P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 1 1 • a p r i l - j u n 2 0 1 1 .18

Aut

orsk

i čla

nak

SažetakIzgleda da bi bilo teško odgajiti medonosne pče-le sa posebno definisanim karakteristikama u cilju postizanja njihove tolerantnosti na varoa grinje. Umesto toga, predloženo je da se dnevna stopa rasta populacije grinje tokom optimalnih uslova za njeno razmnožavanje upotrebi kao uzgajivačka vrednost tolerantnosti pčelinjih za-jednica na varou. Preciznost neophodna za odre-đivanje rasta populacije grinja postići će se uko-liko bude dovoljno uzoraka odraslih pčela u različitim okolnostima, ili ako budu potrebna detaljnija merenja populacije grinja. Neophodno je pre suzbijanja odrediti granične nivoe gustine populacije grinja za različite regione i uslove ishrane.

PozadinaKao deo napora da se promoviše razvoj pčelinjih zajednica tolerantnih na varou, BEE DOC1 proje-kat proučava odgajivačke programe i dostupnu literaturu o ovom predmetu kako bi se formuli-sale preporuke prikladne za praktične odgajivač-ke ciljeve. Inicijativa je pokrenuta u saradnji sa Švedskim odgajivačima pčela (Svensk Biavel AB).Prisustvo varoe (Varroa destructor), zajedno sa virusnim oboljenjima kod kojih varoa deluje kao

* Profesor Ingemar Fris (Ingemar Fries) je vodeći svetski stručnjak za nozemu (Nosema ceranae) i decenijama una-zad međunarodno priznati ekspert za varou (Varroa de-structor). Prvi je naučnik koji je na zatvorenoj populaciji pčela pokrenuo eksperiment selekcije na prirodnu rezi-stentnost na varou na baltičkom ostrvu Gotland. Grupa iz Upsale (Švedska) čiji je profesor Fris najistaknutiji član, jedi-ni je istraživački tim u svetu koji ima pristup originalnim antitelima koja se koriste za karakterizaciju pčelinjih virusa.1 U okviru BEE DOC projekta okupljena je mreža sačinjena od jedanaest partnera (univerziteta i instituta) iz oblasti pa-tologije pčela, hemije, genetike i pčelarstva s ciljem una-pređenja zdravlja pčela. Projekat BEE DOC je pokrenut kako bi se ispunile praznine u poznavanju pčelinjih parazita i bolesti, uključujući i CCD i da bi se procenio uticaj interakci-ja između parazita, patogena i pesticida na uginuća pčela. BEE DOC se prevashodno bavi načinom na koji nozema i varoa, tri vrste virusa (virus deformisanih krila, virus crnih matičnjaka i izraelski virus akutne paralize) i dva pesticida (tiakloprid i t-fluvalinat) utiču na pčele pojedinačno i pčeli-nje zajednice u celini u različitim regijama Evrope.

