Prof. Gianni Caniato1 FOTOSINTESI CLOROFILLIANA La fotosintesi consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia chimica

prof. Gianni Caniato 1

FOTOSINTESI CLOROFILLIANAFOTOSINTESI CLOROFILLIANA

La fotosintesi consiste nella trasformazione dell'energia radiante in energia chimica


Energia radianteEnergia radiante L'energia radiante è costituita da radiazioni

elettromagnetiche che compongono la luce visibile, cioè da radiazioni di lunghezza d'onda compresa tra i 300 ed i 700 nm

T

E

= lunghezza d'onda, cioè distanza tra due creste successive

= frequenza d'onda, cioè numero di onde al secondo

1

= 4/s


Energia chimicaEnergia chimica A ciascuna radiazione sono associati

“pacchetti” di energia detti fotoni con valori proporzionali alla frequenza dell'onda:

E= h * Una radiazione elettromagnetica può essere

assorbita dagli elettroni degli atomi o delle molecole, in tal modo l'energia radiante viene convertita in energia chimica.


Assorbimento delle radiazioniAssorbimento delle radiazioni

Un elettrone può assorbire solo alcune radiazioni aventi un'energia corrispondente alla differenza di energia tra i vari livelli quantici compatibili con quel determinato elettrone.

L'insieme delle radiazioni assorbite da una molecola viene detto spettro di assorbimento


Spettro della clorofillaSpettro della clorofilla

Nel processo fotosintetico i fotoni sono assorbiti dagli elettroni della clorofilla

Gli elettroni della clorofilla assorbono solo certe radiazioni, in particolare quelle aventi lunghezze d'onda di 450 e 700 nm.

400300 500 600 700

Assorbanza%

Lunghezza d'onda


Struttura della clorofillaStruttura della clorofilla

Mg

N N

N N

CH2=CH X

-CH2CH

3

-CH3

CO2CH

3

R

CH3-

CH3-

La molecola di clorofilla è formata da 4 anelli pentagonali azotati legati tra loro

I 4 anelli legano al centro un atomo di magnesio

Il gruppo R è costituito da una molecola di fitolo, un alcol che ha la funzione di ancorare la clorofilla

Il gruppo X è variabile e differisce nei vari tipi di clorofilla A , C ecc..


Gli elettroni della clorofillaGli elettroni della clorofilla

La molecola della clorofilla presenta numerosi doppi legami alternati in una struttura aromatica

Gli elettroni dei doppi legami sono delocalizzati e vanno a formare due “anelli” sopra e sotto il piano della molecola

Tali elettroni sono debolmente legati alla clorofilla e possono facilmente essere trasferiti ad altre molecole


EccitazioneEccitazione

Quando un fotone con lunghezza d'onda di 450 o 700 nm. Colpisce la clorofilla questo passa ad un livello energetico superiore in uno stato detto eccitato


FluorescenzaFluorescenza L'elettrone eccitato può:

Tornare sulla clorofilla cedendo l'energia assorbita sotto forma di calore e di un fotone di lunghezza d'onda superiore a quello assorbito


RisonanzaRisonanza Oppure:

Trasferire la propria eccitazione ad una clorofilla vicina per risonanza


O

O

RiduzioneRiduzione

Oppure:

Ridurre una molecola che funge da accettore lasciando nella clorofilla una carica positiva sull'atomo di Mg.


Reazioni della fotosintesiReazioni della fotosintesi

Nei vegetali l’energia catturata dalla clorofilla viene utilizzata per ridurre la CO2

6 CO2 + 6 H2O + E => C6H12O6 + 6 O2

Il prodotto principale della reazione è il glucosio che viene utilizzato dai vegetali

L’ossigeno rappresenta un sottoprodotto della reazione che la pianta libera in atmosfera


Fasi della Fasi della fotosintesifotosintesi

L’intero processo avviene in due fasi

Nella fase luminosa la clorofilla trasforma l’energia luminosa in ATP e NADPH

Nella fase oscura l’energia di ATP e NADPH è usata per ridurre la CO2

FOTOSINTESI CLOROFILLIANA

FASE LUMINOSA

FASE OSCURA

Cattura energia luminosa

Riduzione della CO2

ATP & NADPH

Produce ATP e NADPH e O2

Produce glucosio

O2


Fase luminosaFase luminosa• Consiste nella

trasformazione dell'energia radiante in energia utile alla cellula;

• avviene mediante due fotosistemi collocati sulle membrane dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti.

Cloroplasto


Fotosistema IIFotosistema II Presente sulle

membrane dei tilacoidi

Costituito da; Complesso antenna P680 Plastochinone Citocromo b6f Plastocianina

Complesso antenna


Funzione del Fotositema IIFunzione del Fotositema II

Il fotosistema trasferisce elettroni delle clorofille del P680 alla plastocianina grazie all’energia dei fotoni

Durante il trasferimento di elettroni si crea un gradiente protonico che viene utilizzato per creare ATP

Il P680 recupera gli elettroni persi grazie all’ossidazione dell’H2O


Complesso AntennaComplesso AntennaFotosistema IIFotosistema II

Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi

Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza)

In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P680


P680P680Fotosistema IIFotosistema II

Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi)

Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti al plastochinone

I centri reattivi recuperano gli elettroni persi grazie ad un enzima che ossida una molecola di H2O secondo la reazione:

H2O =>2 H+ + 1/2 O2 + 2 e-

P680

e e


PlastochinonePlastochinoneFotosistema IIFotosistema II

• È una molecola liposolubile in grado di accettare gli elettroni eccitati delle clorofille del P680

