PROPRIETATILE NEURONULUI

Lichidele intra si extracelulare sunt de regula electroneutre; pe langa cationic, ele contin si anioni in egala masura.

In lichidul intracelular, cationul predominant este K+ , iar principalii anioni sunt proteici (proteinele avand caracter amfoter; la pH-ul celular, usor bazic, se comporta ca anioni). Proteinele nefiind liposolubile, nu pot difuza direct prin dublul strat fosfolipidic; din cauza volumului lor mare nu pot trece prin canalele (porii) membranei bordate de proteine care strabat membrana celulara dintr-o parte in alta.Ionii nu pot difuza nici ei prin dublul start fosfolipidic, folosind pentru traversare canale proprii prevazute cu ‘porti’. In conditii de repaus singura poarta a canalului pentru K+ este deschisa, pe cand una din cele doua ‘porti’ ale canalului de Na+ este inchisa. Astfel efluxul de K+

din celula este superior influxului de Na+.

Ambele deplasari facandu-se in sensul gradientului de concentratie, rezulta ca este vorba de un transport pasiv (difuziune) pentru care celula nu consuma energie.

Cum deplasarea ionilor se face in perechi (cation-anion), K+ care reuseste sa paraseasca celula isi lasa in urma perechea caci pentru anionul proteic membrana e impermeabila.

Membrana celulara avand caracter dielectric (prin prezenta dublului strat fosfolipidic) si in acelasi timp o grosime extreme de mica, ca si in cazul unui condensator, cele doua tipuri diferite de sarcina se mentin una pe cealalta in imediata apropiere a membranei.

Rezulta ca sarcina pozitiva de la exteriorul membranei este data de K + (se afirma ca potentialul de membrana este un potential de K+) iar sarcina negativa de la interiorul membranei de catre anionii pentru care membrana este impermeabila.Ionii de Na+ care totusi patrund si-n repaus in celula impreuna cu un numar de molecule de apa (‘consoartei’ sale nu i se permite in repaus accesul in celula, acest ion fiind respins de sarcina negativa de pe fata

interna a membranei celulare), desi in cantitate mica ameninta ‘ordinea celulara’.De aceea, celula este obligata ca in permanenta sa mentina in activitate unele mecanisme

membranare (care functioneaza cu consum energetic deoarece transporta substante contra gradientului de concentratie (fiind deci un transport activ care expulzeaza Na+ ce patrunde in celula si reintroduce K+). Aceste pompe Na+ - K+, printr-un transfer neechivalent prin membrana (de regula se scot 3Na+ si se reintroduc numai 2K+), contribuie si ele la polarizarea membranei.

Transferul de K+ facandu-se de la o concentratie mare la o concentratie mica, deci pasiv, prin difuziune, nu inceteaza decat la 0ºK – intr-o celula vie nu se poate ajunge niciodata la egalarea concentratiilor K+ pe de o parte si de alta a membranei, aceasta inegalitate facand parte din ‘ordinea’ obligatorie a celulei.

Stimulul de intensitate prag este acela care reuseste sa deschida complet cea de-a 2-a poarta a canalului de Na+. Momentul coincide cu ajungerea potentialului membranar la nivel critic (poatential de ‘aprindere’) si nu cu orice micsorare a diferentei de potential. Nivelul critic difera de la un tesut la altul, dar si de conditii.

In manual se ia exemplul in care potentialul de membrana scade de la -70mV la -55mV (adica are loc o micsorare de diferenta de potential cu -15mV).

In procesul de repolarizare nu are loc o scadere globala a permeabilitatii membranei caci in acest caz nu ar mai putea creste fluxul de K+ (este vorba doar de scaderea permeabilitatii pentru Na+ limitandu-se astfel in fiecare caz valoarea potentialului de actiune la +35mV).

De ce oare celula in loc sa expluzeze intrusii (ionii de Na+ intrati in exces) da afara obisnuitii casei (ionii de K+)? Raspunsul consta in faptul ca cele mai multe celule doresc sa limiteze la o durata cat mai mica perioada refractara in care ele nu pot raspunde la stimuli. De aceea, in loc sa scoata Na+ din celula prin transport activ (concentratia Na+ in celula ramane sub cea din lichidul extracelular chiar daca celula este stimulata succesiv de peste 1000 de ori fara a se permite scoaterea de Na+) care presupune timp mult mai lung, celula ajunge la echilibru electric (echilibru ionic prin iesirea pasiva din celula a unui numar echivalent de ioni de K+).

Odata restabilita polarizarea de repaus, celula isi permite sa intensifice un timp activitatea pompelor Na+ - K+ care scot Na+ din celula si reintroduc K+ ajungandu-se astfel la echilibru ionic de repaus.

Faptul ca un stimul nu declanseaza potential de actiune nu inseamna ca prin actiunea sa asupra neuronilor nu se produc anumite modificari fizico-chimice (nimicul din lege nu este chiar nimic).

Intensitatea stimulului se codifica in frecventa potentialului de actiune.O cunata de mediator chimic este reprezentata de catre numeroasele molecule de mediator

chimic aflate in orice vezicula. Deoarece membrana veziculei cu mediator chimic fuzioneaza cu membrana presinaptica » ca intreg continutul ei ajunge in forta sinaptica. Numarul de cuante descarcate este strict direct proportional cu intensitatea impulsului nervos mai ales cu frecventa potentialului de actiune a undei autopropagate.

