J.M., Burba G., Clement R., Davis K.J., Elbers J.A., Falk M., Goldstein A.H., Grelle A., Granier A., Grünwald T., Guðmundsson J., Hollinger D., Janssens I., Keronen P., Kowalski A., Katul G., Law B., Malhi Y., Meyers T., Monson R., Moors E., Munger J.W., Oechel W., Paw U K.T., Pilegaard K., Rannik U., Rebmann R., Suyker A., Thorgeirsson H., Tirone G., Turnipseed A., Wilson K. & Wofsy S. (2002) Seasonality of ecosystem respiration and gross primary production as derived from FLUXNET measurements. Agricultural and Forest Meteorology, 113, 53-74.

184

Favarger, C, & Contandriopolous, J. (1961) Essai sur l'endémisme. Bulletin de la Socité Botanique Suisse, 77, 383-408

Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. & Falkowski, P. (1998) Primary production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components. Science, 281, 237-240.

Futuyma, D. (1998) Evolutionary Biology. Third Edition. Sunderland, Massachusetts. Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence. Williams and Wilkins, Baltimore

(Reprinted 1964 by Haffner, New York). Gause, G. F. (1935) Experimental demonstration of Volterra’s periodic oscillation

in the numbers of animals. Journal of Experimental Biology, 12, 44-48. Geider, R. J., Delucia, E. H., Falkowski, P. G., Finzi, A. C., Grime, P., Grace, J.,

Kana, T. M., La Roche, J., Long, S. P., Osborne, B. A. Trevor Platt, I. Colin Prentice, Raven, J. A., Schlesinger, W. H., Smetacek, V., Stuart, V., Sathyendranath, S., Thomas, R.B., Vogelmann, T,C., Williams, P. & Woodward I. F. (2001) Primary productivity of planet earth: biological determinants and physical constraints in terrestrial and aquatic habitats. Global Change Biology, 7, 849-882.

Gerecke, R. (1991) Taxonomische, faunistische und ökologische Untersuchungen an Wassermilben aus Sizilien, unter Berücksichtigung anderer aquatischer Invertebraten. Lauterbornia, 7, 1-303.

Gerecke, R., Stoch, F., Meisch, C. & Schrankel, I. (2005) Die Meiofauna der Quellen und des hyporheischen Interstitials in Luxemburg. Ferrantia, 41, 1-135.

Glöer, P. & Pešić, V. (2006) On the identity of Bithynia graeca Westerlund, 1879 with the description of three Pseudobithynia n. gen. species from Iran and Greece. (Gastropoda: Bithyniidae). Malakologische Abhadlungen, 24, 29-36.

Glöer, P. & Pešić, V. (2007a) The Bithynia species from Skadar Lake (Montenegro) (Gastropoda: Bithyniidae). Mollusca, 25, 7-12.

Glöer, P. & Pešić, V. (2007b) Gyraulus meierbrooki, G. ioanis, and G. shasi – three new Gyraulus spp. from the Skadar Lake Basin, Montenegro (Gastropoda: Planorbidae). Mollusca, 25, 131-137.

Glöer, P. & Pešić, V. (2008) The freshwater gastropods of the Skadar Lake with the description of Valvata montenegrina n. sp. (Mollusca, Gastropoda, Valvatidae). pp. 325-332 in Pavićević, D. & Perreau, M. (eds.): Advances in the studies of the subterranean and epigean fauna of the Balkan Peninsula. Volume dedicated to the memory of Guido Nonvellier. Monography 22, Institute for Nature Conservation of Serbia, Belgrade.

Godfray, H. C. J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Grabowski M., Jazdzewski K. & Konopacka A. (2007a) Alien Crustacea in Polish waters - Amphipoda. Aquatic Invasions, 2, 25-38.

Grabowski M., Bacela K. & Wattier R. (2007b) Dikerogammarus villosus (Sovinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) colonizes next alpine lake-Lac du Bourget, France. Aquatic Invasions, 2, 268-271.

185

Greenwood, P. J. (1980) Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. Animal behaviour, 28, 1140-1162.

Greenwood, P. J., Harvey P. H. & Perrins, C. M. (1978) Inbreeding ad dispersal in the great tit. Nature, 271, 52-54.

Grime J. P. (1979) Plant strategies and vegetation processes. Wiley, Chichester, U.K.

Grosser, C., Moritz, G. & Pešić, V. (2007) Dina minuoculata sp. nov. (Hirudinea: Erpobdellidae) – eine neue Egelart aus Montenegro. Lauterbornia, 59, 7-18.