prenocilac, podrazumeva da će, ukoliko se rast populacija grinja ne ograniči (Korpela i sar., 1993), ogromna većina zaraženih pčelinjih zajednica u nordijskom klimatskom pojasu propasti 3-4 go-dine od početka zaraze, sa do 10.000 grinja u nekim zajednicama.U južnijim klimatskim regijama Evrope propada-nje će verovatno biti još brže. Kada parazit dos-pe u određenu populaciju pčela, opseg virusnih infekcija će verovatno da poraste i propadanje (kolaps) zajednice može da se javi čak i na nižim nivoima infekcije. Pošto ne može da bude elimi-nisana iz pčelarstva, varoa mora da bude kon-trolisana (suzbijana). Nedavno su opisani biolo-gija ovog parazita i različite metode borbe protiv njega (Rosenkranz i sar., 2010).Na našu evropsku medonosnu pčelu Apis melli-fera varoa je stigla sa azijske pčele Apis cerana, kod koje postoji nekoliko vrsta varoe koje nisu promenile domaćina što smo mogli da vidimo kod V. destructor (Anderson & Trueman, 2000). Azijska pčela nije pretrpela značajniju štetu zbog napada varoe jer je razvila određene osobine koje je čine tolerantnom. Najvažnija osobina je što se u praksi reprodukcija parazita javlja samo u trutovskom leglu, pošto pčele vrlo brzo čiste zaraženo radiličko leglo (Rath & Drescher, 1990). Zbog snažnog kokona, zaraženo trutovsko leglo zahteva puno vremena da bi se očistilo, a pošto je trutovska lutka osetljiva i često ugine usled prisustva većeg broja ženki u ćeliji, grinje će ugi-nuti zajedno sa domaćinom (Boecking, 1993). Efikasno ponašanje, bištenje (grooming behaviour), prilikom kojeg pčele jedna drugoj pomažu da se oslobode grinja bilo je takođe dokumentova-no kod pčele Apis cerana (Peng i sar., 1987), ali nije bilo pokazano da su opale grinje bile više uništene nego kod evropskih pčela (Fries et al., 1996 ). Simulacije pokazuju da varoa neće dosti-ći pogubne nivoe (Fries i sar., 1994) ako se repro-dukuje samo u trutovskom leglu, naročito uko-liko su grinje sahranjene u ćelijama gde je više strukim napadima ubijena lutka. Problem sa varoom kod evropskih pčela je što može dobro da se repro-dukuje i u radiličkom i u trutovskom leglu, mada

Ingemar Fris*Odsek za ekologijuŠvedski Univerzitet poljoprivrednih nauka, Upsala, Švedska

Procena tolerancije na varouIzvornik: Ingemar Fries, Evaluation of Varroa mite tolerance, 2011.

w w w . u m e l j i c . c o m 19

je sklonija ovom drugom (Fusch, 1990) gde pro-izvodi brojnije potomstvo po zaraženoj ćeliji (Ifantidis, 1984, Martin, 1995). Čini se malo vero-vatnim da će evropske pčele razviti ovu osobinu (čvrste kokone kod trutova) koja bi im omogu-ćila da parazit bude sahranjen u teško zaraženoj trutovskoj ćeliji. Međutim, čini se verovatnijim da bi sposobnost detekcije i uklanjanja zaraženih larvi mogla biti unapređena, zbog toga što je ova osobina već prisutna u različitim stepenima kod evropskih pčela (Arathi & Spivak, 2001). Pče-le selekcionisane na uklanjanje uginulog legla, osobinu poznatu kao premeštajuće ili higijensko ponašanje, pokazuju niži stepen zaraženosti va-room u zajednicama u polju (Spivak & Reuter, 2001) mada sposobnost da posebno detektuju i eliminišu ćelije u kojima se reprodukuje varoa (Harbo & Harris, 2009) ima veći uticaj na razvoj populacije grinja (Ibrahim i sar., 2007).Poslednjih godina pokazano je da pčela A. melli-fera može da preživi najezdu varoe. Još je ranije uočeno da afrikanizovane pčele u Južnoj Ame-rici nisu poklekle pred napadima varoe, delimič-no barem i zbog toga što je velika količina ženki grinja bila neplodna u radiličnom leglu (Cama-zine, 1986, 1988). Kasnije se reproduktivni po-tencijal varoe u radiličnom leglu popravio, ali i dalje bez štetnih posledica, pošto izgleda da se rast populacije grinja usporava kada gustina raste (Vandam i sar., 1995, Medina i sar., 2002). Važan razlog za toleranciju afrikanizovanih pče-la na varou, iako je plodnost grinja slična kao kod evropskih pčela, izgleda da je veća smrtnost potomstva grinja, takođe u trutovskom leglu, što