A) La nivelul unor sinapse creste permeabilitatea mai mult pentru K+, acesti ioni iesind intr-un numar mai mare din celula ca urmare a gradientului de concentratie. Creste astfel numarul de sarcini pozitive de pe fata exterioara a membranei ajungandu-se la o crestere a valoarii absolute a potentialului membranar de repaus (de la -70mV la -80mV) situatie numita hiperpolarizare » potential postsinaptic inhibitor (orice membrana hiperpolarizata fiind mai greu excitabila).

B) In alte situatii creste permeabilitatea mai mult pentru Na+ si aceasta conform gradientului de concentratie. Acesta patrunde in celula anuland o parte din sarcina negativa de pe partea interna a membranei. Anionul corespunzator, lasat in urma, va anula o parte din sarcina pozitiva de pe fata exterioara a membranei. In acest caz se ajunge la o scadere a valorii absolute a potentialului membranar de repaus (de la -70mV la -60mV) situatie numita depolarizare » potential postsinaptic excitator (membrana devine mai usor excitabila).

a)Un impuls nervos aferent ia nastere de regula in fibra nervoasa conectata cu receptorii (in cazul fibrelor mielinice la nivelul primului nod R dinspre receptor).

b) Un impuls nervos aferent poate lua nastere la nivelul camelui axonal (radacina axonului). Rezulta ca in situatia in care prin sumatia temporara si spatiala a tuturor potentialelor postsinaptice neuronale (suma algebrica, intrucat unele sunt excitatorii, iar altele inhibitorii) la nivelul camelui axonal se atinge nivelul critic, se va descarca un potential de actiune autopropagat. Se intelege de ce si inhibitia este un proces activ, acest proces nefiind totuna cu lipsa de stimulare neuronala.

Numai potentialele de actiune se supun legii tot sau nimic.

Potentiale locale – terminal de placa; - la receptor; - postsinapticSunt modificari a caror intensitate (mai exact amplitudine) deplinde de cea a stimulului.Potentialele de actiune nu se supun legii tot sau nimic.

Atat pe fata externa cat si pe cea interna a membranei celulare exista ioni cu sarcina pozitiva (cationi) si ioni cu sarcina negativa (anioni).

Principalul ion extracelular este Na+. El se gaseste si in celula dar intr-o concentratie mai mica decat in mediul extracelular (datorita permeabilitatii scazute a membranei pentru Na+ si datorita mecanismelor active care expluzeaza permanent ionii patrunsi, functionand ca niste ‘pompe’ ionice impotriva gradientului de concentratie.

Principalul ion intracelular este K+. El se gaseste si in lichid interstitial, in concentratie mai mica decat in celula. Aceasta diferenta de concentratie se datoreaza mecanismelor active care reintroduc permanent in celula ionii de K+ care au traversat membrana pasiv, in sensul gradientului de concentratie (din celula unde concentratia este mai mare spre lichid interstitial unde concentratia este mai mica).

Mecanismele active mentin constanta diferenta de concentratie pentru fiecare din cei doi ioni in parte consumand energie (energie obtinuta prin arderea glucozei pentru a transporta ioni in sens opus gradientului de concentratuie). Din jocul mecanismelor pasiv si activ rezulta prezenta ionilor de Na+ si K+ pe ambele parti ale membranei in concentratii diferite, pentru fiecare iar in parte.

Fiecare tip de ion se afla numai temporar (in tranzit) in mediul ‘invadat’ pana cand mecanismele active vor declansa parcurgerea drumului invers.

Cantitatea de Na+ pe fata externa a membranei celulare este mai mare decat cantitatea de K+ de pe fata interna » factorul 1 al polarizarii (repartitie inegala a ionilor de o parte si de alta a membranei).

Cantitatea de anioni de pe fata interna este mai mare decat cea de pe fata externa (membrana este impermeabila pentru anionii din celula) » factorul 2 al polarizarii.

Acesti doi factori impreuna, fac ca suma algebrica a sarcinilor electrice de pe suprafata exterioara a membranei sa fie mai mare decat suma sarcinilor electrice de pe suprafata interna. Ca urmare, polaritatea electrica a membranei neuronale apare la aparatele de masura ca fiind pozitiva pe fata externa si negativa pe fata interna. Diferenta dintre potentialul electric (Vi) al unui punct de pe suprafata interna si potentialul electric (Ve) al unui punct de pe suprafata externa este deci, negativa.

Vi < Ve » Vi – Ve < 0 (Vi – Ve= -50-70 mV)

A – B electrozi legati de galavnometru; I - electronegativitatea la capul unde se produce excitatia; I – V unda de depolarizare (negru) si propagarea ei; II – V repartizarea si propagarea undei;

a – e inregistrarea grafica a manifestarilor electrice (biocurenti);

Potentialul de actiune reprezinta manifestarea electrica a excitatiei neuronului. Depolarizarea membranei nu se face instantaneu, ci pe intreg parcursul. Mai intai se negativeaza exteriorul membranei la locul de actiune al excitantului; apoi aria negativa se extinde, din aproape in aproape, invadand tot corpul celular si prelungirile acestuia.

Trecerea de la potentialul de repaus la cel de actiune se numeste depolarizare.Revenirea de la potentialul de actiune la cel de repaus se numeste repolarizare.

In fibrele amielinice influxul nervos se propaga din aproape in aproape » viteza mai redusa (curenti locali).

Propagarea prin salturi a influxului nervos in fibra mielinica (flux circular de curent).