Haberl, H. et al. (2007) Quantifying and mapping the human appropriation of net primary production in earth's terrestrial ecosystems. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (online early edition). doi:10.1073/pnas.0704243104.

Hammond, P. (1995) The current magnitude of biodiversity. - pp. 113-138 in Heywood V.H. & Watson R.T. (eds.): Global Biodiversity Assessment, Cambridge University Press, Cambridge U. K.

Harcourt, D. G. (1971) Population dynamics of Leptinotarsa decemlineata (Say) in eastern Ontario. III. Mayor population processes. Canadian Entomologist, 103, 1049-1061.

Harrison, R. G. (1980) Dispersal polymorphism in insects. Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 95-118.

Heal, O. W. & MacLean, S. F. (1975) Comparative productivity in ecosystems-secondary productivity. pp. 89-108 in van Dobben, W. H. & Lowe-MaConnel, R. H. (eds.): Unifying Concepts in Ecology. Junk, The Hague.

Herre, E. A., Knowlton, N., Mueller U. G. & Rehner S. A. (1999) The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation. Tree, 14, 49-53.

Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B. et al. (2008). Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12), 4792–4795.

Holling, C. S. (1959) Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canadian Entomologist, 91, 385-398.

Horton, K. (1964) Deer prefer jack pine. Journal of Forestry, 62, 497-499. Hudson P. J. & Dobson, A. P. (1997) Transmission dynamics and host-parasite

interactions of Trichostrongylus tenuis in red grouse (Lagopus lagopus scoticus). Journal of Parasitology, 83, 194-202.

Huffaker, C. B. (1958) Experimental studies on predation: dispersion factors and predator-prey oscillations. Hilgardia, 27, 343-383.

Hunter, M. Jnr. (2002) Fundamentals of Conservation Biology. (Second Edition). Blackwell Science, Massachusetts, U.S.A.

Hutchinson, G. E. (1957) Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415-427.

Hutchinson, G. E. (1961) The paradox of plankton. American Naturalist, 95, 137-145.

Inglesfield, C. & Begon, M. (1983) The ontogeny and cost of migration of Drosophila subobscura Collin. Biological Journal of the Linnean Society, 19, 9-15.

186

International Human Genome Sequencing Consortium (2001) Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature, 409, 860−921.

IUCN (2006) The IUCN Red List of Threatened Species: Summary Statistics. http://www.iucnredlist.org/info/tables/table1.

Jablonski, D. (1995) Extinctions in the fossil record. pp. 25-44 in Lawton J. H. &. May, R. M. (eds.): Extinction rates. Oxford University Press, Oxford.

Janzen, D. H. (1966) Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America. Evolution, 20, 249-275

Janzen, D. H. (1985) The natural history of mutualisms. pp. 40-99 in Boucher, D. H. (ed.): The biology of mutualism. Oxford University Press, Oxford.

Janzen, D. H. (1986) Keystone plant resources in the tropical forest. pp.330-344 in Soulé, M. E. (ed.): Conservation Biology. The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer, Sunderland.

Kalezić, M. & Tomović, Lj. (2007) Hordati. NNK International, Beograd. Kareiva, P. & Marvier, M. (2003) Conserving biodiversity coldspots. American

Scientist, 91, 344-351. Kenward, B., Weir, A. A., Rutz, C. & Kacelnik, A. (2005) Behavioural ecology:

Tool manufacture by naive juvenile crows. Nature, 433, 121. Kitting, C. L. (1980) Herbivore-plant interactions of individual limpets maintaining

a mixed diet of intertidal marine algae. Ecological Monographs, 50, 527-550.

Kottelat, M. (1995) Systematic studies and biodiversity: the need for a pragmatic approach. Journal of Natural History, 29, 565-569.

Kottelat, M. (1997) European freshwater fishes: an heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematists and comments on nomenclature and conservation. Biologia (Bratislava), 52 (Supplement 5), 1-271.

Krebs, C. J. (1985) Ecology. The experimental analysis of distribution and abundance. Third Edition. Harper Collins Publishers, Inc., New York.

Krebs, C. J. (1994) Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. Fourth Edition. Harper Collins, New York.

Lack, D. (1954) The Natural Regulation of Animal Numbers. Clarendon Press, Oxford.

Lack, D. (1976) Island Birds. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Lawton, J. H. & Hasssel, M. P. (1981) Asymmetrical competition in insects. Nature,

289, 793-795. Lawton, J. H. & May, R. M. (1983) The birds of Selborne. Nature, 306, 732-733. Leakey, R. & Lewin, R. (1996) The Sixth Extinction: Patterns of Life and the

Future of Humankind, New York, Anchor. Lecointre, G. & Le Guyader, H. (2001) Classification phylogenetique du vivant.