usporava rast populacije varoe (Mondragon i sar., 2006). Kada je varoa stigla na afrički kontinent kasnih 1990-ih (Allsopp i sar., 1997) vrlo brzo se ispostavilo da ne mora da se suzbija zbog op-stanka pčela, iako je reproduktivni potencijal parazita na početku zaraze nagoveštavao da treba očekivati štetu (Allsopp, 2006). Razvijenije higijensko ponašanje afričkih pčela (Fries &Raina, 2003) moglo je da bude deo šire tolerantnosti na grinju (Fraizer i sar., 2010), mada je i izostanak upotrebe pesticida za suzbijanje grinja mogao takođe da doprinese razvitku tolerancije na varou (Fraizer i sar., 2010). Takođe, izgleda da je popu-lacija evropskih medonosnih pčela razvila kroz prirodnu selekciju različite nivoe tolerantnosti na varou u Evropi (Fries i sar., 2010; Le Conte i sar., 2007), baš kao i u SAD (Seeley, 2007).Selekcija specifičnih osobina može da poboljša toleranciju medonosnih pčela na varou. Međutim, zbog poteškoća prilikom beleženja neophodnih specifičnosti ovo verovatno nije najbolji put ko-jim treba krenuti napred. Konačno, tolerancija na ovu grinju verovatno predstavlja kombinaci-ju svojstava, kombinaciju koja se može razliko-vati u zavisnosti od geografskog regiona ali i među različitim vrstama pčela. Na većini mesta zaraže-nost varoom verovatno neće iskoreniti vrstu Apis mellifera. Pa ipak, ogromna većina pčela će vero-vatno uginuti ukoliko se ne praktikuje suzbijanje varoe, barem u Evropi, ali posle decenije i duže, populacije mogu da se povrate i da izgrade nove održive zajednice uprkos napadima varoe. Na-žalost, pčele koje se prirodnom selekcijom izbo-re za opstanak mogu da izgube osobine poželj-

P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 1 1 • a p r i l - j u n 2 0 1 1 .20

Prirodno stanište pčela.Na nekoliko lokacija u Evropi pčele su u divljini, bez pomoći pčelara, razvile rezistentnost na varou.

foto V. Umeljić

w w w . u m e l j i c . c o m 21

ne za profitabilno pčelarenje. Izlaganje evropske pčelinje populacije prirodnoj se lekciji je u ovom kontekstu neprihvatljivo, sa posledicama koje bi po oprašivanje i pčelarstvo uopšte odatle proi-stekle. Sa druge strane, efikasno suzbijanje grinja prikriva svaku razliku u toleranciji što vodi be-skonačnoj potrebi za njihovim suzbijanjem. Za-ključak mora glasiti da treba pronaći strategiju koja će učiniti mogućim razdvajanje zajednica na više ili manje rezistentne na varou. Uzimajući u obzir ono što je prethodno rečeno u pogledu selekcije individualnih parametara, verovatno je jedina realna alternativa proučavati i upoređiva-ti nivoe rasta populacije grinja u zajednicama različitog genetskog porekla, uz dopuštanje po-pulaciji grinja u svim zajednicama da se razvije. Ukratko, uspeh pčelarenja sa varoom se u većem delu Evrope ogleda u produkciji zdravih zimskih pčela koje ne bi bile teško zaražene varoom. Ima-ti veliku populaciju grinja u pčelinjim zajednica-ma u proleće i rano leto, potpuno je kompatibil-no sa dobrim prinosima meda i dobrim izimlja - va njem. Stoga, nivo rasta populacije grinja mora biti kontrolisan tokom perioda optimalnog za razvoj varoe. Suzbijanje grinja treba da se obav-lja na vreme ukoliko se premaši prag zaraze za predodređeni deo leta, da bi se proizvele zdrave zimske pčele. Koliki bi taj prag trebao da bude, u kom periodu i za koju geografsku lokaciju tek treba da se istraži.