• La sua solubilità nei fosfolipidi della membrana gli permette di muoversi e spostarsi verso il citocromo b6f

• Una volta a contatto col citocromo b6f cede gli elettroni ed è pronto per ricominciare

O

O

OH

OH

+ 2 e-

Forma ossidata

Forma ridotta

-2 e-


Citocromo bCitocromo b66ffFotosistema IIFotosistema II

Complesso proteico intrinseco

Trasferisce elettroni alla plastocianina

Il trasferimento di elettroni è accoppiato al traslocamento di protoni (H+) verso l’interno del tilacoide

Crea un gradiente protonico grazie al passaggio degli elettroni come nella catena respiratoria

Q

H+

H+


Fotosistema IFotosistema I

Presente sulle membrane dei tilacoidi

Costituito da: Complesso antenna P700 Ferrodoxina NADP+ reduttasi

Complesso antenna

P700

Fx

N. redutt.


Funzionamento del fotosistema Funzionamento del fotosistema II

Il fotosistema trasferisce 2 elettroni dal P 700 al NADP+ che si riduce a NADPH e H+

Il P700 recupera gli elettroni persi grazie alla plastocianina del fotosistema II


Complesso AntennaComplesso AntennaFotosistema IFotosistema I

Formato da circa 200 clorofille ancorate a proteine di membrana dei tilacoidi

Quando un fotone colpisce una clorofilla l’elettrone eccitato trasmette la sua energia ad un elettrone di una clorofilla vicina (risonanza)

In tal modo l’eccitazione viene trasferita alle clorofille del P700


P700P700Fotosistema IFotosistema I

Complesso enzimatico cui sono associate 2 molecole di clorofilla ( centri reattivi)

Gli elettroni delle clorofille dei centri reattivi quando eccitati si staccano e vengono trasferiti alla Feredoxina

I centri reattivi recuperano gli elettroni persi dalla plastocianina del fotositema II

P700

e e

Ferodoxina


NADP+ ReduttasiNADP+ Reduttasi Riceve elettroni dalla ferodoxina Cede due elettroni ad un NADP+ riducendolo a

NADPH e H+

ee

NADP+ NADPH H+


Fase LuminosaFase Luminosa I fotoni che colpiscono i complessi antenna muovono

elettroni dall’H2O al NADP+ creando un gradiente di concentrazione di ioni H+ all’interno del tilacoide

H+

H+H2O O


Prodotti della fase luminosaProdotti della fase luminosa

Ci sono voluti 4 fotoni per spostare 2 elettroni dall’H2O al NADP+ creando: ½ O2

2 ATP 1 NADPH e 1 H+

L’ossigeno viene liberato in atmosfera L’ATP ed il NADPH vengono impiegati nella

fase oscura per ridurre la CO2


Sintesi della fase luminosaSintesi della fase luminosa Nella fase luminosa i due fotosistemi operano in combinazione

per trasferire 2 elettroni da una molecola di H2O ad un NADP+. Tale processo richiede l’energia di 4 fotoni, in parte impiegata

per produrre 2 ATP. I fotoni innalzano l’energia degli elettroni delle clorofille dei

centri reattivi e li rende disponibili a trasferirsi, tramite una catena di citocromi al NADP+ che si riduce.

Le clorofille del fotosistema II strappano 2 elettroni all’H2O secondo la reazione:

H2O => 2H+ + ½ O2 + 2 e- Poiché l’energia richiesta è molto alta il processo avviene

mediante due fotosistemi


EnergiaEnergia

E

Fotosistema II

Fotosistema I

H2O 2H+

½ O2

2e-

NADP+

NADPH H+

ATP

ATP


Fase oscura della fotosintesiFase oscura della fotosintesi

Avviene attraverso un ciclo di reazioni chimiche noto come ciclo di Calvin nello stroma dei cloroplasti

Durante il ciclo i prodotti della fase luminosa, ATP e NAPH, vengono impiegati per ridurre la CO2

È indipendente dalla luce Produce prevalentemente glucosio


Schema Ciclo di CalvinSchema Ciclo di Calvin

CCCCC

CCCCCC

CCC

CCC

CCC

CCC

6 CO2 + 6

12 glicerato fosfato

6

+12 ATP

12 glicerato difosfato + 12 NADPH + 12 H+

12 glicerladeide difosfato

10 gliceraldeide difosfato

Ribulosio 1-5 difosfato

6 ATP +

2 gliceraldeide difosfata

P

P

P

P

P

CCC

P

P

P

P

P

P

P

P


Ciclo di CalvinCiclo di Calvin Il ciclo inizia con 6 molecole di uno zucchero a 5

carboni, il ribulosio 1-5 difosfato che lega 6 molecole di CO2

Il prodotto della reazione è instabile e si scinde in 12 molecole di glicerato fosfato

12 ATP trasferiscono un fosforo alle molecole di glicerato per ottenere il difosfato

I 12 glicerato difosfato vengono ridotti a gliceraldeide difosfata da 12 NADPH e 12 H+

2 molecole di glicerato difosfato vengono dirottate verso la produzione di glucosio o altri prodotti

Le rimanenti 10 molecole con 6 ATP tornano a formare i 6 ribulosio 1-5 difosfato chiudendo il ciclo


Bilancio della fase oscuraBilancio della fase oscura

Il prodotto della fase oscura è costituito dalla gliceraldeide difosfato, uno zucchero a 3 carboni che rappresenta il prodotto di partenza per la sintesi di numerose sostanze organiche dei vegetali, tra le quali il più importante è il glucosio

Sono necessari 12 NADPH e 18 ATP per produrre 2 molecole di gliceraldeide attraverso il ciclo di Calvin

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