Belin Paris, France. Lloyd, J. E. (1965) Aggressive Mimicry in Photuris: Firefly Femmes Fatales.

Science, 149, 653-654. Lloyd, J. E. (1975) Aggressive Mimicry in Photuris Fireflies: Signal Repertoires by

Femmes Fatales. Science, 187, 452-453. Lotka, A. J. (1925) Elements of Physical Biology. Williams and Wilkins, Baltimore.

187

Lowe, V. P. W. (1969) Population dynamics of the red deer (Cervus elaphus L.) on Rhum. Journal of Animal Ecology, 38, 425-427.

MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Magurran, A. E. (1996) Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Princeton.

May, R. M. (1975) Patterns of species abundance and diversity. - pp. 81-120 in Cody, M. L. & Diamond, J. M. (eds.): Ecology and evolution of communities. Harvard University, Cambridge.

Mayden, R. L. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. pp. 381-424 in Claridge, M. F., Dawah, H. A. & Wilson, M. R. (eds.): Species: the units of biodiversity. Chapman and Hall, London.

Mayr, E. & Ashlock, P. D. (1991) Principles of systematic zoology. McGraw-Hill, New York, New York, U.S.A.

Martin, J. H. & Fitzwater, S. E. (1988) Iron-deficiency limits phytoplankton growth in the Northeast Pacific Subarctic. Nature, 331, 341-343.

McDowall, R. M. (1996) Volcanism and freshwater fish biogeography in the northeastern North Island of New Zealand. Journal of Biogeography, 23, 139-148.

Mead, C. J. & Harrison, J. D. (1979) Sand marine movements within Britain and Ireland. Bird Study, 26, 73-86.

Meffe, G. K., Nielsen, L. A. Knight, R. L. & Schenborn, D. A. (2002) Ecosystem management: adaptive, community-based conservation. Island Press, Washington, D.C. U.S.A.

Moran, P. A. P. (1953) The statistical analysis of the Canadian lynx cycle. Australian Journal of Zoology, 1, 163-173.

Moss, R., Welch, D. & Rothery, P. (1981) Effects of graying by mountain harres and red deer on the production and chemical composition of heather. Journal of Applied Ecology, 18, 487-496.

Mrosovsky, N (1997) IUCN's credibility critically endangered. Nature, 389, 436. Muller, M. N. &Wrangham, R. (2002) Sexual Mimicry in Hyenas. The Quarterly

Review of Biology, 77, 3-16. Munguira, M. L. (1995) Conservation of butterfy habitats and diversity in European

Mediterranean copuntries. pp. 277-287 in Pullin, A. S. (ed.): Ecology and Conservation of Butterflies, Chapman & Hall, London.

Murdoch, W. W. & Oaten, A. (1975) Predation and population stability. Advances in Ecological Research, 9, 1-131.

Murton, R. K., Westwood, N. J. & Isaacson, A. J. (1974) A study of wood-pigeon shooting: the exploitation of a natural animal population. Journal of Applied Ecology, 11, 61-81.

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C., da Fonseca G. A. B. & Kent, J. (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 853-58.

Newton, I (1998) Population limitation in Birds. Academic Press, San Diego, California.

188

Nicholson, A. J. (1954a) Compensatory reactions of populations to stress, and their evolutionary significance. Australian Journal of Zoology, 2, 1-8.

Nicholson A. J. (1954b) An outline of the dynamics of animal populations. Australian Journal of Zoology, 2, 9-65.

Norman, M. D., Finn, J. & Tregenza, T. (2001) Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus. Proceedings of the Royal Society, 268, 1755-1758.

Nur, N. (1984) The consequences of brood size for breeding blue tits. I. Adult survival, weight change and the cost of reproduction. Journal of Animal Ecology, 53, 479-496.

Odum, E. P. (1963) Ecology. Holt, Rinehart and Winston, Inc.. New York. Odum, E. P. & Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Fifth Edition.

Thomson Brooks/Cole, Belmont, California. Olson, D. M. & Dinerstein, E. (2002) The Global 200: priority ecoregions for global

conservation. Annals of the Missouri Botanical Garden, 89, 199-224. Park, T. (1954) Experimental studies of interspecific competition. I. Competition

between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and Triboilium castaneum Herbst. Ecological Monographs, 8, 267-307.

Park, T. (1962) Beetles, competition and populations. Science, 138, 1369-1375. Pearl, R. (1928) The Rate of Living. Knopf, New York. Perrins, C. (1964) Survival of young swifts in relation to brood-size. Nature, 201,

1147-1149. Pešić, V. (2003) Taksonomska Zoogeografska i Ekološka studija vodenih grinja

(Acari: Hydrachnidia) Centralnog dijela Balkanskog Poluostrva. Doktorska disertacija. Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu.