PREPORUKE

Kriterijumi selekcijeU svetlu ovde saopštenih činjenica, realno bi bilo ograničiti selekciju na povišenu toleranciju na varoa grinju, na dve osobine koje je relativno lako izmeriti:

I) higijensko ponašanje iII) nivo rasta populacije grinja

Pitanje higijenskog ponašanja bilo je obrađeno u prethodnom delu teksta. Kao što je ukazano, selekcija na higijensko ponašanje ima samo ogra-ničeni efekat na varou, ali pošto je ona takođe pozitivna, uprkos ograničenom efektu na rezi-stentnost na varou, ova osobina bi takođe tre-bala da bude uključena (obuhvaćena) u ovom kontekstu.Merenje stepena rasta populacije grinja u razli-čitim zajednicama treba da pruži najbolju meru

tolerancije na varou. Metod koji se koristi treba da bude jednostavan za praktično pčelarstvo, ali sa što većom informativnom vrednošću. Pored toga, ovaj metod mora uzimati u obzir merenja u zajednicama sa različitim nivoima zaraženosti varoom, jer je nerealno standardizovati nivo za-raženosti. Možemo prihvatiti da je stepen rasta populacije grinja eksponencijalan (Fries i sar., 1994) sa stepenom rasta od približno 2,5 odsto na dan ukoliko postoji slobodan pristup leglu i ukoliko zaraženost varoom nije dovoljno visoka da utiče na razvoj zajednice (Calatayud & Verdú, 1993, 1995). Procenom veličine populacije grinja između dva datuma sa slobodnom reprodukcijom grinja može se postići da stepen rasta bude upo-rediv između različitih zajednica, bez obzira na nivo zaraženosti i barem delimično nezavisno od broja dana tokom kojih je vršeno merenje. Sa ovim informacijama stepen rasta može da se izračuna izI χ = e r * d gde jeχ = broj sadržatelja uz koje je populacija raslae = prirodni logaritamr = dnevni nivo rastad = broj dana tokom kojih je vršeno merenjePrimer: Merenje je vršeno tokom 65 dana (d = 65). Procenjeno je da je populacija grinja porasla sa 100 na 580 (=5,8). Formula (I) sada može da bude zapisana kaoII r = lnχ / d otud r = ln (5,8) / 65 = 0.027Tako je u ovom slučaju dnevni stepen rasta 2,7 odsto. Ovakvo merenje trebalo bi da pruži osno-vu za procenu tolerancije na varou. Merenja rasta populacije grinja treba preduzeti samo u potpu-no snažnim zajednicama sa potpuno funkcio-nalnim maticama. Predlaže se da se sa merenjem započne nekoliko dana posle početka cvetanja vrbe. Razlog tome je što se samo uz odgovara-jući unos polena pojačava uzgoj legla. Uzorak

Uspeh pčelarenja sa varoom u većem delu Evrope ogleda se u produkciji zdra-vih zimskih pčela koje ne bi bile teško zaražene varoom. Imati veliku populaci-ju grinja u pčelinjim zajednicama u pro-leće i rano leto, potpuno je kompatibil-no sa dobrim prinosima meda i dobrim izimljavanjem.

P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 1 1 • a p r i l - j u n 2 0 1 1 .22

od približno 300 živih pčela uzima se iz zone legla i sa njih treba vodom sprati grinje da bi se izračunao prosečan broj grinja po pčeli. Istraži-vanja u polju pokazuju da ovakvo uzorkovanje pruža iznenađujuće dobro predviđanje ukupnog stepena zaraženosti u košnici (Lee i sar., 2010), sa preciznošću koja može biti dovoljna u ovom kontekstu. Da bi se, ukoliko je neophodno, po-većala preciznost, mogu se izvršiti merenja na uzorcima i legla i pčela (Lee i sar., 2010). Drugi uzorak pčela (ili i pčela i legla uz procenu broja pčela i legla) se na isti način uzima početkom ili sredinom jula i izračunava se koliko puta se umno-žio broj grinja (broj grinja po pčeli u drugom testu (ili u zajednici)) / (broj grinja po pčeli u pr-vom uzorku (ili u zajednici). Zatim se stepen rasta, onako kako je opisan u II formuli, koristi da se uporede zajednice različitog genetskog porekla prema njihovoj relativnoj rezistentnosti na grinje. Populacijama varoe mora da bude dopušteno da narastu do nivoa koji merenje čine smislenim. Jedino ako je, kao što je prethodno spomenuto, dostignuta predodređena granica zaraženosti trebalo bi sprovesti suzbijanje varoe. U Nemačkoj je utvrđen prag od 10 odsto zaraženosti odraslih pčela u julu kada bi trebalo otpočeti suzbijanje varoe (Büchler i sar., 2010).

