Propuestas alternativas en ecología evolutiva:

Optimización, EEE y SDF

Mariano OrdanoFundación Miguel Lillo & CONICET

mariano.ordano@gmail.com

Curso Métodos en Ecología EvolutivaUniversidad Nacional de Córdoba

2011

Parus majorWytham Woods

Parus majorAnida en cajasUna puesta al año (primavera)Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreoUna pareja puede poner hasta 13 huevos

¿Cuál es el tamaño de puesta que maximiza la adecuación?

EL VALOR ÓPTIMO

Puestas grandes requieren más alimento

TAMAÑO DE LA PUESTA

0

Pes

o pr

omed

io p

roge

nie

(g)

2 4 6 8 10 12 14

19.5

19.0

18.5

18.0

17.50 12 14 16 18 20 22

PESO (g)

Rec

aptu

ras

juve

nile

s

40

10

20

30

Experimento

TAMAÑO DE LA PUESTA

2 4 6 8 10 12 14

Rec

aptu

ras

por p

uest

a1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

El experimento predijo un tamaño óptimo de puesta entre 9-12 huevos

Mortalidad (costo)

Progenie (beneficio)

Tamaño de la puesta

Bene

ficio

s o c

osto

s

O1O2

La selección natural maximiza la relación costo/beneficio

Optimización simple

¿Cómo evolucionan los organismos?

• Selección natural: mecanismo de evolución biológica

• “La selección natural optimiza todo el tiempo”

De qué manera?

Óptimos simples y óptimos competitivos

La selección no depende de las frecuencias, se maximiza la w

individual y promedio de la población

La selección depende de las frecuencias, se maximiza la w individual en relación a otras

estrategias competitivas, pero no la w promedio de la población

"It is shown that the action of Natural Selection will tend to equalize the parental

expenditure devoted to the production of the two sexes; at the same time an

understanding of the situations created by territory will probably reveal more than one way in which sexual preference gives an

effective advantage in reproduction“

Fisher,R.A. 1930. The genetical theory of natural selection.

Proporción sexual

hembras machos

W Fisher 1930

Si hay más hembras, los machos tienen, en promedio, más descendientes que las hembras

Selección dependiente de la frecuencia (SDF)

Frecuencia

Adec

uaci

ón

Selección dependiente de la frecuencia (SDF)

Frecuencia

Adec

uaci

ón- +

Polimorfismos que pueden ser estables

Selección apostática

Perissodus microlepis

Teoría de juegos

Número de jugadores Estrategias disponibles Funciones de pago

El dilema del prisionero

El cuento: Arrestan dos sospechosos. Van a la cárcel por separado. A los 2 les ofrecen el mismo trato.

Las reglas del trato son:(1) Si A confiesa y B no = B será condenado

con pena máxima y A liberado(2) Si A calla y B confiesa = A será condenado

con pena máxima y B liberado(3) Si A y B callan = A y B son condenados con

la pena menor(4) Si A y B confiesan = A y B son condenados

una pena intermedia

Callar (cooperar)

Confesar(no cooperar)

Callar (cooperar) 3,3 0,5

Confesar(no cooperar) 5,0 1,1

El dilema del prisionero

Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos

Estrategias evolutivamente estables (EEE)

Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada por la mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna estrategia

alternativa mutante

Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.

Halcón Paloma

Halcón E(H,H) E(H,P)

Paloma E(P,H) E(P,P)

Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma

Halcón Paloma

Halcón (V-C)/2 = -25 V = 50

Paloma 0 (V-D)/2 = 20ó {(V-D)/2 – D/2 = 15}

Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma

V valor de un recursoC costo por heridasD costo por despliegue

V= 50C= 100D= 10

El juego del halcón y la paloma

Dado que:

Proporción de H: ph

Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h)

Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h)

¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo?

O sea >>> Beneficio H = Beneficio P

EEE

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

50

60

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Proporción de H

Ben

efic

io

Beneficio promedio para H Beneficio promedio para P

El juego del halcón y la paloma - resultados

Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana

Naranjas (NJ): muy agresivo, defiende territorios grandes. ¿Qué pasa si NJ es común? Pérdida de pareja >>> AM incrementará.

Amarillos (AM): “sneakers”, sin territorio. ¿Qué pasa si AM es común? Aumenta el beneficio de defender pequeños territorios >>> AZ incrementará.

Azules (AZ): menos agresivos, defienden territorios chicos. ¿Qué pasa si AZ es común? Aumenta el beneficio de defender territorios grandes >>> NJ incrementará.naranja azul amarillo

Barry Sinervo

Evolución de estrategias

alternativas: Piedra-papel-tijera

en Uta stansburiana

Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana

Sinervo & Lively 1996

El enfoque de optimización simple es útil en casos en que la selección está operando independientemente de las frecuencias de los polimorfismos génicos, genotípicos o fenotípicos en la población.

El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la selección opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en la población.

Recordando que los elementos de un juego son número de jugadores (tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles (polimorfismos) y funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la complejidad de las formas en que puede operar la selección es un gran -y generalmente muy poco explorado - interrogante en ecología evolutiva.

Créditos• César Domínguez• Constantino Macías• wikipedia• darwin-online.org• fao.org• china-profile.com• Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia• Carranza Almansa: La evolución del sexo• Shuker et al. 2006 Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arj034• westgroup.icapb.ed.ac.uk• Alcock et al. 1977. American Naturalist 111(979).• grist.org• Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos• Barry Sinervo

http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/lizardland/male_lizards.overview.html