Pimm, S. L. (1982) Food Webs. Chapman and Hall, London. Pimm S. L et al. (2001) Can we defy nature's end? Science, 293, 2207-2208. Pimm, S. L. & Raven, P. (2000) Extinction by numbers. Nature, 403, 843-845. Pimm, S., Raven, P., Peterson, A., Sekercioglu, C. H. & Ehrlich, P. R. (2006)

Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions. PNAS, 103, 10941-10946.

Pimentel, D., Lach, L., Zuniga, R. & Morrison, D. (2000) Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. Bioscience, 50, 53-65.

Pinheiro, C. E. G. (1996) Palatability and escaping ability in Neotropical butterflies: tests with wild kingbirds (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae). Biological Journal of the Linnean Society, 59, 351-365.

Plotkin, J. B. & Muller-landau, H. C. (2002) Sampling the species composition of a landscape. Ecology, 83, 3344-3356.

Pond, C. M. (1981) Storage. pp. 190-219 in Townsend, C. R. & Calow, P. (eds.): Physiological ecology. Blackwell, Oxford.

Por, F. D. (1989) The legacy of Tethys: an aquatic biogeography of the Levant. Monographiae Biologicae, 13, 75-86.

Pough, F. H., Andrews, R. M., Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H. & Wells, K. D. (2004) Herpetology. Third Edition. Pearson, Prentice Hall, Uper Saddle River, NJ.

189

Raup, D. M. (1991) Extinction: bad genes or bad luck? W. W. Norton and Co., New York.

Reid, W. V. & Miller, K. R. (1989) Keeping Options Alive: The Scientific Basis for Conserving Biodiversity. World Resources Institute, Washington, DC.

Richards, O. W. & Waloff, N. (1954) Studies on the biology and population dynamics in British grasshoppers. Anti-Locust Bulletin, 17, 1-82.

Rigler, F. H. (1961) The relation between concentration of food and feeding rate of Daphnia magna Straus. Canadian Journal of Zoology, 39, 857-868.

Ritland, D. B. (1995) Comparative unpalatability of mimetic viceroy butterflies (Limenitis archippus) from four south-eastern United States populations. Oecologia, 103, 327-336.

Ritland, D.& Brower, L. P. (1991) The viceroy butterfly is not a Batesian mimic. Nature, 350, 497-498.

Roberts, C. M., McClean, C. J., Veron, J. E. N., Hawkins, J. P., Allen, G. R., McAllister, D. E., Mittermeier, C. G., Schueler, F. W., Spalding, M., Wells, F., Vynne, C. & Werner T. B. (2002) Marine biodiversity hotspots and conservation priorities for tropical reefs. Science, 295, 1280-1284.

Rohlena J. (1942) Conspectus florae montenegrinae. Preslia, Praha. Root, R. (1967) The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher.

Ecological Monographs, 37, 317-350. Ross, H. H. (1965) A Textbook of Entomology,4TH Edition. John Wiley and Sons.

New York. Rothschild, L. J. & Mancinelli, R. L. (2001) Life in extreme environments. Nature,

409, 1092-1101. Rowan, R. (1998) Diversity and ecology of zooxanthellae on coral reefs, Journal of

Phycology, 34, 407-417. Ryder, O. A. (1986) Species conservation and systematics: the dilemma of

subspecies. Trends in Ecology and Evolution, 1, 9-10. Schwoerbel, J. (1999) Einführung in die Limnologie 8. Auflage. Gustav Fischer

Verlag, Stuttgart. Sechrest, W., Brooks, T. M., da Fonseca, G. A. B., Konstant, W. R., Mittermeier, R.

A., Purvis, A., Rylands, A. B. & Gittleman J. L. (2002) Hotspots and the conservation of evolutionary history. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99, 2067-2071.

Sih, A. (1982) Foraging strategies and the avoidance of predation by an aquatic insect, Notonecta hofmanni. Ecology, 63, 786-796.

Silwertown, J. W. (1980) The evolutionary ecology of mast seeding in trees. Biological Journal of the Linnean Society, 14, 235-250.

Sinclair, A. R. E. (1975) The resource limitation of trophic levels in tropical grassland ecosystems. Journal of Animal Ecology, 44, 497-520.

Sinclair, A. R. E., Simon, M. &. Brashares, S.J (2003) Patterns of predation in a diverse predator-prey system. Nature, 425, 288-290.