ZAKLJUČNE PRIMEDBE

Cilj ovog uputstva bio je da se odredi kako pro-ceniti relativnu toleranciju zajednica na varou da bi ova informacija mogla da se iskoristi u praktične svrhe. Postoji mnogo indikacija da su glavne osobine pčela koje se tiču otpornosti na varou prema grinji, usmereno higijensko pona-šanje i/ili opadanje fertiliteta (plodnosti) kod majki grinja. Ove karakteristike je veoma teško izmeriti, pa se kao najpraktičnije rešenje čini nad-ziranje rasta populacije grinja, bez obzira na ka-rakteristike koje mu stoje u osnovi. Ovo što je u tekstu predloženo bazirano je najvećim delom na nemačkom pristupu proceni tolerancije na varou (videti za detalje Büchler i sar., 2010), mada je ovde bazirano isključivo na uzorcima pčela, ili uzorcima legla i pčela u kombinaciji sa procenom populacije, ukoliko se zahteva preciznost. Ovaj drugi faktor tek treba da bude procenjen na te-renu.

Preveo: Ivan Umeljić

Stručna redakcija prevoda:Prof. dr Ljubiša Stanisavljević

Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu

w w w . u m e l j i c . c o m 23

R E F E R E N C E

Allsopp, M., 2006, Analysis of Varroa destructor infestationof southern African honey bee populations. MS Thesis, University of Pretoria, Pretoria, South Africa.

Allsopp, M., Govan, V., Davison, S., 1997, Bee health report: Varroa in South Africa. Bee Wld. 78, 171-174.

Anderson, D.L., Trueman, J.W.H., 2000, Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species. Exp. Appl. Acarol. 24, 165-189.

Arathi, H.S., Spivak, M., 2001, Influence of colony genotypic composition on the performance of hygienic behaviour in the honeybee, Apis mellifera L. Anim. Behav. 62, 57-66.

Boecking, O., 1993, Vergleich der Abwehrmechanismen von Apis cerana und Apis mellifera gegen die Varroamilbe. Allg. Dtsch. Imkerztg. 27, 23-27.

Büchler, R., Berg, S., Le Conte, Y., 2010, Breeding for resistance to Varroa destructor in Europe. Apidologie 41, 393-408.

Calatayud, F., Verdu, M.J., 1993, Hive debris counts in honey bee colonies: a method to estimate the size of small populations and rate of growth of the mite Varroa jacobsoni Oud. (Mesostigmata: Varroidae). Exp. Appl. Acarol. 17, 889-894.

Calatayud, F., Verdu, M.J., 1995, Number of adult female mites Varroa jacobsoni Oud. on hive debris from honey bee colonies artificially infested to monitor mite population increase (Mesostigmata: Varroidae). Exp. Appl. Acarol. 19, 181-188.

Camazine, S., 1986, Differential reproduction of the mite Varroa jacobsoni (Mesostigmata, Varroidae), on Africanized and European honey bees (Hymenoptera, Apidae). Annales of the Entomological Society of America 79, 801-803.

Camazine, S., 1988, Factors affecting the severity of Varroa jacobsoni infestations on European and Africanized bees, In: Needham, G.R., Page, R.E, Jr. (Ed.) Africanized honey bees and bee mites. Ellis Horwood Ltd., Chichester, pp. 444-451.

Frazier, M., Muli, E., Conklin, T., Schmehl, D., Torto, B., Frazier, J., Tumlinson, J., Evans, J.D., Raina, S., 2010, A scientific note on Varroa destructor found in East Africa; threat or opportunity? Apidologie 41, 463-465.

Fries, I., Camazine, S., Sneyd, J., 1994, Population dynamics of Varroa jacobsoni: a model and a review. Bee Wld. 75, 5-28.

Fries, I., Imdorf, A., Rosenkranz, P., 2006, Survival of mite (Varroa destructor) infested honey bee (Apis mellifera) colonies in a Nordic climate. Apidologie 37, 564-570.

Fries, I., Raina, S., 2003, American foulbrood and African honey bees (Hymenoptera: Apidae). J. Econ. Entomol. 96, 1641-1646.

Fries, I., Wei, H., Shi, W., Chen, S.J., 1996, Grooming behavior and damaged mites (Varroa jacobsoni) in Apis cerana cerana and Apis mellifera ligustica. Apidologie 27, 3-11.

Fuchs, S., 1990, Preference for drone brood cells by Varroa jacobsoni Oud in colonies of Apis mellifera carnica. Apidologie 21, 193-199.

Harbo, J.R., Harris, J.W., 2009, Responses to Varroa by honey bees with different levels of Varroa Sensitive Hygiene. J. Apic. Res. 48, 156-161.

Ibrahim, A., Reuter, G.S., Spivak, M., 2007, Field trial of honey bee colonies bred for mechanisms of resistance against Varroa destructor. Apidologie 38, 67-76.

Ifantidis, M.D., 1984, Parameters of the population dynamics of the Varroa mite of honeybees. J. Apic. Res. 23, 227-233.

Korpela, S., Aarhus, A., Fries, I., Hansen, H., 1993, Varroa jacobsoni Oud. in cold climates: population growth, winter mortality and influence on survival of honey bee colonies. J. Apic. Res. 31, 157-164.

Le Conte, Y., De Vaublanc, G., Crauser, D., Jeanne, F., Rousselle, J.C., Becard, J.M., 2007, Honey bee colonies that have survived Varroa destructor. Apidologie 38, 566-572.

Lee, K.V., Moon, R.D., Burkness, E.C., Hutchison, W.D., Spivak, M., 2010, Practical Sampling Plans for Varroa destructor (Acari: Varroidae) in Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) Colonies and Apiaries. J. Econ. Entomol. 103, 1039-1050.

Martin, S., 1995, Ontogenesis of the mite Varroa jacobsoni Oud. in drone brood of the honey bee Apis mellifera L. under natural conditions. Exp. Appl. Acarol. 19, 199-210.

Medina, L.M., Martin, S.J., Espinosa-Montano, L., Ratnieks, F.L.W., 2002, Reproduction of Varroa destructor in worker brood of Africanized honey bees (Apis mellifera). Exp. Appl. Acarol. 27, 79-88.

Mondragon, L., Martin, S., Vandame, R., 2006, Mortality of mite offspring: a major component of Varroa destructor resistance in a population of Africanized bees. Apidologie 37, 67- 74.

Peng, Y.S., Fang, Y., Xu, S., Ge, L., 1987, The resistance mechanism of the Asian honey bee Apis cerana Fabr. to an ectoparasitic mite, Varroa jacobsoni Oudemans. J. Invertebr. Pathol. 49, 54-60.

Rath, W., Drescher, W., 1990, Response of Apis cerana Fabr towards brood infested with Varroa jacobsoni Oud and infestation rate of colonies in Thailand. Apidologie 21, 311-321.

Rosenkranz, P., Aumeier, P., Ziegelmann, B., 2010, Biology and control of Varroa destructor. J. Invertebr. Pathol. 103, S96-S119.

Seeley, T.D., 2007, Honey bees of the Arnot Forest: a population of feral colonies persisting with Varroa destructor in the northeastern United States. Apidologie, 19-29.

Spivak, M., Reuter G.S., 2001, Varroa destructor infestation in untreated honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies selected for hygienic behavior. J. Econ. Entomol. 2001, 94, 326-331.

Vandame, R., Otero-Colina, G., Colin, M., 1995. Dinámica comparativa de las poplaciones de Varroa jacobsoni en colmenas de abejas europeas y africanizadas en Córdoba, Ver. In: IX Seminario Americano de Apicultura 1995, Colmina, Mexico, pp. 61-62.