Sket, B. & Zagmajster, M. (2006) Subterranean fauna of Montenegro: its biodiversity and biogeographical character. pp. 23 in Pešić, V. & Hadžiablahović, S. (eds.): The Book of Abstracts and Programme, II

190

International Symposium of Ecologists of Montenegro. Kotor, 20-25.09.2006.

Snodgrass, R. E. (1935) Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill, New York. Snoeks, J. (2000) How well known is the ichthyodiversity of the ancient African

lakes? pp. 17-38 in Rossiter, A. & Kawanabe, H. (eds.): Advances in ecological research, Vol. 31. Ancient lakes: biodiversity, ecology and evolution. Academic Press, London.

Sousa, W. P. (1984) The role of disturbance in Natural communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 15, 353-391.

Sousa, W. P. (1979) Disturbance in marine intertidal boulder fields: the none-equilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60, 1225-1239.

Spradbery, J. R. (1970) Host finding of Rhyssa persuasoria (L.), an ichneumonid parasite of siricid woodwasps. Animal Behaviour, 18, 103-114.

Stein, B. A., Kutner, L. S. & Adams, J. S. (2000) The Status of Biodiversity in the United States. Oxford University Press, Oxford.

Stevanović, V., Jovanović, S., Lakušić, D. & Niketić M. (1995) Diverzitet vaskularne flore Jugoslavije sa pregledom vrsta od meñunarodnog značaja. pp. 183-217 in Stevanović V. & Vasić V.(eds.): Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom vrsta od meñunarodnog značaja. Biološki fakultet i Ecolibri, Beograd.

Stevens, M. (2005) The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biological Review, 80, 573-588.

Stevens, C E. & Hume, I. D. (1998) Contributions of Microbes in Vertebrate Gastrointestinal Tract to Production and Conservation of Nutrients. Physiological Reviews, 78, 393-427.

Sugihara, G. (1980) Minimal community structure: an explanation of species abundance patterns. The American Naturalist, 116, 770-787.

Takahashi, F. (1968) Functional response to host density in a parasitic wasp, with reference to population regulation, Researches in Population Ecology, 10, 54-98.

Thomas, A. S. (1963) Further changes in vegetation since the advent of myxomatosis. Journal of Ecology, 51, 151-183.

Thomas, C. D., Cameron, A., Green, R E., Bakkenes, M., Beaumont, J. L., Collingham, Y. C., Erasmus, B. F. N., Ferreira de Siqueira, M., Grainger, A., Hannah, L., Hughes, L., Huntley, B., van Jaarsveld, S. A., Midgley, G. F., Miles, L., Miguel A. Ortega-Huerta, M. A., Townsend Peterson, A.. Phillips, O. L. & Williams, S. E. (2004) Extinction risk from climate change. Nature, 427, 145-148.

Thomas, F., Schmidt-Rhaesa, A., Martin, G., Manu, C., Durand, P. & Renaud, F. (2002) Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water-seeking behaviour of their terrestrial hosts? Journal of Evolutionary Biology, 15, 356-361.

Thompson, D. J. (1975) Towards a predator-prey model incorporating age structure: the effects of predator and prey size on the predation of Daphnia magna by Ischnuna elegans. Journal of Animal Ecology, 44, 907-916.

191

Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Tucić, N. (2003) Evoluciona biologija. NNK International, Beograd. Turill, W. B. (1929) Plant life of Balkan peninsula. A Phytogeographical Study. Oxford. Volterra, V. (1926) Variations and fluctuations of the numbers of individuals in

animal species living together. (Reprinted in 1931. in R. N. Chapman, Animal Ecology. McGraw-Hill, New York).

Udvardy, M. D. F. (1975) A classification of the biogeographical provinces of the world. (Occasional Paper no. 18). International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, Gland, Switzerland.

Yu J., et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica). Science, 296, 79-92.

Whittaker, R. H. (1972) Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21, 213-251.

Wiley, E. O. (1981) Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley and Sons, New York.

Williams, P. H. & Humphries, C. J. (1996) Comparing character diversity among biotas. - pp. 54-76 in Gaston, K.J. (ed.): Biodiversity: a biology of numbers and difference. Blackwell Science Ltd., Oxford, U. K.

Williamson, M. H. (1981) Island populations. Oxford University Press, Oxford. Winemiller, K. O. & Rose, K. A. (1992) Patterns of life-history diversification in

North American fishes: implications for population regulation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 49, 2196-2218.

Wright, S. J. & Muller-Landau, H. C. (2006) The future of tropical forest species. Biotropica, 38, 287-301.

Worldwide Fund for Nature (1999) WWF in action: Ecoregion-based conservation. In (eds.), Global Conservation Programme 1999/2000.